Hologenome theory of evolution
பரிணாமத்தின் ஹோலோகெனோம் கோட்பாடு தனிப்பட்ட விலங்கு அல்லது தாவரத்தை (மற்றும் பிற பல்லுயிர் உயிரினங்கள்) ஒரு சமூகமாக அல்லது ஒரு "ஹோலோபியோன்ட்"-புரவலன் மற்றும் அதன் அனைத்து சிம்பயாடிக் நுண்ணுயிரிகளாகவும் மறுபரிசீலனை செய்கிறது. இதன் விளைவாக, ஹோலோபியான்டின் கூட்டு மரபணுக்கள் ஒரு "ஹோலோகெனோம்" ஐ உருவாக்குகின்றன. ஹோலோபியான்டுகள் மற்றும் ஹோலோகெனோம்கள் சூப்பர் ஆர்கானிசம் (அதாவது, கான்ச்பெசிஃபிக்ஸ் கொண்ட ஒரு ஒருங்கிணைந்த சமூக அலகு), உறுப்பு மற்றும் மெட்டாஜெனோம் போன்ற புரவலன்-மைக்ரோபயோட்டா சிம்பியோஸ்களின் சூழலில் தவறான பெயர்களை மாற்றும் கட்டமைப்பு நிறுவனங்கள் ஆகும். ஹோலோகெனோமில் உள்ள மாறுபாடு ஹோலோபியான்டின் பினோடிபிக் பிளாஸ்டிசிட்டியை குறியாக்கம் செய்யலாம், மேலும் ஹோலோகெனோமின் பகுதிகள் நியாயமான நம்பகத்தன்மையுடன் தலைமுறைகளுக்கு இடையில் பரவியிருந்தால், தேர்வு மற்றும் சறுக்கலால் ஏற்படும் பரிணாம மாற்றங்களுக்கு உட்பட்டதாக இருக்கலாம். பரிணாம சக்திகளுக்கு உட்பட்டு தனிநபரை ஒரு ஹோலோபியான்டாக மறுசீரமைப்பதன் முக்கிய விளைவுகளில் ஒன்று, ஹோலோகெனோமில் உள்ள மரபணு மாறுபாட்டை புரவலன் மரபணுவில் ஏற்படும் மாற்றங்களாலும், நுண்ணுயிரிகளில் ஏற்படும் மாற்றங்களாலும் கொண்டு வர முடியும், இதில் நுண்ணுயிரிகளின் புதிய கையகப்படுத்தல்கள், கிடைமட்ட மரபணு இடமாற்றங்கள் மற்றும் புரவலன்களுக்குள் நுண்ணுயிர் மிகுதியில் ஏற்படும் மாற்றங்கள் ஆகியவை அடங்கும். பைனரி புரவலன்-நுண்ணுயிர் சிம்பியோஸ்கள் குறித்து ஒரு வளமான இலக்கியம் இருந்தாலும், ஹோலோகெனோம் கருத்து பல பல்லுயிர் புரவலன்களில் உள்ளார்ந்த பரந்த சிம்பயாடிக் சிக்கலைச் சேர்ப்பதன் மூலம் தன்னை வேறுபடுத்துகிறது. திறந்த அணுகல் மேடையில் வெளியிடப்பட்ட ஹோலோபியோன்ட்ஸ் மற்றும் ஹோலோகெனோம்ஸ் பற்றிய சமீபத்திய இலக்கியங்களுக்கு, பின்வரும் குறிப்பைப் பார்க்கவும். தோற்றம் லின் மார்குலிஸ் தனது 1991 புத்தகமான சிம்பியோசிஸ் ஆஸ் எ சோர்ஸ் ஆஃப் எவல்யூஷனரி இன்னோவேஷன்ஃ ஸ்பெசியேஷன் அண்ட் மோர்போஜெனெசிஸ் (எம்ஐடி பிரஸ்) இல் ஹோலோபியோன்ட் என்ற வார்த்தையை உருவாக்கினார், இருப்பினும் இது நுண்ணுயிரிகளின் மாறுபட்ட மக்கள்தொகையின் சூழலில் இல்லை. ஹோலோபியோன்ட் என்ற சொல் பண்டைய கிரேக்க வார்த்தையான (ஹோலோஸ், "முழு") மற்றும் வாழ்க்கையின் ஒரு அலகுக்கான பயோன்ட் என்ற வார்த்தையிலிருந்து பெறப்பட்டது. செப்டம்பர் 1994 இல், ரிச்சர்ட் ஜெபர்சன் கோல்ட் ஸ்பிரிங் ஹார்பர் ஆய்வகத்தில் ஒரு விளக்கக்காட்சியில் பரிணாம வளர்ச்சியின் ஹோலோஜெனோம் கோட்பாட்டை அறிமுகப்படுத்தியபோது ஹோலோஜெனோம் என்ற வார்த்தையை உருவாக்கினார். சிஎஸ்எச் சிம்போசியம் மற்றும் அதற்கு முன்பு, 16S ரைபோசோமல் ஆர்என்ஏ மரபணுக்களின் பி. சி. ஆர்-பெருக்கத்தின் சக்திவாய்ந்த கருவியின் மூலம் கண்டுபிடிக்கப்பட்ட நுண்ணுயிரிகளின் குழப்பமான எண்ணிக்கை மற்றும் பன்முகத்தன்மை உற்சாகமாக இருந்தது, ஆனால் பல்வேறு ஆய்வுகளில் குழப்பமான விளக்கங்கள். பல பேச்சாளர்கள் பாலூட்டி அல்லது தாவர டிஎன்ஏ மாதிரிகளுக்கு நுண்ணுயிர் பங்களிப்புகளை 'மாசுபாடு' என்று குறிப்பிட்டனர். ஜெபர்சன் தனது சொற்பொழிவில், இவை மாசுபாடு அல்ல, மாறாக ஆய்வு செய்யப்படும் உயிரினத்தின் உண்மையான மரபணு கலவையை பிரதிபலிக்கும் மாதிரிகளின் அத்தியாவசிய கூறுகள், அது வாழும் சிக்கலான அமைப்புக்கு ஒருங்கிணைந்தவை என்று வாதிட்டார். உயிரினத்தின் செயல்திறன் மற்றும் திறன்களின் தர்க்கம் ஹோலோகெனோமில் மட்டுமே உட்பொதிக்கப்படும் என்பதை இது குறிக்கிறது. தாவர மற்றும் மண் மாதிரிகளில் நுண்ணுயிரிகளின் எங்கும் உள்ள அவதானிப்புகள் மற்றும் ஹார்மோன் செயல்பாட்டை பாதிக்கும் முதுகெலும்புள்ள-தொடர்புடைய நுண்ணுயிர் என்சைம்களின் மூலக்கூறு மரபியல் குறித்த ஆய்வக வேலைகள் இந்த கருதுகோளைத் தெரிவித்தன. தோல் மைக்ரோபயோட்டா முன்னோடிகளைச் செயல்படுத்திய பின்னரே இனச்சேர்க்கை ஃபெரோமோன்கள் வெளியிடப்பட்டன என்பதைக் குறிக்கும் வகையில் குறிப்புகள் செய்யப்பட்டன. 1997 ஆம் ஆண்டில் 14 வது தென்னாப்பிரிக்க உயிர்வேதியியல் மற்றும் மூலக்கூறு உயிரியல் மாநாட்டில், ஜெபர்சன் ஸ்டீராய்டு மற்றும் பிற ஹார்மோன் அளவுகளை நுண்ணுயிர் குளுகுரோனிடேஸ்கள் மற்றும் ஆரில்சல்ஃபேடேஸ் மூலம் பண்பேற்றம் செய்வது கலப்பு பொருளின் செயல்திறனை எவ்வாறு ஆழமாக பாதித்தது என்பதை விவரித்தார். ஆப்பிரிக்க விலங்குகளின் மலத்தின் நுண்ணுயிர் மாதிரிகளிலிருந்து ஏராளமான மற்றும் மாறுபட்ட குளுகுரோனிடேஸ்களை தனிமைப்படுத்திய வேலையைத் தொடர்ந்து, அவற்றின் ஹார்மோன்களின் வேறுபட்ட பிளவு, இந்த நிகழ்வு, நுண்ணுயிரியல்-மத்தியஸ்த ஹார்மோன் பண்பேற்றம், நோய் மற்றும் சமூக நடத்தை மற்றும் ஹோலோபியான்ட் உடற்பயிற்சி மற்றும் அமைப்பு பின்னடைவின் பரிணாமத்திற்கு அடித்தளமாக இருக்கலாம் என்று அவர் கருதுகிறார். தனது சொற்பொழிவுகளில், ஜெபர்சன் 'சுற்றுச்சூழல் சிகிச்சை' என்ற வார்த்தையை உருவாக்கி வரையறுத்தார், இது தாவரங்கள் மற்றும் விலங்குகளில் நுண்ணுயிர் கலவையின் மக்கள்தொகை கட்டமைப்பை சரிசெய்வதைக் குறிக்கிறது-நுண்ணுயிரிகள்-மற்றும் செயல்திறனை மேம்படுத்துவதற்கான அவற்றின் ஆதரவு சுற்றுச்சூழல் அமைப்பு. 2007 ஆம் ஆண்டில், ஜெபர்சன் காம்பியாவின் சயின்ஸ் ஆஸ் சோஷியல் எண்டர்பிரைஸ் பக்கத்தில் ஹோலோகெனோம் கோட்பாட்டின் தர்க்கம் குறித்த தொடர்ச்சியான இடுகைகளைத் தொடர்ந்தார். 2008 ஆம் ஆண்டில், யூஜின் ரோசன்பெர்க் மற்றும் இலானா சில்பர்-ரோசன்பெர்க் ஆகியோர் ஹோலோகெனோம் என்ற வார்த்தையை சுயாதீனமாக பயன்படுத்தினர் மற்றும் பரிணாம வளர்ச்சியின் ஹோலோகெனோம் கோட்பாட்டை உருவாக்கினர். இந்தக் கோட்பாடு முதலில் பவள ஒக்யுலினா படகோனிகாவின் விப்ரியோ ஷிலோய்-மத்தியஸ்த ப்ளீச்சிங் பற்றிய அவர்களின் அவதானிப்புகளை அடிப்படையாகக் கொண்டது. அதன் முதல் அறிமுகத்திலிருந்து, இந்தக் கோட்பாடு லாமார்கிசம் மற்றும் டார்வினிசம் ஆகியவற்றின் இணைப்பாக ஊக்குவிக்கப்பட்டு, பவளப்பாறைகள் மட்டுமல்லாமல் அனைத்து பரிணாமங்களுக்கும் விரிவுபடுத்தப்பட்டுள்ளது. ஹோலோகெனோம் கோட்பாட்டின் வளர்ச்சியின் வரலாறு மற்றும் அதன் வளர்ச்சிக்கு அடித்தளமாக இருந்த தர்க்கம் ஆகியவை ஜனவரி, 2013 இல் நியூ சயின்டிஸ்டில் கேரி அர்னால்ட் எழுதிய ஒரு கவர் கட்டுரையின் மையமாக இருந்தது. நடுநிலைமை, நோய்க்கிருமி உருவாக்கம் மற்றும் பல நிலை தேர்வு குறித்த ரோசன்பெர்க்குகளின் புதுப்பிப்புகள் உட்பட கோட்பாட்டின் விரிவான சிகிச்சையை அவர்களின் 2013 புத்தகத்தில் காணலாம். 2013 ஆம் ஆண்டில், ராபர்ட் ப்ரூக்கர் மற்றும் சேத் போர்டன்ஸ்டைன் ஆகியோர் ஹோலோகெனோம் கருத்தை மீண்டும் உயிர்ப்பித்தனர், இது நெருங்கிய தொடர்புடைய நாசோனியா குளவியின் இனங்களின் குடல் நுண்ணுயிரிகள் வேறுபடுத்தக்கூடியவை மற்றும் கலப்பின மரணத்திற்கு பங்களிக்கின்றன என்பதைக் காட்டுகிறது. இது ஒரே மரபணுவில் உள்ள மரபணுக்களுக்கு இடையிலான தொடர்புகளுடன் ஒரு கருத்தியல் தொடர்ச்சியில் புரவலன்கள் மற்றும் நுண்ணுயிரிகளுக்கு இடையிலான தொடர்புகளை அமைக்கிறது. 2015 ஆம் ஆண்டில், போர்டன்ஸ்டைன் மற்றும் கெவின் ஆர். தீஸ் ஆகியோர் உயிரியலில் முன்பே இருக்கும் கோட்பாடுகளுடன் ஒத்துப்போகும் ஒரு கருத்தியல் கட்டமைப்பை கோடிட்டுக் காட்டினர். முதுகெலும்பு உயிரியலின் ஆதரவு பல செல்லுலார் வாழ்க்கை உடல் மற்றும் தற்காலிக தனித்துவமான செயல்முறைகளின் ஒருங்கிணைப்பால் சாத்தியமானது, மிக முக்கியமாக ஹார்மோன்கள் மூலம். ஆன்டோஜெனி, சோமாடிக் மற்றும் இனப்பெருக்க உடலியல், பாலியல் வளர்ச்சி, செயல்திறன் மற்றும் நடத்தை உள்ளிட்ட முதுகெலும்புள்ள விலங்குகளில் முக்கியமான செயல்பாடுகளை ஹார்மோன்கள் மத்தியஸ்தம் செய்கின்றன. இந்த ஹார்மோன்களில் பல-பெரும்பாலான ஸ்டெராய்டுகள் மற்றும் தைராக்ஸின்கள் உட்பட-எண்டோகிரைன் மற்றும் அபோகிரைன் அமைப்புகள் மூலம் செயலற்ற வடிவத்தில் எபிடெலியல் தாழ்வாரங்களில் சுரக்கப்படுகின்றன, இதில் நுண்ணுயிரிகள் குடல், சிறுநீர் பாதை, நுரையீரல் மற்றும் தோல் உட்பட பரவலாகவும் மாறுபட்டதாகவும் உள்ளன. அங்கு, குளுகுரோனைடு அல்லது சல்பேட் எச்சத்தை பிளவுபடுத்துவதன் மூலம் செயலற்ற ஹார்மோன்களை மீண்டும் செயல்படுத்தலாம், இதனால் அவை மீண்டும் உறிஞ்சப்படலாம். இவ்வாறு பல ஹார்மோன்களின் செறிவு மற்றும் உயிர் கிடைக்கும் தன்மை இணைக்கப்பட்ட இடைத்தரகர்களின் நுண்ணுயிர் பிளவால் பாதிக்கப்படுகிறது, இது தேவையற்ற நொதி திறன்களைக் கொண்ட மாறுபட்ட மக்கள்தொகையால் தீர்மானிக்கப்படுகிறது. என்ட்ரோஹெபாடிக் சுழற்சியின் அம்சங்கள் பல தசாப்தங்களாக அறியப்பட்டுள்ளன, ஆனால் பிறப்பு கட்டுப்பாட்டு சூத்திரங்கள் உட்பட மருந்துகளின் ஆயுட்காலத்தில் ஏற்படும் விளைவுகள் உட்பட வளர்சிதை மாற்றங்கள் மற்றும் ஜீனோபயாடிக்குகளின் நச்சுத்தன்மை நீக்கம் மற்றும் வெளியேற்றத்தின் துணை விளைவு என்று பார்க்கப்பட்டது. ஜெபர்சனின் ஹோலோகெனோம் கோட்பாட்டின் முதல் விளக்கத்தின் அடிப்படை முன்மாதிரி என்னவென்றால், ஹார்மோன்களின் ஒரு ஸ்பெக்ட்ரம் எபிடெலியாவிலிருந்து மீண்டும் செயல்படுத்தப்பட்டு மீண்டும் உறிஞ்சப்படலாம், இது பல முதுகெலும்புள்ள ஹார்மோன்களின் பயனுள்ள நேரம் மற்றும் டோஸ் உறவுகளை மாற்றியமைக்கும். மாற்றுவதற்கும், மாற்றியமைப்பதற்கும், பெருக்குவதற்கும், அடக்குவதற்கும், புதிய திறன்களை நுண்ணுயிரியல்-குறியிடப்பட்ட 'பண்புகளாக' பரப்புவதற்கும், ஆட்சேர்ப்பு செய்வதற்கும் திறன் என்பது மாதிரிகள், உணர்தல் மற்றும் சூழலுக்கு பதிலளிப்பது ஆகியவை ஹோலோபியான்டின் உள்ளார்ந்த அம்சங்கள் மற்றும் வெளிப்படும் திறன்களாக மாறுகின்றன, விரைவான, உணர்திறன், நுணுக்கமான மற்றும் தொடர்ச்சியான செயல்திறன் மாற்றங்களை வழங்கக்கூடிய வழிமுறைகளுடன். ஃப்ரோப் மற்றும் பலர் மேற்கொண்ட ஆய்வுகள். 1990 ஆம் ஆண்டில் ஆண்ட்ரோஸ்டெனோல்கள் உள்ளிட்ட அத்தியாவசிய இனச்சேர்க்கை ஃபெரோமோன்கள், தோல் தொடர்பான நுண்ணுயிர் குளுகுரோனிடேஸ்கள் மற்றும் சல்பேடேஸ்களால் செயல்படுத்தப்பட வேண்டும் என்பதைக் குறிக்கிறது. தோலில் நுண்ணுயிரிகளின் எண்ணிக்கை இல்லாத நிலையில், கண்டறியக்கூடிய நறுமண ஃபெரோமோன் வெளியிடப்படவில்லை, ஏனெனில் புரோ-ஃபெரோமோன் நீரில் கரையக்கூடியது மற்றும் நிலையற்றதாக இருந்தது. இது திறம்பட தோலில் உள்ள நுண்ணுயிரிகள் ஒரு இனச்சேர்க்கை சமிக்ஞையை உருவாக்க இன்றியமையாதவை என்பதைக் குறிக்கிறது. ஜெபர்சனின் கோட்பாட்டின் வரையறைக்கு 13 ஆண்டுகளுக்குப் பிறகு வெளியிடப்பட்ட ரோசன்பெர்க் மற்றும் ஜில்பர்-ரோசன்பெர்க் ஆகியோரின் ஹோலோகெனோம் கோட்பாட்டை விவரிக்கும் பவள உயிரியலின் ஆதரவு, பவளப்பாறைகள் பற்றிய அவர்களின் அவதானிப்புகள் மற்றும் பவள புரோபயாடிக் கருதுகோளை அடிப்படையாகக் கொண்டது. பவளப்பாறைகள் உயிரினங்களால் உருவாக்கப்பட்ட மிகப்பெரிய கட்டமைப்புகள் மற்றும் ஏராளமான மற்றும் மிகவும் சிக்கலான நுண்ணுயிர் சமூகங்களைக் கொண்டுள்ளன. ஒரு பவள "தலை" என்பது மரபணு ரீதியாக ஒத்த பாலிப்களின் காலனி ஆகும், இது அடிப்பகுதிக்கு அருகில் ஒரு எக்ஸோஸ்கெலிட்டனை சுரக்கிறது. இனங்களைப் பொறுத்து, எக்ஸோஸ்கெலிடன் கடினமாக இருக்கலாம், கால்சியம் கார்பனேட்டை அடிப்படையாகக் கொண்டது, அல்லது மென்மையான மற்றும் புரோட்டீனேசியஸ். பல தலைமுறைகளாக, காலனி ஒரு பெரிய எலும்புக்கூட்டை உருவாக்குகிறது, இது இனங்களின் சிறப்பியல்பாகும். சிம்பியோடினியம் போன்ற ஒளிச்சேர்க்கை பாசி, நைட்ரஜன் ஃபிக்ஸர்கள் மற்றும் சிட்டின் சிதைப்பான்கள் உள்ளிட்ட பரந்த அளவிலான பாக்டீரியாக்கள் உட்பட பல்வேறு வகையான உயிரினங்கள் ஒரு பவள காலனியில் வாழ்கின்றன, இவை அனைத்தும் பவள ஊட்டச்சத்தின் முக்கிய பகுதியாகும். பவளத்திற்கும் அதன் நுண்ணுயிரிக்கும் இடையிலான தொடர்பு இனங்கள் சார்ந்ததாகும், மேலும் ஒரே பவளத் துண்டிலிருந்து சளி, எலும்புக்கூடு மற்றும் திசுக்களில் வெவ்வேறு பாக்டீரியாக்கள் காணப்படுகின்றன. கடந்த பல தசாப்தங்களாக, பவளங்களின் எண்ணிக்கையில் பெரும் சரிவு ஏற்பட்டுள்ளது. காலநிலை மாற்றம், நீர் மாசுபாடு மற்றும் அதிகப்படியான மீன்பிடித்தல் ஆகியவை மூன்று மன அழுத்த காரணிகளாகும், அவை நோய் எளிதில் பாதிக்கப்படக்கூடியவை என்று விவரிக்கப்பட்டுள்ளன. இருபதுக்கும் மேற்பட்ட வெவ்வேறு பவள நோய்கள் விவரிக்கப்பட்டுள்ளன, ஆனால் இவற்றில், ஒரு சிலவற்றில் மட்டுமே அவற்றின் காரணமான முகவர்கள் தனிமைப்படுத்தப்பட்டு வகைப்படுத்தப்பட்டுள்ளன. இந்த நோய்களில் கோரல் ப்ளீச்சிங் மிகவும் தீவிரமானது. மத்திய தரைக்கடலில், ஒகுலினா படகோனிகாவின் ப்ளீச்சிங் முதன்முதலில் 1994 இல் விவரிக்கப்பட்டது, மேலும் கோக்கின் போஸ்டுலேட்டுகளின் கடுமையான பயன்பாட்டின் மூலம், விப்ரியோ ஷிலோய் நோய்த்தொற்று காரணமாக இருப்பது தீர்மானிக்கப்பட்டது. 1994 முதல் 2002 வரை, கிழக்கு மத்தியதரைக் கடலில் ஒவ்வொரு கோடையிலும் ஓ. படகோனிகாவின் பாக்டீரியா ப்ளீச்சிங் ஏற்பட்டது. இருப்பினும், ஆச்சரியப்படும் விதமாக, 2003 க்குப் பிறகு, கிழக்கு மத்தியதரைக் கடலில் உள்ள ஓ. பேடகோனிகா வி. ஷிலோய் நோய்த்தொற்றை எதிர்க்கிறது, இருப்பினும் மற்ற நோய்கள் இன்னும் ப்ளீச்சிங்கை ஏற்படுத்துகின்றன. பவளப்பாறைகள் நீண்ட காலம் வாழ்கின்றன, பல தசாப்தங்களின் வரிசையில் ஆயுட்காலம் கொண்டவை, மற்றும் தகவமைப்பு நோயெதிர்ப்பு அமைப்புகள் இல்லை என்ற அறிவிலிருந்து ஆச்சரியம் உருவாகிறது. அவற்றின் உள்ளார்ந்த நோயெதிர்ப்பு அமைப்புகள் ஆன்டிபாடிகளை உற்பத்தி செய்யாது, மேலும் அவை பரிணாம கால அளவுகளைத் தவிர புதிய சவால்களுக்கு பதிலளிக்க முடியாது. இருப்பினும் பல ஆராய்ச்சியாளர்கள் 'அனுபவம்-மத்தியஸ்த சகிப்புத்தன்மை' என்று அழைக்கப்படும் ப்ளீச்சிங் எளிதில் பாதிக்கப்படக்கூடிய மாறுபாடுகளை ஆவணப்படுத்தியுள்ளனர். பவளப்பாறைகள் எவ்வாறு ஒரு குறிப்பிட்ட நோய்க்கிருமிக்கு எதிர்ப்பைப் பெற முடிந்தது என்ற புதிர் யூஜின் ரோசன்பெர்க் மற்றும் இலானா சில்பர்-ரோசன்பெர்க் ஆகியோர் பவள புரோபயாடிக் கருதுகோளை முன்மொழிய வழிவகுத்தது. இந்த கருதுகோள் பவளப்பாறைகளுக்கும் அவற்றின் சிம்பயாடிக் நுண்ணுயிர் சமூகங்களுக்கும் இடையில் ஒரு மாறும் உறவு இருப்பதாக முன்மொழிகிறது. பயனுள்ள பிறழ்வுகள் எழலாம் மற்றும் புரவலன் பவளப்பாறைகளை விட மிக வேகமாக சிம்பயாடிக் நுண்ணுயிரிகளிடையே பரவக்கூடும். அதன் நுண்ணுயிர் கலவையை மாற்றுவதன் மூலம், "ஹோலோபியோன்ட்" மரபணு பிறழ்வு மற்றும் புரவலன் இனங்களில் மட்டும் தேர்ந்தெடுக்கப்படுவதை விட மிக வேகமாக மாறிவரும் சுற்றுச்சூழல் நிலைமைகளுக்கு ஏற்ப மாற்றியமைக்க முடியும். உயர்ந்த தாவரங்கள் மற்றும் விலங்குகள் உட்பட பிற உயிரினங்களுக்கு பவள புரோபயாடிக் கருதுகோளை விரிவுபடுத்துவது, ஹோலோகெனோம் பரிணாமக் கோட்பாட்டைச் சுற்றியுள்ள ரோசன்பெர்க்கின் ஆதரவிற்கும் வெளியீடுகளுக்கும் வழிவகுத்தது. கோட்பாடு வரையறை பரிணாம வளர்ச்சியின் ஹோலோகெனோம் கோட்பாட்டின் கட்டமைப்பு பின்வருமாறு (ரோசன்பெர்க் மற்றும் பலர், 2007 இலிருந்து சுருக்கப்பட்டது): "அனைத்து விலங்குகளும் தாவரங்களும் நுண்ணுயிரிகளுடன் கூட்டுறவு உறவுகளை ஏற்படுத்துகின்றன". "வெவ்வேறு புரவலன் இனங்கள் வெவ்வேறு சிம்பியான்ட் மக்கள்தொகையைக் கொண்டுள்ளன, மேலும் ஒரே இனத்தைச் சேர்ந்த தனிநபர்களும் வெவ்வேறு சிம்பியான்ட் மக்கள்தொகையைக் கொண்டிருக்கலாம்". "ஒரு புரவலன் உயிரினத்திற்கும் அதன் நுண்ணுயிர் சமூகத்திற்கும் இடையிலான தொடர்பு புரவலன் மற்றும் அதன் நுண்ணுயிர் இரண்டையும் பாதிக்கிறது". "நுண்ணுயிரிகளால் குறியிடப்பட்ட மரபணு தகவல்கள் சுற்றுச்சூழல் தேவைகளின் கீழ் மிக விரைவாகவும், புரவலன் உயிரினத்தால் குறியிடப்பட்ட மரபணு தகவல்களை விட அதிக செயல்முறைகளாலும் மாறக்கூடும்". ". புரவலனின் மரபணு ஒரு ஹோலோகெனோம் உருவாக்க தொடர்புடைய சிம்பயாடிக் நுண்ணுயிரிகளின் மரபணுக்களுடன் கூட்டமைப்பில் செயல்பட முடியும். இந்த hologenome.can புரவலன் மரபணுவை விட மிக வேகமாக மாறுகிறது, இதன் மூலம் ஒருங்கிணைந்த ஹோலோபியான்ட் பரிணாமத்திற்கு அதிக தகவமைப்பு திறனை வழங்குகிறது. "இந்த புள்ளிகள் ஒவ்வொன்றும் ஒன்றாக எடுக்கப்பட்டன [ரோசன்பெர்க் மற்றும் பலர் வழிநடத்தினர். ஹோலோபியோன்ட் அதன் ஹோலோகெனோமுடன் பரிணாம வளர்ச்சியில் இயற்கையான தேர்வின் அலகாக கருதப்பட வேண்டும் என்று முன்மொழிய வேண்டும். சில எழுத்தாளர்கள் மேற்கூறிய கொள்கைகளுக்கு கூடுதலாக ஒன்றைச் சேர்க்கின்றனர். கொடுக்கப்பட்ட ஹோலோபியான்ட் இயற்கையான தேர்வின் ஒரு அலகாக கருதப்பட வேண்டுமானால்ஃ ஹோலோகெனோம் தலைமுறை தலைமுறையாக பரம்பரை ரீதியாக இருக்க வேண்டும். ஹோலோபியான்டுகள் மற்றும் ஹோலோகெனோம்களின் பத்து கொள்கைகள் பி. எல். ஓ. எஸ் உயிரியலில் முன்வைக்கப்பட்டனஃ I. ஹோலோபியான்டுகள் மற்றும் ஹோலோகெனோம்கள் உயிரியல் அமைப்பு II இன் அலகுகள். ஹோலோபியான்டுகள் மற்றும் ஹோலோகெனோம்கள் உறுப்பு அமைப்புகள், சூப்பர் ஆர்கானிசம் அல்லது மெட்டாஜெனோம்ஸ் III அல்ல. ஹோலோகெனோம் என்பது ஒரு விரிவான மரபணு அமைப்பு IV ஆகும். ஹோலோகெனோம் கருத்து லாமார்கியன் பரிணாமத்தின் கூறுகளை மறுதொடக்கம் செய்கிறது வி. ஹோலோகெனமிக் மாறுபாடு பிறழ்வு VI இன் அனைத்து வழிமுறைகளையும் ஒருங்கிணைக்கிறது. அணு மரபணுவில் உள்ள ஒரு மரபணுவை நுண்ணுயிர் VII இல் உள்ள ஒரு நுண்ணுயிரியுடன் ஒப்பிடுவதன் மூலம் ஹோலோகெனமிக் பரிணாமம் மிகவும் எளிதாக புரிந்து கொள்ளப்படுகிறது. ஹோலோகெனோம் கருத்து மரபியலுடன் சரியாக பொருந்துகிறது மற்றும் பல நிலை தேர்வு கோட்பாடு VIII க்கு இடமளிக்கிறது. ஹோலோகெனோம் தேர்வு மற்றும் நடுநிலை IX ஆல் வடிவமைக்கப்பட்டுள்ளது. ஹோலோகெனமிக் இனப்பெருக்கம் மரபியல் மற்றும் சிம்பியோசிஸ் எக்ஸ். ஹோலோபியான்டுகள் மற்றும் அவற்றின் ஹோலோகெனோம்கள் பரிணாம உயிரியலின் விதிகளை கிடைமட்டமாக மற்றும் செங்குத்தாக பரவும் சிம்பியான்டுகளின் விதிகளை மாற்றாது பல வழக்கு ஆய்வுகள் ஒரு உயிரினத்தின் தொடர்புடைய நுண்ணுயிரியின் முக்கியத்துவத்தை அதன் இருப்புக்கு தெளிவாக நிரூபிக்கின்றன. (எடுத்துக்காட்டாக, மைக்ரோபயோம் கட்டுரையில் உள்ள ஏராளமான வழக்கு ஆய்வுகளைப் பார்க்கவும்.) இருப்பினும், எண்டோசிம்பியான்டுகளின் கிடைமட்ட மற்றும் செங்குத்து பரிமாற்றம் வேறுபடுத்தப்பட வேண்டும். பெரும்பாலும் செங்குத்தாக பரவும் எண்டோசிம்பியான்டுகள் ஒரு புரவலன் இனத்தில் இருக்கும் பரம்பரை மரபணு மாறுபாட்டிற்கு பங்களித்ததாகக் கருதப்படலாம். பவளப்பாறைகள் போன்ற காலனித்துவ உயிரினங்களைப் பொறுத்தவரை, காலனியின் தனிப்பட்ட உறுப்பினர்கள் பாலியல் ரீதியாக இனப்பெருக்கம் செய்தாலும், காலனியின் நுண்ணுயிர் சங்கங்கள் வாழ்கின்றன, இறக்கின்றன. பவளப்பாறைகள் ஒரு பாலியல் இனப்பெருக்க முறையையும் கொண்டுள்ளன, இதன் விளைவாக பிளாங்க்டோனிக் லார்வா ஏற்படுகிறது; நுண்ணுயிர் தொடர்புகள் வளர்ச்சியின் இந்த கட்டத்தில் தொடர்கிறதா என்பது தெளிவாகத் தெரியவில்லை. மேலும், ஒரு காலனியின் பாக்டீரியா சமூகம் பருவங்களுக்கு ஏற்ப மாறக்கூடும். பல பூச்சிகள் பாக்டீரியா கூட்டாளர்களுடன் பரம்பரை கட்டாய சிம்பயாசிஸ் உறவுகளை பராமரிக்கின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, அசோபாரா டாபிடா இனத்தின் பெண் குளவிகளின் இயல்பான வளர்ச்சி வோல்பாச்சியா நோய்த்தொற்றைப் பொறுத்தது. நோய்த்தொற்றை "குணப்படுத்தினால்", அவற்றின் கருப்பைகள் சீரழிகின்றன. நோய்த்தொற்றின் பரவுதல் முட்டையின் சைட்டோபிளாஸம் வழியாக செங்குத்தாக உள்ளது. இதற்கு மாறாக, பல கட்டாய சிம்பயாசிஸ் உறவுகள் இலக்கியத்தில் விவரிக்கப்பட்டுள்ளன, அங்கு சிம்பியான்களின் பரிமாற்றம் கிடைமட்ட பரிமாற்றம் வழியாகும். நன்கு ஆய்வு செய்யப்பட்ட ஒரு எடுத்துக்காட்டு என்னவென்றால், இரவில் உணவளிக்கும் ஸ்க்விட் யூப்ரிமனா ஸ்கோலோப்புகள் ஆகும், இது விப்ரியோ ஃபிஷேரி என்ற சிம்பயாடிக் பாக்டீரியாவின் உதவியுடன் அதன் அடிப்பகுதியில் இருந்து ஒளியை வெளியிடுவதன் மூலம் நிலவொளி கடல் மேற்பரப்புக்கு எதிராக அதன் வெளிப்புறத்தை மறைக்கிறது. ஹோலோகெனோம் பரிணாமக் கோட்பாட்டின் பின்னணியில் ரோசன்பெர்க்ஸ் இந்த உதாரணத்தை மேற்கோள் காட்டுகிறார். ஸ்க்விட் மற்றும் பாக்டீரியம் மிகவும் இணைந்து உருவாகும் உறவைப் பராமரிக்கின்றன. புதிதாகப் பொறிக்கப்பட்ட ஸ்க்விட் அதன் பாக்டீரியாவை கடல் நீரில் இருந்து சேகரிக்கிறது, மேலும் புரவலன்களுக்கு இடையில் குறியீடுகளின் பக்கவாட்டு பரிமாற்றம் புரவலன் இனத்திற்குள் பயனுள்ள பிறழ்வுகளை விரைவாக மாற்ற அனுமதிக்கிறது, இது புரவலன் மரபணுவிற்குள் உள்ள பிறழ்வுகளுடன் சாத்தியமாகும். முதன்மை மற்றும் இரண்டாம் நிலை சிம்பியான்டுகளுக்கு இடையேயான மற்றொரு பாரம்பரிய வேறுபாடு முதன்மை மற்றும் இரண்டாம் நிலை சிம்பியான்டுகளுக்கு இடையே உள்ளது. முதன்மை எண்டோசிம்பியான்டுகள் சிறப்பு புரவலன் உயிரணுக்களில் வாழ்கின்றன, அவை பெரிய, உறுப்பு போன்ற கட்டமைப்புகளாக (பூச்சிகளில், பாக்டீரியோம்) ஒழுங்கமைக்கப்படலாம். புரவலன்கள் மற்றும் முதன்மை எண்டோசிம்பியான்டுகளுக்கு இடையிலான தொடர்புகள் பொதுவாக பழமையானவை, பல்லாயிரக்கணக்கான முதல் நூற்றுக்கணக்கான மில்லியன் ஆண்டுகள் வரை இருக்கும் என்று மதிப்பிடப்பட்டுள்ளது. எண்டோசிம்பயாடிக் கோட்பாட்டின் படி, முதன்மை எண்டோசிம்பியான்ட்களின் தீவிர நிகழ்வுகளில் மைட்டோகாண்ட்ரியா, பிளாஸ்டிட்கள் (குளோரோபிளாஸ்ட்கள் உட்பட) மற்றும் யூகாரியோடிக் உயிரணுக்களின் பிற உறுப்புகள் அடங்கும். முதன்மை எண்டோசிம்பியான்டுகள் பொதுவாக செங்குத்தாக பிரத்தியேகமாக பரவுகின்றன, மேலும் உறவு எப்போதும் பரஸ்பரமானது மற்றும் பொதுவாக இரு கூட்டாளர்களுக்கும் கட்டாயமானது. முதன்மை எண்டோசிம்பியோசிஸ் வியக்கத்தக்க வகையில் பொதுவானது. உதாரணமாக, பூச்சி இனங்களில் 15 சதவீதம், இந்த வகை எண்டோசிம்பியான்டைக் கொண்டுள்ளன. இதற்கு மாறாக, இரண்டாம் நிலை எண்டோசிம்பியோசிஸ் பெரும்பாலும் கற்பிக்கக்கூடியது, குறைந்தபட்சம் புரவலன் கண்ணோட்டத்தில், மற்றும் சங்கங்கள் குறைவான பழமையானவை. இரண்டாம் நிலை எண்டோசிம்பியான்டுகள் சிறப்பு புரவலன் திசுக்களில் வசிப்பதில்லை, ஆனால் கொழுப்பு, தசை அல்லது நரம்பு திசுக்களில் சிதறடிக்கப்பட்ட உடல் குழியில் வாழலாம் அல்லது குடலுக்குள் வளரக்கூடும். பரிமாற்றம் செங்குத்து, கிடைமட்ட அல்லது செங்குத்து மற்றும் கிடைமட்ட பரிமாற்றம் வழியாக இருக்கலாம். புரவலன் மற்றும் இரண்டாம் நிலை எண்டோசிம்பியான்டுக்கு இடையிலான உறவு புரவலனுக்கு நன்மை பயக்க வேண்டிய அவசியமில்லை; உண்மையில், உறவு ஒட்டுண்ணியாக இருக்கலாம். செங்குத்து மற்றும் கிடைமட்ட பரிமாற்றத்திற்கும், முதன்மை மற்றும் இரண்டாம் நிலை எண்டோசிம்பியோசிஸுக்கும் இடையிலான வேறுபாடு முழுமையானது அல்ல, ஆனால் ஒரு தொடர்ச்சியைப் பின்பற்றுகிறது, மேலும் இது சுற்றுச்சூழல் தாக்கங்களுக்கு உட்பட்டதாக இருக்கலாம். எடுத்துக்காட்டாக, துர்நாற்றம் வீசும் பூச்சி நெசாரா விரிடுலாவில், இரைப்பை சீக்காவுடன் முட்டைகளை பூசுவதன் மூலம் பெண்கள் சந்ததியினருக்கு வழங்கும் குறியீடுகளின் செங்குத்து பரிமாற்ற விகிதம் 20 டிகிரி செல்சியஸில் 100% ஆக இருந்தது, ஆனால் 30 டிகிரி செல்சியஸில் 8 சதவீதமாகக் குறைந்தது. அதேபோல், அஃபிட்களில், முதன்மை எண்டோசிம்பியன்ட் புச்னேராவைக் கொண்ட பாக்டீரியோசைட்டுகளின் செங்குத்து பரிமாற்றம் அதிக வெப்பநிலையில் கடுமையாகக் குறைக்கப்படுகிறது. இதேபோல், பொதுவான, பரஸ்பர மற்றும் ஒட்டுண்ணி உறவுகளுக்கு இடையிலான வேறுபாடும் முழுமையானது அல்ல. பருப்பு வகைகள் மற்றும் வேர் தண்டு இனங்களுக்கு இடையிலான உறவு ஒரு எடுத்துக்காட்டுஃ மண்ணில் இருந்து நிலையான நைட்ரஜனை உறிஞ்சுவதை விட N2 உறிஞ்சுதல் ஆற்றல் ரீதியாக அதிக விலை கொண்டது, எனவே மண் N வரையறுக்கப்படாவிட்டால் விரும்பப்படுகிறது. முடிச்சு உருவாக்கத்தின் ஆரம்ப கட்டங்களில், தாவர-ரைசோபியல் உறவு உண்மையில் ஒரு பரஸ்பர தொடர்பை விட ஒரு நோய்க்கிருமியை ஒத்திருக்கிறது. ஒரு டார்வினிய சூழலில் நியோ-லாமார்கிசம் லாமார்கிசம், ஒரு உயிரினம் தனது வாழ்நாளில் பெற்ற பண்புகளை அதன் சந்ததியினருக்கு அனுப்ப முடியும் என்ற கருத்து (பெறப்பட்ட பண்புகளின் பரம்பரை அல்லது மென்மையான பரம்பரை என்றும் அழைக்கப்படுகிறது) அதன் காலத்தின் இரண்டு பொதுவான கருத்துக்களை இணைத்ததுஃ பயன்படுத்தவும் பயன்படுத்தவும்-தனிநபர்கள் தங்களுக்குத் தேவையில்லாத (அல்லது பயன்படுத்த) பண்புகளை இழந்து பயனுள்ள பண்புகளை வளர்த்துக் கொள்கிறார்கள். பெறப்பட்ட பண்புகளின் பரம்பரை-தனிநபர்கள் தங்கள் மூதாதையர்களின் பண்புகளை வாரிசாகப் பெறுகிறார்கள். நவீன பரிணாமத் தொகுப்பின் நவ-டார்வினிசத்தால் லாமார்கியன் கோட்பாடு நிராகரிக்கப்பட்டாலும், இதில் இயற்கைத் தேர்வுக்கு உட்பட்டு சீரற்ற மாறுபாடுகள் மூலம் பரிணாமம் நிகழ்கிறது, ஹோலோகெனோம் கோட்பாடு லாமார்கியன் கருத்துக்களைக் கேட்கும் அம்சங்களைக் கொண்டுள்ளது. பாரம்பரியமாக அங்கீகரிக்கப்பட்ட மாறுபாட்டு முறைகளுக்கு கூடுதலாக (அதாவது. பாலியல் மறுசீரமைப்பு, குரோமோசோமால் மறுசீரமைப்பு, பிறழ்வு), ஹோலோபியான்ட், ஹோலோகெனோம் கோட்பாட்டிற்கு குறிப்பிட்ட மாறுபாட்டின் இரண்டு கூடுதல் வழிமுறைகளை அனுமதிக்கிறதுஃ (1) தற்போதுள்ள நுண்ணுயிரிகளின் ஒப்பீட்டு எண்ணிக்கையில் ஏற்படும் மாற்றங்கள் (அதாவது. பெருக்கம் மற்றும் குறைப்பு) மற்றும் (2) சுற்றுச்சூழலில் இருந்து புதுமையான விகாரங்களை கையகப்படுத்துதல், இது சந்ததியினருக்கு அனுப்பப்படலாம். தற்போதுள்ள நுண்ணுயிரிகளின் ஒப்பீட்டு எண்ணிக்கையில் ஏற்படும் மாற்றங்கள் லாமார்கியன் "பயன்பாடு மற்றும் பயன்படுத்தாமை" உடன் ஒத்திருக்கின்றன, அதே நேரத்தில் சூழலில் இருந்து புதுமையான விகாரங்களைப் பெறும் திறன், இது சந்ததியினருக்கு அனுப்பப்படலாம், இது லாமார்கியன் "வாங்கிய பண்புகளின் பரம்பரை" உடன் ஒத்திருக்கிறது. எனவே, ஹோலோகெனோம் கோட்பாடு, டார்வினிய கட்டமைப்பிற்குள் லாமார்கியன் அம்சங்களை இணைப்பதாக அதன் ஆதரவாளர்களால் கூறப்படுகிறது. கூடுதல் வழக்கு ஆய்வுகள் பட்டாணி அஃபிட் அசிர்தோசிஃபோன் பைசம் புக்னெரா அஃபிடிக்கோலா என்ற பாக்டீரியாவுடன் ஒரு கட்டாய சிம்பயாடிக் உறவைப் பராமரிக்கிறது, இது தாயின் கருப்பையில் உருவாகும் கருக்களுக்கு மகப்பேறு மூலம் பரவுகிறது. பட்டாணி அஃபிட்கள் சாற்றில் வாழ்கின்றன, இதில் சர்க்கரைகள் நிறைந்துள்ளன, ஆனால் அமினோ அமிலங்கள் குறைவாக உள்ளன. அத்தியாவசிய அமினோ அமிலங்களுக்கு அவை தங்கள் புச்னெரா எண்டோசிம்பயாடிக் எண்ணிக்கையை நம்பியுள்ளன, பரிமாற்ற ஊட்டச்சத்துக்களையும், புச்னெரா வளரவும் இனப்பெருக்கம் செய்யவும் அனுமதிக்கும் பாதுகாக்கப்பட்ட ஊடுருவல் சூழலையும் வழங்குகின்றன. பரஸ்பர ஊட்டச்சத்தை விட உறவு உண்மையில் மிகவும் சிக்கலானது; புச்னேராவின் சில விகாரங்கள் புரவலன் வெப்ப சகிப்புத்தன்மையை அதிகரிக்கிறது, அதே நேரத்தில் மற்ற விகாரங்கள் இல்லை. இரண்டு விகாரங்களும் கள மக்கள்தொகையில் உள்ளன, சில நிலைமைகளின் கீழ், அதிகரித்த வெப்ப சகிப்புத்தன்மை புரவலனுக்கு சாதகமானது, மற்ற நிலைமைகளின் கீழ், வெப்ப சகிப்புத்தன்மை குறைகிறது, ஆனால் அதிகரித்த குளிர் சகிப்புத்தன்மை சாதகமாக இருக்கலாம். புச்னெரா மரபணுக்களின் மாறுபாட்டை பெரிய ஹோலோகெனோமுக்கான அல்லீல்களாக ஒருவர் கருதலாம். புக்னெராவிற்கும் அஃபிட்களுக்கும் இடையிலான தொடர்பு சுமார் 200 மில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முன்பு தொடங்கியது, அந்த நேரத்திலிருந்து புரவலன் மற்றும் சிம்பியான்ட் இணைந்து உருவாகின; குறிப்பாக, பல்வேறு புக்னெரா இனங்களில் மரபணு அளவு மிகவும் குறைந்துவிட்டது, சில சந்தர்ப்பங்களில் 450 கிலோபி வரை குறைந்துள்ளது, இது மைக்கோபிளாஸ்மா பிறப்புறுப்பின் 580 கிலோபி மரபணுவை விட மிகவும் சிறியது. இனச்சேர்க்கை விருப்பங்களின் வளர்ச்சி, அதாவது. பாலியல் தேர்வு, இனப்பெருக்கம் செய்வதில் ஒரு ஆரம்ப நிகழ்வாகக் கருதப்படுகிறது. 1989 ஆம் ஆண்டில், உணவால் தூண்டப்பட்ட ட்ரோசோபிலாவில் இனச்சேர்க்கை விருப்பங்களை டாட் தெரிவித்தார். ட்ரோசோபிலாவின் ஒரே மாதிரியான எண்ணிக்கைகள் வெல்லம் நடுத்தர மற்றும் ஸ்டார்ச் ஊடகத்திற்கு இடையில் உணவில் மாற்றப்பட்டபோது, "வெல்லம் ஈக்கள்" மற்ற வெல்லம் ஈக்களுடன் உடலுறவு கொள்ள விரும்புகின்றன, அதே நேரத்தில் "ஸ்டார்ச் ஈக்கள்" மற்ற ஸ்டார்ச் ஈக்களுடன் உடலுறவு கொள்ள விரும்புகின்றன என்பது சமீபத்தில் நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. இந்த இனச்சேர்க்கை விருப்பம் ஒரு தலைமுறைக்குப் பிறகு மட்டுமே தோன்றியது மற்றும் குறைந்தது 37 தலைமுறைகளுக்கு பராமரிக்கப்பட்டது. இந்த வேறுபாடுகளின் தோற்றம் ஒரு குறிப்பிட்ட பாக்டீரியா சிம்பியான்ட், லாக்டோபாகிலஸ் பிளாண்டரமின் ஈக்களின் எண்ணிக்கையில் ஏற்பட்ட மாற்றங்களாகும். ஆன்டிபயாடிக் சிகிச்சை தூண்டப்பட்ட இனச்சேர்க்கை விருப்பங்களை ஒழித்தது. சிம்பயாடிக் பாக்டீரியாக்கள் குடிகுலர் ஹைட்ரோகார்பன் செக்ஸ் ஃபெரோமோன்களின் அளவை மாற்றியதாக கூறப்படுகிறது, இருப்பினும் பல ஆராய்ச்சிக் கட்டுரைகளால் இந்த விளைவைப் பிரதிபலிக்க முடியவில்லை. சில்பர்-ரோசன்பெர்க் மற்றும் ரோசன்பெர்க் (2008) ஆகியோர் அனைத்து யூகாரியோட்டுகளிலும் காணப்படும் மைட்டோகாண்ட்ரியா, தாவரங்களில் உள்ள குளோரோபிளாஸ்ட் மற்றும் பின்னர் குறிப்பிட்ட அமைப்புகளில் விவரிக்கப்பட்ட பல்வேறு தொடர்புகளில் தொடங்கி, சிம்பியான்ட்கள் பரவும் பல வழிகளையும், ஹோலோபியான்டின் உடற்தகுதிக்கு அவற்றின் பங்களிப்புகளையும் அட்டவணைப்படுத்தியுள்ளனர். புரவலன் உடற்தகுதிக்கு நுண்ணுயிர் பங்களிப்புகளில் குறிப்பிட்ட அமினோ அமிலங்கள் வழங்குதல், அதிக வெப்பநிலையில் வளர்ச்சி, செல்லுலோஸிலிருந்து ஊட்டச்சத்து தேவைகளை வழங்குதல், நைட்ரஜன் வளர்சிதை மாற்றம், அங்கீகார சமிக்ஞைகள், மிகவும் திறமையான உணவு பயன்பாடு, வளர்சிதை மாற்றத்திலிருந்து முட்டைகள் மற்றும் கருக்களைப் பாதுகாத்தல், வேட்டையாடுபவர்களுக்கு எதிராக உருமறைத்தல், ஒளிச்சேர்க்கை, சிக்கலான பாலிமர்களின் முறிவு, நோயெதிர்ப்பு மண்டலத்தைத் தூண்டுதல், ஆஞ்சியோஜெனீசிஸ், வைட்டமின் தொகுப்பு, நார் முறிவு, கொழுப்பு சேமிப்பு, மண்ணிலிருந்து தாதுக்கள் வழங்குதல், கரிமங்களின் வழங்கல், கனிமமயமாக்கலின் முடுக்கம், கார்பன் சைக்கிள் மற்றும் உப்பு சகிப்புத்தன்மை ஆகியவை அடங்கும். விமர்சனம் ஹோலோகெனோம் கோட்பாடு விவாதிக்கப்படுகிறது. ஐன்ஸ்வொர்த் மற்றும் பலர் ஒரு பெரிய விமர்சனம். வி. ஷிலோய் பவள வெளுக்குதலுக்கு காரணமானவர் என்று தவறாக அடையாளம் காணப்பட்டதாகவும், வெளுக்கப்பட்ட ஓ. படகோனிகாவில் அதன் இருப்பு வெறுமனே சந்தர்ப்பவாத காலனித்துவம் என்றும் அவர்கள் கூறுகின்றனர். இது உண்மையாக இருந்தால், ரோசன்பெர்க்கின் கோட்பாட்டின் பிற்கால வெளிப்பாட்டிற்கு வழிவகுத்த அசல் அவதானிப்பு தவறானது. மறுபுறம், ஐன்ஸ்வொர்த் மற்றும் பலர். ரோசன்பெர்க் குழு ஓ. படகோனிகா இனி வி. ஷிலோய் நோய்த்தொற்றுக்கு ஆளாகாது என்பதைக் கண்டறிந்த இரண்டு ஆண்டுகளுக்குப் பிறகு, 2005 ஆம் ஆண்டில் அவர்களின் மாதிரிகளைச் செய்தது; எனவே மத்தியதரைக் கடல் பவள ஓ. படகோனிகாவில் இன்றைய ப்ளீச்சிங்கிற்கு பாக்டீரியாக்கள் முதன்மைக் காரணம் அல்ல என்ற அவர்களின் கண்டுபிடிப்பு ஆச்சரியமாக கருதப்படக்கூடாது. குஷ்மாரோ மற்றும் பலர் பயன்படுத்தியபடி, கோக்கின் அனுமானங்களின் கடுமையான திருப்தி. (1997), தொற்று நோய் முகவர்களின் உறுதியான அடையாளத்தை வழங்குவதாக பொதுவாக ஏற்றுக்கொள்ளப்படுகிறது. பேயர்ட் மற்றும் பலர். (2009) ரெஷேஃப் மற்றும் பலர் முன்வைத்த அடிப்படை அனுமானங்களை கேள்வி எழுப்பியுள்ளனர். (2006) (1) பவளத் தலைமுறை நேரங்கள் கவனிக்கப்பட்ட நேர அளவுகளில் புதுமையான அழுத்தங்களுடன் சரிசெய்ய மிகவும் மெதுவாக உள்ளன, மேலும் (2) பவள லார்வாக்களின் சிதறலின் அளவு உள்ளூர் சூழல்களுக்கு ஏற்ப அனுமதிக்க முடியாத அளவுக்கு மிகப் பெரியது என்று கருதுகிறது. இயற்கை தேர்வின் வழக்கமான வழிமுறைகளின் சாத்தியமான வேகத்தை அவர்கள் குறைத்து மதிப்பிட்டிருக்கலாம். கடுமையான மன அழுத்தத்தின் சந்தர்ப்பங்களில், ஒரு சில தலைமுறைகளில் ஏற்படும் சுற்றுச்சூழல் ரீதியாக குறிப்பிடத்தக்க பரிணாம மாற்றம் குறித்து பல வழக்குகள் ஆவணப்படுத்தப்பட்டுள்ளன. விரைவான காலநிலை மாற்றம் அல்லது புதிய அழுத்தங்களுக்கு ஏற்ப பவளப்பாறைகள் சரிசெய்ய குறியீடுகளை மாற்றுவது போன்ற புதுமையான தகவமைப்பு வழிமுறைகள் தேவையில்லை. சிம்பயாடிக் உறவுகளில் உள்ள உயிரினங்கள் ஒருவருக்கொருவர் இடமளிக்க உருவாகின்றன, மேலும் சிம்பயாடிக் உறவு பங்கேற்பாளர் இனங்களின் ஒட்டுமொத்த உடற்தகுதியை அதிகரிக்கிறது. ஹோலோகெனோம் கோட்பாடு இன்னும் விவாதிக்கப்பட்டு வந்தாலும், இது ஒரு பாரம்பரிய டார்வினிய கட்டமைப்பிற்குள் இடமளிக்க கடினமாக இருக்கும் விரைவான தகவமைப்பு மாற்றங்களை விளக்கும் ஒரு வழியாக அறிவியல் சமூகத்திற்குள் குறிப்பிடத்தக்க அளவு பிரபலமடைந்துள்ளது. ஹோலோபியோன்ட் மற்றும் ஹோலோகெனோம் என்ற சொற்களின் வரையறைகளும் பயன்பாடுகளும் ஆதரவாளர்களுக்கும் சந்தேகங்களுக்கும் இடையில் வேறுபடுகின்றன, மேலும் இந்த சொற்களை தவறாகப் பயன்படுத்துவது ஹோலோகெனோம் தொடர்பான ஆதாரங்களைக் கொண்டிருப்பது குறித்து குழப்பங்களுக்கு வழிவகுத்துள்ளது. தற்போது நடைபெற்று வரும் விவாதம் இந்த குழப்பத்தைத் தீர்க்க முயற்சிக்கிறது. திஸ் மற்றும் பலர். "ஹோலோகெனோம் கருத்தை விமர்சிப்பது என்பது சக பரிணாமத்தை விமர்சிப்பதற்கு ஒத்ததல்ல, மேலும் ஒரு நிறுவனம் தேர்வின் முதன்மை அலகு அல்ல என்று வாதிடுவது ஹோலோகெனோம் கருத்து எப்போதும் பல நிலை தேர்வை ஏற்றுக்கொண்டுள்ளது என்ற உண்மையை நிராகரிக்கிறது" என்று தெளிவுபடுத்துகிறது. உதாரணமாக, சாண்ட்லர் மற்றும் டுரெல்லி (2014) ப்ரூக்கர் மற்றும் போர்டன்ஸ்டைனின் (2013) முடிவுகளை விமர்சிக்கின்றனர், அவர்களின் அவதானிப்புகள் ஒரு மாற்று விளக்கத்துடன் ஒத்துப்போகின்றன என்பதைக் குறிப்பிடுகின்றன. ப்ரூக்கர் மற்றும் போர்டன்ஸ்டைன் (2014) இந்த விமர்சனங்களுக்கு பதிலளித்தனர், ப்ரூக்கர் மற்றும் போர்டன்ஸ்டைன் (2013) முன்வைக்காத உண்மைத் தவறுகள் மற்றும் மாற்றப்பட்ட வாதங்கள் மற்றும் வரையறைகள் காரணமாக அவை ஆதாரமற்றவை என்று கூறினர். சமீபத்தில், ஃபாரஸ்ட் எல் ரோவர் மற்றும் சகாக்கள் பவள இனங்களில் பரிணாம வளர்ச்சியின் ஹோலோகெனோம் கோட்பாட்டின் திறனை ஆராய ஒரு புதிய புள்ளிவிவர சோதனையை உருவாக்கினர். பவள இனங்கள் நுண்ணுயிர் சமூகங்களைப் பெறுவதில்லை என்பதை அவர்கள் கண்டறிந்தனர், அதற்கு பதிலாக உயிரினங்களின் பன்முகத்தன்மையுடன் தொடர்புடைய நுண்ணுயிரிகளின் ஒரு முக்கிய குழுவால் அவை குடியேற்றப்படுகின்றன. ஆசிரியர்கள் முடிவு செய்கிறார்கள்ஃ "இந்த இரண்டு சிம்பியான்ட் சமூகங்களின் அடையாளம் ஹோலோபியான்ட் மாதிரியை ஆதரிக்கிறது மற்றும் பரிணாம வளர்ச்சியின் ஹோலோகெனோம் கோட்பாட்டை கேள்விக்குள்ளாக்குகிறது". இருப்பினும், பவளத்தில் உள்ள பிற ஆய்வுகள் ஹோலோபியான்டுகள் மற்றும் ஹோலோகெனோம்களின் அசல் மற்றும் பன்முக வரையறைகளை கடைப்பிடிக்கின்றன. டேவிட் பார்ன், கேத்லீன் மோரோ மற்றும் நிக்கோல் வெப்ஸ்டர் ஆகியோர் "இந்த பவள ஹோலோபியான்ட்டின் ஒருங்கிணைந்த மரபணுக்கள் ஒரு பவள ஹோலோகெனோமை உருவாக்குகின்றன, மேலும் ஹோலோகெனோமுக்குள் உள்ள மரபணு தொடர்புகள் இறுதியில் பவள பினோட்டைப்பை வரையறுக்கின்றன" என்று தெளிவுபடுத்துகின்றனர். குறிப்புகள் உயிரியல் பரிணாமம் விரிவாக்கப்பட்ட பரிணாம தொகுப்பு லாமார்கிசம் நுண்ணுயிரியல்