Subfunctionalization
उप-कार्यात्मककरण का प्रस्ताव स्टोल्ट्ज़फस (1999) और फोर्स एट अल द्वारा किया गया था। (1999) कार्यात्मक विचलन के संभावित परिणामों में से एक के रूप में जो एक जीन डुप्लिकेशन घटना के बाद होता है, जिसमें जीन के जोड़े जो डुप्लिकेशन, या पैरालॉग से उत्पन्न होते हैं, अलग-अलग कार्य करते हैं। उप-कार्यात्मकता रचनात्मक तटस्थ विकास की एक तटस्थ उत्परिवर्तन प्रक्रिया है; जिसका अर्थ है कि कोई नया अनुकूलन नहीं बनता है। जीन डुप्लिकेशन पैरालॉग की प्रक्रिया के दौरान केवल अपने मूल पैतृक कार्य के विभिन्न हिस्सों (उप-कार्यों) को बनाए रखते हुए श्रम विभाजन से गुजरते हैं। यह विभाजन घटना खंडीय जीन मौन के कारण होती है जिससे पैरालॉग का निर्माण होता है जो अब डुप्लिकेट नहीं होते हैं, क्योंकि प्रत्येक जीन केवल एक ही कार्य को बरकरार रखता है। यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि पैतृक जीन दोनों कार्यों को करने में सक्षम था और वंशज डुप्लिकेट जीन अब केवल मूल पैतृक कार्यों में से एक ही कर सकते हैं। जीन दोहराव के बाद वैकल्पिक परिकल्पना उप-कार्यात्मककरण को कार्यात्मक विचलन का नया मॉडल माना जाता है। 1910 से पहले, वैज्ञानिक इस बात से अनजान थे कि जीन बहुआयामीकरण में सक्षम हैं। मूल विचार यह था कि प्रत्येक जीन में एक कार्य होता है, लेकिन वास्तव में जीन में स्वतंत्र रूप से परिवर्तनशील क्षेत्र होते हैं और उनमें उप-कार्यात्मक होने की क्षमता होती है। नियोफंक्शंसलाइजेशन, जहां एक पैरालॉगस कॉपी जीन डुप्लिकेशन के बाद एक नया कार्य प्राप्त करती है, को कार्यात्मक विचलन का शास्त्रीय मॉडल माना जाता है। फिर भी, अपनी तटस्थ उत्परिवर्तन प्रक्रिया के कारण उप-कार्यात्मककरण एक जीनोम में डुप्लिकेट के प्रतिधारण के लिए एक अधिक अस्पष्ट व्याख्या प्रस्तुत करता है। विशेषज्ञता विशेषज्ञता उप-कार्यात्मकता का एक अनूठा मॉडल है, जिसमें पैरालॉग कार्य के बजाय विशेषता के विभिन्न क्षेत्रों में विभाजित होते हैं। इस मॉडल में दोनों जीन प्रतियां बिल्कुल एक ही पैतृक कार्य करती हैं। उदाहरण के लिए, जबकि पैतृक जीन ने सभी ऊतकों, विकासात्मक चरण और पर्यावरणीय स्थितियों में अपना कार्य किया होगा, पैरालॉगस जीन विशेषज्ञ बन जाते हैं, जो खुद को विभिन्न ऊतकों, विकासात्मक चरणों और पर्यावरणीय स्थितियों के बीच विभाजित करते हैं। उदाहरण के लिए, यदि पैतृक जीन पाचन और लसीका दोनों नियामक प्रक्रियाओं के लिए जिम्मेदार है, तो जीन डुप्लिकेशन के बाद एक पैरालॉग लसीका विनियमन और दूसरे पाचन विनियमन के लिए जिम्मेदारी का दावा करेगा। विशेषज्ञता इस तथ्य में भी अद्वितीय है कि यह तटस्थ उत्परिवर्तन प्रक्रिया के बजाय एक सकारात्मक प्रक्रिया है। जब एक जीन विभिन्न ऊतकों, विकासात्मक चरणों या पर्यावरणीय स्थितियों के बीच विशेषज्ञता प्राप्त करता है तो यह कार्य में सुधार प्राप्त करता है। आइसोज़ाइम इसका एक अच्छा उदाहरण है क्योंकि वे पैरालॉग के जीन उत्पाद हैं जो एक ही जैव रासायनिक प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करते हैं। हालांकि, विभिन्न सदस्यों ने विभिन्न ऊतकों या विभिन्न विकासात्मक चरणों के लिए विशेष अनुकूलन विकसित किए हैं जो कोशिका के शारीरिक फाइन-ट्यूनिंग को बढ़ाते हैं। जीन साझाकरण जीन साझाकरण तब होता है जब एक जीन अपनी विकासवादी प्रक्रिया के दौरान एक द्वितीयक कार्य प्राप्त करता है। जीन साझा करना अद्वितीय है क्योंकि जीन अपने पैतृक कार्य और अपने अर्जित कार्य दोनों को बनाए रखता है और निष्पादित करता है। इस मॉडल में जीन डुप्लिकेशन आवश्यक नहीं है, क्योंकि कार्यक्षमता का जोड़ जीन डुप्लिकेशन से पहले या अक्सर होता है। जीन साझा करना एक काफी सामान्य घटना है और अक्सर संकेत पारगमन और प्रतिलेखन विनियमन जैसे विभिन्न उप-कार्यों को लेने वाले एंजाइमों में देखा जाता है। जीन साझा करने का सबसे उल्लेखनीय उदाहरण क्रिस्टलीन है, जो आंख के लेंस में पारदर्शिता और विवर्तन के लिए जिम्मेदार प्रोटीन हैं, जो अन्य ऊतकों में चयापचय एंजाइम के रूप में भी काम करते पाए गए हैं। अनुकूली संघर्ष से बचना अनुकूली संघर्ष जीन साझाकरण में तब उत्पन्न होता है जब एक जीन कार्य में सुधार दूसरे कार्य को गंभीर रूप से बाधित करता है। ऐसा इसलिए होता है क्योंकि जीन साझा करने के मामले में चयनात्मक बाधाएं विशेष रूप से कठोर होती हैं। दोनों कार्यों के लिए रूपात्मक परिवर्तनों से गुजरना बहुत मुश्किल है, इस तथ्य के कारण कि पैतृक और नवीन दोनों कार्यों की आवश्यकता होती है। अपने दोहरे कार्य के परिणामस्वरूप जीन विकासवादी दबाव के दो या अधिक स्वतंत्र समूहों के अधीन होता है। इसका मतलब है कि एक कार्य में सुधार के लिए सकारात्मक रूप से चयन करने से दूसरे कार्य में हानिकारक प्रभाव पड़ने की संभावना है। अनुकूलन संघर्ष की दुर्दशा के दो समाधान हैं। जीन या तो पूरी तरह से अपने नए कार्य को खो सकता है या जीन दोहराव से गुजर सकता है जिसके बाद उप-कार्यात्मककरण होता है, जिसे "कार्य विभाजन" भी कहा जाता है। डुप्लिकेशन-डिजनरेशन-कॉम्प्लिमेंटेशन सबफंक्शनलाइजेशन के डुप्लिकेशन-डिजनरेशन-कॉम्प्लिमेंटेशन (डी. डी. सी.) मॉडल में मूल पूर्वज कार्य करने के लिए दोनों जीन प्रतियों की आवश्यकता होती है। एक दोहराव घटना के बाद इस मॉडल में, दोनों पैरालॉग हानिकारक उत्परिवर्तन से पीड़ित होते हैं जिससे कार्यात्मक क्षरण होता है। यह क्षरण इतना गंभीर है कि न तो जीन प्रतिलिपि पैतृक कार्य या उस कार्य के किसी भी उपसमुच्चय को स्वतंत्र रूप से कर सकती है। कार्यात्मक होने के लिए, पैरालॉग को पैतृक कार्य करने के लिए एक साथ काम करना चाहिए। पैरालॉग के बीच यह टीम वर्क संभव है क्योंकि एक जीन प्रतिलिपि में खोए हुए उप-कार्य को दूसरी जीन प्रतिलिपि में पूरक किया जाता है। यह कार्यात्मक साझाकरण संभव नहीं होगा यदि दोनों पैरालॉग समान उप-कार्य खो देते। अपक्षय और पूरक प्रक्रियाएँ डी. डी. सी. मॉडल को एक चयनात्मक रूप से तटस्थ उत्परिवर्तन प्रक्रिया बनाती हैं। दोनों पैरालॉग में संचित उत्परिवर्तन हानिकारक होते यदि उन्हें दूसरी प्रति द्वारा पूरक नहीं किया जाता। डी. डी. सी. मॉडल का एक उदाहरण है जब कार्यात्मक रूप से समान पैरालॉग इतने कम स्तरों पर व्यक्त किए जाते हैं कि मूल जीन उत्पाद की पर्याप्त मात्रा का उत्पादन करने के लिए दोनों प्रतियों की आवश्यकता होती है। पृथक्करण परिहार पृथक्करण परिहार तब होता है जब घटना को असमान रूप से पार करने से दो विषम युग्मविकल्पों वाले एक लोकस डुप्लिकेशन की ओर जाता है जो स्थायी विषमयुग्मता के समान स्थिति पैदा करता है। यह मुख्य रूप से अति प्रबल चयन की स्थितियों में होता है जहां विषमयुग्म की स्वस्थता में वृद्धि हुई है लेकिन आबादी में कम उपयुक्त समयुग्म अभी भी बनाए रखे गए हैं। पृथक्करण परिहार पृथक्करण भार के मुद्दे को संबोधित करता है, जिसमें जनसंख्या की औसत फिटनेस उच्चतम संभव फिटनेस से कम होती है। विषम एलील युक्त लोकस का असमान पार और बाद में दोहराव उच्चतम संभव फिटनेस सुनिश्चित करता है। आबादी में सजातीय एलील से बचने से जीव उन लाभों से लाभान्वित हो सकते हैं जो दोनों एलील प्रदान करते हैं। एक प्रमुख उदाहरण घरेलू मच्छरों में एस-1 लोकस, क्यूलेक्स पिपियन्स है। पृथक्करण से बचने के कारण घरेलू मच्छर कीटनाशक संपर्क के दौरान एस-1 आर कीटनाशक प्रतिरोधी एलील और गैर-संपर्क के दौरान एस-1 एस जंगली प्रकार के एलील से लाभ उठाने में सक्षम होते हैं। यह द्वंद्व विशेष रूप से उपयोगी है, क्योंकि उत्परिवर्ती एलील अवधि के गैर-जोखिम के दौरान फिटनेस में कमी का कारण बनता है। हीमोग्लोबिन मानव हीमोग्लोबिन विभिन्न प्रकार के उप-कार्यात्मक उदाहरण प्रदान करता है। उदाहरण के लिए, हीमोग्लोबिन α-श्रृंखला के लिए जीन निस्संदेह हीमोग्लोबिन β-श्रृंखला की एक डुप्लिकेट प्रति से प्राप्त होता है। हालांकि, कोई भी श्रृंखला स्वतंत्र रूप से एक मोनोमेरिक हीमोग्लोबिन अणु बनाने के लिए कार्य नहीं कर सकती है, जो कि एक अणु है जिसमें पूरी तरह से α-श्रृंखला या पूरी तरह से β-श्रृंखला होती है। इसके विपरीत, हीमोग्लोबिन में α और β दोनों श्रृंखलाएँ होती हैं, जिसमें α2-β2 मानव जीनोम में हीमोग्लोबिन के सबसे कुशल रूपों में से एक है। यह उप-कार्यात्मककरण का एक प्रमुख उदाहरण है। एक अन्य अच्छा उदाहरण हीमोग्लोबिन γ-श्रृंखला के दोहराव के बाद भ्रूण हीमोग्लोबिन से भ्रूण हीमोग्लोबिन का उद्भव है। उप-कार्यात्मकता का यह उदाहरण दर्शाता है कि विभिन्न विकासात्मक चरणों में हीमोग्लोबिन के विभिन्न रूप कैसे मौजूद होते हैं। वास्तव में, प्रत्येक विकासात्मक चरण में अलग-अलग हीमोग्लोबिन होता हैः भ्रूण में ζ2-ε2 और α2-ε2, भ्रूण में α2-γ2, और वयस्कों में α2-β2 और α2-δ2। प्रत्येक प्रकार के हीमोग्लोबिन के फायदे हैं जो विशेष रूप से विकासात्मक चरण के लिए हैं जिसमें यह पनपता है। उदाहरण के लिए, भ्रूण और भ्रूण के हीमोग्लोबिन में वयस्क हीमोग्लोबिन की तुलना में अधिक ऑक्सीजन संबंध होता है जो उन्हें गर्भाशय जैसे हाइपोक्सिक वातावरण में बेहतर कार्यक्षमता देता है। रचनात्मक तटस्थ विकास भी देखें नियोफंक्शनलाइजेशन संदर्भ जीनोमिक्स आणविक विकास