Neural substrate of locomotor central pattern generators in mammals
சென்ட்ரல் பேட்டர்ன் ஜெனரேட்டர்கள் என்பது உயிரியல் நரம்பியல் நெட்வொர்க்குகள் ஆகும், அவை தாள உள்ளீடு தேவையில்லாமல் எந்த தாள வெளியீட்டையும் உருவாக்க ஒழுங்கமைக்கப்பட்டுள்ளன. பாலூட்டிகளில், லோகோமோட்டர் சி. பி. ஜி. க்கள் முதுகெலும்பின் இடுப்பு மற்றும் கர்ப்பப்பை வாய் பிரிவுகளில் ஒழுங்கமைக்கப்பட்டுள்ளன, மேலும் அவை கைகள் மற்றும் கால்களில் தாள தசை வெளியீட்டைக் கட்டுப்படுத்தப் பயன்படுத்தப்படுகின்றன. மூளையின் சில பகுதிகள் இறங்கிவரும் நரம்பியல் பாதைகளைத் தொடங்குகின்றன, அவை இறுதியில் சிபிஜி சமிக்ஞைகளை கட்டுப்படுத்தி மாற்றியமைக்கின்றன. இந்த நேரடி கட்டுப்பாட்டிற்கு கூடுதலாக, திறமையான இயக்கத்திற்காக கைகால்களை ஒருங்கிணைக்கும் வெவ்வேறு பின்னூட்ட சுழல்கள் உள்ளன, மேலும் பொருத்தமான சூழ்நிலைகளில் வேகத்தை மாற்ற அனுமதிக்கின்றன. பொது உடற்கூறியல் மற்றும் உடலியல் குறிப்பிடத்தக்க மூளை பகுதிகள் இடுப்பு மூளை மற்றும் மூளைத்தண்டில் உருவாகி முதுகெலும்பு வரை செல்லும் பாதைகள் மூலம் லோகோமோஷனைத் தொடங்கலாம். இந்த இறங்கு பாதைகள் மெசென்ஸ்பாலிக் லோகோமோட்டர் பிராந்தியம் (எம். எல். ஆர்) மற்றும் பக்கவாட்டு ஹைபோதாலமஸில் உருவாகின்றன. இந்த பகுதிகள் போன்கள் மற்றும் மெடுல்லாவில் உள்ள ரெட்டிகுலோஸ்பைனல் நியூரான்களைக் காட்டுகின்றன, அவை நகர்வில் ஈடுபட்டுள்ள சி. பி. ஜி. க்களைச் செயல்படுத்த முதுகெலும்பு முழுவதும் காட்டப்படுகின்றன. குறிப்பாக, போன்களில் உள்ள ரெட்டிகுலர் உருவாக்கம் இயக்கத்தைத் தூண்டுவதில் முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது. வென்ட்ரல் மெடுல்லாவில் உள்ள பாராபிரமிடல் பகுதி (பிபிஆர்) பிறந்த எலிகளில் தூண்டப்படும்போது இயக்கத்தை உருவாக்குவதாகவும் அறியப்படுகிறது. இயக்கத்தைத் தொடங்குவதில் பல்வேறு கட்டளை பாதைகள் பங்கு வகிக்கின்றன. இவை ஒவ்வொன்றிலும் ஈடுபடும் நரம்பணுக்களில் குளுட்டாமெட்டர்ஜிக், நோராட்ரினெர்ஜிக் (என்ஏ), டோபமினெர்ஜிக் (டிஏ) மற்றும் செரோடோனெர்ஜிக் (5-எச். டி) நரம்பணுக்கள் அடங்கும். முதுகெலும்பு முதுகெலும்புகளில் நகர்வதற்கு பொறுப்பான மைய வடிவ ஜெனரேட்டர்கள் முதுகெலும்பின் கர்ப்பப்பை வாய் மற்றும் இடுப்பு பகுதியில் அரை மைய தொகுதிகளாக வாழ்கின்றன. ஒவ்வொரு சி. பி. ஜி. யும் ஒரு அடிப்படை மோட்டார் வெளியீட்டு முறையை உருவாக்குகிறது, இது ஃப்ளெக்சர்-எக்ஸ்டென்சர் தசைகளின் தாளச் சுருக்கங்களுக்கு காரணமாகும், அவை முன்னங்கால்கள் மற்றும் பின்புறங்களுடன் ஒத்திருக்கின்றன. இருதரப்பு மூட்டு ஒருங்கிணைப்பைக் கட்டுப்படுத்தும் நரம்பியல் அடி மூலக்கூறுகள் உள்ளன, குறிப்பாக இடுப்பு முதுகெலும்பு சுற்றுகளில் நான்கு மடங்கு பாலூட்டிகளின் பின்புறங்களைக் கட்டுப்படுத்துகின்றன. ரிதம்ஜெனிக் ஆற்றல் முதுகெலும்பு மையத்தில் மிக அதிகமாக உள்ளது மற்றும் ஒரு இடைநிலை திசையில் குறைகிறது. வேகமான மற்றும் வழக்கமான தாள செயல்பாட்டை உருவாக்கும் திறன் கவுடல் திசையில் குறைகிறது, ஆனால் தாளத்தை உருவாக்கும் நெட்வொர்க்குகள் இடுப்பு பகுதியிலிருந்து முதுகெலும்பின் கவுடல் மார்பக பகுதி வரை நீண்டுள்ளது. பக்கவாட்டு மற்றும் வென்ட்ரல் ஃபனிகுலி இரண்டும் ரோஸ்ட்ரல் மற்றும் காடல் பகுதிகளில் செயல்பாட்டை ஒருங்கிணைக்க முடியும். சி. பி. ஜி. க்கள் மனிதர்களில் இருந்தாலும், இருதரப்பு இயக்கத்தின் கூடுதல் தேவைகளுக்கு சுப்ராஸ்பினல் கட்டமைப்புகளும் முக்கியம். முன்னோக்கி மற்றும் பின்தங்கிய இயக்கத்தைக் கட்டுப்படுத்தும் வெவ்வேறு செயல்பாட்டு நெட்வொர்க்குகள் உள்ளன, அதே போல் ஒவ்வொரு காலையும் கட்டுப்படுத்தும் வெவ்வேறு சுற்றுகளும் உள்ளன. இந்த நெட்வொர்க்குகள் பெரும்பாலும் ஒன்றுடன் ஒன்று இணைக்கப்படாதவை, இருப்பினும் அவற்றுக்கிடையே சில பின்னூட்டங்கள் உள்ளன. குறிப்பிடத்தக்க நரம்பணு வகைகள் குளுட்டாமேடர்ஜிக் பிறந்த எலிகள் பற்றிய ஒரு ஆய்வு, குளுட்டாமேடர்ஜிக் நரம்பணுக்களின் முக்கியத்துவத்தை நிரூபித்தது, குறிப்பாக வி. க்ளூட் 2 டிரான்ஸ்போர்ட்டரைக் கொண்டவை, லோகோமோட்டர் சிபிஜியின் தாள தலைமுறையில். இந்த நியூரான்கள் ரெட்டிகுலர் உருவாக்கம் மற்றும் முதுகெலும்பு இடுப்பு வென்ட்ரல் வேர்கள் முழுவதும் அமைந்துள்ளன. எம். எல். ஆரைத் தூண்டுவது மோட்டோநியூரான்களில் 88 மீ/வி சராசரி கடத்தல் வேகத்துடன் போஸ்ட்சினாப்டிக் ஆற்றல்களை (பி. எஸ். பி) உருவாக்குகிறது, இது ஒரு மைலினேட்டட் குளுட்டாமேட்டர்ஜிக் பாதை என்பதைக் குறிக்கிறது. பி. எஸ். பி. க்கள் மோட்டோநியூரான்களைச் செயல்படுத்தும் அதே முதுகெலும்பு இன்டர்நியூரான்களால் தயாரிக்கப்படுகின்றன. என்எம்டிஏ ஏற்பிகள் லோகோமோட்டர் நியூரான்கள் அமைந்துள்ள முதுகெலும்பு பகுதிகளில் மின்னழுத்த அலைவுகளை வெளிப்படுத்துகின்றன. அவை HB9 டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணியை வெளிப்படுத்தும் உயிரணுக்களில் உள்ளன, அவை சுட்டி முதுகெலும்பு கற்பனையான இயக்கத்தின் போது தாள ரீதியாக சுறுசுறுப்பாக இருப்பதைக் காட்டுகின்றன. செரோடோனெர்ஜிக் முதுகெலும்பு மேற்புறப் பகுதிகள் 5-எச். டி. க்கு மிகவும் பயனுள்ள தளமாகும், இது பிறந்த எலியின் இயக்கத்தைத் தூண்டுகிறது. 5-எச். டி. மார்பகத்தில் பயன்படுத்தப்படும்போது முதுகெலும்பு இயக்கத்தை வெளிப்படுத்துகிறது, அதே போல் நேரடியாக முதுகெலும்பு மேல் இடுப்பு பிரிவுகளுக்கு. மேலும் குறிப்பாக, செரோடோனெர்ஜிக் இறங்கு பாதை மெடுல்லாவின் பாராபிரமிடல் பகுதியில் (பிபிஆர்) உருவாகிறது. மூளைத்தண்டு தூண்டப்பட்ட இயக்கத்தை 5-HT2A மற்றும் 5-HT7 ஏற்பி எதிரிகளால் தடுக்க முடியும். இந்த ஏற்பிகளைக் கொண்ட நரம்பணுக்கள் வெவ்வேறு ரோஸ்ட்ரோ-காடல் பகுதிகளில் குவிந்துள்ளன. முந்தையவை எல் 2 பிரிவுக்கு கீழே குவிந்துள்ளன, அதே நேரத்தில் பிந்தையவை எல் 3 பிரிவுக்கு மேலே குவிந்துள்ளன. 5-HT7 கொண்ட நரம்பணுக்கள் ஊசலாட்டத்தின் படி சுழற்சி காலம் மற்றும் லோகோமோட்டர் வடிவத்தை பாதிக்கின்றன. 5-HT2A கொண்ட நரம்பணுக்கள் வென்ட்ரல் வேர் வெளியேற்றங்களின் வீச்சை பாதிக்கின்றன. இது லோகோமோட்டர் போன்ற செயல்பாட்டின் போது மோட்டோநியூரான்களை ஆட்சேர்ப்பு செய்வதில் ஈடுபட்டுள்ள ப்ரீமோட்டர் செல்களுடன் ஒத்துப்போகிறது. தடுப்பு GABAergic மற்றும் கிளைசினெர்ஜிக் நியூரான்கள் இரண்டும் இருதரப்பு மூட்டு ஒருங்கிணைப்பு மற்றும் ரோஸ்ட்ரோகாடல் ஒருங்கிணைப்பு ஆகிய இரண்டிலும் ஈடுபட்டுள்ளன. நரம்பணுக்களுக்கு இடையில் தடுப்பு செயல்பாடு தடுக்கப்படும்போது, தாள செயல்பாடு இன்னும் நிகழ்கிறது. இருப்பினும், இந்த செயல்பாடு நகர்வதைக் குறிக்கவில்லை. எனவே, தடுப்பு நியூரான்கள் சி. பி. ஜி. களின் தாள சமிக்ஞையை உருவாக்குவதில் குறிப்பிடத்தக்க பங்கைக் கொண்டிருக்கவில்லை, மாறாக திறமையான இயக்கத்தை விளைவிக்கும் வகையில் சமிக்ஞையை மாற்றியமைக்கின்றன. பின்னூட்டம் மற்றும் பண்பேற்றம் கைகால்களுக்கு இடையிலான ஒருங்கிணைப்பு பாலூட்டிகளில் தனிப்பட்ட கைகால்களை இயக்கும் மைய வடிவம் கொண்ட ஜெனரேட்டர்களுக்கு இடையே குறிப்பிடத்தக்க ஒருங்கிணைப்பு உள்ளது. கொடுக்கப்பட்ட முதுகெலும்பு பிரிவின் இடது மற்றும் வலது நெகிழ்வு மற்றும் விரிவாக்க வென்ட்ரல் வேர்களுக்கு இடையில் உற்சாகமான மற்றும் தடுப்பு பின்னூட்டம் இரண்டும் உள்ளன. இடுப்பு மற்றும் கர்ப்பப்பை வாய் சி. பி. ஜி. களுக்கு இடையிலான உட்புற ஒருங்கிணைப்பை மத்தியஸ்தம் செய்யும் ஒரு கவுடோரோஸ்ட்ரல் கிளர்ச்சி சாய்வு உள்ளது. இது பெரும்பாலும் ஒற்றை திசை பின்னூட்டமாகும், இடுப்பு ஜெனரேட்டர்கள் கர்ப்பப்பை வாய் ஜெனரேட்டர்களை பாதிக்கின்றன, ஆனால் நேர்மாறாக இல்லை. இந்த நீளமான பின்னூட்டம் கர்ப்பப்பை வாய் நரம்பணுக்களுக்கு இடுப்பு நரம்பணுக்களின் நேரடி கணிப்புகள் காரணமாகவும், ஆனால் முதுகெலும்பு மார்பக பிரிவுகள் முழுவதும் இடைநிலை கணிப்புகள் காரணமாகவும் ஏற்படுகிறது. இந்த மார்புப் பிரிவுகள் நெட்வொர்க்கில் வெறுமனே செயலற்ற கூறுகள் அல்ல, ஆனால் இடுப்பு ஜெனரேட்டர்களுடன் தாள ரீதியாக செயலில் உள்ளன. உணர்ச்சி பின்னூட்டம் சி. பி. ஜி. களின் சமிக்ஞையை மாற்றியமைக்க உணர்ச்சி பின்னூட்டம் பயன்படுத்தப்படுகிறது, இது விலங்குகள் சூழல் அல்லது சூழ்நிலைகளில் ஏற்படும் மாற்றங்களுக்கு ஏற்ப மாற்றியமைக்க அனுமதிக்கிறது. இந்த பின்னூட்டம் பொதுவாக காட்சி அல்லது தொடுதல் குறிப்புகளிலிருந்து விளைகிறது, ஆனால் நடைப்பயணத்தின் மாற்றம் தேவைப்படும் எந்தவொரு கருத்தின் விளைவாகவும் இருக்கலாம். பெரும்பாலான சந்தர்ப்பங்களில், இந்த வகை பின்னூட்டத்திற்கான குறிப்பிட்ட நரம்பியல் அமைப்பு இன்னும் அறியப்படவில்லை. இருப்பினும், முழுமையான முதுகெலும்பு காயங்களுக்குப் பிறகு பூனைகளின் பின்புறங்களில் ஒரு சமச்சீர் நடை மீட்கப்படுவதில் சி. பி. ஜி. களின் தொடுதல் பின்னூட்டம் ஈடுபட்டுள்ளதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது. பின்பக்க சிபிஜிகள் காயத்திற்குப் பிறகு பிளாஸ்டிக் மாற்றங்களுக்கு உட்பட்டன, மேலும் லோகோமோட்டர் டிரெட்மில் பயிற்சிக்குப் பிறகு நடைப்பயணத்தில் ஏதேனும் சமச்சீரற்ற தன்மைகள் மறைந்துவிட்டன மற்றும் இருதரப்பு லோகோமோஷன் அடையப்பட்டது. சி. பி. ஜி. களின் சமிக்ஞையில் ஏற்படும் மாற்றமும் நடை மாற்றத்தின் விளைவாகும். இருப்பினும், முதுகெலும்பு தாள ஜெனரேட்டரில் சுழற்சி காலங்களின் கட்டுப்பாட்டில் ஒரு சமச்சீரற்ற தன்மை உள்ளது. சிதைவு பூனைகளில் கற்பனையான இயக்கத்தின் சுழற்சி காலம் பெரும்பாலும் நெகிழ்வு கட்டத்தை விட நீட்டிப்பு கட்டத்தை மாற்றியமைப்பதன் மூலம் மாற்றப்படுகிறது. இந்த கட்டுப்பாட்டுத் திட்டத்தை நிரூபிக்க பக்கவாட்டு காஸ்ட்ரோக்னிமியஸ்-சோலஸ் எக்ஸ்டென்சர் நரம்பு மற்றும் திபியாலிஸ் முன்புற நெகிழ்வு நரம்பு ஆகியவற்றிலிருந்து பதிவுகள் எடுக்கப்பட்டன. இருப்பினும், இந்த சமச்சீரற்ற கட்டுப்பாடு ஃபேசிக் உணர்ச்சி பின்னூட்டம், சுப்ராஸ்பினல் கட்டமைப்புகள், மருந்தியல் அல்லது நீடித்த உருவகப்படுத்துதல் இல்லாமல் கவனிக்கப்படுவதால், பல அமைப்புகள் வெவ்வேறு கட்ட-சுழற்சி கால மாற்றங்களை உருவாக்க ஜெனரேட்டரை மாற்றியமைக்க முடியும். குறிப்புகள் நரம்பியல் நரம்பியல் இயற்பியல்