Run-and-tumble motion
ஓட்டம் மற்றும் வீழ்ச்சி இயக்கம் என்பது சில பாக்டீரியாக்கள் மற்றும் பிற நுண்ணோக்கி முகவர்களால் வெளிப்படுத்தப்படும் ஒரு இயக்க வடிவமாகும். இது "ஓட்டங்கள்" மற்றும் "வீழ்ச்சிகள்" என்ற மாறி மாறி வரிசையைக் கொண்டுள்ளதுஃ ஒரு ஓட்டத்தின் போது, முகவர் ஒரு நிலையான (அல்லது மெதுவாக மாறுபடும்) திசையில் தன்னைத் தானே செலுத்துகிறார், மேலும் ஒரு வீழ்ச்சியின் போது, அது அடுத்த ஓட்டத்திற்கான தயாரிப்பில் தன்னை மீண்டும் நிலைநிறுத்தும் போது நிலையாக உள்ளது. டம்பிளிங் என்பது ஒரு சீரற்ற செயல்முறையின் அர்த்தத்தில் ஒழுங்கற்றது அல்லது "சீரற்றது"-அதாவது, புதிய திசை ஒரு நிகழ்தகவு அடர்த்தி செயல்பாட்டிலிருந்து மாதிரி செய்யப்படுகிறது, இது உயிரினத்தின் உள்ளூர் சூழலைப் பொறுத்தது (எ. கா., வேதியியல் சாய்வுகள்). ஒரு ஓட்டத்தின் காலம் பொதுவாக அதே அர்த்தத்தில் சீரற்றதாக இருக்கும். ஒரு உதாரணம் ஒரு நீர்த்த நீர் ஊடகத்தில் காட்டு வகை ஈ. கோலை ஆகும், இதற்காக ஓட்ட காலம் சுமார் 1 வினாடி சராசரியுடன் அதிவேகமாக விநியோகிக்கப்படுகிறது. ரன்-அண்ட்-டம்பிள் இயக்கம் சுய-உந்துதல் துகள்களின் சில கணித மாதிரிகளின் அடிப்படையை உருவாக்குகிறது, இந்த விஷயத்தில் துகள்கள் ரன்-அண்ட்-டம்பிள் துகள்கள் என்று அழைக்கப்படலாம். கதை சுருக்கம்ஃ பல பாக்டீரியாக்கள் நீந்துகின்றன, அவை செல் உடலுக்கு வெளியே ஃபிளாஜெல்லாவை சுழற்றுவதன் மூலம் இயக்கப்படுகின்றன. புரோட்டிஸ்ட் ஃபிளாஜெல்லாவுக்கு மாறாக, பாக்டீரியல் ஃபிளாஜெல்லா சுழற்சிகள் மற்றும்-இனங்கள் மற்றும் ஃபிளாஜெலேஷனின் வகையைப் பொருட்படுத்தாமல்-அவை இரண்டு செயல்பாட்டு முறைகளை மட்டுமே கொண்டுள்ளனஃ கடிகார திசையில் அல்லது எதிரெதிர் சுழற்சி. பாக்டீரியா நீச்சல் பாக்டீரியா டாக்ஸிகளில் பயன்படுத்தப்படுகிறது (குறிப்பிட்ட ஏற்பிகள் மற்றும் சமிக்ஞை கடத்தல் பாதைகளால் மத்தியஸ்தம் செய்யப்படுகிறது) பாக்டீரியா சாய்வுகளுடன் ஒரு திசையில் நகர்வதற்கும் வாழ்க்கைக்கு மிகவும் சாதகமான நிலைமைகளை அடைவதற்கும். ஃபிளாஜெல்லர் சுழற்சியின் திசை செல்லின் மேற்பரப்பில் உள்ள ஏற்பிகளால் கண்டறியப்பட்ட மூலக்கூறுகளின் வகையால் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறதுஃ ஒரு கவர்ச்சிகரமான சாய்வு முன்னிலையில், மென்மையான நீச்சல் விகிதம் அதிகரிக்கிறது, அதே நேரத்தில் ஒரு விரட்டும் சாய்வு இருப்பது வீழ்ச்சியின் விகிதத்தை அதிகரிக்கிறது. உயிரியல் எடுத்துக்காட்டுகள் ஈ. கோலை, சால்மோனெல்லா டைஃபிமூரியம் மற்றும் பேசிலஸ் சப்டிலிஸ் உள்ளிட்ட பல பெரிட்ரிக்கஸ் பாக்டீரியாவில் ரன்-அண்ட்-டம்பிள் இயக்கம் காணப்படுகிறது. இது ஆல்கா கிளாமிடமோனாஸ் ரீன்ஹார்ட்டி மற்றும் சயனோபாக்டீரியம் சினெகோசிஸ்டிஸ் ஆகியவற்றிலும் காணப்படுகிறது. இயக்கப்படும் இயக்கம் (டாக்சிகள்) நுண்ணுயிரிகளின் மரபணு ரீதியாக மாறுபட்ட குழுக்கள் சிக்கலான சூழல்களின் வழியாக உகந்த முறையில் செல்ல அல்லது புரவலன் திசுக்களை குடியேற்றுவதற்கு கீமோடாக்சிஸ் அல்லது ஃபோட்டோடாக்சிஸ் போன்ற இயக்கப்படும் இயக்கத்தை (டாக்சிகள்) நம்பியுள்ளன. மாதிரி உயிரினங்களான எஸ்செரிச்சியா கோலை மற்றும் சால்மோனெல்லா ஆகியவற்றில், பாக்டீரியாக்கள் எதிரெதிர் கடிகார திசையில் (சி. சி. டபிள்யூ) மற்றும் கடிகார திசையில் (சி. டபிள்யூ) ஃபிளாஜெல்லர் சுழற்சியின் மூலம் உற்பத்தி செய்யப்படும் சீரற்ற வடிவத்தில் நீந்துகின்றன. செமோர்செப்டர்கள் கவர்ச்சிகரமான அல்லது விரட்டிகளைக் கண்டறிந்து, ஃபிளாஜெல்லர் மோட்டரின் திசையைக் கட்டுப்படுத்தும் சமிக்ஞை அடுக்கு மூலம் பதில்களைத் தூண்டுகின்றன. இது ஒரு கீமோடாக்சிஸுக்கு வழிவகுக்கும், அங்கு கவர்ச்சிகரமான சாய்வுகள் சி. சி. டபிள்யூவை சுழற்றும் நேரத்தின் நீளத்தை நீட்டிக்கின்றன, இதன் விளைவாக சாதகமான திசையில் மிகவும் மென்மையான நீச்சல் ஏற்படுகிறது, அதே நேரத்தில் விரட்டிகள் சி. டபிள்யூ சுழற்சிகளின் அதிகரிப்பை ஏற்படுத்துகின்றன, இதன் விளைவாக அதிக வீழ்ச்சி மற்றும் திசையில் மாற்றங்கள் ஏற்படுகின்றன. சயனோபாக்டீரியம் சினெகோசிஸ்டிஸ் ஒளிச்சேர்க்கைக்கு வழிவகுக்கும் வகையில் ரன்-அண்ட்-டம்பிளிங்கைப் பயன்படுத்துகிறது. எஸ்கெரிச்சியா கோலி பாக்டீரியா நீச்சலின் ஒரு முன்மாதிரி நன்கு ஆய்வு செய்யப்பட்ட மாதிரி உயிரினமான எஸ்கெரிச்சியா கோலியால் குறிக்கப்படுகிறது. கீழே உள்ள வரைபடங்களில் காட்டப்பட்டுள்ளபடி, அதன் பெரிட்ரிக்கஸ் ஃபிளாஜெல்லேஷன் மூலம், ஈ. கோலை ஒரு ரன்-அண்ட்-டம்பிள் நீச்சல் முறையை நிகழ்த்துகிறது. ஃபிளாஜெல்லார் மோட்டார்களின் எதிரெதிர் சுழற்சி ஃபிளாஜெல்லார் மூட்டை உருவாக்கத்திற்கு வழிவகுக்கிறது, இது செல்லின் நீண்ட அச்சுக்கு இணையாக ஒரு முன்னோக்கி ஓட்டத்தில் செல்லைத் தள்ளுகிறது. கடிகார திசையில் சுழற்சி மூட்டை பிரித்தெடுக்கிறது மற்றும் செல் தோராயமாக சுழல்கிறது (விழுகிறது). டம்பிளிங் நிகழ்வுக்குப் பிறகு, நேரான நீச்சல் ஒரு புதிய திசையில் மீட்கப்படுகிறது. அதாவது, எதிர் கடிகார திசையில் சுழற்சியின் விளைவாக நிலையான இயக்கம் மற்றும் கடிகார திசையில் சுழற்சி ஏற்படுகிறது; கொடுக்கப்பட்ட திசையில் எதிர் கடிகார திசையில் சுழற்சி ஆர்வமுள்ள மூலக்கூறுகளின் (சர்க்கரைகள் அல்லது அமினோ அமிலங்கள் போன்றவை) முன்னிலையில் நீண்ட நேரம் பராமரிக்கப்படுகிறது. ஒரு சீரான ஊடகத்தில், ரன்-அண்ட்-டம்பிள் பாதைகள் ஒழுங்கற்ற மறுசீரமைப்பு நிகழ்வுகளால் இடைமறிக்கப்பட்ட கிட்டத்தட்ட நேரான பிரிவுகளின் வரிசையாகத் தோன்றுகின்றன, இதன் போது பாக்டீரியா நிலையாக உள்ளது. நேரான பிரிவுகள் ஓட்டங்களுடன் ஒத்திருக்கின்றன, மேலும் மறுசீரமைப்பு நிகழ்வுகள் டம்பிள்களுடன் ஒத்திருக்கின்றன. அவை குறைந்த ரெனால்ட்ஸ் எண்ணிக்கையில் இருப்பதால், ஓய்வில் தொடங்கும் பாக்டீரியாக்கள் விரைவாக ஒரு நிலையான முனைய வேகத்தை அடைகின்றன, எனவே ஓட்டங்களை நிலையான திசைவேக இயக்கமாக தோராயமாக மதிப்பிடலாம். நேரான கோடுகளிலிருந்து ஓடும் நிஜ உலகின் விலகல் பொதுவாக சுழற்சி பரவலுக்கு காரணமாகும், இது ஒரு ஓட்டத்தின் போது நோக்குநிலையில் சிறிய ஏற்ற இறக்கங்களை ஏற்படுத்துகிறது. சுழற்சி பரவலின் படிப்படியான விளைவுக்கு மாறாக, ஒரு வீழ்ச்சியின் போது நோக்குநிலையில் (திருப்ப கோணம்) மாற்றம் பெரியது; ஒரு சீரான நீர் ஊடகத்தில் தனிமைப்படுத்தப்பட்ட ஈ. கோலிக்கு, சராசரி திருப்ப கோணம் சுமார் 70 டிகிரி ஆகும், ஒப்பீட்டளவில் பரந்த விநியோகத்துடன். மிகவும் சிக்கலான சூழல்களில், வீழ்ச்சி விநியோகம் மற்றும் ஓட்ட காலம் முகவரின் உள்ளூர் சூழலைப் பொறுத்தது, இது இலக்கு சார்ந்த வழிசெலுத்தலை (டாக்சிகள்) அனுமதிக்கிறது. எடுத்துக்காட்டாக, ஒரு இரசாயன சாய்வைப் பொறுத்து ஒரு வீழ்ச்சி விநியோகம் பாக்டீரியாவை ஒரு உணவு மூலத்தை நோக்கி அல்லது ஒரு விரட்டியில் இருந்து விலகி வழிநடத்தலாம், இது கீமோடாக்சிஸ் என்று குறிப்பிடப்படும் ஒரு நடத்தை. டம்பிள்கள் பொதுவாக ஓட்டங்களை விட வேகமாக இருக்கும்ஃ ஈ. கோலியின் டம்பிளிங் நிகழ்வுகள் ஒரு ஓட்டத்திற்கு ~ 1 விநாடியுடன் ஒப்பிடும்போது சுமார் 0.1 வினாடிகள் நீடிக்கும். சைன்கோசைஸ்டிஸ் மற்றொரு உதாரணம் சைன்கோசைஸ்டிஸ், இது சயனோபாக்டீரியத்தின் ஒரு இனமாகும். சயனோபாக்டீரியத்தில் ஃபிளாஜெல்லா இல்லை. ஆயினும்கூட, சைன்கோசிஸ்டிஸ் இனங்கள் செல் சஸ்பென்ஷன்களிலும் ஈரமான மேற்பரப்புகளிலும் மற்றும் பின்வாங்கும் வகை IV பிலியைப் பயன்படுத்துவதன் மூலமும் நகரலாம், இது இடைவிடாத இரண்டு கட்ட இயக்கத்தைக் காட்டுகிறது; அதிக இயக்கம் ஓட்டம் மற்றும் குறைந்த இயக்கம் வீழ்ச்சி (வரைபடத்தைப் பார்க்கவும்). இரண்டு கட்டங்களும் பல்வேறு வெளிப்புற அழுத்தங்களின் கீழ் மாற்றியமைக்கப்படலாம். ஒளியின் தீவிரத்தை, ஒரே மாதிரியாக விண்வெளியில் அதிகரிப்பது, சினெகோசிஸ்டிஸ் அனைத்து திசைகளிலும் தோராயமாக ஓடும் நிலையில் இருப்பதற்கான நிகழ்தகவை அதிகரிக்கிறது. இருப்பினும், இந்த அம்சம், ஆரம்ப நிகழ்தகவு மீட்கப்படும் போது, சுமார் ஒரு மணி நேரத்தின் வழக்கமான சிறப்பியல்பு நேரத்திற்குப் பிறகு மறைந்துவிடும். இந்த முடிவுகள் வோர்ச் மற்றும் பலர் முன்வைத்த நேரியல் மறுமொழி கோட்பாட்டை அடிப்படையாகக் கொண்ட ஒரு கணித மாதிரியால் நன்கு விவரிக்கப்பட்டன. சைன்கோசிஸ்டிஸ் செல்கள் திசை ஒளியின் கீழ் பக்கச்சார்பான இயக்கத்திற்கும் உட்படலாம். திசை ஒளி பாய்ச்சலின் கீழ், சினெகோசிஸ்டிஸ் செல்கள் ஒளிச்சேர்க்கை இயக்கத்தை செய்கின்றன மற்றும் ஒளி மூலத்தை நோக்கி செல்கின்றன (நேர்மறை ஒளிச்சேர்க்கை). வோர்ச் மற்றும் பலர். (2020) இந்த பக்கச்சார்பான இயக்கம் ரன் காலங்களின் போது சராசரி இடப்பெயர்வுகளிலிருந்து உருவாகிறது என்பதைக் காட்டியது, இது இனி சீரற்றது அல்ல (இது சீரான வெளிச்சத்தில் இருந்தது போல). அவர்கள் சார்பு என்பது ஓட்டங்களின் எண்ணிக்கையின் விளைவாகும் என்பதைக் காட்டினர், இது ஒளி மூலத்தை நோக்கி அதிகமாக உள்ளது, மேலும் இந்த திசையில் நீண்ட ஓட்டங்கள் இல்லை. ஒன்றாக கொண்டு, இந்த முடிவுகள் இந்த புரோக்கரியோடிக் நுண்ணுயிரியில் ஒளி தீவிரம் மற்றும் ஒளி திசையை அங்கீகரிப்பதற்கான தனித்துவமான பாதைகளை பரிந்துரைக்கின்றன. இந்த விளைவு பாக்டீரியா ஓட்டங்களின் செயலில் கட்டுப்பாட்டிற்கு பயன்படுத்தப்படலாம். மிகவும் வலுவான உள்ளூர் வெளிச்சம் இயக்கம் கருவியை செயலிழக்கச் செய்கிறது என்பதும் கண்டறியப்பட்டுள்ளது. ~ 475 μmol m−2s−1 க்கும் அதிகமான ஒளியின் தீவிரத்தை அதிகரிப்பது சினெகோசிஸ்டிஸ் செல்களின் திசையை மாற்றியமைத்து அதிக அளவிலான கதிர்வீச்சு மூலத்திலிருந்து விலகிச் செல்கிறது. மேலும், சினெகோசிஸ்டிஸ் செல்கள் புற ஊதா கதிர்வீச்சின் கீழ் எதிர்மறையான ஒளிச்சேர்க்கை நடத்தையைக் காட்டுகின்றன, இது டிஎன்ஏ மற்றும் சினெகோசிஸ்டிஸின் பிற செல்லுலார் கூறுகளுக்கு சேதம் ஏற்படுவதைத் தவிர்ப்பதற்கான ஒரு பயனுள்ள தப்பிக்கும் பொறிமுறையாகும். வினாடிக்கு ஒரு பகுதியிலிருந்து பல நிமிடங்கள் வரை நீட்டிக்கக்கூடிய ரன் கட்டத்திற்கு மாறாக, டம்பிள் வினாடிக்கு ஒரு பகுதியை மட்டுமே நீடிக்கும். டம்பிளிங் கட்டம் என்பது கடிகார திசையில் சுழற்சியாகும், இது அடுத்த ஓட்டத்தின் இயக்கம் திசையை மாற்ற செல்லை அனுமதிக்கிறது. கீமோடாக்சிஸ் என்பது ஊட்டச்சத்துக்கள் அல்லது பிற இரசாயன தூண்டுதல்களின் சாய்வுகளை நோக்கி அல்லது அதிலிருந்து விலகிச் செல்ல ஒரு உயிரினத்தை அனுமதிக்கும் மற்றொரு திட்டமாகும். டிரான்ஸ்மெம்பிரேன் வேதியியல் ஏற்பிகளால் கண்டறியப்பட்டால், நுண்ணுயிரிகள் முப்பரிமாண சீரற்ற நடைப்பயணத்தை மேற்கொள்கின்றன, இது ஒரே மாதிரியான சூழலில் காணப்படுகிறது, மேலும் ஒவ்வொரு ஓட்டத்தின் திசையும் ஒரு வீழ்ச்சிக்குப் பிறகு அடையாளம் காணப்படுகிறது. கணித மாதிரியாக்கம் கோட்பாட்டளவில் மற்றும் கணக்கீட்டு ரீதியாக, ரன்-அண்ட்-டம்பிள் இயக்கத்தை ஒரு சீரற்ற செயல்முறையாக மாதிரியாக்கலாம். எளிமையான மாதிரிகளில் ஒன்று பின்வரும் அனுமானங்களை அடிப்படையாகக் கொண்டதுஃ ஓட்டங்கள் நேராக உள்ளன மற்றும் நிலையான வேகத்தில் செய்யப்படுகின்றன (ஆரம்ப வேகம் உடனடி) டம்பிளிங் நிகழ்வுகள் தொடர்பற்றவை மற்றும் சராசரி விகிதத்தில் நிகழ்கின்றன, அதாவது, ஒரு குறிப்பிட்ட நேர இடைவெளியில் டம்பிளிங் நிகழ்வுகளின் எண்ணிக்கை பாய்சான் பரவலைக் கொண்டுள்ளது. ஓட்டக் காலங்கள் சராசரியுடன் அதிவேகமாக விநியோகிக்கப்படுகின்றன என்பதை இது குறிக்கிறது. பிற முகவர்களுடனான தொடர்புகள் மிகக் குறைவு (நீர்த்த வரம்பு) வேறு சில எளிமைப்படுத்தும் அனுமானங்களுடன், நிகழ்தகவு அடர்த்தி செயல்பாட்டிற்கு ஒரு ஒருங்கிணைந்த-வேறுபட்ட சமன்பாட்டைப் பெறலாம், அங்கு துகள் நிலை மற்றும் அதன் நோக்குநிலையின் திசையில் அலகு திசையன். - பரிமாணங்களில், இந்த சமன்பாடு-பரிமாண திட கோணம், ஒரு வெளிப்புற ஆற்றல், உராய்வு, மற்றும் செயல்பாடு என்பது நோக்குநிலையிலிருந்து மாறுதல்களை விவரிக்கும் ஒரு சிதறல் குறுக்குவெட்டு ஆகும். முழுமையான மறுசீரமைப்புக்காக, ஒருங்கிணைப்பு சாத்தியமான அனைத்து அலகு திசையன்களையும் எடுத்துக் கொள்கிறது, அதாவது, பரிமாண அலகு கோளம். இலவச இடத்தில் (எல்லைகளிலிருந்து வெகு தொலைவில்), சராசரி வர்க்க இடப்பெயர்ச்சி பொதுவாக சிறிய மற்றும் பெரிய அளவில் அளவிடப்படுகிறது. இரண்டு பரிமாணங்களில், ஆரம்ப நிபந்தனையுடன் தொடர்புடைய சராசரி வர்க்க இடப்பெயர்ச்சி அளவுருவாக இருக்கும் இடத்தில் உள்ளது. நிஜ உலக அமைப்புகளில், மிகவும் சிக்கலான மாதிரிகள் தேவைப்படலாம். இத்தகைய சந்தர்ப்பங்களில், சோதனை பாதை தரவுகளிலிருந்து மாதிரி அளவுருக்களை ஊகிக்க சிறப்பு பகுப்பாய்வு முறைகள் உருவாக்கப்பட்டுள்ளன. ரன்-அண்ட்-டம்பிள் இயக்கத்தின் கணித சுருக்கமும் உயிரியலுக்கு வெளியே தோன்றுகிறது-எடுத்துக்காட்டாக, கதிர்வீச்சு பரிமாற்றம் மற்றும் நியூட்ரான் போக்குவரத்தின் சிறந்த மாதிரிகளில். மேலும் காண்க குறிப்புகள் ஆதாரங்கள் பொருள் இந்த மூலத்திலிருந்து நகலெடுக்கப்பட்டது, இது கிரியேட்டிவ் காமன்ஸ் பண்புக்கூறு 4 சர்வதேச உரிமத்தின் கீழ் கிடைக்கிறது. பாக்டீரியாலஜி