Constructive neutral evolution
ஆக்கபூர்வமான நடுநிலை பரிணாமம் (சிஎன்இ) என்பது நடுநிலை மாற்றங்களின் மூலம் சிக்கலான அமைப்புகள் எவ்வாறு உருவாகலாம் மற்றும் தற்செயலான நிலைப்படுத்தல் (மரபணு சறுக்கல்) மூலம் மக்கள் தொகையில் எவ்வாறு பரவுகின்றன என்பதை விளக்க முற்படும் ஒரு கோட்பாடாகும். ஆக்கபூர்வமான நடுநிலை பரிணாமம் என்பது சிக்கலான பண்புகள் மற்றும் கருதுகோள்களின் தோற்றத்திற்கான தழுவல் விளக்கங்கள் இரண்டிற்கும் ஒரு போட்டியாளராகும், இது ஒரு உயிரினத்தில் ஒரு தீங்கு விளைவிக்கும் வளர்ச்சிக்கு பதிலளிக்கும் வகையில் ஒரு சிக்கலான பண்பு வெளிப்பட்டது என்று கூறுகிறது. ஆக்கபூர்வமான நடுநிலை பரிணாமம் பெரும்பாலும் மாற்ற முடியாத அல்லது "சரிசெய்ய முடியாத" சிக்கலுக்கு வழிவகுக்கிறது மற்றும் ஒரு பணியைச் செய்வதற்கு நேர்த்தியாகத் தழுவுவதற்குப் பதிலாக, "ஓடிப்போன அதிகாரத்துவம்" அல்லது "ரூப் கோல்ட்பர்க் இயந்திரம்" போன்ற சொற்களால் விவரிக்கப்பட்ட அதிகப்படியான சிக்கலைக் குறிக்கும் அமைப்புகளை உருவாக்குகிறது. சிஎன்இ கருத்தாக்கத்திற்கான அடித்தளங்கள் 1990 களில் இரண்டு ஆவணங்களால் அமைக்கப்பட்டன, இருப்பினும் முதன்முதலில் 1999 இல் ஆர்லின் ஸ்டோல்ட்ஸ்ஃபஸால் வெளிப்படையாக முன்மொழியப்பட்டது. சிஎன்இ பாத்திரத்திற்கான முதல் முன்மொழிவுகள் ஸ்ப்லைசோசோம், ஆர்என்ஏ எடிட்டிங் இயந்திரங்கள், சூப்பர்னூமரி ரைபோசோமல் புரதங்கள், சேப்பரோன்கள் மற்றும் பல போன்ற சிக்கலான மேக்ரோமோலிகுலர் இயந்திரங்களின் பரிணாம தோற்றத்தில் இருந்தன. அப்போதிருந்து மற்றும் மூலக்கூறு பரிணாம வளர்ச்சியில் வளர்ந்து வரும் ஆய்வுகளின் போக்காக, சிஎன்இ உயிரியல் மற்றும் பரிணாம வரலாற்றின் பரந்த அம்சங்களுக்கு பயன்படுத்தப்படுகிறது, இதில் யூகாரியோஜெனெசிஸின் சில மாதிரிகள், நுண்ணுயிர் சமூகங்களில் சிக்கலான ஒன்றோடொன்று சார்ந்திருப்பது மற்றும் செயல்படாத செயல்பாட்டு கூறுகளின் புதிய உருவாக்கம் ஆகியவை அடங்கும். பல்வேறு அணுகுமுறைகள் பல்வேறு பண்புகளின் பரிணாம தோற்றத்தில் நடுநிலை மற்றும் தகவமைப்பு பங்களிப்புகளின் கலவையை முன்மொழிகின்றன. பல பரிணாம உயிரியலாளர்கள், ஒரு தகவமைப்பு நன்மைக்காக ஒரு பண்பு உருவானது என்று கருதுவதைத் தவிர்ப்பதற்காக சிக்கலான அமைப்புகளின் தோற்றத்தை விளக்கும் போது சிஎன்இ பூஜ்ய கருதுகோளாக இருக்க வேண்டும் என்று கருதுகின்றனர். ஒரு பண்பு நடுநிலையாக எழுந்திருக்கலாம், பின்னர் மற்றொரு செயல்பாட்டிற்கு இணைக்கப்பட்டாலும் கூட. இந்த அணுகுமுறை பண்புகளின் தோற்றத்தை விவரிக்கும் போது தகவமைப்பு விளக்கங்களின் கடுமையான செயல்விளக்கங்களின் அவசியத்தை வலியுறுத்துகிறது. இது அனைத்து பண்புகளும் இயற்கையான தேர்வால் தகவமைப்பு ரீதியாக விரும்பப்படுவதால் அவை வெளிப்படுகின்றன என்று கருதும் "தழுவிய தவறை" தவிர்க்கிறது. கோட்பாடுகள் அதிகப்படியான திறன், முன்கணிப்பு மற்றும் ராட்ச்சிங் கருத்தியல் ரீதியாக, ஏ மற்றும் பி ஆகிய இரண்டு கூறுகள் உள்ளன (எ. கா. இரண்டு புரதங்கள்) ஒருவருக்கொருவர் தொடர்பு கொள்கின்றன. அமைப்புக்கு ஒரு செயல்பாட்டைச் செய்யும் A, அதன் செயல்பாட்டிற்காக B உடனான அதன் தொடர்புகளைப் பொறுத்தது அல்ல, மேலும் A இன் உடற்தகுதியை பாதிக்காமல் மறைந்துவிடும் திறன் கொண்ட ஒரு தனிநபரிடம் தொடர்பு தோராயமாக எழுந்திருக்கலாம். இந்த தற்போதைய ஆனால் தற்போது தேவையற்ற தொடர்பு எனவே அமைப்பின் "அதிகப்படியான திறன்" என்று அழைக்கப்படுகிறது. ஒரு பிறழ்வு பின்னர் ஏற்படலாம், இது A இன் செயல்பாட்டை சுயாதீனமாகச் செய்யும் திறனை சமரசம் செய்கிறது. இருப்பினும், ஏற்கனவே வெளிவந்துள்ள A: B இடைவினை அதன் ஆரம்ப செயல்பாட்டைச் செய்வதற்கான A இன் திறனைத் தக்க வைத்துக் கொள்கிறது. எனவே, ஏஃபி இடைவினையின் தோற்றம் பிறழ்வின் தீங்கு விளைவிக்கும் தன்மையை "முன்கூட்டியே தடுக்கிறது", இது சீரற்ற மரபணு சறுக்கல் மூலம் மக்கள் தொகையில் பரவும் திறன் கொண்ட மரபணுவில் ஒரு நடுநிலை மாற்றமாக அமைகிறது. எனவே, A என்பது B உடனான அதன் தொடர்புகளைச் சார்ந்துள்ளது. இந்த விஷயத்தில், பி அல்லது ஏஃ பி தொடர்புகளின் இழப்பு உடற்தகுதிக்கு எதிர்மறையான விளைவை ஏற்படுத்தும், எனவே தூய்மைப்படுத்தும் தேர்வு இது நிகழும் இடங்களில் தனிநபர்களை அகற்றும். இந்த படிகள் ஒவ்வொன்றும் தனித்தனியாக மாற்றியமைக்கக்கூடியவை என்றாலும் (எடுத்துக்காட்டாக, A சுயாதீனமாக செயல்படும் திறனை மீண்டும் பெறலாம் அல்லது A: B தொடர்பு இழக்கப்படலாம்), பிறழ்வுகளின் சீரற்ற வரிசை A இன் சுயாதீனமாக செயல்படும் திறனை மேலும் குறைக்கிறது மற்றும் சார்பு இடத்தின் வழியாக ஒரு சீரற்ற நடைபயிற்சி ஒரு உள்ளமைவை ஏற்படுத்தக்கூடும், இதில் A இன் செயல்பாட்டு சுதந்திரத்திற்கு திரும்புவது ஏற்படுவது மிகவும் சாத்தியமில்லை, இது CNE ஐ ஒரு திசை அல்லது "ராட்செட் போன்ற" செயல்முறையாக ஆக்குகிறது. முறையான சிக்கலான சிஎன்இ மாதிரிகளின் மாறுபாட்டின் உற்பத்தியில் உள்ள சார்புகள் மாறுபாட்டின் உற்பத்தியில் சில முறையான சார்புகளை முக்கியமாக நம்பியிருக்கலாம். சிஎன்இ மாதிரிகளின் அசல் தொகுப்புடன் ஒப்பிடுகையில் இது பின்வருமாறு விளக்கப்பட்டுள்ளதுஃ மரபணு-ஸ்க்ராம்பிளிங் மற்றும் ஆர்என்ஏ பான்-எடிட்டிங் நிகழ்வுகளிலும், இன்ட்ரான்களின் துண்டு துண்டுகளிலும், அமைப்பின் ஆரம்ப நிலை (கட்டப்படாத, திருத்தப்படாத, துண்டு துண்டாக) தனித்துவமானது அல்லது அரிதானது சில விரிவான ஒருங்கிணைந்த சாத்தியக்கூறுகளின் தொகுப்பைப் பொறுத்தவரை (ஸ்க்ராம்பில்ட், எடிட், துண்டு துண்டாக) இது பிறழ்வு மற்றும் (நடுநிலை) நிலைப்படுத்தல் மூலம் அடையப்படலாம். இதன் விளைவாக ஏற்படும் முறையான சார்பு சாத்தியமற்ற ஆரம்ப நிலையிலிருந்து பல மாற்று நிலைகளில் ஒன்றுக்கு புறப்படுவதற்கு வழிவகுக்கிறது. எடிட்டிங் மாதிரியில், ஒரு நீக்குதல்ஃ செருகுதல் பிறழ்வு சார்பு ஒரு துணை பாத்திரத்தை வகிக்கிறது. மரபணு நகல் மாதிரியில், அதே போல் சுய-ஸ்ப்லைசிங் இழப்பு மற்றும் ஸ்ப்லைசிங்கில் புரதச் சார்புகளின் தோற்றம் பற்றிய விளக்கத்தில், செயல்பாடு அல்லது நெருக்கம் அல்லது ஸ்திரத்தன்மையைக் குறைக்கும் பிறழ்வுகள் எதிர் விளைவைக் கொண்டவர்களை விட மிகவும் பொதுவானவை என்று கருதப்படுகிறது. இதன் விளைவாக வரும் திசைவழி செயல்பாட்டில் குறைப்புக்கு உட்படும் நகல் மரபணுக்களில் உள்ளது, மேலும் இன்ட்ரான்கள் சுய-ஸ்ப்லைசிங் திறனை இழந்து, கிடைக்கக்கூடிய புரதங்கள் மற்றும் டிரான்ஸ்-ஆக்டிங் இன்ட்ரான் துண்டுகளை சார்ந்துள்ளன. அதாவது, சில மாதிரிகள் நீண்ட கால திசையின் ஒரு கூறுகளைக் கொண்டுள்ளன, அவை மாறுபாட்டில் சார்புகளை பிரதிபலிக்கின்றன. அறிமுக செயல்பாட்டில் சார்பின் மக்கள்தொகை-மரபணு விளைவு, இது அசல் சிஎன்இ முன்மொழிவில் ஒரு வாய்மொழி கோட்பாட்டாக தோன்றியது, பின்னர் வெளிப்படுத்தப்பட்டு முறையாக நிரூபிக்கப்பட்டது (மாறுபாட்டின் அறிமுகத்தில் பயாஸைப் பார்க்கவும்). இந்த வகையான விளைவுக்கு நடுநிலை பரிணாமம் தேவையில்லை, சிஎன்இ மாதிரிகளின் கூறுகள் நடுநிலைமையுடன் குறிப்பாக இணைக்கப்படாத சிக்கலான பொதுவான கோட்பாட்டில் கருதப்படலாம் என்ற பரிந்துரைக்கு நம்பகத்தன்மை அளிக்கிறது. சிஎன்இயின் ஒரு வழக்கு துணை செயல்பாட்டுமயமாக்கல் ஆகும். ஒரு அசல் (மூதாதையர்) மரபணு அந்த மரபணுவின் இரண்டு இணையான நகல்களுக்கு வழிவகுக்கிறது, அங்கு ஒவ்வொரு நகலும் அசல் மரபணுவின் செயல்பாட்டின் (அல்லது துணை செயல்பாடு) ஒரு பகுதியை மட்டுமே செய்ய முடியும். முதலாவதாக, ஒரு மரபணு ஒரு மரபணு நகல் நிகழ்வுக்கு உட்படுகிறது. இந்த நிகழ்வு பாரலாக் எனப்படும் அதே மரபணுவின் புதிய நகலை உருவாக்குகிறது. நகலுக்குப் பிறகு, மரபணுவின் இரண்டு பிரதிகளிலும் தீங்கு விளைவிக்கும் பிறழ்வுகள் ஏற்படுகின்றன. இந்த பிறழ்வுகள் விரும்பிய செயல்பாட்டை முடிக்கக்கூடிய ஒரு பொருளை உற்பத்தி செய்வதற்கான மரபணுவின் திறனை சமரசம் செய்யலாம் அல்லது அதன் விளைவாக தயாரிப்பு அதன் செயல்பாடுகளில் ஒன்றை முழுமையாக இழக்க நேரிடலாம். முதல் சூழ்நிலையில், விரும்பிய செயல்பாடு இன்னும் மேற்கொள்ளப்படலாம், ஏனெனில் மரபணுவின் இரண்டு பிரதிகள் ஒன்றாக (ஒன்று மட்டுமே இருப்பதற்கு மாறாக) இன்னும் வேலைக்கு போதுமான தயாரிப்பை உற்பத்தி செய்ய முடியும். உயிரினம் இப்போது இந்த மரபணுவின் இரண்டு நகல்களைக் கொண்டிருப்பதை நம்பியுள்ளது, இவை இரண்டும் அவற்றின் மூதாதையரின் சற்று சீரழிந்த பதிப்புகள். இரண்டாவது சூழ்நிலையில், மரபணுக்கள் பிறழ்வுகளுக்கு உட்படலாம், அங்கு அவை நிரப்பு செயல்பாடுகளை இழக்கின்றன. அதாவது, ஒரு புரதம் அதன் இரண்டு செயல்பாடுகளில் ஒன்றை மட்டுமே இழக்கக்கூடும், அதே நேரத்தில் மற்ற புரதம் அதன் இரண்டு செயல்பாடுகளில் மற்றொன்றை மட்டுமே இழக்கிறது. இந்த விஷயத்தில், இரண்டு மரபணுக்களும் இப்போது அசல் மரபணுவின் தனிப்பட்ட துணை செயல்பாடுகளை மட்டுமே மேற்கொள்கின்றன, மேலும் உயிரினம் ஒவ்வொரு தனிப்பட்ட துணை செயல்பாட்டையும் மேற்கொள்ள ஒவ்வொரு மரபணுவையும் சார்ந்துள்ளது. மூதாதையர் செயல்பாட்டைப் பராமரிக்க செயல்பாட்டு ரீதியாக தொடர்பு கொள்ளும் இணைகளை "இணையான ஹீட்டோரோமர்கள்" என்று அழைக்கலாம். ஒரு உயர்-செயல்திறன் ஆய்வு, இணையான புரதங்களுக்கிடையேயான இத்தகைய தொடர்புகளின் எழுச்சி, இணையான புரதங்களின் ஒரு சாத்தியமான நீண்ட கால விதியாக ஈஸ்டில் அடிக்கடி இருந்தது என்பதை உறுதிப்படுத்தியது, மேலும் அதே ஆய்வில் இணையான ஹீட்டோரோமர்கள் யூகாரியோடிக் புரத-புரத தொடர்பு (பிபிஐ) நெட்வொர்க்குகளுக்கு காரணமாக இருந்தன என்பதைக் கண்டறிந்தது. இணையான ஹீட்டரோமர்களின் பரிணாம வளர்ச்சிக்கான ஒரு குறிப்பிட்ட வழிமுறை, ஒரு மூதாதையர் புரதத்தின் நகலெடுப்பு அதன் பிற நகல்களுடன் (ஹோமோமர்கள்) தொடர்புகொள்வதாகும். பாராலோகஸ் ஹெட்டோரோமர்களின் தோற்றத்தில் இந்த செயல்முறையின் பங்கை ஆய்வு செய்ய, சாக்கரோமைசஸ் செரிவிசியாவில் (வளர்ந்து வரும் ஈஸ்ட்) பாராலோகஸ் ஹெட்டோரோமர்களை உருவாக்கும் ஓக்னோலாக்ஸ் (முழு-மரபணு நகல்களிலிருந்து எழும் பாராலோகுகள்) ஸ்கிசோசாக்கரோமைசஸ் பாம்பேயில் உள்ள ஓக்னோலாக்ஸை விட ஹோமோமெரிக் ஆர்த்தோலோக்ஸைக் கொண்டிருக்க அதிக வாய்ப்புள்ளது என்று கண்டறியப்பட்டது. மனிதர்களின் பிபிஐ நெட்வொர்க்குகள் மற்றும் மாதிரி ஆலை அராபிடோப்ஸிஸ் தலியானா ஆகியவற்றில் இதே போன்ற வடிவங்கள் காணப்பட்டன. சிஎன்இ அடையாளம் மற்றும் சோதனைக்கு எடுத்துக்காட்டுகள் சிஎன்இ மூலம் உருவான அம்சங்களை நேர்மறையாக அடையாளம் காண, பல அணுகுமுறைகள் சாத்தியமாகும். சிஎன்இ-இன் அடிப்படை கருத்து என்னவென்றால், சிஎன்இ மூலம் உருவாகியுள்ள அம்சங்கள் சிக்கலானவை, ஆனால் அவற்றின் எளிய மூதாதையர்களை விட உடற்தகுதியில் ஒரு நன்மையை வழங்குவதில்லை. அதாவது, ஒரு தேவையற்ற சிக்கலானது ஏற்பட்டுள்ளது. சில சந்தர்ப்பங்களில், அமைப்புகளின் மூதாதையர் பதிப்புகளை ஆய்வு செய்வதற்கும், அந்த மூதாதையர் பதிப்புகள் எளிமையானவையா என்பதையும், அவை இருந்தால், சிக்கலான அதிகரிப்பு உடற்பயிற்சியில் ஒரு நன்மையுடன் வந்ததா என்பதையும் பார்க்க பைலோஜெனியைப் பயன்படுத்தலாம் (அதாவது. ஒரு தழுவலாக செயல்பட்டது). ஒரு சிக்கலான அம்சத்தின் தோற்றம் எவ்வளவு தகவமைப்பு ரீதியாக இருந்தது என்பதை அடையாளம் காண நேரடியான முன்னோக்கி இல்லை என்றாலும், சில முறைகள் உள்ளன. மிகவும் சிக்கலான அமைப்பு மூதாதையர் மற்றும் எளிமையான அமைப்பைப் போலவே அதன் உயிர்வேதியியல் பாதையில் அதே கீழ்நிலை விளைவுகளைக் கொண்டிருந்தால், சிக்கலானது உடற்தகுதியின் எந்த அதிகரிப்பையும் கொண்டு செல்லவில்லை என்பதை இது குறிக்கிறது. இந்த அணுகுமுறை சிக்கலான பண்புகளை பகுப்பாய்வு செய்யும் போது எளிமையானது, அவற்றில் சிக்கலான பண்புகள் மிக சமீபத்தில் உருவாகின, மேலும் அவை ஒரு சில வம்சாவளிகளில் வகைபிரித்தல் ரீதியாக கட்டுப்படுத்தப்பட்டுள்ளன, ஏனெனில் "பெறப்பட்ட அம்சங்களை அவர்களின் சகோதரிகள் மற்றும் ஊகிக்கப்பட்ட மூதாதையர்களுடன் ஒப்பிடுவது மிகவும் எளிதானது". சிஎன்இயின் நிகழ்வுகளை அடையாளம் காண்பதற்கான 'கோல்ட் ஸ்டாண்டர்ட்' அணுகுமுறை நேரடி பரிசோதனையை உள்ளடக்கியது, அங்கு மரபணுக்கள் மற்றும் அமைப்புகளின் மூதாதையர் பதிப்புகள் புனரமைக்கப்பட்டு அவற்றின் பண்புகள் நேரடியாக அடையாளம் காணப்படுகின்றன. இதற்கு முதல் உதாரணம் பூஞ்சை வம்சாவளிகளில் உள்ள வி-ஏடிபேஸ் புரோட்டான் பம்பின் கூறுகளின் பகுப்பாய்வு ஆகும். ஆர்என்ஏ எடிட்டிங் ஆர்என்ஏ எடிட்டிங் அமைப்புகள் ஒட்டும் பைலோஜெனெடிக் விநியோகங்களைக் கொண்டுள்ளன, அவை பெறப்பட்ட பண்புகள் என்பதைக் குறிக்கின்றன. ஒரு மரபணு (பெரும்பாலும் மைட்டோகாண்ட்ரியா) அதன் எம்ஆர்என்ஏவை பல்வேறு மாற்றீடுகள், நீக்குதல்கள் மற்றும் மொழிபெயர்ப்புக்கு முன் செருகுதல் மூலம் திருத்த வேண்டியிருக்கும் போது ஆர்என்ஏ எடிட்டிங் தேவைப்படுகிறது. டிஎன்ஏவின் தனித்தனி அரை வட்ட இழைகளிலிருந்து பெறப்பட்ட வழிகாட்டி ஆர்என்ஏ மூலக்கூறுகள் ஆர்என்ஏ எடிட்டிங் காம்ப்ளக்ஸ் தொடர்புடைய திருத்தங்களைச் செய்ய சரியான வரிசையை வழங்குகின்றன. கினெட்டோபிளாஸ்டிடாவில் உள்ள ஆர்என்ஏ எடிட்டிங் காம்ப்ளக்ஸ் சில வகைபிரித்தல் ரீதியாக கட்டுப்படுத்தப்பட்ட வம்சாவளிகளில் 70 க்கும் மேற்பட்ட புரதங்களைக் கொண்டிருக்கலாம், மேலும் ஆயிரக்கணக்கான திருத்தங்களுக்கு மத்தியஸ்தம் செய்யலாம். ஆர்என்ஏ எடிட்டிங் அமைப்பின் வேறுபட்ட வடிவத்தின் மற்றொரு வகைபிரித்தல் ரீதியாக கட்டுப்படுத்தப்பட்ட வழக்கு நிலத் தாவரங்களில் காணப்படுகிறது. கைனடோபிளாஸ்டிட்களில், ஆர்என்ஏ எடிட்டிங் ஆயிரக்கணக்கான நியூக்ளியோடைடுகளைச் சேர்ப்பதையும் பல நூற்றுக்கணக்கானவற்றை நீக்குவதையும் உள்ளடக்கியது. இருப்பினும், இந்த மிகவும் சிக்கலான அமைப்பின் தேவை கேள்விக்குரியது. பெரும்பாலான உயிரினங்கள் ஆர்என்ஏ எடிட்டிங் அமைப்புகளை நம்பியிருக்கவில்லை, மேலும் அது உள்ளவற்றில், டிஎன்ஏ வரிசைமுறையில் தவறான (அல்லது காணாமல் போன) நியூக்ளியோடைடுகளைக் கொண்டிருக்காமல் இருப்பதற்கு உகந்த தீர்வு என்பதால் அதன் தேவை தெளிவாக இல்லை. மேலும், ஆர்என்ஏ எடிட்டிங் சிஸ்டம் பதிலளிப்பதிலும், இந்த அளவிற்கு ஒரு மரபணு பிழையை சரிசெய்வதிலும் மட்டுமே வெளிப்பட்டது என்று வாதிடுவது கடினம், ஏனெனில் அத்தகைய மரபணு ஹோஸ்டுக்கு மிகவும் தீங்கு விளைவிக்கும் மற்றும் சுத்திகரிப்பு (எதிர்மறை) தேர்வு மூலம் அகற்றப்பட்டிருக்கும். இருப்பினும், மரபணுவில் பிழைகள் அறிமுகப்படுத்தப்படுவதற்கு முன்பு ஒரு பழமையான ஆர்என்ஏ எடிட்டிங் அமைப்பு தேவையில்லாமல் உருவான ஒரு சூழ்நிலை மிகவும் பார்சிமோனியஸ் ஆகும். ஆர்என்ஏ எடிட்டிங் அமைப்பு தோன்றியவுடன், அசல் மைட்டோகாண்ட்ரியல் மரபணு முன்பு தீங்கு விளைவிக்கும் மாற்றீடுகள், நீக்குதல் மற்றும் சேர்த்தல்களை உடற்தகுதியை பாதிக்காமல் பொறுத்துக்கொள்ள முடியும். இந்த தீங்கு விளைவிக்கும் பிறழ்வுகள் போதுமான எண்ணிக்கையில் நிகழ்ந்தவுடன், உயிரினம் இந்த கட்டத்தில் எந்தவொரு தவறான வரிசைகளையும் உண்மையுடன் சரிசெய்ய ஆர். என். ஏ எடிட்டிங் அமைப்பைச் சார்ந்திருப்பதை உருவாக்கியிருக்கும். ஒரு மரபணு மூலம் மற்றும் பல்வேறு மரபணுக்களின் நடுவில் இன்ட்ரான்களின் ஆரம்ப பரவல் கேள்விக்குரிய உயிரினத்திற்கு ஒரு பரிணாம நன்மையாக செயல்பட்டிருக்கலாம் என்று எந்தவொரு பரிணாம உயிரியலாளரும் நம்பினால் சில. மாறாக, ஒரு உயிரினத்தில் ஒரு ஸ்ப்லைசோசோம் இல்லாமல் ஒரு மரபணுவில் ஒரு இன்ட்ரான் பரவுவது தீங்கு விளைவிக்கும், மேலும் தூய்மைப்படுத்தும் தேர்வு இது நிகழும் இடங்களில் தனிநபர்களை அகற்றும். இருப்பினும், ஒரு புரவலன் மரபணுவில் இன்ட்ரான்கள் பரவுவதற்கு முன்பு ஒரு பழமையான ஸ்ப்லைசோசோம் தோன்றினால், அடுத்தடுத்த இன்ட்ரான்களின் பரவல் தீங்கு விளைவிக்கும் வகையில் இருக்காது, ஏனெனில் ஸ்ப்லைசோசோம் இன்ட்ரான்களைப் பிரிக்கும் திறன் கொண்டது, இதனால் செல் தூதர் ஆர். என். ஏ டிரான்ஸ்கிரிப்டை ஒரு செயல்பாட்டு புரதமாக துல்லியமாக மொழிபெயர்க்க அனுமதிக்கிறது. மரபணுக்களில் இருந்து இன்ட்ரான்களைப் பிரிக்கச் செயல்படும் ஐந்து சிறிய அணு ஆர்என்ஏக்கள் (எஸ்என்ஆர்என்ஏக்கள்) குழு II இன்ட்ரான்களிலிருந்து தோன்றியதாகக் கருதப்படுகிறது, எனவே இந்த குழு II இன்ட்ரான்கள் முதலில் பரவி ஒரு ஹோஸ்டில் "ஐந்து எளிதான துண்டுகளாக" துண்டிக்கப்பட்டிருக்கலாம், அங்கு அவை சிறிய டிரான்ஸ்-ஆக்டிங் முன்னோடிகளை உருவாக்கின. இந்த முன்னோடிகள் ஒரு மரபணு வரிசைக்குள் மற்ற இன்ட்ரான்களைப் பிரிக்கும் திறனைக் கொண்டிருந்தன, இது பின்னர் இன்ட்ரான்கள் ஒரு தீங்கு விளைவிக்கும் விளைவு இல்லாமல் மரபணுக்களில் பரவ உதவியது. நுண்ணுயிர் சமூகங்கள் பரிணாம வளர்ச்சியின் போக்கில், பல நுண்ணுயிர் சமூகங்கள் உருவாகியுள்ளன, அங்கு தனிப்பட்ட இனங்கள் தன்னிறைவு பெறவில்லை மற்றும் அவற்றுக்கு முக்கியமான ஊட்டச்சத்துக்களை உருவாக்க மற்ற நுண்ணுயிரிகளின் பரஸ்பர இருப்பு தேவைப்படுகிறது. இந்த சார்பு நுண்ணுயிரிகள் நேரடியாக ஒருங்கிணைக்கப்படுவதற்குப் பதிலாக அவற்றின் சூழலில் இருந்து குறிப்பிட்ட சிக்கலான ஊட்டச்சத்துக்களைப் பெற முடியும் என்ற நிலையில் "தகவமைப்பு மரபணு இழப்பை" அனுபவித்துள்ளன. இந்த காரணத்திற்காக, பல நுண்ணுயிரிகள் சிக்கலான ஊட்டச்சத்து தேவைகளை உருவாக்கியுள்ளன, அவை ஆய்வக நிலைமைகளில் அவற்றின் சாகுபடியைத் தடுத்துள்ளன. பிற உயிரினங்களின் மீது பல நுண்ணுயிரிகளின் இந்த மிகவும் சார்ந்திருக்கும் நிலை, ஒட்டுண்ணிகள் அவற்றின் ஊட்டச்சத்து தேவைகளில் ஒரு பெரிய வகை அவற்றின் புரவலன்களிலிருந்து கிடைக்கும்போது குறிப்பிடத்தக்க எளிமைப்படுத்தலுக்கு எவ்வாறு உட்படுகின்றன என்பதைப் போன்றது. ஜே. ஜெஃப்ரி மோரிஸ் மற்றும் சக எழுத்தாளர்கள் இதை "பிளாக் குயின் ஹைபோதெசிஸ்" மூலம் விளக்கினர். இதற்கு இணையாக, டபிள்யூ. ஃபோர்டு டூலிட்டில் மற்றும் டி. டி. பி. ப்ரூனெட் ஆகியோர் சிஎன்இ உடன் இந்த சமூகங்களின் தோற்றத்தை விளக்க "சாம்பல் ராணி கருதுகோளை" முன்மொழிந்தனர். ஆரம்பத்தில், முக்கியமான ஊட்டச்சத்துக்களை ஒருங்கிணைக்கத் தேவையான மரபணுக்களின் இழப்பு உயிரினத்திற்கு தீங்கு விளைவிக்கும், எனவே அகற்றப்படும். இருப்பினும், இந்த ஊட்டச்சத்துக்கள் இலவசமாக கிடைக்கும் பிற இனங்களின் முன்னிலையில், முக்கியமான ஊட்டச்சத்துக்களை ஒருங்கிணைப்பதற்கு பொறுப்பான மரபணுக்களை சீரழிக்கும் பிறழ்வுகள் இனி தீங்கு விளைவிப்பதில்லை, ஏனெனில் இந்த ஊட்டச்சத்துக்களை வெறுமனே சூழலில் இருந்து இறக்குமதி செய்ய முடியும். எனவே, இந்த பிறழ்வுகளின் தீங்கு விளைவிக்கும் தன்மைக்கு ஒரு "முன்கணிப்பு" உள்ளது. இந்த பிறழ்வுகள் இனி தீங்கு விளைவிப்பதாக இல்லாததால், இந்த மரபணுக்களில் உள்ள தீங்கு விளைவிக்கும் பிறழ்வுகள் சுதந்திரமாக குவிந்து, இந்த உயிரினங்களை இப்போது அவற்றின் ஊட்டச்சத்து தேவைகளை பூர்த்தி செய்ய நிரப்பு நுண்ணுயிரிகளின் இருப்பைச் சார்ந்துள்ளன. ஒரு சமூகத்தில் தனிப்பட்ட நுண்ணுயிர் இனங்களின் இந்த எளிமைப்படுத்தல் அதிக சமூக அளவிலான சிக்கல் மற்றும் இடை ஆழத்திற்கு வழிவகுக்கிறது. பூஜ்ய கருதுகோள் சிஎன்இ சிக்கலான கட்டமைப்புகளை விளக்குவதற்கான பூஜ்ய கருதுகோளாக முன்வைக்கப்பட்டுள்ளது, எனவே சிக்கலின் தோற்றத்திற்கான தழுவல் விளக்கங்கள் ஏற்றுக்கொள்ளப்படுவதற்கு முன்பு இந்த பூஜ்ய கருதுகோளுக்கு எதிராக ஒவ்வொரு வழக்கு அடிப்படையில் கடுமையாக சோதிக்கப்பட வேண்டும். சிஎன்இயை பூஜ்யமாக அழைப்பதற்கான காரணங்கள் என்னவென்றால், மாற்றங்கள் புரவலனுக்கு ஒரு தகவமைப்பு நன்மையை அளித்தன அல்லது அவை திசையில் தேர்ந்தெடுக்கப்பட்டன என்று கருதவில்லை, அதே நேரத்தில் கோல்ட் மற்றும் லெவோண்டின் விமர்சித்த தழுவலின் அதிகப்படியான குறைபாடுகளைத் தவிர்ப்பதற்காக தழுவலின் கடுமையான செயல்விளக்கங்களின் முக்கியத்துவத்தை பராமரிக்கிறது. யூஜின் கூனின், பரிணாம உயிரியல் ஒரு திடமான கோட்பாட்டு மையத்துடன் கண்டிப்பாக "கடினமான" அறிவியலாக இருக்க, பூஜ்ய கருதுகோள்களை இணைக்க வேண்டும் என்றும், ஏற்றுக்கொள்ளப்படுவதற்கு முன்பு மாற்று பூஜ்ய மாதிரியை பொய்யாக்க வேண்டும் என்றும் வாதிட்டார். இல்லையெனில், எந்தவொரு பண்பு அல்லது அம்சத்தின் விளக்கத்திற்காக "நியாயமான" தகவமைப்புக் கதைகள் முன்வைக்கப்படலாம். கூனின் மற்றும் பிறரைப் பொறுத்தவரை, ஆக்கபூர்வமான நடுநிலை பரிணாமம் இந்த பூஜ்யமாக பங்கு வகிக்கிறது. மேலும் காண்க மாறுபாட்டின் அறிமுகத்தில் தழுவல் சார்பு மூலக்கூறு பரிணாமத்தின் நடுநிலைக் கோட்பாடு துணை செயல்பாட்டு குறிப்புகள் மூலக்கூறு பரிணாமம் நடுநிலைக் கோட்பாடு மக்கள்தொகை மரபியல்