Ephaptic coupling
एफैप्टिक युग्मन तंत्रिका तंत्र के भीतर संचार का एक रूप है और विद्युत सिनेप्स और रासायनिक सिनेप्स जैसी प्रत्यक्ष संचार प्रणालियों से अलग है। यह कोशिकाओं के बीच आयनों के आदान-प्रदान के कारण आसन्न (स्पर्श करने वाले) तंत्रिका तंतुओं के युग्मन को संदर्भित कर सकता है, या यह स्थानीय विद्युत क्षेत्रों के परिणामस्वरूप तंत्रिका तंतुओं के युग्मन को संदर्भित कर सकता है। दोनों ही मामलों में एफैप्टिक युग्मन न्यूरॉन्स में क्रिया संभावित फायरिंग के समन्वय और समय को प्रभावित कर सकता है। ऐसा माना जाता है कि माइलिनेशन एफेप्टिक अंतःक्रियाओं को रोकता है। इतिहास और व्युत्पत्ति यह विचार कि तंत्रिका ऊतक द्वारा उत्पन्न विद्युत गतिविधि आसपास के तंत्रिका ऊतक की गतिविधि को प्रभावित कर सकती है, वह 19वीं शताब्दी के उत्तरार्ध का है। एमिल डू बोइस-रेमंड द्वारा किए गए प्रारंभिक प्रयोगों ने प्रदर्शित किया कि एक प्राथमिक तंत्रिका का उद्दीपन एक आसन्न माध्यमिक तंत्रिका (जिसे "माध्यमिक उत्तेजना" कहा जाता है) के उद्दीपन को प्रेरित कर सकता है। हालाँकि, 1940 में काट्ज़ और श्मिट द्वारा किए गए प्रयोगों तक इस प्रभाव की मात्रात्मक रूप से खोज नहीं की गई थी, जब दोनों ने केकड़े कार्सिनस मेना की दो आसन्न अंग तंत्रिकाओं की विद्युत अंतःक्रिया की खोज की थी। उनके काम ने प्रदर्शित किया कि सक्रिय अक्षतंतु में क्रिया क्षमता की प्रगति निष्क्रिय अक्षतन्तु में उत्तेजना परिवर्तन का कारण बनी। इन परिवर्तनों को स्थानीय धाराओं के लिए जिम्मेदार ठहराया गया था जो क्रिया क्षमता बनाते हैं। उदाहरण के लिए, सक्रिय तंत्रिका के विध्रुवीकरण (उत्तेजना) का कारण बनने वाली धाराएँ निकटवर्ती विश्राम फाइबर के अनुरूप अतिध्रुवीकरण (अवसाद) का कारण बनती हैं। इसी तरह, सक्रिय तंत्रिका के पुनःध्रुवीकरण का कारण बनने वाली धाराओं के कारण विश्राम फाइबर में थोड़ा विध्रुवीकरण हुआ। काट्ज़ और श्मिट ने यह भी देखा कि दोनों नसों की उत्तेजना हस्तक्षेप प्रभाव पैदा कर सकती है। एक साथ कार्रवाई संभावित फायरिंग हस्तक्षेप का कारण बनी और इसके परिणामस्वरूप चालन वेग में कमी आई, जबकि थोड़ी सी ऑफसेट उत्तेजना के परिणामस्वरूप दोनों आवेगों का समन्वय हुआ। 1941 में एंजेलिक अरवानिताकी ने इसी विषय की खोज की और इस घटना का वर्णन करने और इसे सिनैप्टिक संचरण से अलग करने के लिए "एफैप्स" शब्द (ग्रीक से और जिसका अर्थ है "स्पर्श करना") के उपयोग का प्रस्ताव रखा। समय के साथ एफैप्टिक युग्मन शब्द का उपयोग न केवल निकटवर्ती तत्वों के बीच विद्युत अंतःक्रिया के मामलों में किया जाने लगा है, बल्कि आम तौर पर कोशिका झिल्ली के साथ किसी भी क्षेत्र परिवर्तन से प्रेरित प्रभावों का वर्णन करने के लिए भी किया जाता है। तंत्र और प्रभाव उत्तेजना और अवरोध में भूमिका काट्ज़ और श्मिट द्वारा किए गए शुरुआती काम ने प्रदर्शित किया कि दो आसन्न नसों के बीच एफैप्टिक युग्मन विश्राम तंत्रिका में एक क्रिया क्षमता को उत्तेजित करने के लिए अपर्याप्त था। आदर्श परिस्थितियों में देखा गया अधिकतम विध्रुवीकरण सीमा उत्तेजना का लगभग 20 प्रतिशत था। हालांकि, स्थितियों को इस तरह से हेरफेर किया जा सकता है कि एक न्यूरॉन से क्रिया क्षमता पड़ोसी न्यूरॉन में फैल सकती है। यह दो प्रयोगात्मक स्थितियों में एक अध्ययन में पूरा किया गया थाः कैल्शियम सांद्रता में वृद्धि, जिसने सीमा क्षमता को कम कर दिया, या खनिज तेल में अक्षतंतुओं को डुबो कर, जिससे प्रतिरोध में वृद्धि हुई। हालांकि ये हेरफेर सामान्य स्थितियों को प्रतिबिंबित नहीं करते हैं, वे एफैप्टिक उत्तेजना के पीछे के तंत्र को उजागर करते हैं। एफैप्टिक युग्मन को पड़ोसी न्यूरॉन्स के अवरोध में भी महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हुए पाया गया है। न्यूरॉन्स के स्थान और पहचान के आधार पर, एफैप्टिक अवरोध को कम करने के लिए विभिन्न तंत्र पाए गए हैं। एक अध्ययन में, नए उत्तेजित पड़ोसी न्यूरॉन्स पहले से ही निरंतर धाराओं के साथ हस्तक्षेप करते हैं, इस प्रकार बाह्य कोशिकीय क्षमता को कम करते हैं और अपने आसपास के वातावरण के संबंध में न्यूरॉन को विध्रुवीकृत करते हैं, प्रभावी रूप से क्रिया क्षमता के प्रसार को रोकते हैं। समक्रमण और समय निर्धारण में भूमिका एफ़ैप्टिक युग्मन के अध्ययनों ने न्यूरॉन्स में क्रिया क्षमता के समक्रमण और समय निर्धारण में इसकी भूमिका पर भी ध्यान केंद्रित किया है। निकटवर्ती तंतुओं के सरल मामले में जो एक साथ उत्तेजना का अनुभव करते हैं, आवेग धीमा हो जाता है क्योंकि दोनों तंतु केवल अंतरालीय तरल पदार्थ (तंत्रिका के प्रतिरोध को बढ़ाते हुए) के साथ आयनों के आदान-प्रदान तक सीमित होते हैं। थोड़े ऑफसेट आवेग (चालन वेग 10 प्रतिशत से कम भिन्न होते हैं) रचनात्मक रूप से आयनों का आदान-प्रदान करने में सक्षम होते हैं और क्रिया क्षमता उसी वेग पर चरण से थोड़ा बाहर फैलती है। हालाँकि, हाल के शोध ने विद्युत क्षेत्रों के अधिक सामान्य मामले पर ध्यान केंद्रित किया है जो विभिन्न प्रकार के न्यूरॉन्स को प्रभावित करते हैं। यह देखा गया है कि कॉर्टिकल न्यूरॉन्स में स्थानीय क्षेत्र क्षमता न्यूरोनल गतिविधि को समन्वित करने का काम कर सकती है। हालांकि तंत्र अज्ञात है, यह परिकल्पना की जाती है कि न्यूरॉन्स स्थानीय क्षेत्र क्षमता की आवृत्तियों के साथ युग्मित होते हैं। यह युग्मन प्रभावी रूप से न्यूरॉन्स को बढ़ी हुई उत्तेजना (या अवसाद) की अवधि में सिंक्रनाइज़ कर सकता है और कार्रवाई के संभावित समय (जिसे अक्सर स्पाइक टाइमिंग के रूप में जाना जाता है) के विशिष्ट पैटर्न की अनुमति देता है। इस प्रभाव को विभिन्न मामलों में प्रदर्शित और प्रतिरूपित किया गया है। तंत्र के पीछे एक परिकल्पना या व्याख्या कुछ मानदंडों के तहत समक्रमित करने के लिए गैर-रैखिक गतिशील प्रणालियों (न्यूरॉन्स जैसे ऑसिलेटर) के गणितीय और मौलिक गुण के रूप में "एक तरफा", "मास्टर-स्लेव", या "यूनिडायरेक्शनल सिंक्रोनाइजेशन" प्रभाव है। इस तरह की घटना को दो एचआर न्यूरॉन्स के बीच प्रस्तावित और संभव होने की भविष्यवाणी की गई थी, 2010 से एचआरजी द्वारा सिमुलेशन और मॉडलिंग कार्य में। यह भी दिखाया गया कि इस तरह के एक दिशात्मक तुल्यकालन या मास्टर से स्लेव न्यूरॉन्स में तंत्रिका गतिकी के प्रतिलिपि/पेस्ट हस्तांतरण को विभिन्न तरीकों से प्रदर्शित किया जा सकता है। इसलिए यह घटना न केवल मौलिक रुचि की है, बल्कि मिर्गी के इलाज से लेकर नई सीखने की प्रणालियों तक भी लागू होती है। जुलाई 2023 में एक अध्ययन में पाया गया कि तंत्रिका गतिविधि के विवो डेटा में एफैप्टिक युग्मन के गणितीय मॉडल की भविष्यवाणी की गई थी। लेखकों ने विद्युत क्षेत्र की तुलना संगीतकारों के ऑर्केस्ट्रा और न्यूरॉन्स के कंडक्टर से की। फिर क्षेत्र, संचालक की तरह, संगीत सुनता है और संगीतकारों का उसी के अनुसार मार्गदर्शन करता है। एक ओपिनियन पेपर में, उन्होंने यह भी सुझाव दिया कि न केवल न्यूरॉन्स बल्कि साइटोस्केलेटन के अन्य भाग विद्युत चुम्बकीय क्षेत्र उत्पन्न करते हैं जो व्यक्तिगत न्यूरॉन्स को प्रभावित करते हैं, और इसे साइटोइलेक्ट्रिक कपलिंग कहा जाता है। न्यूरॉन्स का सिंक्रोनाइजेशन सिद्धांत रूप से अवांछित व्यवहार है, क्योंकि मस्तिष्क में शून्य जानकारी होगी या केवल एक बल्ब होगा यदि सभी न्यूरॉन्स सिंक्रोनाइज़ होंगे। इसलिए यह एक परिकल्पना है कि तंत्रिका जीव विज्ञान और मस्तिष्क के विकास ने बड़े पैमाने पर इस तरह के समकालिक व्यवहार को रोकने के तरीकों का सामना किया, बल्कि अन्य विशेष मामलों में इसका उपयोग किया। चूंकि केवल न्यूरोनल और गैप जंक्शन कनेक्शन का उपयोग करके मस्तिष्क के कार्य के मॉडल इसकी जटिलता की व्याख्या करने में विफल रहते हैं, इसलिए नियोकॉर्टेक्स में न्यूरॉन्स और एस्ट्रोसाइट्स के बीच जैव-विद्युत चुम्बकीय क्रॉसस्टॉक को बनाए रखने के लिए कॉर्टिकल एस्ट्रोसाइट्स की आइसोपोटेंशियलिटी की कोशिश और व्याख्या करने के लिए समीकरण में एफैप्टिक युग्मन को और जोड़ा जा रहा है। हृदय ऊतक के उदाहरण हृदय की विद्युत चालन प्रणाली को मजबूती से स्थापित किया गया है। हालाँकि, नए शोध पहले से स्वीकृत कुछ मॉडलों को चुनौती दे रहे हैं। हृदय कोशिकाओं में एफैप्टिक युग्मन की भूमिका अधिक स्पष्ट होती जा रही है। एक लेखक यहाँ तक कहते हैं, "जबकि पहले इसे विद्युत युग्मन के संभावित विकल्प के रूप में देखा जाता था, तब से एफ़ैप्टिक युग्मन को अंतराल जंक्शनों के साथ मिलकर काम करने के रूप में देखा जाने लगा है, जो अंतराल जंक्शनल युग्मन से समझौता होने पर चालन को बनाए रखने में मदद करता है।" हृदय कोशिकाओं के बीच एफ़ैप्टिक अंतःक्रिया उन अंतरालों को भरने में मदद करती है जो अकेले विद्युत सिनेप्स के लिए जिम्मेदार नहीं हैं। गैप जंक्शन प्लेक के लिए सोडियम चैनलों की निकटता को एफैप्टिक कपलिंग एक्शन संभावित संचरण को चलाने में उनकी प्रभावशीलता से संबंधित दिखाया गया है। ऐसे कई गणितीय मॉडल भी हैं जो अब हृदय में विद्युत चालकता के बारे में भविष्यवाणियों में एफैप्टिक युग्मन को शामिल करते हैं। प्रयोगात्मक कार्य से पता चलता है कि कार्डियक मायोसाइट्स के बीच निकट संपर्क के स्थानों पर स्थित सोडियम चैनल-समृद्ध नैनोडोमेन एफेप्टिक युग्मन की कार्यात्मक इकाइयों का गठन कर सकते हैं और इन नैनोडोमेन के चयनात्मक व्यवधान के परिणामस्वरूप एरिथमोजेनिक चालन धीमा हो जाता है, जो हृदय में एफेप्टिक युग्मन के लिए एक महत्वपूर्ण भूमिका का सुझाव देता है। संभावित एफेप्टिक कनेक्शन पर अब हृदय चिकित्सा में विचार किया जा रहा है। मिर्गी और दौरे मिर्गी के दौरे तब होते हैं जब मस्तिष्क में विद्युत तरंगों का समकालिकता होती है। विद्युत संकेतों में समक्रमिता बनाए रखने में एफ़ैप्टिक युग्मन की भूमिका को जानने के लिए, इस प्रकार की विकृति में एफ़ैप्टिक तंत्र की तलाश करना समझदारी है। एक अध्ययन ने सुझाव दिया कि कॉर्टिकल कोशिकाएं अक्षतंतुओं की तंग पैकिंग के कारण एफैप्टिक युग्मन का निरीक्षण करने के लिए एक आदर्श स्थान का प्रतिनिधित्व करती हैं, जो उनके विद्युत क्षेत्रों के बीच बातचीत की अनुमति देती है। उन्होंने बाह्य कोशिकीय स्थान (जो स्थानीय विद्युत क्षेत्रों को प्रभावित करता है) को बदलने के प्रभावों का परीक्षण किया और पाया कि कोई भी कोशिकाओं के बीच की जगह को बढ़ाकर रासायनिक सिनेप्स हेरफेर से स्वतंत्र मिर्गी के समन्वय को रोक सकता है। बाद में, इस घटना की भविष्यवाणी करने के लिए एक मॉडल बनाया गया था और अधिक बाह्य कोशिकीय अंतराल वाले परिदृश्यों को दिखाया गया था जो मस्तिष्क में मिर्गी के समन्वय को प्रभावी ढंग से अवरुद्ध करते थे। घ्राण प्रणाली में मस्तिष्क न्यूरॉन्स में घ्राण प्रणाली अनमाइलिनेटेड और घनी पैक होती है और इस प्रकार अक्सर एफैप्टिक युग्मन के छोटे प्रभाव अधिक आसानी से देखे जाते हैं। कई अध्ययनों से पता चला है कि घ्राण प्रणाली में न्यूरॉन्स के बीच अवरोध गंध के जवाब में संकेतों के ठीक-ठीक एकीकरण के लिए कैसे काम करता है। यह अवरोध केवल विद्युत क्षमता में परिवर्तन से होता है। घ्राण न्यूरॉन मॉडल में एफैप्टिक युग्मन को जोड़ने से "समर्पित-रेखा" मॉडल को और समर्थन मिलता है जिसमें प्रत्येक घ्राण ग्राही एक न्यूरॉन को अपना संकेत भेजता है। एफैप्टिक युग्मन के कारण अवरोध संकेतों के एकीकरण के लिए खाते में मदद करेगा जो गंध की अधिक सूक्ष्म धारणा को जन्म देता है। सिनेप्स आमतौर पर वहाँ बनते हैं जहाँ दो न्यूरॉन्स बहुत निकटता में आते हैं। इसलिए सिनेप्टिक दरार के पार एफेप्टिक युग्मन उत्पन्न हो सकता है। प्रमुख उदाहरण हैं मछली माउथनर कोशिका, चिक सिलियरी गैन्ग्लियन, स्तनधारी सेरेबेलर बास्केट सिनेप्स और स्तनधारी, जो हेल्ड सिनेप्स का कैलिक्स विकसित कर रहे हैं। गणितीय मॉडल न्यूरॉन्स द्वारा उत्पादित बहुत छोटे विद्युत क्षेत्रों के कारण, गणितीय मॉडल का उपयोग अक्सर कई हेरफेरों का परीक्षण करने के लिए किया जाता है। केबल सिद्धांत तंत्रिका विज्ञान में सबसे महत्वपूर्ण गणितीय समीकरणों में से एक है। यह चर के रूप में धारिता और प्रतिरोध का उपयोग करके विद्युत प्रवाह की गणना करता है और न्यूरॉन्स में एफैप्टिक युग्मन के बारे में कई भविष्यवाणियों के लिए मुख्य आधार रहा है। हालाँकि, कई लेखकों ने तंत्रिका तंत्र के वातावरण को अधिक सटीक रूप से प्रस्तुत करने के लिए अधिक परिष्कृत मॉडल बनाने के लिए काम किया है। उदाहरण के लिए, कई लेखकों ने हृदय ऊतक के लिए मॉडल प्रस्तावित किए हैं जिसमें अतिरिक्त चर शामिल हैं जो हृदय कोशिकाओं की अद्वितीय संरचना और ज्यामिति के लिए अलग-अलग आकार, या त्रि-आयामी विद्युत प्रसार के लिए जिम्मेदार हैं। पशु मॉडल स्क्विड विशाल अक्षतंतु 1978 में, एफैप्टिक घटनाओं के प्रमाण खोजने के लिए स्क्विड विशाल अक्षतन्तु पर बुनियादी परीक्षण किए जा रहे थे। यह दिखाया गया था कि एक अक्षतंतु की क्रिया क्षमता को पड़ोसी अक्षतन्तु में प्रचारित किया जा सकता है। संचरण का स्तर अलग-अलग होता है, उप-सीमा परिवर्तनों से लेकर पड़ोसी कोशिका में एक क्रिया क्षमता की शुरुआत तक, लेकिन सभी मामलों में, यह स्पष्ट था कि एफैप्टिक युग्मन के निहितार्थ हैं जो शारीरिक महत्व के हैं। रैट स्पाइनल कॉर्ड और मेडुला वन अध्ययन ने विद्युत सिनेप्स को अवरुद्ध करने के लिए रासायनिक सिनेप्स और गैप जंक्शन ब्लॉकर्स को अवरुद्ध करने के लिए दोनों न्यूरोट्रांसमीटर विरोधी का उपयोग करके एफैप्टिक युग्मन के प्रभावों का परीक्षण किया। यह पाया गया कि चूहे की रीढ़ की हड्डी और मेडुला में भ्रूण न्यूरॉन्स से जुड़ा लयबद्ध विद्युत निर्वहन अभी भी बना हुआ था। इससे पता चलता है कि न्यूरॉन्स के बीच संबंध अभी भी मौजूद हैं और पारंपरिक सिनेप्स के बिना भी संकेतों को फैलाने का काम करते हैं। ये निष्कर्ष एक ऐसे मॉडल का समर्थन करते हैं जिसमें एफैप्टिक युग्मन न्यूरोनल नेटवर्क में संकेतों को प्रसारित करने के लिए कैनॉनिकल सिनेप्स के साथ काम करता है। सेरिबैलम की रैट पुर्किंजे कोशिकाएं एक कार्यात्मक प्रणाली के कुछ ज्ञात मामलों में से एक है जिसमें एफैप्टिक युग्मन एक अवलोकन योग्य शारीरिक घटना के लिए जिम्मेदार है जो रैट सेरिबैलम की पुर्किंजे कोशिकाओं में है। इस अध्ययन में यह प्रदर्शित किया गया था कि टोकरी कोशिकाएं जो पुर्किंजे तंतुओं के कुछ क्षेत्रों को समाहित करती हैं, पुर्किंजे कोशिकाओं पर अवरोधक प्रभाव पैदा कर सकती हैं। इन टोकरी कोशिकाओं का दहन, जो पुर्किंजे कोशिकाओं की तुलना में अधिक तेजी से होता है, पुर्किंजे कोशिका में धारा खींचता है और एक निष्क्रिय अतिध्रुवीय क्षमता उत्पन्न करता है जो पुर्किंजे कोशिका की गतिविधि को रोकता है। हालाँकि इस अवरोध की सटीक कार्यात्मक भूमिका अभी भी स्पष्ट नहीं है, लेकिन इसका पुर्किंजे कोशिकाओं में एक समक्रमक प्रभाव हो सकता है क्योंकि एफैप्टिक प्रभाव फायरिंग के समय को सीमित कर देगा। इसी तरह के एफैप्टिक प्रभाव का अध्ययन टेलियोस्ट की मौथनर कोशिकाओं में किया गया है। न्यूरॉन्स के बीच गैर-सिनैप्टिक अंतःक्रिया का विचार 19वीं शताब्दी से मौजूद है, लेकिन ऐतिहासिक रूप से तंत्रिका विज्ञान के क्षेत्र में बहुत संदेह रहा है। कई लोगों का मानना था कि न्यूरॉन्स द्वारा उत्पादित सूक्ष्म विद्युत क्षेत्र इतने छोटे थे कि वे नगण्य थे। जबकि एफैप्टिक युग्मन सिद्धांत के कई समर्थक रासायनिक और विद्युत दोनों सिनेप्स को अवरुद्ध करने वाले प्रयोगों के माध्यम से इसके अस्तित्व को साबित करने की कोशिश कर रहे हैं, फिर भी क्षेत्र में कुछ विरोधी सावधानी व्यक्त करते हैं। उदाहरण के लिए, 2014 में, एक वैज्ञानिक ने एक समीक्षा प्रकाशित की जो एफैप्टिक युग्मन के विचार पर अपने संदेह को प्रस्तुत करती है, जिसमें कहा गया है कि "उनके अनुकरण और पॉल्जिंग के डेटा के बीच समझौता प्रभावशाली है, लेकिन मुझे एफैप्टिक परिकल्पना को अपनाने से पहले एक अधिक निश्चित प्रयोगात्मक पुष्टि की आवश्यकता होगी।" वह अंतराल जंक्शनों के आवेश के प्रसार और सच्चे एफैप्टिक युग्मन के बीच अधिक अंतर चाहने में अपनी सावधानी का आधार बनाते हैं। चाहे वह सबूतों की वास्तविक कमी हो या परिवर्तन के सामने केवल हठ हो, इस क्षेत्र में कई लोग अभी भी पूरी तरह से आश्वस्त नहीं हैं कि एफैप्टिक युग्मन का स्पष्ट प्रमाण है। शोध जारी है और 2018 में जो एक निश्चित प्रयोग प्रतीत होता है वह प्रकाशित किया गया था। मस्तिष्क में लगभग 0.1 मीटर प्रति सेकंड की धीमी लहर प्रसार की प्रक्रिया को विवो में दिखाया गया है। एक ताजा मारे गए चूहे से लिए गए चूहे के मस्तिष्क के एक टुकड़े के दो सिरों में दो इलेक्ट्रोड डालकर धीमी तरंग प्रसार भी दर्ज किया गया था। ऊतक को फिर दो इलेक्ट्रोड स्थितियों के बीच काट दिया गया था, जिससे न्यूरॉन्स या दो इलेक्ट्रोड के बीच अंतराल जंक्शन द्वारा किसी भी संभावित कड़ी को अलग कर दिया गया था। धीमी लहर का प्रसार जारी रहा और ऊतक के दो टुकड़ों को 400-माइक्रोन अंतराल के साथ अलग करके ही रोका जा सका। इस प्रयोग की प्रजनन क्षमता को मानते हुए एफैप्टिक युग्मन के संदेहियों को संतुष्ट होना चाहिए कि यह एक वास्तविक घटना है और जांच अब इसके अस्तित्व के बजाय इसके तंत्र और भूमिका पर ध्यान केंद्रित करेगी। साल्टेटरी कंडक्शन इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राफी स्पाइक-फील्ड कोहेरेन्स न्यूरोइलेक्ट्रोडायनामिक्स केबल थ्योरी स्थानीय क्षेत्र संभावित संदर्भ न्यूरोफिजियोलॉजी सेलुलर न्यूरोसाइंस सिग्नल ट्रांसडक्शन भी देखें।