Holometabolism
होलोमेटाबोलिज्म, जिसे पूर्ण कायापलट भी कहा जाता है, कीट विकास का एक रूप है जिसमें जीवन के चार चरण शामिल हैंः अंडा, लार्वा, प्यूपा और इमैगो (या वयस्क)। होलोमेटाबोलिज्म सुपरऑर्डर एंडोप्टेरिगोटा में सभी कीड़ों की एक सिनैपोमोर्फिक विशेषता है। होलोमेटाबोलस कीटों के अपरिपक्व चरण परिपक्व चरण से बहुत अलग होते हैं। कुछ प्रजातियों में होलोमेटाबोलस जीवन चक्र लार्वा को वयस्कों के साथ प्रतिस्पर्धा करने से रोकता है क्योंकि वे विभिन्न पारिस्थितिक स्थानों में रहते हैं। प्रत्येक चरण की आकृति विज्ञान और व्यवहार को विभिन्न गतिविधियों के लिए अनुकूलित किया जाता है। उदाहरण के लिए, लार्वा के लक्षण भोजन, वृद्धि और विकास को अधिकतम करते हैं, जबकि वयस्क लक्षण फैलाव, संभोग और अंडे देने में सक्षम होते हैं। होलोमेटाबोलस कीटों की कुछ प्रजातियाँ अपनी संतानों की रक्षा करती हैं और उन्हें खिलाती हैं। अन्य कीट विकासात्मक रणनीतियों में अमीटाबोलिज्म और हेमीमेटाबोलिज्म शामिल हैं। विकासात्मक चरण चार सामान्य विकासात्मक चरण हैं, जिनमें से प्रत्येक की अपनी आकृति विज्ञान और कार्य हैं। अंडा कीट जीवन चक्र का पहला चरण सभी विकासात्मक रणनीतियों के लिए अंडा या भ्रूण है। अंडा एक एकल कोशिका के रूप में शुरू होता है जो अंडे से निकलने से पहले विभाजित हो जाता है और लार्वा के रूप में विकसित होता है। कुछ कीट पार्थेनोजेनेसिस द्वारा प्रजनन करते हैं या हैप्लोडिप्लॉइड हो सकते हैं, और निषेचन के बिना व्यवहार्य अंडे का उत्पादन करते हैं। अधिकांश कीटों में अंडे की अवस्था बहुत छोटी होती है, केवल कुछ दिन। हालांकि, चरम स्थितियों से बचने के लिए कीड़े हाइबरनेट हो सकते हैं, या अंडे के चरण में डायपोज़ से गुजर सकते हैं, इस स्थिति में यह चरण कई महीनों तक चल सकता है। कुछ प्रकार के कीटों के अंडे, जैसे कि त्सेत्से मक्खियाँ, या एफिड्स (जो हेमीमेटाबोलस होते हैं), बिछाने से पहले निकलते हैं। लार्वा होलोमेटाबोलस जीवन चक्र का दूसरा चरण लार्वा (बहुवचनः लार्वा) है। कई वयस्क कीट अपने अंडे सीधे खाद्य स्रोत पर देते हैं ताकि लार्वा अंडे से निकलते ही खाना शुरू कर सकें। लार्वा में कभी भी पंख या पंखों की कलियाँ नहीं होती हैं, और यौगिक आँखों के बजाय सरल होती हैं। अधिकांश प्रजातियों में, लार्वा चरण गतिशील और कृमि के रूप में होता है। लार्वा को उनके शरीर के प्रकार के अनुसार वर्गीकृत किया जा सकता हैः इलटेरिफॉर्मः वायरवर्म की तरह, जैसा कि भृंग परिवार इलटेरिडे में होता है। एरुसिफॉर्मः कैटरपिलर की तरह, जैसा कि लेपिडोप्टेरा और सिम्फाइटा में है। कुछ जिनमें पैरों की कमी होती है, जैसे कि मच्छरों जैसे नेमाटोसेरन मक्खियों के लार्वा को एपोडस एरुसिफॉर्म कहा जाता है। स्काराबेइफॉर्मः ग्रब की तरह, एक सिर-कैप्सूल के साथ, जैसा कि भृंग परिवार स्काराबेइडे में है। वर्मीफॉर्मः मैगॉट की तरह, जैसा कि ब्रैकीसेरन मक्खियों की अधिकांश प्रजातियों में होता है। कैम्पोडिफॉर्मः जीनस कैम्पोडिया के सदस्यों के समान, कार्यात्मक पैरों के साथ लंबा, कम या ज्यादा सीधा, चपटा और सक्रिय। लार्वा चरण विकास और कायापलट के लिए आवश्यक सामग्री और ऊर्जा को प्राप्त करने और जमा करने के लिए विभिन्न रूप से अनुकूलित है। अधिकांश होलोमेटाबोलस कीट कई लार्वा चरणों से गुजरते हैं, या जैसे-जैसे वे बढ़ते हैं और विकसित होते हैं। प्रत्येक लार्वा चरण से गुजरने के लिए लार्वा को मोल्ट करना पड़ता है। ये चरण बहुत समान दिख सकते हैं और आकार में भिन्न हो सकते हैं, या व्यवहार, रंग, बाल और रीढ़ और पैरों की संख्या सहित कई विशेषताओं में भिन्न हो सकते हैं। लार्वा चरणों के बीच अंतर विशेष रूप से हाइपरमेटामोर्फोसिस वाले कीड़ों में स्पष्ट होते हैं। कुछ कीटों में अंतिम लार्वा चरण को प्रीपुपा कहा जाता है। प्रीपुपा भोजन नहीं करते हैं, और निष्क्रिय हो जाते हैं। यह असामान्य नहीं है कि लार्वा ऊतक जो कायापलट के दौरान टूट जाता है, कोशिका वृद्धि से आकार में वृद्धि होती है, जबकि कोशिकाएं और ऊतक जो इमैगो में बदल जाएंगे, संख्या में वृद्धि से बढ़ते हैं। पुपा होमोमेटाबोलस विकास के तीसरे चरण में प्रवेश करने के लिए, लार्वा एक प्यूपा में रूपांतरण से गुजरता है। प्यूपा एक शांत, गैर-आहार विकासात्मक चरण है। अधिकांश प्यूपा बहुत कम चलते हैं, हालाँकि कुछ प्रजातियों के प्यूपा, जैसे मच्छर, गतिशील होते हैं। प्यूपेशन की तैयारी में, कई प्रजातियों के लार्वा संरक्षित स्थलों की तलाश करते हैं या रेशम या अन्य सामग्री के एक सुरक्षात्मक कोकून का निर्माण करते हैं, जैसे कि अपने स्वयं के संचित मल। कुछ कीट प्यूपा के रूप में डायपोज़ से गुजरते हैं। इस चरण में, कीट की शरीर विज्ञान और कार्यात्मक संरचना, आंतरिक और बाहरी दोनों, काफी बदल जाती है। प्यूपा को तीन प्रकारों में वर्गीकृत किया जा सकता हैः ऑबटेक्ट, एक्सरेट और कॉर्कटेट। ओबटेक्ट प्यूपा सघन होते हैं, पैर और अन्य उपांग संलग्न होते हैं, जैसे कि तितली क्राइसेलिस। एक्सरेट प्यूपा के पैर और अन्य उपांग मुक्त और विस्तारित होते हैं। कॉर्कटेट प्यूपा लार्वा त्वचा के अंदर विकसित होता है। इमैगो होलोमेटाबोलस कीट विकास का अंतिम चरण वयस्क, या इमैगो है। अधिकांश वयस्क कीटों के पंख होते हैं (सिवाय इसके कि वे खो जाते हैं) और प्रजनन अंग काम करते हैं। प्यूपा से ग्रहण के बाद अधिकांश वयस्क कीट बहुत कम बढ़ते हैं। कुछ वयस्क कीट बिल्कुल नहीं खाते हैं, और पूरी तरह से संभोग और प्रजनन पर ध्यान केंद्रित करते हैं। कुछ वयस्क कीट वयस्क उद्भव पर पोस्टमिटोटिक होते हैं, जिसमें विभाजित कोशिकाएं विशिष्ट अंगों तक ही सीमित होती हैं। साइरटोडायोप्सिस दालमनी एक ऐसी प्रजाति है, जो वयस्क अवस्था में भोजन करती है लेकिन आकार में नहीं बढ़ती है। वयस्कों में पोषण का उपयोग आंतरिक प्रजनन संरचनाओं के विकास के लिए किया जाता है। होलोमेटाबोलन विकास का विकासवादी संदर्भ सभी ज्ञात जीवित प्रजातियों में से लगभग 45 से 60 प्रतिशत होलोमेटाबोलन कीट हैं। होलोमेटाबोलन कीड़ों के किशोर और वयस्क रूप अक्सर विभिन्न पारिस्थितिक स्थानों पर कब्जा करते हैं, विभिन्न संसाधनों का दोहन करते हैं। इस तथ्य को इस समूह के भीतर रूप और शरीर विज्ञान के असामान्य विकासवादी विविधीकरण में एक प्रमुख चालक माना जाता है। नवीनतम जातिजनित पुनर्निर्माणों के अनुसार, होलोमेटाबोलन कीट मोनोफाइलेटिक हैं, जिससे पता चलता है कि पूर्ण कायापलट का विकासवादी नवाचार केवल एक बार हुआ है। पेलियोन्टोलॉजिकल साक्ष्य से पता चलता है कि पहले पंखों वाले कीड़े पेलियोज़ोइक में दिखाई दिए। कार्बोनिफेरस जीवाश्म के नमूने (लगभग 350 एमए) पहले से ही कार्यात्मक पंखों वाली प्रजातियों की एक उल्लेखनीय विविधता प्रदर्शित करते हैं। इन जीवाश्म अवशेषों से पता चलता है कि आदिम एप्टेरिगोटा और प्राचीन पंखों वाले कीड़े अमीटाबोलस थे (पूरी तरह से कायापलट की कमी थी)। कार्बोनिफेरस के अंत तक, और पर्मियन (लगभग 300 एमए) में, अधिकांश पेटरिगोट्स में भ्रूण के बाद का विकास था जिसमें अलग-अलग निम्फल और वयस्क चरण शामिल थे, जो दर्शाता है कि हेमीमेटाबोली पहले ही विकसित हो चुका था। सबसे पहले ज्ञात जीवाश्म कीट जिन्हें होलोमेटाबोलन माना जा सकता है, पर्मियन स्तर (लगभग 280 एमए) में दिखाई देते हैं। फाइलोजेनेटिक अध्ययनों से यह भी पता चलता है कि एंडोप्टेरिगोटा का बहन समूह पैरानोप्टेरा है, जिसमें हेमीमेटाबोलन प्रजातियाँ और कई नियोमेटाबोलन समूह शामिल हैं। सबसे अस्पष्ट विकासवादी परिकल्पना यह है कि होलोमेटाबोलन की उत्पत्ति हेमीमेटाबोलन पूर्वजों से हुई है। होलोमेटाबोलन कायापलट की उत्पत्ति पर सिद्धांत कीटों में पूर्ण कायापलट की उत्पत्ति एक लंबे समय तक चलने वाली और कभी-कभी, भयंकर बहस का विषय रही है। प्रस्तावित पहले सिद्धांतों में से एक 1651 में विलियम हार्वे द्वारा प्रस्तावित किया गया था। हार्वे ने सुझाव दिया कि कीट के अंडे में निहित पोषक तत्व इतने दुर्लभ हैं कि विकास के पूरा होने से पहले भ्रूण को अंडे से निकलने के लिए मजबूर करने के लिए चयन किया गया था। हैच के बाद के लार्वा जीवन के दौरान, "डिसेम्ब्रियोनाइज्ड" जानवर बाहरी वातावरण से संसाधनों को जमा करेगा और प्यूपा अवस्था में पहुंच जाएगा, जिसे हार्वे ने सही अंडे के रूप में देखा। हालांकि, जान स्वामरडम ने एक विच्छेदन अध्ययन किया और दिखाया कि प्यूपा के रूप अंडे जैसे नहीं होते हैं, बल्कि लार्वा और वयस्क के बीच एक संक्रमणकालीन चरण के होते हैं। 1883 में, जॉन लब्बॉक ने हार्वे की परिकल्पना को पुनर्जीवित किया और तर्क दिया कि होलोमेटाबोलन विकास की उत्पत्ति और विकास को भ्रूण के असामयिक ग्रहण से समझाया जा सकता है। हेमीमेटाबोलन प्रजाति, जिनके लार्वा वयस्क की तरह दिखते हैं, उनमें एक भ्रूण होता है जो अंडे के खोल के अंदर सभी विकासात्मक चरणों (अर्थात्ः "प्रोटोपोड", "पॉलीपोड" और "ऑलिगोपोड" चरणों) को पूरा करता है। इसके बजाय होलोमेटाबोलन प्रजातियों में वर्मीफॉर्म लार्वा और अपूर्ण विकास और अंडे से निकलने के बाद एक प्यूपा अवस्था होती है। यह बहस बीसवीं शताब्दी तक जारी रही, कुछ लेखकों (जैसे 1902 में चार्ल्स पेरेज़) ने दावा किया कि असामयिक ग्रहण सिद्धांत विचित्र है, एंटोनियो बर्लीज़ ने 1913 में इसे प्रमुख सिद्धांत के रूप में फिर से स्थापित किया, और ऑगस्टस डैनियल इम्स ने 1925 से एंग्लो-सैक्सन पाठकों के बीच इसे व्यापक रूप से प्रसारित किया (समीक्षा के लिए विगल्सवर्थ 1954 देखें)। अकाल ग्रहण सिद्धांत के सबसे विवादास्पद पहलुओं में से एक, जिसने विकास और विकास के क्षेत्र में आगे की बहस को बढ़ावा दिया, यह प्रस्ताव था कि हेमीमेटाबोलन निम्फल चरण होलोमेटाबोलन प्यूपल चरण के बराबर हैं। इस सिद्धांत के आलोचकों (विशेष रूप से एच. ई. हिंटन) का तर्क है कि हेमीमेटाबोलन और होलोमेटाबोलन में भ्रूण के बाद का विकास समतुल्य है, और बल्कि हेमीमेटाबोलन का अंतिम निम्फल इंस्टार चरण होलोमेटाबोलन प्यूपा के लिए समरूप होगा। अधिक आधुनिक राय अभी भी हेमी से होलोमेटाबोलन विकासवादी प्रवृत्ति की इन दो अवधारणाओं के बीच दोलन करती हैं। जे. डब्ल्यू. ट्रूमैन और एल. एम. रिडिफोर्ड ने 1999 में, कायापलट के अंतःस्रावी नियंत्रण पर ध्यान केंद्रित करने के साथ अकाल ग्रहण सिद्धांत को पुनर्जीवित किया। उन्होंने माना कि हेमीमेटाबोलन प्रजातियां तीन भ्रूण "मौल्ट" के बाद वयस्क के समान एक निम्फल रूप में निकलती हैं, जबकि होलोमेटाबोलन प्रजातियां केवल दो भ्रूण "मौल्ट" के बाद वर्मीफॉर्म लार्वा में निकलती हैं जो वयस्क से बहुत अलग होती हैं। 2005 में, हालांकि, बी. कोनोपोवा और जे. ज़्रज़ावी ने हेमीमेटाबोलन और होलोमेटाबोलन प्रजातियों की एक विस्तृत श्रृंखला में अति अवसंरचनात्मक अध्ययनों की सूचना दी और दिखाया कि दोनों समूहों में सभी प्रजातियों के भ्रूण तीन क्यूटिकुलर जमा करते हैं। एकमात्र अपवाद डिप्टेरा साइक्लोर्राफा (इन्फ्राऑर्डर मस्कोमॉर्फा के भीतर "उच्च" डिप्टेरान का क्रमहीन वर्गीकरण, जिसमें अत्यधिक अध्ययन किया गया ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर शामिल है) था, जिसमें दो भ्रूण क्यूटिकल्स होते हैं, जो संभवतः तीसरे के द्वितीयक नुकसान के कारण होते हैं। अकाल ग्रहण सिद्धांत के आलोचकों का यह भी तर्क है कि होलोमेटाबोलन के लार्वा रूप अक्सर हेमीमेटाबोलन की तुलना में अधिक विशिष्ट होते हैं। एक्स. बेल्स स्पष्ट करते हैं कि एक फल मक्खी के मैगॉट को "एक वर्मीफॉर्म और अपोडस (पैर रहित) प्राणी के रूप में कल्पना नहीं की जा सकती है जो प्रारंभिक भ्रूण अवस्था में पैदा हुआ था।" वास्तव में यह अत्यंत विशिष्ट हैः उदाहरण के लिए, कुछ मच्छरों की तरह मुंह के कार्डियोस्टाइप्स और डिस्टिस्टाइप्स आपस में जुड़े होते हैं, और ये भाग मैंडिबल्स से भी जुड़े होते हैं और इस प्रकार मक्खी के लार्वा के विशिष्ट मुंह के हुक बनाते हैं। मैगॉट्स भी गौण रूप से होते हैं, और मूल रूप से नहीं, अप्रामाणिक होते हैं। वे तिलचट्टे की अप्सरा की तुलना में अधिक व्युत्पन्न और विशिष्ट हैं, जो एक तुलनीय और विशिष्ट हेमीमेटाबोलन उदाहरण है। हाल ही में, कीट कायापलट के हार्मोनल नियंत्रण पर अधिक ध्यान देने से हेमी-और होलोमेटाबोलन समूहों के बीच कुछ विकासवादी संबंधों को हल करने में मदद मिली है। विशेष रूप से, मोल्टिंग और कायाकल्प प्रक्रियाओं में किशोर हार्मोन (जे. एच.) और एक्डीस्टेरॉइड्स के ऑर्केस्ट्रेशन पर बहुत ध्यान दिया गया है। कायापलट के लिए आणविक मार्ग अब अच्छी तरह से वर्णित हैः एक्डीस्टेरॉइड्स की आवधिक दालें जेएच की उपस्थिति में एक अन्य अपरिपक्व इंस्टार (हेमीमेटाबोलन में निम्फल और होलोमेटाबोलन प्रजातियों में लार्वा) में मोल्टिंग को प्रेरित करती हैं, लेकिन एक सीमा आकार के इंस्टार्स में जेएच संश्लेषण की क्रमादेशित समाप्ति से एक्डीस्टेरॉइड स्राव प्रेरित कायापलट होता है। प्रयोगात्मक अध्ययनों से पता चलता है कि, उच्च डिप्टेरा के अपवाद के साथ, जे. एच. के साथ अंतिम इंस्टार चरण का उपचार एक अतिरिक्त अपरिपक्व मोल्ट और उस चरण की पुनरावृत्ति का कारण बनता है। कायापलट में शामिल हार्मोनल मार्ग की बढ़ती समझ ने हेमीमेटाबोलन और होलोमेटाबोलन विकास के बीच सीधी तुलना को सक्षम किया। सबसे उल्लेखनीय रूप से, प्रतिलेखन कारक क्रुपेल होमोलॉग 1 (केआर-एच1) जो जेएच मार्ग का एक और महत्वपूर्ण एंटीमेटामॉर्फिक ट्रांसड्यूसर है (शुरू में डी. मेलानोगास्टर और बीटल ट्रिबोलियम कैस्टेनियम में प्रदर्शित) का उपयोग हेमीमेटाबोलन और होलोमेटाबोलन कायाकल्प की तुलना करने के लिए किया गया है। अर्थात्, कॉकरोच ब्लैटेल्ला जर्मेनिका (एक प्रतिनिधि हेमिमेटाबोलन प्रजाति) में खोजे गए क्रुपेल होमोलॉग 1, "BgKr-h1", को होलोमेटाबोलन क्रम से अन्य कीड़ों में ऑर्थोलॉग के समान दिखाया गया था। कई अन्य अनुक्रमों की तुलना में, संरक्षण का स्तर उच्च है, यहां तक कि बी. जर्मेनिका और डी. मेलानोगास्टर के बीच भी, जो एक अत्यधिक व्युत्पन्न होलोमेटाबोलन प्रजाति है। होमोलॉगस ट्रांसड्यूसर के C2H2 Zn फिंगर डोमेन में संरक्षण विशेष रूप से अधिक है, जो सबसे जटिल बंधन स्थल है। सभी अध्ययन की गई प्रजातियों में C2H2 Zn फिंगर डोमेन के संरक्षण की इस उच्च डिग्री से पता चलता है कि Kr-h1 ट्रांसड्यूसर फ़ंक्शन, जो कायापलट प्रक्रिया का एक महत्वपूर्ण हिस्सा है, आमतौर पर पूरे वर्ग कीट में संरक्षित किया गया होगा। 2009 में, एक सेवानिवृत्त ब्रिटिश प्लैंकटोलॉजिस्ट, डोनाल्ड आई. विलियमसन ने प्रोसीडिंग्स ऑफ द नेशनल एकेडमी ऑफ साइंसेज पत्रिका में एक विवादास्पद पेपर प्रकाशित किया (अकादमी के सदस्य लिन मार्गुलिस के माध्यम से पीएनएएस में एक अद्वितीय प्रस्तुतिकरण मार्ग के माध्यम से जो सदस्यों को सहयोगियों द्वारा प्रस्तुत समीक्षा पांडुलिपियों को देखने की अनुमति देता था), जिसमें विलियमसन ने दावा किया कि कैटरपिलर लार्वा रूप मखमल के कीड़ों से अन्य जीवों के साथ हाइब्रिडोजेनेसिस के माध्यम से उत्पन्न हुआ, जिससे होलोमेटाबोलन प्रजातियों का उदय हुआ। इस पत्र को गंभीर आलोचना का सामना करना पड़ा और साहित्य में एक गरमागरम बहस को बढ़ावा दिया। जिन श्रेणियों में होलोमेटाबोलस कीट होते हैं वे हैंः कोलियोप्टेरा-बीटल डिप्टेरा-मक्खियाँ हाइमेनोप्टेरा-चींटियाँ, मधुमक्खियाँ, आरा मक्खियाँ, और ततैया लेपिडोप्टेरा-तितलियाँ और पतंग मेकोप्टेरा-बिच्छू मक्खियाँ मेगालोप्टेरा-एल्डरफ्लाइज़, डॉब्सनफ्लाइज़, और फिशफ्लाइज़ मियोमोप्टेरा (विलुप्त) न्यूरोप्टेरा-लेसविंग्स, एंटीलियन, आदि। प्रोटोडिप्टेरा (विलुप्त) रैफिडियोप्टेरा-स्नेकफ्लाइज सिफोनाप्टेरा-फ्लीस स्ट्रेपसिप्टेरा-ट्विस्टेड-विंग्ड परजीवी ट्राइकोप्टेरा-कैडिसफ्लाइज यह भी देखें हाइपरमेटामोर्फोसिस मेटामोर्फोसिस संदर्भ आगे पढ़ने के लिए बाहरी लिंक कीट मेटामोर्फोसिस कैसे विकसित हुआ? वैज्ञानिक अमेरिकी कीट विकासात्मक जीवविज्ञान सरलः पूर्ण कायापलट