Microbiology of oxygen minimum zones
ஒரு ஆக்ஸிஜன் குறைந்தபட்ச மண்டலம் (OMZ) என்பது உலகின் பெருங்கடல்களில் ஆக்ஸிஜன் பற்றாக்குறை அடுக்கு என்று வகைப்படுத்தப்படுகிறது. பொதுவாக கண்டங்களின் மேற்கு கடற்கரைகள் போன்ற அதிக உற்பத்தித்திறன் கொண்ட பகுதிகளுக்கு கீழே 200 மீட்டர் முதல் 1500 மீட்டர் வரை ஆழத்தில் காணப்படுகிறது. வசந்த-கோடை எழுச்சி பருவத்தைத் தொடர்ந்து OMZ கள் பருவகாலமாக இருக்கலாம். ஊட்டச்சத்து நிறைந்த நீரை உயர்த்துவது அதிக உற்பத்தித்திறன் மற்றும் லேபிள் கரிமப் பொருட்களுக்கு வழிவகுக்கிறது, இது நீர் நெடுவரிசையில் மூழ்கும்போது ஹெட்டோரோட்ரோஃப்களால் சுவாசிக்கப்படுகிறது. அதிக சுவாச விகிதங்கள் நீர் நெடுவரிசையில் உள்ள ஆக்ஸிஜனை 2 mg/L அல்லது அதற்கும் குறைவான செறிவுகளுக்கு குறைத்து OMZ ஐ உருவாக்குகின்றன. பெருகிவரும் கடல் ஆக்ஸிஜனேற்றத்துடன் OMZகள் விரிவடைந்து வருகின்றன. இந்த ஆக்ஸிஜன் பற்றாக்குறை நிலைமைகளின் கீழ், ஆற்றல் அதிக ட்ரோஃபிக் நிலைகளிலிருந்து நுண்ணுயிர் சமூகங்களுக்கு திருப்பி விடப்படுகிறது, அவை ஆக்ஸிஜனுக்குப் பதிலாக பிற உயிர் வேதியியல் இனங்களைப் பயன்படுத்துவதற்கு உருவாகியுள்ளன, இந்த இனங்களில் நைட்ரேட், நைட்ரைட், சல்பேட் போன்றவை அடங்கும். பல பாக்டீரியாக்கள் மற்றும் ஆர்கியா இந்த மாற்று இரசாயன இனங்களைப் பயன்படுத்தி இந்த சூழல்களில் வாழத் தழுவி செழித்து வளர்ந்துள்ளன. சூடோமோனடோட்டா, பாக்டீரியோடோட்டா, ஆக்டினோமைசெட்டோட்டா மற்றும் பிளாங்க்டோமைசெட்டோட்டா ஆகியவை OMZ களில் மிகவும் ஏராளமான பைலாக்கள் ஆகும். ஆக்ஸிஜன் இல்லாத நிலையில், நுண்ணுயிரிகள் மின் வேதியியல் தொடரின் வரிசையில் சுவாசத்தை மேற்கொள்ள மற்ற இரசாயன இனங்களைப் பயன்படுத்துகின்றன. நைட்ரேட் மற்றும் நைட்ரைட் குறைப்பு ஆக்ஸிஜன் சுவாசத்தைப் போலவே அதிக ஆற்றலை அளிக்கிறது, அதைத் தொடர்ந்து மாங்கனீசு மற்றும் அயோடேட் சுவாசம் மற்றும் தொடரின் அடிப்பகுதியில் குறைந்த அளவு ஆற்றலை வழங்குவது இரும்பு மற்றும் சல்பேட் குறைப்பான்கள் ஆகும். நுண்ணுயிரிகளால் இந்த இரசாயன இனங்களைப் பயன்படுத்துவது உலகின் பெருங்கடல்களில் அவற்றின் உயிர் வேதியியல் சுழற்சியில் முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது. கடல் சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் உயிரியல் உற்பத்தித்திறன் (ஒளிச்சேர்க்கை) பெரும்பாலும் நைட்ரஜனின் உயிர் கிடைக்கும் தன்மையால் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது. உயிர் கிடைக்கும் நைட்ரஜனின் அளவு (நைட்ரேட் (NO3−), நைட்ரைட் (NO2−) மற்றும் அம்மோனியம் (NH4 +)) நைட்ரஜன் நிலைப்படுத்தலின் உள்ளீடுகள் மற்றும் டைனிட்ரோஜன் வாயுவாக (N2) டினைட்ரிஃபிகேஷன் மற்றும் அனமாக்ஸ் ஆகியவற்றிலிருந்து ஏற்படும் இழப்புகள் ஆகியவற்றைப் பொறுத்தது, இது நைட்ரஜனை சரிசெய்யும் பாக்டீரியாவுக்கு மட்டுமே அணுகக்கூடிய சேர்மமாகும். டினைட்ரிஃபிகேஷன் மற்றும் அனமாக்ஸ் ஆகியவற்றிலிருந்து N2 உற்பத்தி மேற்பரப்பு கடலில் பைட்டோபிளாங்க்டனால் நிர்ணயிக்கப்பட்ட கரிமப் பொருட்களில் கிடைக்கும் நைட்ரஜனைக் குறைப்பதன் மூலம் நைட்ரஜன் சுழற்சியை மூடுகிறது. OMZ களில் உள்ள டினைட்ரிஃபிகேஷன் பெருங்கடல்களில் இருந்து கனிம நைட்ரஜனின் குறிப்பிடத்தக்க இழப்புக்கு வழிவகுக்கிறது, இது உலகெங்கிலும் உள்ள பல பிராந்தியங்களில் வளர்ச்சி/உற்பத்தித்திறனைக் கட்டுப்படுத்துகிறது. OMZகள் உலகளாவிய நைட்ரஜன் சுழற்சியில் அவற்றின் பங்கிற்கு பெயர் பெற்றவை. ஏரோபிக் சுவாசத்தை ஊக்குவிக்க ஆக்ஸிஜன் இல்லாததால், அனோக்ஸிக் அமைப்புகள் முதன்மையாக நுண்ணுயிரியல்-மத்தியஸ்த நைட்ரஜன் சுழற்சியால் ஆதிக்கம் செலுத்துகின்றன. N2 நிலைநிறுத்தல் டயசோட்ரோஃப்களால் (N2 நிலைநிறுத்தும் பாக்டீரியா மற்றும் ஆர்க்கியா) செய்யப்படுகிறது, இது N2 வாயுவை அம்மோனியாவாக (NH3) மாற்றுகிறது. ஆக்ஸிஜன் (O2), ஒளி, பாஸ்பரஸ் (P), இரும்பு (Fe) மற்றும் கரிமப் பொருட்கள் கிடைப்பது மற்றும் வாழ்விட வெப்பநிலை ஆகியவற்றால் N2 நிலைப்படுத்தலின் அளவு மற்றும் கடலில் உள்ள டயாஜோட்ரோஃப்களின் விநியோகம் தீர்மானிக்கப்படுகிறது. பொதுவாக சல்பேட் குறைப்பான்கள் அல்லது ஆக்சிடைசர்களுடன் தொடர்புடைய சில அனோக்ஸிக் அமைப்புகளில் N2 நிலைநிறுத்தல் கண்டறியப்பட்டுள்ளது. இருப்பினும், ஹீட்டோரோட்ரோபிக் டினைட்ரிஃபிகேஷன் என்பது அனோக்ஸிக் நிலைமைகளின் கீழ் மிகவும் ஆதிக்கம் செலுத்தும் செயல்முறையாகும். கிரீன்ஹவுஸ் வாயு நைட்ரஸ் ஆக்சைடு (N2O) உட்பட நைட்ரஜனின் (N2) வாயு வடிவத்திற்கு NO3-மற்றும் NO2-ஐ குறைப்பதே டினைட்ரிஃபிகேஷன் ஆகும். ஹெட்டோரோட்ரோபிக் டினைட்ரிஃபிகேஷன் என்பது பல படி செயல்முறையாகும், இது OMZ கள் மற்றும் வண்டல்கள் போன்ற ஆக்ஸிஜன் குறைக்கப்பட்ட சூழல்களில் NO3-ஐ N2 ஆகக் குறைக்க கரிமப் பொருட்களைப் பயன்படுத்துகிறது. OMZ களில், டினைட்ரிஃபிகேஷன் செயல்முறைகளில் வெவ்வேறு படிகள் பாக்டீரியாவின் தனித்தனி குழுக்களால் செய்யப்படுகின்றன, மேலும் இந்த டினைட்ரிஃபையர்கள் பெரும்பாலும் நுண்ணுயிர் செயல்பாட்டின் ஹாட்ஸ்பாட்களாக இருக்கும் கரிமப் பொருட்களின் துகள்களை மூழ்கடிப்பதில் நேரடியாகக் காணப்படுகின்றன. டினைட்ரிஃபிகேஷனின் முதல் படி நைட்ரேட் குறைப்பு ஆகும், அங்கு NO3-புரத நைட்ரேட் ரிடக்டேஸால் NO2-ஆக குறைக்கப்படுகிறது. காற்றில்லா அம்மோனியா-ஆக்சிஜனேற்ற பாக்டீரியா (அனாமாக்ஸ்) ஹைட்ராசின் ஆக்சிடோரெக்டடேஸ் எனப்படும் நொதியைப் பயன்படுத்தி NO2− மற்றும் NH4 + ஐ N2 ஆக மாற்றுகிறது. இந்த சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் நடத்தப்பட்ட மரபணு ஆய்வுகள் இந்த OMZ களின் மையத்தில் உள்ள அம்மோனியம் (DNRA) மற்றும் அனமாக்ஸ் ஆகியவற்றிற்கு சிதறல் நைட்ரேட் குறைப்புக்கு காரணமான புரதங்களுக்கான மரபணுக்களின் குறியீட்டின் மிகுதியை வெளிப்படுத்துகின்றன. இத்தகைய ஆய்வுகள் நைட்ரஜன் சுழற்சியை வரைபடமாக்குவதற்கான தகவல்களை வழங்குகின்றன மற்றும் நீர் நெடுவரிசையில் காணாமல் போன இணைப்புகள் மற்றும் ஆராயப்படாத பாதைகளை அழிக்கின்றன. அனம்மாக்ஸ் பெரும்பாலும் OMZ களில் NH4 + இன் ஆதாரமாக அல்லது வண்டல்களில் DNRA உடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளது. மாபெரும் கந்தக-ஆக்சிஜனேற்ற பாக்டீரியாவான தியோப்லோகா எஸ்பிபியால் ஆன பெரிய பாக்டீரியா பாய்கள் இருப்பதால், டிஎன்ஆர்ஏ என்ஹெச் 4 + ஐ அலமாரிக்கு அருகில் மற்றும் வண்டல்களின் மேல் சாய்வுக்கு வழங்குவதில் ஆதிக்கம் செலுத்துவதாக கண்டறியப்பட்டுள்ளது. மற்றும் பெகியாடோவா எஸ். பி. பி. இது குறைக்கப்பட்ட கந்தகத்தைப் பயன்படுத்தி NO3− மற்றும்/அல்லது NO2− ஐ NH4 + ஆகக் குறைக்கிறது. OMZ களில் உள்ள N இழப்புகளில் சுமார் 30-50% க்கு டினைட்ரிஃபிகேஷன் மற்றும் அனமாக்ஸ் கணக்கு, அங்கு மொத்த N இழப்பு கிடைக்கக்கூடிய மூழ்கும் கரிமப் பொருட்களின் விநியோகத்தால் தீர்மானிக்கப்படுகிறது. கூடுதலாக, அமோனியம் மற்றும் நைட்ரைட் ஆக்சிஜனேற்றம் ஆகியவை அனோக்ஸிக் சூழல்களில் N சுழற்சியில் முக்கிய செயல்முறைகளாகும். அம்மோனியம் ஆக்சிஜனேற்றம் என்பது நைட்ரிஃபிகேஷனின் முதல் படியாகும் மற்றும் அம்மோனியா-ஆக்சிஜனேற்ற பாக்டீரியா (ஏஓபி) என்ஹெச் 3 ஐ NO2− ஆக மாற்றுகிறது. இதைத் தொடர்ந்து நைட்ரைட்-ஆக்சிடைசிங் பாக்டீரியாவால் (NOB) நைட்ரைட் ஆக்சிஜனேற்றம் செய்யப்படுகிறது, இது NO2− ஐ NO3− ஆக மாற்றுகிறது. அம்மோனியம் மற்றும் நைட்ரைட் ஆக்சிஜனேற்றிகள் O2 உடன் அதிக தொடர்பைக் கொண்டுள்ளன, மேலும் அம்மோனியம் மற்றும் நைட்ரைட்டை ஆக்சிஜனேற்றுவதற்கு O2 இன் நானோமோலார் செறிவுகளைப் பயன்படுத்தலாம். O2 இன் இந்த சிறிய செறிவுகளை ஒளிச்சேர்க்கை மூலம் புரோக்ளோரோகாக்கஸ் எஸ்பிபி மூலம் வழங்க முடியும். அல்லது ஜெட் விமானங்கள் மற்றும் விளிம்புகள் மூலம் கிடைமட்டமாக கலப்பதன் மூலம். அனோக்ஸிக் சூழல்களில், அம்மோனியம் மற்றும் நைட்ரைட் ஆக்சிஜனேற்றம் மற்றும் அனமாக்ஸ் மற்றும் அம்மோனியம் மற்றும் நைட்ரைட்டுக்கான டினைட்ரிஃபிகேஷன் ஆகியவற்றுக்கு இடையிலான போட்டி OMZ களில் நைட்ரஜன் இழப்பைக் கட்டுப்படுத்துவதில் முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது. அனமாக்ஸ் பாக்டீரியாவுக்கான அம்மோனியத்தின் ஆதாரங்கள் நைட்ரைட்டுடன் (அனமாக்ஸ்) அனரோபிக் அம்மோனியம் ஆக்சிஜனேற்றம் என்பது திறந்த கடலின் அனோக்ஸிக் மண்டலங்களில் நிலையான நைட்ரஜனை அகற்றுவதற்கான ஒரு முக்கிய பாதையாகும். அனம்மாக்ஸுக்கு அம்மோனியத்தின் ஒரு ஆதாரம் தேவைப்படுகிறது, இது அனோக்ஸிக் நிலைமைகளின் கீழ் ஹெட்டோரோட்ரோபிக் டினைட்ரிஃபிகேஷன் மூலம் மூழ்கும் கரிமப் பொருளின் முறிவு மூலம் வழங்கப்படலாம். இருப்பினும், அனமாக்ஸ் காணப்படும் பல இடங்களில், டினைட்ரிஃபிகேஷன் விகிதங்கள் சிறியவை அல்லது கண்டறிய முடியாதவை. டினைட்ரிஃபிகேஷனை விட என். எச். 4 + இன் மாற்று ஆதாரங்களான டி. என். ஆர். ஏ, சல்பேட்-குறைக்கும் வண்டல்களிலிருந்து பரவல் மற்றும் அட்வெக்ஷன், அல்லது அனோக்ஸிக் நீரின் எல்லைகளில் மைக்ரோ ஏரோபிக் ரிமெனரலைசேஷன், என். எச். 4 + ஐ அனமாக்ஸ் பாக்டீரியா சமூகங்களுக்கு வழங்க முடியும், இருப்பினும் அவை செயல்முறையை எவ்வளவு பாதிக்கலாம் என்பது இன்னும் தெளிவாகத் தெரியவில்லை. NH4 + இன் மற்றொரு ஆதாரம், இது OMZ களின் N சுழற்சியில் முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது, இது அனமாக்ஸ் மற்றும் டினைட்ரிஃபிகேஷனை துண்டிக்க பங்களிக்கிறது, இது செங்குத்தாக இடம்பெயரும் விலங்குகளால் NH4 + இன் வெளியேற்றம் ஆகும். வேட்டையாடலில் இருந்து தப்பிக்க, ஜூப்ளாங்க்டன் மற்றும் மைக்ரோநெக்டனின் டைல் செங்குத்து இடம்பெயர்வு (டி. வி. எம்) திறந்த கடலின் முக்கிய ஓ. எம். இசட்-களின் அனோக்ஸிக் அடுக்குகளை அடைய முடியும், மேலும் விலங்குகள் பெரும்பாலும் என். எச் 4 + ஆக குறைக்கப்பட்ட என்-ஐ வெளியேற்றுவதால், அவை நேரடியாக அனமாக்ஸுக்கு எரிபொருள் மற்றும் டினைட்ரிஃபிகேஷனில் இருந்து அதை துண்டிக்க முடியும். ஜூப்ளாங்க்டன் மற்றும் மைக்ரோநெக்டன் இடம்பெயர்வதன் மூலம் கரிமப் பொருட்களின் கீழ்நோக்கிய ஏற்றுமதி பொதுவாக யூபோடிக் மண்டலத்தின் அடிப்பகுதியில் உள்ள துகள்களை விட சிறியதாக இருக்கும். இருப்பினும், மூழ்கும் துகள்கள் விரைவாக ஆழத்துடன் நுகரப்படுகின்றன, மேலும் இடம்பெயர்வோரின் செயலில் போக்குவரத்து பகலில் விலங்குகள் ஒன்றுகூடும் ஆழமான அடுக்குகளில் துகள் மறு கனிமமயமாக்கலை மீறலாம். இதன் விளைவாக, அனோக்ஸிக் நீர்நிலைகளுக்குள் செங்குத்தாக இடம்பெயரும் விலங்குகள் மூலம் NH4 + இன் வெளியேற்றம் நிலையான N அகற்றுதல் பாதைகளுக்கு இடையிலான சமநிலையை மாற்றலாம், அனமாக்ஸ் மற்றும் டினைட்ரிஃபிகேஷனை பிரிக்கலாம் மற்றும் வழக்கமான ஸ்டோச்சியோமெட்ரி கணிக்கப்பட்ட மதிப்புகளை விட அனமாக்ஸை மேம்படுத்தலாம். மெத்தனோஜெனீசிஸ் மெத்தனோஜெனீசிஸ் என்பது மெத்தனோஜென் நுண்ணுயிரிகள் மீத்தேனை (சிஎச் 4) உருவாக்கும் செயல்முறையாகும். OMZ களில் திறந்த கடலில் அதிக அளவு மீத்தேன் இருப்பதாக அறியப்படுகிறது. மெத்தனோஜன்கள் மீத்தேனை ஆக்சிஜனேற்றம் செய்ய முடியும், ஏனெனில் அவை அவ்வாறு செய்ய மரபணுக்களைக் கொண்டுள்ளன, இருப்பினும் இதற்கு ஆக்ஸிஜன் தேவைப்படுகிறது, அவை மேல் அனோக்ஸிக் மண்டலத்தில் உள்ள ஒளிச்சேர்க்கை உயிரினங்களிலிருந்து பெறப்படுகின்றன. மெத்தனோஜெனீசிஸை எளிதாக்க உதவும் வகையில் சிம்பயோசிஸ் மூலம் மெத்தனோஜென்களுக்கு சிலியேட்டுகள் உதவக்கூடும். சிலியேட்டுகள் ஹைட்ரஜனோசோம்களைக் கொண்டிருப்பதால், அவை குறைந்த ஆக்ஸிஜன் நிலைமைகளின் கீழ் ஹைட்ரஜன் மூலக்கூறுகளை வெளியிடுகின்றன, அவை எண்டோசிம்பயாடிக் மெத்தனோஜன்களை வழங்கும் திறனைக் கொண்டுள்ளன. சல்பேட் குறைப்பு சல்பேட் குறைப்பு, இது சல்பேட் குறைக்கும் நுண்ணுயிரிகளின் உதவியுடன் நிகழ்கிறது, இது மறைமுக கந்தக சுழற்சியில் பயன்படுத்தப்படுகிறது. இந்த சுழற்சி தொடர்ச்சியான ஆக்சிஜனேற்றம் மற்றும் சல்பேட்டின் குறைப்பு மற்றும் ஆக்ஸிஜனைக் காட்டிலும் இறுதி எலக்ட்ரான் ஏற்பியாக சல்பேட்டைப் பயன்படுத்துகிறது. சிலி கடற்கரையில் உள்ள அனோக்ஸிக் தண்ணீருக்கு ஆற்றல் ஓட்டத்திற்கு பங்களிக்க உதவும் நோக்கில் இந்த சுழற்சி திட்டமிடப்பட்டது. ஏரோபிக் நுண்ணுயிர் சுவாசம் ஏரோபிக் உயிரினங்கள் உயிர்வாழ ஆக்ஸிஜன் தேவைப்படுகிறது மற்றும் OMZ களில் ஆக்ஸிஜன் குறைவாக இருப்பதால் பாக்டீரியா நைட்ரேட் போன்ற கரிமப் பொருட்களை ஆக்சிஜனேற்றம் செய்ய மற்ற மூலக்கூறுகளைப் பயன்படுத்தத் தொடங்குகிறது. OMZ களில் ஏரோபிக் சுவாசம் கரிமப் பொருட்களை மறு கனிமமாக்க உதவுகிறது மற்றும் பெரும்பாலான மேல் ஆக்ஸிஜன் குறைந்தபட்ச மண்டலங்களுக்கு அம்மோனியத்தின் முக்கிய ஆதாரமாகும். சாதாரண நீரில் உள்ள பாக்டீரியாவுடன் ஒப்பிடுகையில், OMZ களில் இருந்து வரும் பாக்டீரியாக்கள் சுவாசத்திற்கு ஆக்ஸிஜனில் 1/6 ஐப் பயன்படுத்துகின்றன என்பதும் கண்டறியப்பட்டது. காலநிலை மாற்றத்தால் ஏற்படும் மாற்றங்கள் மேலும் காண்க பெருங்கடல் டியோக்ஸிஜெனேஷன் அனோக்ஸிக் நிகழ்வு அனோக்ஸிக் நீர் இறந்த மண்டலம் (சூழலியல்) பெருங்கடல் அமிலமயமாக்கல் குறிப்புகள் சுற்றுச்சூழல் நுண்ணுயிரியல் உயிரியல் கடலியல்