Evolution of reptiles
सरीसृपों का उदय लगभग 320 मिलियन वर्ष पहले कार्बोनिफेरस काल के दौरान हुआ था। सरीसृप, इस शब्द के पारंपरिक अर्थ में, उन जानवरों के रूप में परिभाषित किए जाते हैं जिनके पास तराजू या स्कूट्स होते हैं, जो भूमि-आधारित कठोर-कवच वाले अंडे देते हैं, और एक्टोथर्मिक चयापचय रखते हैं। इस प्रकार परिभाषित, समूह पैराफाइलेटिक है, जिसमें पक्षियों जैसे एंडोथर्मिक जानवर शामिल नहीं हैं जो पारंपरिक रूप से परिभाषित प्रारंभिक सरीसृपों से निकले हैं। जातिजनित नामकरण के अनुसार एक परिभाषा, जो पैराफाइलेटिक समूहों को अस्वीकार करती है, में स्तनधारियों और उनके सिनेप्सिड पूर्वजों को छोड़कर पक्षी शामिल हैं। इस प्रकार परिभाषित, रेप्टिलिया सोरोप्सिडा के समान है। हालाँकि आज कुछ सरीसृप शीर्ष शिकारी हैं, लेकिन शीर्ष सरीसृपों के कई उदाहरण अतीत में मौजूद रहे हैं। सरीसृपों का एक अत्यंत विविध विकासवादी इतिहास है जिसने जैविक सफलताओं को जन्म दिया है, जैसे कि डायनासोर, टेरोसौर, प्लेसिओसौर, मोसासौर और इचिथोसौर। पहला सरीसृप पानी से उगता है सरीसृप पहली बार देर से कार्बोनिफेरस (प्रारंभिक पेंसिल्वेनियन-बश्किरियन) के दलदल में पहले के टेट्रापॉड से उत्पन्न हुआ। बढ़ते विकासवादी दबाव और भूमि के विशाल अछूते स्थानों ने उभयचरों में विकासवादी परिवर्तनों को धीरे-धीरे अधिक से अधिक भूमि-आधारित बनने के लिए प्रेरित किया। पर्यावरणीय चयन ने कुछ लक्षणों के विकास को प्रेरित किया, जैसे कि एक मजबूत कंकाल संरचना, मांसपेशियां, और अधिक सुरक्षात्मक परत (तराजू) अधिक अनुकूल हो गई; सरीसृपों की मूल नींव की स्थापना की गई। फेफड़ों और पैरों का विकास सरीसृपों की दिशा में मुख्य संक्रमणकालीन कदम हैं, लेकिन उभयचर पानी से बंधे अंडों की जगह कठोर-खोल वाले बाहरी अंडों का विकास सरीसृप वर्ग की परिभाषित विशेषता है और यही इन उभयचरों को पूरी तरह से पानी छोड़ने की अनुमति देता है। उभयचरों से एक और बड़ा अंतर मस्तिष्क के आकार में वृद्धि है, विशेष रूप से, बढ़े हुए प्रमस्तिष्क और प्रमस्तिष्क। हालाँकि पक्षियों और स्तनधारियों की तुलना में उनके मस्तिष्क का आकार छोटा होता है, लेकिन ये वृद्धि सरीसृपों के शिकार की रणनीतियों में महत्वपूर्ण साबित होती हैं। मस्तिष्क के इन दो क्षेत्रों के बढ़े हुए आकार ने मोटर कौशल में सुधार और संवेदी विकास में वृद्धि की अनुमति दी। प्रारंभिक सरीसृप सरीसृपों की उत्पत्ति लगभग 10 लाख वर्ष पहले कार्बोनिफेरस काल के अंत में दलदल में हुई थी, जब पहले सरीसृप उन्नत सरीसृप भूलभुलैया से विकसित हुए थे। सबसे पुराना ज्ञात जानवर जो एक एम्निओट हो सकता है, एक उभयचर के बजाय एक सरीसृप, कैसिनेरिया है (हालांकि इसे एक टेम्नोस्पॉन्डिल उभयचर भी माना जाता है)। नोवा स्कोटिया के जीवाश्म स्तर से पैरों के निशान की एक श्रृंखला, जो 31.5 करोड़ वर्ष की है, विशिष्ट सरीसृप पैर की उंगलियों और तराजू की छाप दिखाती है। पटरियों का श्रेय हाइलोनोमस को दिया जाता है, जो ज्ञात सबसे पुराना निर्विवाद सरीसृप है। यह एक छोटा, छिपकली जैसा जानवर था, जो लगभग 20 से 30 सेंटीमीटर (8-12 इंच) लंबा था, जिसके कई तेज दांत कीटभक्षी आहार का संकेत देते थे। अन्य उदाहरणों में वेस्टलोथियाना (कभी-कभी एक सच्चे एमनियोट के बजाय एक स्टेम-एमनियोट माना जाता है) और पेलियोथायरिस शामिल हैं, दोनों समान संरचना और संभवतः समान आदत के हैं। सबसे प्रसिद्ध प्रारंभिक सरीसृपों में से एक मेसोसॉरस है, जो प्रारंभिक पर्मियन का एक वंश है जो मछली खाते हुए पानी में लौट आया था। सबसे पहले के सरीसृप काफी हद तक बड़े भूलभुलैया उभयचरों, जैसे कि कोक्लियोसॉरस द्वारा आच्छादित किए गए थे, और कार्बोनिफेरस के अंत में छोटे हिम युग के बाद तक जीवों का एक छोटा, अस्पष्ट हिस्सा बने रहे। एनाप्सिड, सिनेप्सिड, डायप्सिड और सॉरोप्सिड यह पारंपरिक रूप से माना जाता था कि पहले सरीसृप एनाप्सिड थे, जिनमें केवल नाक, आंखों, रीढ़ की हड्डी आदि के लिए छेद के साथ एक ठोस खोपड़ी थी। ; पैरारेप्टिलिया के कई सदस्यों की खोपड़ी की छत में सिनेप्सिड जैसे छिद्रों की खोज, जिसमें लैंथेनोसूकॉइड्स, मिलेरेटिड्स, बोलोसॉरिड्स, कुछ नाइक्टेरोलेटेरिड्स, कुछ प्रोकोलोफोनॉइड्स और कम से कम कुछ मेसोसॉर्स शामिल हैं, ने इसे और अधिक अस्पष्ट बना दिया और वर्तमान में यह अनिश्चित है कि पैतृक सरीसृप में एनाप्सिड जैसी या सिनेप्सिड जैसी खोपड़ी थी या नहीं। पहले सरीसृपों के प्रकट होने के तुरंत बाद, वे दो शाखाओं में विभाजित हो गए। एक शाखा, सिनाप्सिडा (आधुनिक स्तनधारियों सहित), में प्रत्येक आंख के पीछे खोपड़ी की छत में एक छेद था। दूसरी शाखा, सोरोप्सिडा, स्वयं दो मुख्य समूहों में विभाजित है। उनमें से एक, उपरोक्त पैरारेप्टिलिया में एनाप्सिड जैसी खोपड़ी के साथ टैक्स था, साथ ही प्रत्येक आंख के पीछे एक छेद के साथ टैक्स था (ऊपर देखें)। दूसरे समूह, डायप्सिडा के सदस्यों की प्रत्येक आंख के पीछे उनकी खोपड़ी में एक छेद था, साथ ही खोपड़ी पर एक दूसरा छेद था। सिनेप्सिड और डायप्सिड दोनों में छेद का कार्य खोपड़ी को हल्का करना और जबड़े की मांसपेशियों को स्थानांतरित करने के लिए जगह देना था, जिससे अधिक शक्तिशाली काटने की अनुमति मिलती थी। पारंपरिक रूप से माना जाता है कि कछुओं को उनकी खोपड़ी की संरचना के आधार पर जीवित एनाप्सिड माना जाता है। इस वर्गीकरण के लिए तर्क विवादित था, कुछ लोगों का तर्क था कि कछुए डायप्सिड हैं जो अपने कवच में सुधार करने के लिए इस आदिम स्थिति में वापस आ गए (पैरारेप्टिलिया देखें)। बाद में मॉर्फोलॉजिकल फाइलोजेनेटिक अध्ययनों ने इसे ध्यान में रखते हुए कछुओं को डायप्सिडा के भीतर मजबूती से रखा। सभी आणविक अध्ययनों ने डायप्सिड के भीतर कछुओं के स्थान को दृढ़ता से बरकरार रखा है, आमतौर पर मौजूदा आर्कोसॉर्स के लिए एक बहन समूह के रूप में। स्तनधारियों का विकास स्तनधारियों की उत्पत्ति का एक बुनियादी क्लैडोग्राम। सरीसृप से स्तनपायी में संक्रमण में महत्वपूर्ण विकास गर्म-रक्त, दाढ़ अवरोध, तीन-ऑसिकल मध्य कान, बाल और स्तन ग्रंथियों का विकास था। ट्रायसिक के अंत तक, कई प्रजातियां थीं जो आधुनिक स्तनधारियों की तरह दिखती थीं और मध्य जुरासिक तक, तीन मौजूदा स्तनधारी समूहों-मोनोट्रेम, मार्सुपियल्स और प्लेसेंटल-की ओर ले जाने वाली वंशावली अलग हो गई थी। डायनासोर पर्मियन सरीसृपों का उदय कार्बोनिफेरस के अंत के पास, जबकि स्थलीय सरीसृप भूलभुलैया अभी भी मौजूद थे, सिनेप्सिड ने पहले पूरी तरह से स्थलीय बड़े कशेरुकी जीव, एडफोसॉरस जैसे पिलेकोसौर विकसित किए। मध्य-पर्मियन काल में, जलवायु शुष्क हो गई, जिसके परिणामस्वरूप जीवों में बदलाव आयाः आदिम पिलेकोसॉर्स को अधिक उन्नत थेरापिड्स द्वारा प्रतिस्थापित किया गया था। एनाप्सिड सरीसृप, जिनकी विशाल खोपड़ी की छतों में कोई पोस्टऑर्बिटल छेद नहीं थे, पूरे पर्मियन में जारी रहे और फले-फूले। पेरियासौर देर से पर्मियन में विशाल अनुपात में पहुंच गए, अंततः अवधि के अंत में गायब हो गए। इस अवधि के अंत में, डायप्सिड सरीसृप दो मुख्य वंशों में विभाजित हो गए, आर्कोसोरस (मगरमच्छ और डायनासोर के पूर्वज) और लेपिडोसोरस (आधुनिक ट्यूटरस, छिपकलियों और सांपों के पूर्ववर्ती)। दोनों समूह पर्मियन के दौरान छिपकली की तरह और अपेक्षाकृत छोटे और अगोचर रहे। मेसोजोइक युग, "सरीसृपों का युग" पर्मियन के समापन ने सबसे बड़े पैमाने पर विलुप्त होने को देखा (पर्मियन-ट्रायसिक विलुप्त होने की घटना देखें)। पहले के अधिकांश एनाप्सिड/सिनेप्सिड मेगाफौना गायब हो गए, जिन्हें आर्कोसोरोमोर्फ डायप्सिड द्वारा प्रतिस्थापित किया जा रहा था। आर्कोसॉरस की विशेषता लंबी पिछली टांगों और एक सीधी मुद्रा थी, प्रारंभिक रूप कुछ हद तक लंबे पैर वाले मगरमच्छों की तरह दिखते थे। ट्राइसिक काल के दौरान आर्कोसॉर्स प्रमुख समूह बन गए, जो प्रसिद्ध डायनासोर और टेरोसॉर्स के साथ-साथ स्यूडोसूशियन में विकसित हुए। मेसोजोइक को अक्सर "सरीसृपों का युग" कहा जाता है, एक वाक्यांश जो 19 वीं शताब्दी के प्रारंभिक जीवाश्म विज्ञानी गिडियोन मेंटेल द्वारा गढ़ा गया था, जिन्होंने डायनासोर और मगरमच्छों के पूर्वजों को प्रमुख भूमि कशेरुकी जीवों के रूप में मान्यता दी थी। कुछ डायनासोर अब तक के सबसे बड़े जमीनी जानवर थे, जबकि कुछ छोटे थेरोपोड्स ने पहले पक्षियों को जन्म दिया। आर्कोसौरोमोर्फा की बहन समूह लेपिडोसौरोमोर्फा है, जिसमें स्क्वैमेट्स और राइन्कोसेफेलियन के साथ-साथ उनके जीवाश्म रिश्तेदार भी शामिल हैं। लेपिडोसोरोमोर्फा में मेसोजोइक समुद्री सरीसृपों का कम से कम एक प्रमुख समूह थाः मोसासौर, जो क्रेटेशियस अवधि के दौरान उभरा। जीवाश्म समुद्री सरीसृपों के अन्य मुख्य समूहों-सॉरोप्टेरिजियन और इचिथोसॉर्स, जो क्रमशः प्रारंभिक ट्राइसिक और मध्य ट्राइसिक में विकसित हुए-का जातिजनित स्थान अधिक विवादास्पद है। विभिन्न लेखकों ने इन समूहों को या तो लेपिडोसोरोमॉर्फ या आर्कोसोरोमॉर्फ से जोड़ा, और इचिथोसॉरस को डायप्सिड होने का भी तर्क दिया गया जो लेपिडोसोरोमॉर्फ और आर्कोसोरोमॉर्फ वाले कम से कम समावेशी क्लेड से संबंधित नहीं थे। थेरापिड्स जुरासिक में डायनासोर के बढ़ते दबाव में आए; स्तनधारी और ट्राइटीलोडोंटिड्स इस अवधि के अंत तक इस रेखा के एकमात्र जीवित बचे थे। पक्षी विकास सरीसृप से पक्षी में संक्रमण के मुख्य बिंदु तराजू से पंखों में विकास, चोंच का विकास (हालांकि स्वतंत्र रूप से अन्य जीवों में विकसित हुआ), हड्डियों का विभ्रम, उड़ान का विकास और गर्म-रक्तता हैं। ऐसा माना जाता है कि पक्षियों का विकास जुरासिक काल में शुरू हुआ था, जिसमें सबसे पहले पक्षी थेरोपोड डायनासोर से निकले थे। पक्षियों को एक जैविक वर्ग, एव्स के रूप में वर्गीकृत किया गया है। एव्स में सबसे पुरानी ज्ञात प्रजाति आर्कियोप्टेरिक्स लिथोग्राफिका है, जो देर से जुरासिक काल से है। आधुनिक फाइलोजेनेटिक्स पक्षियों को डायनासोर क्लेड थेरोपोडा में रखता है। वर्तमान सर्वसम्मति के अनुसार, एव्स और क्रोकोडिलिया एक क्रमहीन वंश, आर्कोसौरिया के एकमात्र जीवित सदस्य हैं। सेंटर (2007) से सरलीकृत क्लैडोग्राम। डायनासोरों की मृत्यु क्रेटेशियस काल के अंत में मेसोजोइक युग के सरीसृप मेगाफौना की मृत्यु देखी गई। उस समय भारी मात्रा में ज्वालामुखी गतिविधि के साथ, क्रेटेशियस-पेलियोजेन सीमा बनाने वाले उल्का प्रभाव को इस बड़े पैमाने पर विलुप्त होने की घटना के मुख्य कारण के रूप में स्वीकार किया जाता है। बड़े समुद्री सरीसृपों में से, केवल समुद्री कछुए बचे हैं, और डायनासोर में से, केवल छोटे पंख वाले थेरोपोड पक्षियों के रूप में बचे हैं। "सरीसृपों के युग" के अंत ने "स्तनधारियों के युग" को जन्म दिया। वाक्यांश में परिवर्तन के बावजूद, सरीसृप विविधीकरण पूरे सेनोज़ोइक काल में जारी रहा। आज, स्क्वैमेट आज के अधिकांश सरीसृप (90 प्रतिशत से अधिक) हैं। स्तनधारियों की 5,400 प्रजातियों की तुलना में सरीसृपों की लगभग 9,766 प्रजातियां मौजूद हैं, इसलिए सरीसृप प्रजातियों (पक्षियों के बिना) की संख्या स्तनधारियों की संख्या से लगभग दोगुनी है। भूमिका परिवर्तन क्रेटेशियस-पेलियोजेन विलुप्त होने की घटना के बाद सभी गैर-एवियन डायनासोर (पक्षियों को आम तौर पर जीवित डायनासोर के रूप में माना जाता है) और कई स्तनधारी समूहों का सफाया हो गया, प्लेसेंटल और मार्सुपियल स्तनधारियों ने पूरे पेलियोजेन और नियोजेन युग में कई नए रूपों और पारिस्थितिक स्थानों में विविधता दिखाई। कुछ विशाल आकारों तक पहुँच गए और लगभग उतने ही व्यापक थे जितने एक बार डायनासोर थे। फिर भी, स्तनधारी मेगाफौना कभी भी कुछ सरोपोड्स की गगनचुंबी ऊंचाइयों तक नहीं पहुँचा। फिर भी, बड़े सरीसृप अभी भी महत्वपूर्ण मेगाफौनल घटकों की रचना करते हैं, जैसे कि विशाल कछुए, बड़े मगरमच्छ और, अधिक स्थानीय रूप से, बड़े वैरेनिड्स। रेप्टिलिया टेस्टुडीन्स टेस्टुडीन्स, या कछुओं के चार क्रम, एनास्पिड्स से विकसित हुए होंगे, लेकिन उनकी सटीक उत्पत्ति अज्ञात है और भारी बहस है। जीवाश्म लगभग 220 मिलियन वर्ष पहले के हैं और उल्लेखनीय रूप से समान विशेषताओं को साझा करते हैं। ये पहले कछुए सभी आधुनिक टेस्टुडीन के समान शरीर योजना बनाए रखते हैं और ज्यादातर शाकाहारी होते हैं, जिनमें से कुछ विशेष रूप से छोटे समुद्री जीवों को खाते हैं। माना जाता है कि ट्रेडमार्क खोल उनकी रीढ़ की हड्डी और चौड़ी पसलियों के विस्तार से विकसित हुआ है जो एक साथ जुड़े हुए हैं। यह ओडोन्टोचेलिस सेमीटेस्टेशिया के जीवाश्म द्वारा समर्थित है, जिसमें पसलियों और पीठ की हड्डी से उत्पन्न होने वाला एक अधूरा खोल है। इस प्रजाति की चोंच के साथ दांत भी थे, जो इसे एक संक्रमणकालीन जीवाश्म होने का अधिक समर्थन देता है, हालांकि यह दावा अभी भी विवादास्पद है। यह कवच शिकारियों से बचाने के लिए विकसित हुआ, लेकिन भूमि-आधारित प्रजातियों को भी बड़ी मात्रा में धीमा कर देता है। इसके कारण हाल के दिनों में कई प्रजातियां विलुप्त हो गई हैं। भोजन के लिए उनसे प्रतिस्पर्धा करने वाली विदेशी प्रजातियों और मनुष्यों से बचने में असमर्थता के कारण, इस क्रम में कई लुप्तप्राय प्रजातियां हैं। स्फेनोडॉन्टिया स्फेनोडॉन्टियन मध्य ट्राइसिक में उत्पन्न हुए और अब इसमें एक ही जीनस, तुआतारा शामिल है, जिसमें दो लुप्तप्राय प्रजातियां शामिल हैं जो न्यूजीलैंड और इसके आसपास के कुछ छोटे द्वीपों पर रहती हैं। उनका विकासवादी इतिहास कई प्रजातियों से भरा हुआ है। हाल की पेलियोजेनेटिक खोजों से पता चलता है कि टुआटारस में त्वरित प्रजातिकरण की संभावना होती है। स्क्वामाटा सरीसृपों का सबसे हालिया क्रम, स्क्वामेट्स, एक चल क्वाड्रेट हड्डी (उन्हें ऊपरी-जबड़े की गति देते हुए) होने से पहचाना जाता है, जिसमें सींग वाले तराजू और हेमिपेन होते हैं। वे प्रारंभिक जुरासिक से उत्पन्न होते हैं और तीन उपवर्गों लेसेर्टिलिया (पैराफाइलेटिक), सर्पेन्टेस और एम्फिसबेनिया से बने होते हैं। हालाँकि वे सबसे हालिया क्रम हैं, स्क्वैमेट में किसी भी अन्य सरीसृप वर्ग की तुलना में अधिक प्रजातियाँ होती हैं। स्क्वैमेट्स एक मोनोफाइलेटिक समूह है, जिसमें स्फेनोडॉन्टिया (जैसे। तुआटारस), लेपिडोसौरिया में। बाद वाला सुपरऑर्डर, प्लेसिओसॉर्स जैसे कुछ विलुप्त जानवरों के साथ, लेपिडोसॉरोमोर्फा का गठन करता है, जो समूह की बहन इन्फ्राक्लास, आर्कोसॉरोमोर्फा है, जिसमें मगरमच्छ, कछुए और पक्षी शामिल हैं। हालांकि स्क्वैमेट जीवाश्म पहली बार प्रारंभिक जुरासिक में दिखाई देते हैं, माइटोकॉन्ड्रियल फाइलोजेनेटिक्स से पता चलता है कि वे पर्मियन के अंत में विकसित हुए थे। स्क्वैमेट्स के भीतर अधिकांश विकासवादी संबंध अभी तक पूरी तरह से तैयार नहीं हुए हैं, अन्य समूहों के साथ सांपों के संबंध सबसे अधिक समस्याग्रस्त हैं। रूपात्मक आंकड़ों से, माना जाता है कि इग्वानिड छिपकलियाँ अन्य स्क्वैमेट्स से बहुत पहले अलग हो गई थीं, लेकिन हाल ही में माइटोकॉन्ड्रियल और न्यूक्लियर डीएनए दोनों से आणविक फैलोजेनी, इस प्रारंभिक विचलन का समर्थन नहीं करते हैं। क्योंकि सांपों में अन्य स्क्वैमेट की तुलना में तेज आणविक घड़ी होती है, और कुछ प्रारंभिक सांप और सांप पूर्वज जीवाश्म हैं, इसलिए सांपों और अन्य स्क्वैमेट समूहों के बीच संबंधों को हल करना मुश्किल है। क्रोकोडिलिया क्रोकोडिलियन की समान विशेषताओं को दिखाने वाले पहले जीव क्रूरोटारसी थे, जो 250 मिलियन वर्ष पहले प्रारंभिक ट्राइसिक के दौरान दिखाई दिए थे। इसने जल्दी ही 220 मिलियन वर्ष पहले यूसुचिया वंश को जन्म दिया, जो अंततः मगरमच्छों के क्रम की ओर ले गया, जिनमें से पहला लगभग 85 मिलियन वर्ष पहले क्रेटेशियस के अंत में उत्पन्न हुआ था। यूसुचियंस का सबसे पहला जीवाश्म प्रमाण जीनस इसिसफोर्डिया का है। प्रारंभिक प्रजातियाँ मुख्य रूप से मछली और वनस्पति पर भोजन करती थीं। वे भूमि-आधारित थे, जिनमें से अधिकांश के लंबे पैर थे (जब आधुनिक मगरमच्छों की तुलना में) और कई द्वि-पक्षीय थे। जैसे-जैसे विविधीकरण बढ़ता गया, कई शीर्ष परभक्षी उत्पन्न हुए, जिनमें से सभी अब विलुप्त हो गए हैं। आधुनिक मगरमच्छ विशिष्ट विकासवादी लक्षणों के माध्यम से उत्पन्न हुआ। जल निकायों में एक आसान और कम ध्यान देने योग्य प्रवेश के लिए द्विध्रुवीयता के पूर्ण नुकसान का व्यापार आम तौर पर कम चतुर्भुज रुख के लिए किया गया था। खोपड़ी/जबड़े का आकार ऊपर की ओर इशारा करने वाले नथुने और आंखों के साथ अधिक पकड़ की अनुमति देने के लिए बदल गया। मिमिक्री स्पष्ट है, क्योंकि सभी मगरमच्छों की पीठ किसी प्रकार के तैरते हुए लॉग से मिलती-जुलती है और उनकी भूरे और हरे रंग की सामान्य रंग योजना काई या लकड़ी की नकल करती है। तैराकी की गति बढ़ाने के लिए उनकी पूंछ ने एक पैडल आकार भी लिया। इस क्रम के केवल शेष समूह मगरमच्छ, कैमन, मगरमच्छ, घरियाल और झूठे घरियाल हैं। संदर्भ सरीसृप हरपेटोलॉजी प्रागैतिहासिक सरीसृप