Bat wing development
அனைத்து வெளவால்களையும் உள்ளடக்கிய சிரோப்டெரா வரிசை, பறக்கும் தனித்துவமான பாலூட்டி தழுவலை உருவாக்கியுள்ளது. பேட் இறக்கைகள் மாற்றியமைக்கப்பட்ட டெட்ராபோட் முன்கைகள் ஆகும். வெளவால்கள் பாலூட்டிகள் என்பதால், அவற்றின் இறக்கைகளில் உள்ள எலும்புக்கூடு கட்டமைப்புகள் மற்ற டெட்ராபோட் முன்னங்கால்களில் காணப்படும் எலும்புக்கூடு கூறுகளுக்கு உருவவியல் ரீதியாக ஒத்தவை. தழுவல் பரிணாம வளர்ச்சியின் மூலம் வெளவால்களில் உள்ள இந்த கட்டமைப்புகள் வலைப்பக்க இலக்கங்கள், முன்னங்கால்களின் நீளம் மற்றும் எலும்பு தடிமன் குறைப்பு போன்ற பல உருவவியல் மாற்றங்களுக்கு உட்பட்டுள்ளன. சமீபத்தில், உருவவியல் பரிணாம வளர்ச்சியின் மரபணு அடிப்படையைப் புரிந்துகொள்ள சுண்டெலி மற்றும் வெளவால்களின் முன்கை வளர்ச்சி பற்றிய ஒப்பீட்டு ஆய்வுகள் செய்யப்பட்டுள்ளன. இதன் விளைவாக, முதுகெலும்புள்ள மூட்டு பன்முகத்தன்மையின் பரிணாம வளர்ச்சியைப் படிப்பதற்கான ஒரு மதிப்புமிக்க ஈவோ-டெவோ மாதிரியாக பேட் விங் உள்ளது. எலியின் மூட்டு வளர்ச்சியுடன் ஒப்பிடுகையில் டெட்ராபோட் மூட்டு வளர்ச்சியில் எஃப். ஜி. எஃப், பி. எம். பி, எஸ். எச் மற்றும் டபிள்யூ. என். டி போன்ற பல சமிக்ஞை மூலக்கூறுகள் அடங்கும். உச்சி எக்டோடெர்மல் ரிட்ஜ் என்பது தொலைதூர முனையில் காணப்படும் ஒரு கட்டமைப்பாகும், இது வளரும் மூட்டுக்கான முக்கிய சமிக்ஞை மையமாக மாறுகிறது. ஆச்சரியப்படும் விதமாக, டெட்ராபோட் மூட்டு வளர்ச்சியில் பங்கு வகிப்பதாக அறியப்பட்ட அதே சமிக்ஞை பாதைகள் பல பேட் முன்கை வளர்ச்சியில் ஒரு பங்கைக் கொண்டுள்ளன, ஆனால் சில ஆர்த்தோலோகஸ் மரபணுக்களின் நேரம், தீவிரம் மற்றும் இடஞ்சார்ந்த மரபணு வெளிப்பாடு மாறிவிட்டன. எலிகளும் பாலூட்டிகள் என்பதால், எலிகள் மற்றும் வெளவால்களுக்கு இடையிலான உருவவியல் மற்றும் முன்னங்கால்களின் வளர்ச்சியை ஒப்பிடுவது வசதியானது; இந்த ஒப்பீடுகள் தகவமைப்பு பேட் விங் வளர்ச்சியின் மரபணு அடிப்படையை தெளிவுபடுத்தலாம். மூட்டு வளர்ச்சியில் ஈடுபடும் பல மூலக்கூறு வழிமுறைகள் சுண்டெலிக்கும் வெளவாலுக்கும் இடையில் பாதுகாக்கப்பட்டிருந்தாலும், மரபணு வெளிப்பாடு வடிவங்களில் முதன்மையாக பல வேறுபாடுகள் காணப்படுகின்றன. ஆச்சரியப்படும் விதமாக, வெவ்வேறு வெளிப்பாடு களங்களைக் கொண்ட இந்த மரபணுக்களில் பலவற்றின் குறியீட்டு பகுதிகள் சுட்டி மற்றும் மட்டைகளுக்கு இடையில் மிகவும் பாதுகாக்கப்பட்டுள்ளன. எனவே, இந்த பெரிய உருவவியல் மாற்றம் சிஸ்-ஒழுங்குமுறை மாற்றங்களின் விளைவாக இருக்கலாம். மரபணு வெளிப்பாட்டு களங்களை ஆய்வு செய்வதற்கும், எலிகள் மற்றும் வெளவால்களில் சோதனையான கருவியியலைப் பயன்படுத்துவதற்கும் ஒப்பீட்டளவில் உள்ள சிட்டு கலப்பினத்தைப் பயன்படுத்துவதன் மூலம் ஆராய்ச்சியாளர்கள் பேட் விங் வளர்ச்சியின் மரபணு அடிப்படையை ஆய்வு செய்யலாம். வலைப்பக்க இலக்கங்களின் இருப்பு பேட் விங் சவ்வின் (பட்டாஜியம்) உருவாக்கம் பறப்பதற்குத் தேவையான இறக்கையின் அதிக மேற்பரப்பு பகுதியை அனுமதித்தது. அனைத்து முதுகெலும்பு மூட்டு உருவாக்கமும் ஆரம்பத்தில் இலக்கங்களுக்கு இடையில் திசுவைக் கொண்டுள்ளது, அதன் பிறகு இலக்கங்களைப் பிரிக்க அப்போப்டொசிஸ் ஏற்படுகிறது. பி. எம். பி சமிக்ஞைகள் பெரும்பாலும் இடைநிலை அப்போப்டொசிஸுக்கு காரணமாக இருக்கலாம், ஏனெனில் அவை இடைநிலை திசுக்களில் வெளிப்படுத்தப்படுகின்றன மற்றும் பி. எம். பி சமிக்ஞையைத் தடுப்பது இடைநிலை டிஜிட்டல் அப்போப்டொசிஸைத் தடுக்கும். இருப்பினும், வெளவால்களில், பி. எம். பி மரபணுக்கள் இன்னும் இடை இலக்கங்களில் வெளிப்படுத்தப்படுகின்றன, இருப்பினும் இடை இலக்க அப்போப்டொசிஸ் ஒடுக்கப்படுகிறது. எஃப்ஜிஎஃப் சமிக்ஞை செல் மரணத்தைத் தடுப்பதோடு தொடர்புடையது. Fgf8 என்பது எலிகளில் ஏற்படாத அப்போப்டொசிஸ் ஏற்படும் நேரத்தில் மட்டைகளுக்கு இடையேயான திசுக்களில் வெளிப்படுத்தப்படுகிறது. எனவே, பேட் விங் இண்டர்ஜைட்டில் பி. எம். பி-களின் அப்போப்டோடிக் விளைவுகளைத் தடுப்பதில் எஃப். ஜி. எஃப்-கள் ஒரு பங்கைக் கொண்டிருக்கலாம். இறுதியாக, பேட் இறக்கைகளை உருவாக்குவதற்கு எக்டோபிக் பி. எம். பி. க்கள் மற்றும் எஃப். ஜி. எஃப் எதிரிகளைப் பயன்படுத்துவது படாஜியத்தின் அப்போப்டொசிஸில் விளைகிறது. வெளவால்களின் முன்கைகளில் உள்ள ஒரு முக்கிய வேறுபாடு என்னவென்றால், அவற்றின் எலும்பு மூட்டு கட்டமைப்புகள் நீளமாக உள்ளன. முன்னங்காலில் உள்ள எலும்புக்கூட்டின் இந்த நீளம் இறக்கையின் சவ்வை ஆதரிக்க தேவைப்படுகிறது. சிட்டு ஹைப்ரிடைசேஷன் ஆய்வுகளில் ஒப்பிடுகையில், பேட் ஃபோர்லிம்ப் ஏ. இ. ஆரில் எஃப். ஜி. எஃப் 8 இன் வெளிப்பாடு களம் மவுஸ் ஃபோர்லிம்புடன் ஒப்பிடுகையில் விரிவுபடுத்தப்பட்டுள்ளது, இது எஃப். ஜி. எஃப் 8 இன் விரிவாக்கப்பட்ட வெளிப்பாடு பேட் ஃபோர்லிம்பின் பெரிய அளவிற்கு பங்களிக்கக்கூடும் என்று பரிந்துரைக்கிறது. சுட்டி மற்றும் பேட் ஆர்த்தோலாக்கள் பாதுகாக்கப்பட்டிருப்பதால், fgf8 இல் ஒரு ஒழுங்குமுறை மாற்றம் இருக்க வாய்ப்புள்ளது. எலிகளில், மூட்டு வளர்ச்சியை ஒழுங்குபடுத்தும் ஒரு மரபணு பிஆர்எக்ஸ் 1 ஆகும், இது ஒரு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணியை குறியாக்கம் செய்கிறது. வெளவால்களில் உள்ள பிஆர்எக்ஸ் 1 இன் வெளிப்பாடு வடிவங்கள் எலிகளிலிருந்து வேறுபடுகின்றன, அதில் பிஆர்எக்ஸ் 1 ஒரு விரிவாக்கப்பட்ட வெளிப்பாடு களத்தைக் கொண்டுள்ளது மற்றும் ஒழுங்குபடுத்தப்பட்டுள்ளது. வெளவால்களில் உள்ள பிஆர்எக்ஸ் 1 இன் குறியீட்டு பகுதி எலிகளுக்கு கிட்டத்தட்ட ஒத்ததாக இருப்பதை ஆராய்ச்சியாளர்கள் கண்டறிந்தனர், ஆனால் ஒரு பேட்-குறிப்பிட்ட பிஆர்எக்ஸ் 1 மேம்பாட்டைக் கண்டறிந்தனர். அவர்கள் பேட் பிஆர்எக்ஸ் 1 மேம்பாட்டை எலிகளில் காணப்படும் எண்டோஜெனஸ் மேம்பாட்டுடன் மாற்றியபோது, இந்த மரபணு மாற்றப்பட்ட எலிகள் சற்று அதிகரித்த முன்னங்கால்களைக் கொண்டிருந்தன. ஒப்பீட்டு ஆய்வுகள் பேட் இலக்கங்கள் காண்ட்ரோசைட் பெருக்கத்தின் மிக விரைவான விகிதத்திற்கு உட்படுகின்றன என்பதை நிறுவியுள்ளன. இடைநிலை அப்போப்டொசிஸுக்கு கூடுதலாக, பி. எம். பி. க்கள் எலிகளில் காண்ட்ரோசைட் பெருக்கம் மற்றும் இலக்க நீளத்தை பாதிக்கின்றன என்று நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. பி. எம். பி-2 என்பது எலிகளுடன் ஒப்பிடும்போது வெளவால்களின் இலக்கங்களில் அதிகரித்த வெளிப்பாட்டைக் காட்டுகிறது, இது பி. எம். பி பாதையில் ஏற்பட்ட மாற்றம் நீண்ட வெளவால்களின் இலக்கங்களுக்கு வழிவகுத்துள்ளது என்பதைக் குறிக்கிறது. எலும்பு தடிமன் குறைப்பு மட்டையின் முன்னங்கால்களில் உள்ள மற்றொரு முக்கிய வேறுபாடு அவற்றின் எலும்பு மூட்டுகளின் அடர்த்தியில் உள்ளது. பறப்பதற்குத் தேவையான லேசான உடல் எடையை அடைய அவற்றின் முன்னங்கால்களில் காணப்படும் எலும்புகள் குறைக்கப்படுகின்றன. குறிப்பாக, அவற்றின் உல்னா அகலத்தில் குறைக்கப்பட்டு மற்ற ஜீயுகோபாட் உறுப்பு, ஆரம் ஆகியவற்றுடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளது. பேட் எலும்புக்கூடு முன்கை தடிமனைக் குறைப்பதில் ஈடுபடும் சாத்தியமான மூலக்கூறு பாதைகளில் ஒன்று SHH வெளிப்பாட்டின் வேறுபாடுகள் ஆகும். ஷஹ் பூஜ்ய பிறழ்வுகள் கொண்ட எலிகள் அவற்றின் உல்னா கட்டமைப்பை இழக்கின்றன. பேட் எலும்பு குறைப்புக்கான மற்றொரு நல்ல வேட்பாளர் ஹாக்ஸ்-டி 13, ஹாக்ஸ் மரபணு குடும்பத்தைச் சேர்ந்த ஒரு மரபணு. சிட்டு கலப்பின ஆய்வுகளில், பேட் கைகால்களில் உள்ள ஹோக்ஸ் டி 13 வெளிப்பாடு களம் எலியுடன் ஒப்பிடுகையில் பின்புறமாக மாற்றப்பட்டுள்ளது என்று கண்டறியப்பட்டுள்ளது. ஹாக்ஸ் டி 13 இன் வெளிப்பாடு வடிவத்தில் காணப்பட்ட இந்த வேறுபாடு வெளவால்களில் காணப்படும் உல்னாவின் அளவு மற்றும் அடர்த்தி குறைவதையும் விளக்கலாம். ஒட்டுமொத்தமாக, இந்த ஆய்வுகள் வெளவால்களில் இறக்கைகளின் பரிணாம வளர்ச்சிக்கு காரணமான மூலக்கூறு மாற்றங்கள் மரபணு ஒழுங்குமுறை மாற்றங்கள் காரணமாகும் என்று கூறுகின்றன. மேலும் காண்க பாலூட்டிகளின் பரிணாமம் குறிப்புகள் விலங்கு பறப்பு முதுகெலும்பு வளர்ச்சி உயிரியல்