Motion perception
गति की धारणा दृश्य, वेस्टिबुलर और प्रोप्रियोसेप्टिव इनपुट के आधार पर एक दृश्य में तत्वों की गति और दिशा का अनुमान लगाने की प्रक्रिया है। हालाँकि यह प्रक्रिया अधिकांश पर्यवेक्षकों को सीधी दिखाई देती है, लेकिन यह कम्प्यूटेशनल दृष्टिकोण से एक कठिन समस्या साबित हुई है, और तंत्रिका प्रसंस्करण के संदर्भ में समझाना मुश्किल है। गति की धारणा का अध्ययन कई विषयों द्वारा किया जाता है, जिसमें मनोविज्ञान (अर्थात। दृश्य धारणा), न्यूरोलॉजी, न्यूरोफिजियोलॉजी, इंजीनियरिंग और कंप्यूटर विज्ञान। न्यूरोसाइकोलॉजी गति को समझने में असमर्थता को अकिनेटोप्सिया कहा जाता है और यह बाह्य प्रांतस्था में कॉर्टिकल क्षेत्र V5 में घाव के कारण हो सकता है। एक रोगी के न्यूरोसाइकोलॉजिकल अध्ययन जो गति को नहीं देख सकते थे, दुनिया को स्थिर "फ्रेम" की एक श्रृंखला में देखते हुए, सुझाव दिया कि मनुष्यों में दृश्य क्षेत्र V5 नरवानरों में गति प्रसंस्करण क्षेत्र V5/MT के लिए समरूप है। प्रथम-क्रम गति धारणा दो या दो से अधिक उत्तेजनाएँ जो बारी-बारी से चालू और बंद की जाती हैं, दो अलग-अलग गति धारणाएँ उत्पन्न कर सकती हैं। पहला, दाईं ओर के चित्र में प्रदर्शित "बीटा आंदोलन" है, और इलेक्ट्रॉनिक समाचार टिकर प्रदर्शन की तकनीक का आधार है। हालांकि, तेजी से परिवर्तन दर पर, और यदि उत्तेजनाओं के बीच की दूरी बिल्कुल सही है, तो एक भ्रामक "वस्तु" जो पृष्ठभूमि के समान रंग की है, दोनों उत्तेजनाओं के बीच घूमती हुई और बारी-बारी से उन्हें रोकती हुई दिखाई देती है। इसे फाई घटना कहा जाता है और कभी-कभी इसे "शुद्ध" गति का पता लगाने के एक उदाहरण के रूप में वर्णित किया जाता है, जैसा कि बीटा आंदोलन में, रूप संकेतों द्वारा किया जाता है। हालाँकि, यह विवरण कुछ हद तक विरोधाभासी है क्योंकि आलंकारिक धारणाओं के अभाव में ऐसी गति पैदा करना संभव नहीं है। फाई परिघटना को "प्रथम क्रम" गति धारणा के रूप में संदर्भित किया गया है। वर्नर ई. रीचार्ट और बर्नार्ड हैसेनस्टीन ने इसे दृश्य प्रणाली में अपेक्षाकृत सरल "गति संवेदक" के संदर्भ में मॉडल किया है, जो रेटिना पर एक बिंदु पर चमक में परिवर्तन का पता लगाने के लिए विकसित हुए हैं और इसे रेटिना पर एक पड़ोसी बिंदु पर चमक में परिवर्तन के साथ सहसंबंधित करते हैं। जिन संवेदकों को इस तरह से काम करने के लिए प्रस्तावित किया गया है, उन्हें वैज्ञानिकों बर्नहार्ड हैसेनस्टीन और वर्नर रीचार्ड के नाम पर या तो हैसेनस्टीन-रीचार्ड डिटेक्टर के रूप में संदर्भित किया गया है, जिन्होंने पहली बार उन्हें गति-ऊर्जा संवेदक या विस्तृत रीचार्ड डिटेक्टर के रूप में मॉडल किया था। इन संवेदक को स्थानिक-अस्थायी सहसंबंध द्वारा गति का पता लगाने के रूप में वर्णित किया गया है और कुछ लोगों द्वारा दृश्य प्रणाली गति का पता कैसे लगा सकती है, इसके लिए प्रशंसनीय मॉडल माना जाता है। (हालांकि, फिर से, एक "शुद्ध गति" डिटेक्टर की धारणा इस समस्या से ग्रस्त है कि कोई "शुद्ध गति" उत्तेजना नहीं है, अर्थात। एक उत्तेजना जिसमें कथित आकृति/जमीनी गुणों की कमी हो)। मॉडल की सटीकता और इस प्रस्तावित प्रक्रिया की सटीक प्रकृति के बारे में अभी भी काफी बहस चल रही है। यह स्पष्ट नहीं है कि मॉडल आंखों की गतिविधियों और दृश्य क्षेत्र में वस्तुओं की गतिविधियों के बीच अंतर कैसे करता है, जो दोनों रेटिना पर बिंदुओं पर चमक में परिवर्तन पैदा करते हैं। द्वितीय-क्रम गति धारणा द्वितीय-क्रम गति तब होती है जब गतिशील समोच्च को विपरीत, बनावट, झिलमिलाहट या किसी अन्य गुणवत्ता द्वारा परिभाषित किया जाता है जिसके परिणामस्वरूप उत्तेजना के फूरियर स्पेक्ट्रम में चमक या गति ऊर्जा में वृद्धि नहीं होती है। यह सुझाव देने के लिए बहुत सारे प्रमाण हैं कि प्रथम और द्वितीय क्रम की गति का प्रारंभिक प्रसंस्करण अलग-अलग मार्गों द्वारा किया जाता है। द्वितीय-क्रम तंत्र में कम अस्थायी संकल्प होता है और स्थानिक आवृत्तियों की सीमा के संदर्भ में कम पार होते हैं जिन पर वे प्रतिक्रिया करते हैं। (यह धारणा कि तंत्रिका प्रतिक्रियाएं उत्तेजना के आवृत्ति घटकों के अनुरूप होती हैं, एक कार्यात्मक तर्क की कमी से ग्रस्त है और आम तौर पर जी. वेस्टहाइमर (2001) द्वारा "द फूरियर थ्योरी ऑफ विज़न" नामक एक लेख में इसकी आलोचना की गई है। दूसरे क्रम की गति एक कमजोर गति प्रभाव पैदा करती है जब तक कि गतिशील रूप से झिलमिलाती उत्तेजनाओं के साथ परीक्षण नहीं किया जाता है। एपर्चर समस्या एक समोच्च की गति दिशा अस्पष्ट है, क्योंकि दृश्य इनपुट के आधार पर रेखा के समानांतर गति घटक का अनुमान नहीं लगाया जा सकता है। इसका मतलब है कि विभिन्न गति से चलने वाले विभिन्न अभिविन्यासों की विभिन्न आकृतियाँ दृश्य प्रणाली में गति संवेदनशील न्यूरॉन में समान प्रतिक्रियाएं पैदा कर सकती हैं। कुछ लोगों ने अनुमान लगाया है कि रेटिना छवि से परिकल्पित गति संकेतों (प्रथम या द्वितीय क्रम) को निकालने के बाद, दृश्य प्रणाली को दृश्य क्षेत्र के विभिन्न हिस्सों में उन व्यक्तिगत स्थानीय गति संकेतों को गतिशील वस्तुओं और सतहों के द्वि-आयामी या वैश्विक प्रतिनिधित्व में एकीकृत करना चाहिए। (यह स्पष्ट नहीं है कि इस 2डी प्रतिनिधित्व को फिर कथित 3डी धारणा में कैसे परिवर्तित किया जाता है) एक दृश्य में मौजूद सुसंगत गति या "वैश्विक गति" का पता लगाने के लिए आगे की प्रक्रिया की आवश्यकता होती है। सुसंगत गति का पता लगाने की किसी विषय की क्षमता का परीक्षण आमतौर पर गति सुसंगतता भेदभाव कार्यों का उपयोग करके किया जाता है। इन कार्यों के लिए, गतिशील यादृच्छिक-बिंदु पैटर्न (जिसे यादृच्छिक बिंदु किनेमेटोग्राम भी कहा जाता है) का उपयोग किया जाता है जिसमें 'संकेत' बिंदु एक दिशा में आगे बढ़ते हैं और 'शोर' बिंदु यादृच्छिक दिशाओं में आगे बढ़ते हैं। गति सुसंगतता के प्रति संवेदनशीलता का आकलन सुसंगत गति दिशा निर्धारित करने के लिए आवश्यक 'संकेत' और 'शोर' बिंदुओं के अनुपात को मापकर किया जाता है। आवश्यक अनुपात को गति सुसंगतता सीमा कहा जाता है। गहराई में गति दृष्टि के अन्य पहलुओं की तरह, पर्यवेक्षक का दृश्य इनपुट आम तौर पर उत्तेजना स्रोतों की वास्तविक प्रकृति को निर्धारित करने के लिए अपर्याप्त है, इस मामले में वास्तविक दुनिया में उनका वेग। उदाहरण के लिए मोनोकुलर दृष्टि में, दृश्य इनपुट एक 3डी दृश्य का 2डी प्रक्षेपण होगा। 2डी प्रक्षेपण में मौजूद गति संकेत डिफ़ॉल्ट रूप से 3डी दृश्य में मौजूद गति के पुनर्निर्माण के लिए अपर्याप्त होंगे। अलग तरह से कहें तो कई 3डी दृश्य एकल 2डी प्रक्षेपण के साथ संगत होंगे। गति आकलन की समस्या दूरबीन दृष्टि के लिए सामान्य हो जाती है जब हम अपेक्षाकृत बड़ी दूरी पर अवरोध या गति धारणा पर विचार करते हैं, जहां दूरबीन असमानता गहराई के लिए एक खराब संकेत है। इस मौलिक कठिनाई को व्युत्क्रम समस्या कहा जाता है। फिर भी, कुछ मनुष्य गति को गहराई से समझते हैं। ऐसे संकेत हैं कि मस्तिष्क विभिन्न संकेतों का उपयोग करता है, विशेष रूप से असमानता में अस्थायी परिवर्तनों के साथ-साथ मोनोकुलर वेग अनुपात में, गहराई में गति की सनसनी पैदा करने के लिए। गति का पता लगाने और गति के भेदभाव के अवधारणात्मक सीखने में दीर्घकालिक परिणामों के साथ प्रशिक्षण द्वारा सुधार किया जा सकता है। केवल एक दिशा में एक स्क्रीन पर बिंदुओं की गतिविधियों का पता लगाने के लिए प्रशिक्षित प्रतिभागी विशेष रूप से उस दिशा में छोटी गतिविधियों का पता लगाने में अच्छे हो जाते हैं जिसमें उन्हें प्रशिक्षित किया गया है। यह सुधार 10 सप्ताह बाद भी मौजूद था। हालाँकि, अवधारणात्मक शिक्षा अत्यधिक विशिष्ट है। उदाहरण के लिए, अन्य गति दिशाओं के आसपास या अन्य प्रकार की उत्तेजनाओं के लिए परीक्षण करने पर प्रतिभागियों में कोई सुधार नहीं दिखाई देता है। संज्ञानात्मक मानचित्र एक प्रकार का मानसिक प्रतिनिधित्व है जो एक व्यक्ति को अपने स्थानिक वातावरण में घटनाओं के सापेक्ष स्थानों और विशेषताओं के बारे में जानकारी प्राप्त करने, कोड करने, संग्रहीत करने, याद करने और डिकोड करने में मदद करता है। जगह की कोशिकाएं इस तरह की स्थानिक प्रक्रिया करने के लिए हिप्पोकैम्पस और मस्तिष्क के आसपास के क्षेत्रों में अन्य प्रकार के न्यूरॉन्स के साथ काम करती हैं, लेकिन हिप्पोकैम्पस के भीतर वे कैसे काम करते हैं, इस पर अभी भी शोध किया जा रहा है। स्तनधारियों की कई प्रजातियां अपनी गतिविधियों को एकीकृत करके दृश्य, श्रवण, घ्राण या स्पर्श संकेतों के अभाव में भी स्थानिक स्थान पर नज़र रख सकती हैं-ऐसा करने की क्षमता को साहित्य में पथ एकीकरण के रूप में संदर्भित किया जाता है। कई सैद्धांतिक मॉडलों ने तंत्रिका नेटवर्क द्वारा पथ एकीकरण किए जाने वाले तंत्र का पता लगाया है। अधिकांश मॉडलों में, जैसे कि सैमसोनोविच और मैकनॉटन (1997) या बुराक और फिएट (2009), प्रमुख तत्व हैं (1) स्थिति का आंतरिक प्रतिनिधित्व, (2) गति और गति की दिशा का आंतरिक प्रतिनिधित्व, और (3) एन्कोडेड स्थिति को सही मात्रा में स्थानांतरित करने के लिए एक तंत्र जब जानवर चलता है। क्योंकि मेडियल एंटोरिनल कॉर्टेक्स (एम. ई. सी.) में कोशिकाएं स्थिति (ग्रिड कोशिकाओं) और गति (सिर की दिशा कोशिकाओं और संयुग्म स्थिति-दर-दिशा कोशिकाओं) के बारे में जानकारी को कूटबद्ध करती हैं, इस क्षेत्र को वर्तमान में मस्तिष्क में उस स्थान के लिए सबसे आशाजनक उम्मीदवार के रूप में देखा जाता है जहां पथ एकीकरण होता है। न्यूरोफिजियोलॉजी दृष्टि का उपयोग करके गति संवेदन एक संभावित साथी, शिकार या शिकारी का पता लगाने के लिए महत्वपूर्ण है, और इस प्रकार यह कशेरुकी और अकशेरुकी दृष्टि दोनों में प्रजातियों की एक विस्तृत विविधता में पाया जाता है, हालांकि यह सार्वभौमिक रूप से सभी प्रजातियों में नहीं पाया जाता है। कशेरुकी जीवों में, प्रक्रिया रेटिना में और विशेष रूप से रेटिना गैंग्लियन कोशिकाओं में होती है, जो न्यूरॉन्स हैं जो द्विध्रुवी कोशिकाओं और एमाक्राइन कोशिकाओं से दृश्य जानकारी पर इनपुट प्राप्त करते हैं और थैलेमस, हाइपोथैलेमस और मेसेंसेफेलॉन सहित मस्तिष्क के उच्च क्षेत्रों में उत्पादन की प्रक्रिया करते हैं। दिशात्मक रूप से चयनात्मक इकाइयों का अध्ययन 1959 में डेविड हुबेल और टॉर्स्टन विज़ेल द्वारा बिल्लियों के मस्तिष्क प्रांतस्था में ऐसी कोशिकाओं की खोज के साथ शुरू हुआ। प्रारंभिक रिपोर्ट के बाद, 1965 में होरेस बी. बार्लो और विलियम आर. लेविक द्वारा दिशात्मक रूप से चयनात्मक कोशिकाओं के तंत्र को समझने का प्रयास किया गया था। खरगोश के रेटिना में उनके गहन प्रयोगों ने कशेरुकी दृश्य प्रणाली की शारीरिक और शारीरिक समझ का विस्तार किया और क्षेत्र में रुचि को प्रज्वलित किया। इसके बाद हुए कई अध्ययनों ने अधिकांश भाग के लिए दृष्टि में गति संवेदन के तंत्र का खुलासा किया है। अलेक्जेंडर बोर्स्ट और थॉमस यूलर का 2011 का समीक्षा पत्र, "सीइंग थिंग्स इन मोशनः मॉडल, सर्किट और मैकेनिज्म"। प्रारंभिक खोजों से लेकर इस विषय पर हाल के काम तक कुछ महत्वपूर्ण निष्कर्षों पर चर्चा करते हुए, ज्ञान की वर्तमान स्थिति के निष्कर्ष पर आते हैं। रेटिना में दिशा चयनात्मक (डी. एस.) कोशिकाओं को न्यूरॉन्स के रूप में परिभाषित किया जाता है जो एक दृश्य उत्तेजना की दिशा में अलग-अलग प्रतिक्रिया देते हैं। बार्लो और लेविक (1965) के अनुसार, इस शब्द का उपयोग न्यूरॉन्स के एक समूह का वर्णन करने के लिए किया जाता है जो "जब एक उत्तेजना वस्तु को उसके ग्रहणशील क्षेत्र से एक दिशा में ले जाया जाता है तो आवेगों का जोरदार निर्वहन देता है।" यह दिशा जिसमें न्यूरॉन्स का एक समूह सबसे अधिक दृढ़ता से प्रतिक्रिया करता है, उनकी "पसंदीदा दिशा" है। इसके विपरीत, वे विपरीत दिशा, "शून्य दिशा" के लिए बिल्कुल भी प्रतिक्रिया नहीं देते हैं। पसंदीदा दिशा उत्तेजना पर निर्भर नहीं है-अर्थात, उत्तेजना के आकार, आकार या रंग की परवाह किए बिना, न्यूरॉन्स अपनी पसंदीदा दिशा में आगे बढ़ने पर प्रतिक्रिया करते हैं, और यदि यह शून्य दिशा में आगे बढ़ रहा है तो प्रतिक्रिया नहीं देते हैं। चूहे के कशेरुकी रेटिना में तीन ज्ञात प्रकार की डी. एस. कोशिकाएँ होती हैं, ऑन/ऑफ डी. एस. गैंग्लियन कोशिकाएँ, ऑन डी. एस. गैंग्लियन कोशिकाएँ और ऑफ डी. एस. गैंग्लियन कोशिकाएँ। प्रत्येक का एक विशिष्ट शरीर विज्ञान और शरीर रचना विज्ञान होता है। ऐसा नहीं माना जाता है कि समरूप दिशात्मक रूप से चयनात्मक कोशिकाएँ प्राइमेट रेटिना में मौजूद होती हैं। डी. एस. गैंग्लियन कोशिकाएँ चालू/बंद डी. एस. गैंग्लियन कोशिकाएँ स्थानीय गति डिटेक्टर के रूप में कार्य करती हैं। वे एक उत्तेजना (एक प्रकाश स्रोत) की शुरुआत और प्रतिपूर्ति पर गोलीबारी करते हैं। यदि कोई उत्तेजना कोशिका की पसंद की दिशा में आगे बढ़ रही है, तो यह आगे और पीछे की ओर बढ़ेगी। उनका फायरिंग पैटर्न समय-निर्भर है और रीचार्ड्ट-हैसेनस्टेन मॉडल द्वारा समर्थित है, जो दो आसन्न बिंदुओं के बीच स्थानिक संबंध का पता लगाता है। रीचार्ड्ट-हैसेनस्टेन मॉडल की विस्तृत व्याख्या बाद में खंड में प्रदान की जाएगी। चालू/बंद कोशिकाओं की शरीर रचना ऐसी होती है कि डेंड्राइट आंतरिक प्लेक्सिफॉर्म परत के दो सबलैमिना तक फैलते हैं और द्विध्रुवी और ऐमाक्राइन कोशिकाओं के साथ सिनेप्स बनाते हैं। उनके चार उपप्रकार हैं, जिनमें से प्रत्येक की दिशा के लिए अपनी पसंद है। डी. एस. गैंग्लियन कोशिकाओं पर ओ. एन./ओ. एफ. डी. एस. गैंग्लियन कोशिकाओं के विपरीत जो एक उत्तेजना के अग्रणी और पिछले किनारे दोनों के लिए प्रतिक्रिया करती हैं, ओ. एन. डी. एस. गैंग्लियन कोशिकाएं केवल एक अग्रणी किनारे के लिए प्रतिक्रियाशील होती हैं। ओ. एन. डी. एस. गैन्ग्लियन कोशिकाओं के डेंड्राइट मोनोस्ट्रेटिफाइड होते हैं और आंतरिक प्लेक्सिफॉर्म परत के आंतरिक सबलैमिना में विस्तारित होते हैं। उनके पास अलग-अलग दिशात्मक वरीयताओं के साथ तीन उपप्रकार हैं। डी. एस. गैन्ग्लियन कोशिकाएँ ओ. एफ. डी. एस. गैन्ग्लियन कोशिकाएँ एक केन्द्रगामी गति डिटेक्टर के रूप में कार्य करती हैं, और वे केवल एक उत्तेजना के पिछले किनारे पर प्रतिक्रिया करती हैं। वे एक उत्तेजना की ऊपर की ओर गति के लिए ट्यून किए जाते हैं। डेंड्राइट असममित होते हैं और अपनी पसंद की दिशा में होते हैं। कीटों में डी. एस. कोशिकाएँ अकशेरुकी जीवों में पहली डी. एस. कोशिकाएँ मस्तिष्क संरचना में मक्खियों में पाई गईं जिन्हें लोबुला प्लेट कहा जाता है। लोबुला प्लेट मक्खी के ऑप्टिक लोब में न्यूरोपिल्स के तीन ढेरों में से एक है। लोबुला प्लेट की "स्पर्शरेखा कोशिकाएँ" लगभग 50 न्यूरॉन्स से बनी होती हैं, और वे न्यूरोपाइल में बड़े पैमाने पर आर्बोराइज़ होती हैं। स्पर्शरेखा कोशिकाओं को विशिष्ट दिशात्मक वरीयता के साथ दिशात्मक रूप से चयनात्मक माना जाता है। जिनमें से एक क्षैतिज रूप से संवेदनशील (एच. एस.) कोशिकाएं हैं, जैसे कि एच1 न्यूरॉन, जो क्षैतिज दिशा (पसंदीदा दिशा) में बढ़ने वाले उत्तेजना के जवाब में सबसे अधिक दृढ़ता से विध्रुवीकरण करती हैं। दूसरी ओर, वे अतिध्रुवीय हो जाते हैं जब गति की दिशा विपरीत (शून्य दिशा) होती है। ऊर्ध्वाधर रूप से संवेदनशील (वी. एस.) कोशिकाएँ कोशिकाओं का एक अन्य समूह है जो ऊर्ध्वाधर गति के प्रति सबसे अधिक संवेदनशील होती हैं। जब कोई उत्तेजना नीचे की ओर बढ़ रही होती है तो वे विध्रुवीकृत हो जाते हैं और जब यह ऊपर की ओर बढ़ रहा होता है तो अतिध्रुवीकृत हो जाते हैं। एच. एस. और वी. एस. दोनों कोशिकाएं पृष्ठभूमि या उत्तेजना के रंग या विपरीतता की परवाह किए बिना एक निश्चित पसंदीदा दिशा और एक शून्य दिशा के साथ प्रतिक्रिया करती हैं। हैसेनस्टीन-रीचार्ड मॉडल अब यह ज्ञात है कि दृष्टि में गति का पता लगाना हैसेनस्टीन-रीचार्ड डिटेक्टर मॉडल पर आधारित है। यह एक मॉडल है जिसका उपयोग दो आसन्न बिंदुओं के बीच सहसंबंध का पता लगाने के लिए किया जाता है। इसमें दो सममित उप-इकाइयाँ होती हैं। दोनों उप-इकाइयों में एक रिसेप्टर होता है जिसे एक इनपुट (दृश्य प्रणाली के मामले में प्रकाश) द्वारा उत्तेजित किया जा सकता है। प्रत्येक उप-इकाई में, जब एक इनपुट प्राप्त होता है, तो दूसरी उप-इकाई को एक संकेत भेजा जाता है। उसी समय, सबयूनिट के भीतर समय पर सिग्नल में देरी होती है, और टेम्पोरल फिल्टर के बाद, फिर दूसरी सबयूनिट से प्राप्त सिग्नल से गुणा किया जाता है। इस प्रकार, प्रत्येक उप-इकाई के भीतर, दो चमक मान, एक समय की देरी के साथ सीधे अपने रिसेप्टर से प्राप्त होता है और दूसरा आसन्न रिसेप्टर से प्राप्त होता है, गुणा किया जाता है। फिर दो उप-इकाइयों से गुणा किए गए मूल्यों को घटाकर उत्पादन किया जाता है। चयनात्मकता या पसंदीदा दिशा की दिशा इस बात से निर्धारित होती है कि अंतर सकारात्मक है या नकारात्मक। सकारात्मक परिणाम देने वाली दिशा पसंदीदा दिशा है। यह पुष्टि करने के लिए कि रीचार्ड्ट-हैसेनस्टीन मॉडल रेटिना में दिशात्मक चयनात्मकता का सटीक वर्णन करता है, अध्ययन मक्खी स्पर्शरेखा कोशिकाओं में एक फ्लोरोसेंट संकेतक डाई को लोड करने के बाद मुक्त साइटोसोलिक कैल्शियम स्तरों की ऑप्टिकल रिकॉर्डिंग का उपयोग करके आयोजित किया गया था। मक्खी को समान रूप से चलती ग्रेटिंग्स प्रस्तुत की गई थी जबकि स्पर्शरेखा कोशिकाओं के डेंड्राइटिक टिप में कैल्शियम की सांद्रता को मापा गया था। स्पर्शरेखा कोशिकाओं ने ऐसे मॉड्यूलेशन दिखाए जो ग्रेटिंग्स की अस्थायी आवृत्ति से मेल खाते हैं, और गतिशील ग्रेटिंग्स का वेग जिस पर न्यूरॉन्स सबसे अधिक दृढ़ता से प्रतिक्रिया करते हैं, पैटर्न तरंग दैर्ध्य पर एक करीबी निर्भरता दिखाता है। यह सेलुलर और व्यवहार दोनों स्तरों पर मॉडल की सटीकता की पुष्टि करता है। हालांकि हैसेनस्टीन-रीचार्ड मॉडल के विवरण की शारीरिक और शारीरिक स्तर पर पुष्टि नहीं की गई है, मॉडल में घटाव के स्थान को अब स्पर्शरेखा कोशिकाओं के लिए स्थानीयकृत किया जा रहा है। जब विध्रुवण धारा को एक दृश्य उत्तेजना प्रस्तुत करते हुए स्पर्शरेखा कोशिका में इंजेक्ट किया जाता है, तो गति की पसंदीदा दिशा के लिए प्रतिक्रिया कम हो जाती है, और शून्य दिशा के लिए प्रतिक्रिया बढ़ जाती है। इसके विपरीत अतिध्रुवीय धारा के साथ देखा गया। T4 और T5 कोशिकाएँ, जिन्हें स्पर्शरेखा कोशिकाओं को इनपुट प्रदान करने के लिए एक मजबूत उम्मीदवार के रूप में चुना गया है, उनके चार उपप्रकार हैं जो प्रत्येक लोबुला प्लेट के चार स्तरों में से एक में प्रक्षेपित होते हैं जो पसंदीदा अभिविन्यास में भिन्न होते हैं। कशेरुकियों में डी. एस. कोशिकाएँ कशेरुकियों में डी. एस. कोशिकाओं पर प्रारंभिक कार्यों में से एक 1965 में एच. बार्लो और डब्ल्यू. लेविक द्वारा खरगोश रेटिना पर किया गया था। उनके प्रयोगात्मक तरीकों में स्लिट-परीक्षणों में भिन्नताएं और खरगोश के रेटिना में क्रिया क्षमता की रिकॉर्डिंग शामिल है। स्लिट प्रयोग का मूल सेट-अप यह था कि उन्होंने एक खरगोश को विभिन्न चौड़ाई के एक स्लिट के माध्यम से एक चलती हुई काली-सफेद ग्रेटिंग प्रस्तुत की और रेटिना में क्रिया क्षमता को दर्ज किया। इस प्रारंभिक अध्ययन का बाद के अध्ययनों की नींव रखते हुए डी. एस. कोशिकाओं के अध्ययन पर बड़ा प्रभाव पड़ा। अध्ययन से पता चला कि डी. एस. गैंग्लियन कोशिकाएं उप-इकाइयों की अनुक्रम-भेदभाव गतिविधि के आधार पर अपनी संपत्ति प्राप्त करती हैं, और यह गतिविधि शून्य दिशा में छवि की गति के जवाब में अवरोधक तंत्र का परिणाम हो सकती है। इसने यह भी दिखाया कि रेटिना गैंग्लियन कोशिकाओं का डी. एस. गुण पूरे ग्रहणशील क्षेत्र में वितरित होता है, और विशिष्ट क्षेत्रों तक सीमित नहीं होता है। ग्रहणशील क्षेत्र में दो आसन्न बिंदुओं के लिए दिशा चयनशीलता निहित है जो 1/4° के रूप में छोटे से अलग होती है, लेकिन बड़े पृथक्करण के साथ चयनशीलता कम हो जाती है। उन्होंने अपनी परिकल्पना का समर्थन करने के लिए इसका उपयोग किया कि अनुक्रमों का भेदभाव दिशा चयनशीलता को जन्म देता है क्योंकि सामान्य गति एक क्रम में आस-पास के बिंदुओं को सक्रिय करेगी। चूहों में डी. एस. कोशिकाओं की आणविक पहचान और संरचना डी. एस. गैंग्लियन कोशिकाओं को 4 उपप्रकारों में विभाजित किया जा सकता है जो उनकी दिशात्मक वरीयता, वेंट्रल, डोर्सल, नेज़ल या टेम्पोरल में भिन्न होते हैं। विभिन्न उपप्रकारों की कोशिकाएं मस्तिष्क में अपनी डेंड्राइटिक संरचना और सिनैप्टिक लक्ष्यों में भी भिन्न होती हैं। जिन न्यूरॉन्स की पहचान वेंट्रल मोशन को पसंद करने के लिए की गई थी, उनमें वेंट्रल दिशा में डेंड्राइटिक प्रक्षेपण भी पाए गए थे। इसके अलावा, जो न्यूरॉन्स नाक की गति को पसंद करते हैं, उनमें नाक की दिशा में असममित डेंड्राइटिक विस्तार होते हैं। इस प्रकार, उदर और नाक की दिशा में संरचनात्मक और कार्यात्मक विषमता के बीच एक मजबूत संबंध देखा गया। प्रत्येक उपप्रकार के लिए एक अलग गुण और वरीयता के साथ, एक उम्मीद थी कि उन्हें आणविक मार्करों द्वारा चुनिंदा रूप से लेबल किया जा सकता है। न्यूरॉन्स जो ऊर्ध्वाधर गति के लिए अधिमानतः प्रतिक्रियाशील थे, वास्तव में एक विशिष्ट आणविक मार्कर द्वारा चुनिंदा रूप से व्यक्त किए गए थे। हालांकि, अन्य तीन उपप्रकारों के लिए आणविक मार्कर अभी तक नहीं पाए गए हैं। तंत्रिका तंत्रः स्टारबर्स्ट ऐमाक्राइन कोशिकाएं दिशा चयनात्मक (डी. एस.) गैन्ग्लियन कोशिकाएं द्विध्रुवीय कोशिकाओं और स्टारबर्स्ट ऐमाक्राइन कोशिकाओं से इनपुट प्राप्त करती हैं। डी. एस. गैंग्लियन कोशिकाएँ अपनी पसंदीदा दिशा में एक बड़ी उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता के साथ प्रतिक्रिया करती हैं जिसके बाद एक छोटी सी अवरोधक प्रतिक्रिया होती है। दूसरी ओर, वे अपनी शून्य दिशा में एक साथ छोटी उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता और एक बड़ी अवरोधक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता के साथ प्रतिक्रिया करते हैं। स्टारबर्स्ट ऐमाक्राइन कोशिकाओं को गैन्ग्लियन कोशिकाओं में दिशा चयन के लिए एक मजबूत उम्मीदवार के रूप में देखा गया है क्योंकि वे जी. ए. बी. ए. और ए. एच. दोनों को छोड़ सकते हैं। उनके डेंड्राइट एक सोमा से चमकदार रूप से बाहर निकलते हैं, और एक महत्वपूर्ण डेंड्राइटिक ओवरलैप होता है। Ca2 + सांद्रता के ऑप्टिकल मापों से पता चला कि वे केंद्रत्यागी गति (सोमा से डेंड्राइट तक की बाहरी गति) के लिए दृढ़ता से प्रतिक्रिया करते हैं, जबकि वे केंद्रगामी गति (डेंड्राइटिक टिप से सोमा तक की आंतरिक गति) के लिए अच्छी तरह से प्रतिक्रिया नहीं देते हैं। जब स्टारबर्स्ट कोशिकाओं को विषाक्त पदार्थों से मुक्त किया जाता था, तो दिशा चयनशीलता समाप्त हो जाती थी। इसके अलावा, न्यूरोट्रांसमीटरों की उनकी रिहाई, विशेष रूप से कैल्शियम आयन, दिशा चयनशीलता को दर्शाती है, जिसे संभवतः सिनैप्टिक पैटर्न के लिए जिम्मेदार ठहराया जा सकता है। ब्रांचिंग पैटर्न को इस तरह से व्यवस्थित किया जाता है कि कुछ प्रीसिनेप्टिक इनपुट का किसी दिए गए डेंड्राइट पर दूसरों की तुलना में अधिक प्रभाव पड़ता है, जिससे उत्तेजना और अवरोध में ध्रुवीयता पैदा होती है। आगे के साक्ष्य बताते हैं कि स्टारबर्स्ट कोशिकाएं विलंबित और लंबे समय तक एक दूसरे पर अवरोधक न्यूरोट्रांसमीटर, जी. ए. बी. ए. छोड़ती हैं। यह अवरोध के अस्थायी गुण के लिए जिम्मेदार है। जी. ए. बी. एर्जिक सिनेप्स के कारण स्थानिक ऑफसेट के अलावा, क्लोराइड ट्रांसपोर्टरों की महत्वपूर्ण भूमिका पर चर्चा शुरू हो गई है। लोकप्रिय परिकल्पना यह है कि स्टारबर्स्ट ऐमाक्राइन कोशिकाएं डेंड्राइट के साथ क्लोराइड ट्रांसपोर्टरों को अलग-अलग व्यक्त करती हैं। इस धारणा को देखते हुए, डेंड्राइट के साथ कुछ क्षेत्रों में विश्राम क्षमता के सापेक्ष सकारात्मक क्लोराइड-आयन संतुलन क्षमता होगी जबकि अन्य में नकारात्मक संतुलन क्षमता होगी। इसका मतलब है कि एक क्षेत्र में जी. ए. बी. ए. विध्रुवीकरण होगा और दूसरे क्षेत्र में अतिध्रुवीकरण, उत्तेजना और अवरोध के बीच मौजूद स्थानिक ऑफसेट के लिए लेखांकन। सीरियल ब्लॉक-फेस इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी (एस. बी. ई. एम.) पर निर्भर हालिया शोध (मार्च 2011 में प्रकाशित) ने सर्किटरी की पहचान की है जो दिशात्मक चयनात्मकता को प्रभावित करता है। यह नई तकनीक स्टारबर्स्ट ऐमाक्राइन (एस. ए. सी.) और डी. एस. गैन्ग्लियन कोशिकाओं दोनों के डेंड्राइट के कैल्शियम प्रवाह और शरीर रचना की विस्तृत छवियां प्रदान करती है। गैंग्लियन कोशिकाओं की पसंदीदा दिशाओं की तुलना एस. ए. सी., ब्रिगमैन एट अल पर उनके सिनेप्स के साथ करके। मुख्य रूप से एस. ए. सी. से अवरोधक संकेतों पर आधारित एक तंत्र के लिए साक्ष्य प्रदान करते हैं जो एक नमूने वाले रेटिना के एक अधिक नमूने वाले सीरियल ब्लॉक-फेस स्कैनिंग इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी अध्ययन पर आधारित है, कि रेटिना गैंग्लियन कोशिकाएं सीधे स्टारबर्स्ट ऐमाक्राइन कोशिकाओं से असममित अवरोधक इनपुट प्राप्त कर सकती हैं, और इसलिए दिशात्मक चयनात्मकता की गणना भी पोस्टसिनेप्टिक रूप से होती है। इस तरह के पोस्टसिनेप्टिक मॉडल अस्पष्ट होते हैं, और इसलिए यदि कोई दी गई स्टारबर्स्ट ऐमाक्राइन कोशिकाएं रेटिना गैंग्लियन कोशिकाओं को गति की जानकारी देती हैं तो रेटिना गैंग्लियन कोशिकाओं द्वारा पोस्टसिनेप्टिक रूप से 'स्थानीय' दिशा चयनशीलता की कोई भी गणना अनावश्यक और निष्क्रिय होती है। दिशात्मक रूप से चयनात्मक स्टारबर्स्ट ऐमाक्राइन कोशिकाओं का एक एसिटाइलकोलाइन (एसीएच) संचरण मॉडल रेटिना में गति संवेदन का एक मजबूत टोपोलॉजिकल आधार प्रदान करता है। बार्बर पोल बायोलॉजिकल मोशन कॉग्निटिव मैप आई मूवमेंट गैंज़फेल्ड इफेक्ट इल्यूसरी मोशन इंड्यूस्ड मूवमेंट जर्कनेस लीलाक चेज़र मैक्स वर्टहाइमर मोशन आफ्टर इफेक्ट मोशन (फिजिक्स) ऑप्टिकल फ्लो पेरिफेरल ड्रिफ्ट इल्यूजन पर्सिस्टेंस ऑफ विज़न पल्फ्रिच इफेक्ट स्ट्रोब लाइट स्ट्रोबोस्कोपिक इफेक्ट विजुअल modularity#Motion प्रोसेसिंग विजुअल परसेप्शन वैगन-व्हील इफेक्ट संदर्भ आगे पढ़ने के लिए ग्रेज़वैक्ज़, नॉर्बर्टो एम. और फ्रैंकलिन आर. एमथोर। "खरगोश रेटिना की ऑन-ऑफ दिशात्मक चयनात्मक गैंग्लियन कोशिकाओं में मजबूत दिशात्मक गणना"। दृश्य तंत्रिका विज्ञान 24.04 (2007)। बाहरी लिंक इंटरएक्टिव रीचार्ड डिटेक्टर वीडियो द्वितीय क्रम की गति धारणा का प्रदर्शन करते हुए दृश्य गति विश्लेषण प्रयोगशालाएं गति अनुसंधान में विशेषज्ञता दृश्य तंत्रिका विज्ञान, नॉटिंघम मैकगिल दृष्टि अनुसंधान विश्वविद्यालय, मैकगिल विश्वविद्यालय पर्वेस लैब, ड्यूक विश्वविद्यालय दृष्टि अनुसंधान केंद्र, यॉर्क विश्वविद्यालय आईलैब, दक्षिणी कैलिफोर्निया दृष्टि और संज्ञान विश्वविद्यालय, ट्यूबिनजेन धारणा दृष्टि संज्ञानात्मक तंत्रिका विज्ञान विश्वविद्यालय