Tonsala
टोंसाला प्लोटोप्टेरिडे का एक विलुप्त वंश है, जो पेंगुइन के साथ जीव विज्ञान में समान उड़ान रहित समुद्री पक्षी का एक परिवार है, लेकिन आधुनिक जलपक्षी से अधिक निकटता से संबंधित है। इस वंश को वाशिंगटन और जापान राज्य के अंतिम ओलिगोसिन काल के इलाकों से जाना जाता है। इतिहास और व्युत्पत्ति 1979 में, स्टोर्स एल. ओल्सन और हासेगावा योशिकाज़ू ने वाशिंगटन राज्य और जापान में पाए जाने वाले लेट ऑलिगोसिन और प्रारंभिक मायोसिन पक्षियों के कई जीवाश्म नमूनों की पहचान प्लोटोप्टेरिडे परिवार के सदस्यों के रूप में की, लेकिन उनकी सामान्य शरीर रचना में प्लोटोप्टेरम से काफी अलग है जो उनके अपने वंश की गारंटी देता है। ओलंपिक प्रायद्वीप के उत्तर में पिश्ट फॉर्मेशन के लेट ऑलिगोसिन इलाकों में डगलस एमलोंग द्वारा एकत्र किए गए वाशिंगटन जीवाश्मों को औपचारिक रूप से अगले वर्ष, 1980 में स्वयं ओल्सन द्वारा नए जीनस और प्रजाति टोंसाला हिल्डेगार्डे के प्रकार के रूप में वर्णित किया गया था। ओल्सन ने होलोटाइप यू. एस. एन. एम. 256518 को जीनस के लिए जिम्मेदार ठहराया, एक अपूर्ण नमूना जिसमें एक खंडित ह्यूमरस, एक दूरस्थ पंख के टुकड़े, एक पटेला और एक पेक्टोरल कमरबंद शामिल है। 1996 में, कोपेप्टेरिक्स का वर्णन करते हुए, ओल्सन और हासेगावा ने अस्थायी रूप से जापान के हिकोशिमा के ओलिगोसिन के अंत से 16.5 सेमी कोराकॉइड को जीनस को सौंपा, जो टी. हिल्डेगार्ड के कोराकॉइड से बहुत बड़ा था और लगभग सी. हेक्सेरिस जितना लंबा था। यह तब जापान में जीनस टोनसाला की पहली उपस्थिति थी। 2000 में, जेम्स एल. गोएडरट और जॉन कॉर्निश ने क्रमशः 1984 और 1986 में पाइश्ट फॉर्मेशन के निचले हिस्से में एकत्र किए गए दो नए खोजे गए नमूनों की प्रकार प्रजातियों का उल्लेख किया, जो होलोटाइप के प्रकार के स्थान के पास थे, और जिसमें दो श्रोणि, खंडित कशेरुका, अग्रांग और पिछले अंग के अवशेष और दंत चिकित्सा के कुछ हिस्से शामिल थे। 2011 में, गैरेथ जे. डाइक, शिया वांग और माइकल बी. हबीब ने पाइश्ट फॉर्मेशन और अंतर्निहित मकाह फॉर्मेशन, टोनसाला बुचानानी में पाए गए ओलिगोसिन जीवाश्मों के आधार पर एक नई प्रजाति का प्रस्ताव रखा। 2015 में, टॉन्साला हिल्डेगार्ड के दो अतिरिक्त कपाल अवशेषों सहित तीन नए नमूने, जो क्रमशः 1985,1989 और 2008 में जेम्स एल. गोएडर द्वारा पाइश्ट फॉर्मेशन से ऑलिगोसिन तलछट में एकत्र किए गए थे, जेराल्ड मेयर, गोएडर और ओलाफ वोगेल द्वारा वर्णित किए गए थे। 2016 में, मेयर और गोएडरट ने अंतिम इओसीन से लेकर जेनसेन क्रीक के प्रारंभिक ओलिगोसिन तक के दो अतिरिक्त नमूनों को टोंसाला वंश में संदर्भित किया, जिसमें गोएडरट द्वारा 2004 में एकत्र किया गया एक आंशिक श्रोणि शामिल था, जिसे अस्थायी रूप से टी. हिल्डेगार्डे को सौंपा गया था, और 2009 में डी. डब्ल्यू. स्टार द्वारा एकत्र किया गया एक दाएं कोराकॉइड को अस्थायी रूप से टोंसाला एसपी के रूप में संदर्भित किया गया था, और सुझाव दिया कि टी. बुचानानी ने एक से अधिक प्रजातियों का प्रतिनिधित्व किया था और गलत तरीके से जीनस टोंसाला को जिम्मेदार ठहराया गया था। 2017 में, मेयर और गोएडर ने टॉन्साला का उपयोग नए क्लेड टॉन्सालिने के प्रकार के जीनस के रूप में किया, जिसमें आदिम और खंडित फोकाविस और छोटे आकार के स्टेमेक और प्लैटोप्टेरम के अलावा सभी व्युत्पन्न प्लैटोप्टेरिड्स शामिल थे; उन्होंने अतिरिक्त रूप से जीनस को टी. हिल्डेगार्ड के एक नए नमूने के रूप में संदर्भित किया, एक आंशिक कंकाल जिसमें सबसे विशेष रूप से जीनस को सौंपा गया पहला ज्ञात टारसोमेटेटरस शामिल है। 2019 में, 1996 में ओल्सन और हासेगावा द्वारा टोंसाला की एक नई प्रजाति को अस्थायी रूप से सौंपे गए जापानी अवशेषों को फिर से लिखा गया और एक नई जीनस और प्रजाति, स्टेनॉर्निस कानमोनेन्सिस को सौंपा गया, 2021 में, टी. बुचानानी को मेयर और गोएडर द्वारा क्लालामोर्निस जीनस में स्थानांतरित कर दिया गया, के. बुचानानी के रूप में, जो जीनस की नई प्रकार की प्रजाति बन गई। इसके अतिरिक्त, डाइक एट अल, 2016 की ओर आलोचना की गई, जिससे टोंसाला को सौंपे गए नमूनों का पुनर्मूल्यांकन किया गया; आंशिक कंकालों में से एक जिसे डाइक एट अल द्वारा प्रकार प्रजातियों के लिए संदर्भित किया गया था। केवल मेयर और गोएडर द्वारा अस्थायी रूप से सी. एफ. के रूप में संदर्भित किया गया था। टोंसाला हिल्डेगार्डे। व्युत्पत्ति जीनस नाम, टोंसाला, लैटिन उपसर्ग "टोंसा-" के साथ बनाया गया है, जिसका अर्थ है "पतवार", और प्रत्यय "-आला", जिसका अर्थ है पंख, एक तैराकी उपकरण के रूप में इसके अग्रांगों के अनुकूलन का संदर्भ देता है; प्रजाति का नाम, हिल्डेगार्ड, हिल्डेगार्ड हॉवर्ड, अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी के सम्मान में दिया गया था, जिन्होंने प्लोटोप्टेरम का वर्णन किया था। टोंसाला हिल्डेगार्ड एक बड़ा और उड़ान रहित समुद्री पक्षी था, जो आकार में एक महान पेंगुइन के साथ तुलनीय था, और अपने बाद के रिश्तेदार प्लैटोप्टेरम से बड़ा था। इसकी अपेक्षाकृत पतली फीमर इंगित करती है कि यह फोकाविस और प्लैटोप्टेरम को छोड़कर सभी प्लैटोप्टेरिड्स सहित एक समूह का सिस्टर टैक्स था; यह सुझाव दिया गया है कि फोकाविस मैरीटिमस टोंसाला हिल्डेगार्डे का पर्याय हो सकता है। जीनस को तैराकी और गोताखोरी के लिए भारी रूप से अनुकूलित किया गया था; पंख पैडल के आकार के थे, और स्कैपुला में एक पतली और विस्तारित ब्लेड थी, जो पेंगुइन के समान थी, ताकि जानवर को पानी के माध्यम से आगे बढ़ने में मदद मिल सके। पंखों की संरचना, और विशेष रूप से ह्यूमरस और त्रिज्या का आकार, अभिसारी विकास के मामले में, संबंधित पेलेकानिफॉर्मस की तुलना में प्रारंभिक पेंगुइन और पिंगुइनस और मैनकल्ला जैसे उड़ान रहित ऑक के साथ अधिक समानता साझा करता है। अल्नेयर की उपस्थिति पंखों के दूरस्थ क्षेत्र के अपेक्षाकृत कम लचीलेपन को भी इंगित करती है। अल्ना स्वयं असंबद्ध पेलियोसिन पेंगुइन वैमानु के साथ समानताएँ साझा करता था। हालांकि, जीनस कुछ पिलेकेनिफॉर्म विशेषताओं को बरकरार रखता है, जैसे कि स्कैपुला पर एक लंबा एक्रोमियन, हालांकि अपने आधुनिक रिश्तेदारों की तुलना में पतला है, और विशिष्ट प्लैटोप्टेरिड कोराकॉइड गैनेट्स के समान था, जबकि ऑसिफाइड पटेला, केवल जीनस के पिछले अंगों के बारे में ज्ञात तत्व, डार्टर्स की अधिक याद दिलाता था। इसके बड़े आकार के अलावा, यह प्लैटोप्टेरम से अधिक लंबे ग्लेनॉइड पहलू, स्टर्नल मार्जिन पर साइनुएशन की कमी, फरकुलर पहलू का प्रक्षेपण और लंबी और संकीर्ण कोराकोह्यूमरल सतह के माध्यम से अलग है। इसकी फीमर प्लैटोप्टेरम की तुलना में बहुत बड़ी थी, और कॉपेप्टेरिक्स और होक्काइडोर्निस की तुलना में छोटी और अधिक लंबी थी। टोंसाला का श्रोणि चौड़ा और उथला था, जो कोपेप्टेरिक्स की तुलना में अधिक लंबा था, और इसके कौडल भाग में कम था; यह आधुनिक डार्टर्स के श्रोणि के साथ समानता साझा करता था, और एक लंबे प्रेसीटेबुलर भाग की विशेषता थी, जो पोस्टसीटेबुलर भाग से दोगुना बड़ा था। टिबियोटार्सस कोपेप्टेरिक्स की तुलना में पतला था और आधुनिक बूबी और गैनेट की तुलना में अधिक लंबा था। कौडल कशेरुकाएँ बड़ी थीं, जो आधुनिक महान जलपक्षी की तुलना में दोगुनी थीं। टारसोमेटाटार्सस फोकेविस की तुलना में मजबूत था और हाइपोटार्सस में अन्य टॉन्सलीन प्लैटोप्टेरिड्स की तरह केवल दो विकसित क्रेस्ट थे। दूसरे और चौथे ट्रॉक्ली मेटाटार्सोरम की दूरस्थ आर्टिकुलर सतहों का तिरछा होना इस बात का संकेत हो सकता है कि टोंसाला के पैर की उंगलियों में ऐंठन थी, और संभवतः पैर जाल से ढके हुए थे। प्लैटोप्टेरिड्स की जीवाश्म खोपड़ी की हड्डियाँ दुर्लभ हैं, लेकिन टोंसाला के कपाल को तीन नमूनों से जाना जाता है, जिसमें पोस्टक्रैनियल अवशेषों से जुड़ी चोंच का एक टुकड़ा और दो अलग-थलग और खराब रूप से संरक्षित खोपड़ी शामिल हैं जो आकार में आधुनिक दक्षिणी शाही अल्बाट्रॉस की खोपड़ी के साथ तुलनीय हैं और किसी भी मौजूदा सुलिफॉर्म से बहुत बड़ी हैं। पूर्ण चोंच संभवतः अपने आधुनिक रिश्तेदारों की तुलना में आनुपातिक रूप से लंबी थी, और आधुनिक सुलोइड्स के विपरीत, लंबी और बहुत संकीर्ण नासिकाओं द्वारा खोली गई थी, जिसके लिए नासिकाएं बहुत कम हो जाती हैं या पूरी तरह से अनुपस्थित होती हैं। खोपड़ी वोमर से रहित थी। ब्रेनकेस, हालांकि बुरी तरह से संरक्षित था, सल्ड्स के अनुपात में अधिक याद दिलाता था। निचला मंडिबल गहराई से अवतल था और आधुनिक पेंगुइन के साथ अपनी चौड़ाई साझा कर रहा था। एक अन्य अवर्णित प्रजाति जिसे मेयर और गोएडरट द्वारा जीनस टॉन्साला एसपी के रूप में संदर्भित किया गया है, जिसे मकाह फॉर्मेशन से एकल दाएं कोराकॉइड से जाना जाता है, टी. हिल्डेगार्डे से ज्यादातर इसके छोटे आकार से अलग है। एक समूह के रूप में वर्गीकरण प्लोटोप्टेरिड्स हमेशा से थे, क्योंकि हिल्डेगार्ड हॉवर्ड द्वारा प्लोटोप्टेरम के होलोटाइप नमूने की खोज, जिसे आधुनिक काल के जलपक्षी, डार्टर और गैनेट से संबंधित माना जाता है; आधुनिक टैक्स के साथ उनके संबंधों की सटीक स्थिति पर अभी भी बहस चल रही है। 1980 में, ओल्सन ने क्लैड सूले के सदस्य के रूप में टोंसाला के पहले अवशेषों का वर्णन करते हुए कहा कि सुलिडे परिवार के आधुनिक सदस्य, फालाक्रोकोरासिडे और एनहिंगिडे से अधिक थे, जो प्लैटोप्टेरिड्स द्वारा अभ्यास किए जाने वाले अपेक्षित पंख-चालित नेटेशन के समान थे, हालांकि 1996 में ओल्सन ने टिप्पणी की, हेसेगावा के साथ सह-लेखक एक पेपर में, कि प्लैटोप्टेरिडे या तो क्लैड का बहन-समूह था जो एनहिंगिडे और फालाक्रोकोरासिडे का गठन करता था, या कि फालाक्रोकोरासिडे प्लैटोप्टेरिडे और एनहिंगिडे का बहन-समूह था, जिसमें सुलिडे दोनों मामलों में क्लैड सूले के भीतर एक बाहरी था। 2004 में, गेराल्ड मेयर ने पारिस्थितिक और शारीरिक समानताओं के आधार पर प्लैटोप्टेरिड्स और आधुनिक पेंगुइन के बीच अनुमानित जातिजनित संबंधों पर एक परिकल्पना पेश करने की कोशिश की, साथ ही साथ दक्षिण प्रशांत में स्फेनिसिड्स और इओसीन के दौरान उत्तरी प्रशांत में प्लैटोप्टेरिड्स के अभिसरण को समझाने का प्रयास किया; इस परिकल्पना में, प्लैटोप्टेरिडे स्फेनिसिडे का बहन समूह रहा होगा, और उनका वंश आधुनिक सुलीफॉर्म का बहन वंश रहा होगा। इस परिकल्पना की तब से भारी आलोचना की गई है, और कई कारकों, जैसे कि मौजूदा प्रजातियों के बीच संबंधों का अध्ययन करने के लिए आणविक डीएनए विश्लेषण में हाल की प्रगति, साथ ही साथ अच्छी तरह से संरक्षित, प्रारंभिक स्फेनिसिडे वैमानु की खोज, जिसमें आधुनिक पेंगुइन और मायर द्वारा उन्हें क्लेड करने के लिए उपयोग किए जाने वाले प्लैटोप्टेरिड्स दोनों में मौजूद व्युत्पन्न लक्षणों की कमी थी, ने उन्हें इस सिद्धांत को अस्वीकार करने के लिए प्रेरित किया है; आज अधिकांश शोधकर्ताओं का मानना है कि पेंगुइन, प्लैटोप्टेरिड्स और विलुप्त उड़ान रहित ऑक्स में पंख-चालित गोताखोरी का विकास अभिसरण विकास का एक उदाहरण है। 2015 में, मेयर इस निष्कर्ष पर पहुंचे कि कई आदिम लक्षणों के कारण जो आधुनिक सुलोइड्स के साथ साझा नहीं किए गए थे, प्लैटोप्टेरिडे क्लैड सुलोइडिया का बहन वर्ग था, जिसमें सभी आधुनिक गैनेट, कॉर्मोरेंट, बूबी और डार्टर शामिल थे, और यह कि प्लैटोप्टेरिडे और सुलोइडिया द्वारा बनाया गया क्लैड आधुनिक फ्रिगेटबर्ड्स सहित फ्रीगेटिडे का बहन समूह था। 2017 में, मेयर और गोएडर ने एक नए क्लेड, टॉन्सालिने का प्रस्ताव रखा, जिसमें टॉन्साला और प्रशांत उत्तर-पश्चिम और जापान से उस समय ज्ञात सभी बड़े प्लॉटप्टेरिड्स शामिल थे, अपूर्ण और आदिम फोकाविस और छोटे प्लॉटप्टेरम और स्टेमेक के अलावा, जिनमें से बाद वाला संभवतः एक साथ क्लैडिंग कर रहा था। अच्छी तरह से संरक्षित अवशेषों की कमी के कारण, टॉन्साला के टारसोमेटाटार्सस पर एक फोरामेन वास्कुलेयर डिस्टेल की अनुपस्थिति के आधार पर जातिजनित संबंधों का अनुमान लगाया गया था, जिससे यह छोटे रूपों स्टीमेक और प्लैटोप्टेरम की तुलना में कॉपेप्टेरिक्स, होक्काइडॉर्निस, ओलंपाइडाइट्स और क्लैलामोर्निस जैसे बड़े रूपों के समान हो गया था। फोकाविस का टारसोमेटाटार्सस ज्ञात नहीं है, और अन्य प्लैटोप्टेरिड्स के साथ संबंधों का शायद ही अनुमान लगाया जा सकता है। टॉन्सालिने के भीतर, टॉन्साला को सबसे बुनियादी सदस्य के रूप में माना जाता था, मायर के अनुसार उनके 2016 के लेख में, दो संभावित जातिजनन; जिनमें से पहला, जापानी और अमेरिकी प्लैटोप्टेरिड्स के विशालता में एक ही उत्पत्ति की संभावना को देखते हुए, उत्तरी अमेरिका के बड़े आकार के क्लैलामोर्निस सहित एक क्लेड की बहन जीनस के रूप में ओलंपाइडाइट्स को क्लेड करेगा, जिसमें से जापानी कोपेप्टेरिक्स और होक्काइडॉर्निस अंततः उतरेंगे। मेयर द्वारा परिकल्पित एक अन्य संभावना फोरामेन वास्कुलर डिस्केल के गायब होने से टारसोमेटाटार्सस की पृष्ठीय सतह पर स्थित एक निशान की उपस्थिति या अनुपस्थिति के आधार पर एक अंतर होगा; यह अंतर व्युत्पन्न टॉन्सेलिन के दो बहन क्लैड्स को छोड़ देगा, जिसमें एक उत्तरी अमेरिकी जेनेरा शामिल है, जिसके लिए निशान अभी भी दिखाई दे रहा है, और दूसरा जापानी जेनेरा शामिल है, जिसमें निशान पूरी तरह से गायब हो गया है। उन विचारों की पुष्टि उनके 2017 के लेख में की गई थी, जिसके लिए उन्होंने टारसोमेटाटार्सस के आकार के आधार पर पहली परिकल्पना को प्राथमिकता दी; लेख में प्रस्तावित जातिजनित पेड़ इस प्रकार हैः जीवाश्म विज्ञान हालांकि यह आधुनिक जलपक्षी और डार्टर की तुलना में बहुत बड़ा था, टोंसाला ओलिगोसिन के दौरान प्रशांत उत्तर-पश्चिम के तट के साथ रहने वाले सबसे छोटे और सबसे आम प्लॉटप्टेरिड में से एक था। पाइश्ट फॉर्मेशन में, टोंसाला हिल्डेगार्डे के अवशेष आदिम सीटेशियन जैसे स्टेम-मिस्टिसेट बोरेलोडॉन और एटिओसेटिडे फ्युकाया, कैलिड्रिस जीनस से संबंधित शोरबर्ड्स, डेस्मोस्टिलियन बेहेमोटोप्स और प्लैटोप्टेरिड्स क्लालामोर्निस बुचानानी और के. एबिसा से जुड़े पाए जाते हैं। देर से इओसीन से प्रारंभिक ओलिगोसिन मकाह गठन में, टोनसाला की कम से कम दो प्रजातियां अपने रिश्तेदार क्लालामोर्निस एबिसा के साथ सह-अस्तित्व में थीं, छोटी प्लॉटप्टेरिड की एक और वर्णित प्रजाति के साथ और बेसल प्रोसेल्लारिफॉर्म मकाहला मिरा के साथ। संपीड़ित पंख तत्व और टोनसाला का विस्तारित स्कैप्युलर ब्लेड इंगित करता है कि यह संभवतः पानी में खुद को आगे बढ़ाने के लिए विंग अपस्ट्रोक आंदोलनों का उत्पादन करने में सक्षम था, जिसमें आधुनिक पेंगुइन की तुलना में बल था, और अपने छोटे दूर के रिश्तेदार प्लैटोप्टेरम द्वारा उत्पादित की तुलना में आनुपातिक रूप से मजबूत था। टोंसाला के पिछले हिस्सों में मौजूद बढ़े हुए पटेला से संकेत मिलता है कि प्लॉटप्टेरिड ने आधुनिक पेंगुइन और जलपक्षी की तरह भूमि पर एक सीधी मुद्रा ग्रहण की। उत्तरी प्रशांत के दोनों तटों से गहरे समुद्र के भंडार में टॉन्सेलिन प्लॉटप्टेरिड्स बरामद किए गए हैं, और यह माना जाता है कि वे पेलाजिक चारा थे। हो सकता है कि उन्होंने अपतटीय ज्वालामुखीय द्वीपों में घोंसला बनाया हो, जहाँ वे विविध स्तनधारी शिकारियों से सुरक्षित अपने बच्चों का पालन-पोषण कर सकते थे। प्लैटोप्टेरिड्स के दो खंडित कंकालों के आधार पर, जिसमें से एक टोंसाला भी शामिल है, यह प्रदर्शित किया गया है कि हड्डी खाने वाला हानिकारक कीड़ा ओसेडैक्स, जो आज सीटेशियन लाशों के सेवन में विशेषज्ञता रखता है, अधिक विविध आहार लेता था और बड़े समुद्री पक्षियों के अवशेषों को खाने में भी सक्षम होता था। टोंसाला के अवशेषों के साथ गाय शार्क के दांत भी बरामद किए गए हैं, जिससे पता चलता है कि वे प्लैटोप्टेरिड्स के शवों को भी खाते थे। टॉन्साला के विलुप्त होने के साथ-साथ ओलिगोसिन के उत्तरार्ध के दौरान प्रशांत उत्तर-पश्चिम से सभी प्लैटोप्टेरिड्स को कई कारकों के संयोजन से समझाया जा सकता है, जिसमें कैस्केडियन तट के साथ मौजूद कई अपतटीय ज्वालामुखी द्वीपों का गायब होना और संभवतः निडिफिकेशन के लिए उपयोग किया जाता है, महासागरों का गर्म होना जिससे देशी खाद्य संसाधनों में कमी आती है, और एनलियार्कटोस जैसे प्रारंभिक पिनिपेड्स के उत्तरी प्रशांत समुद्री वातावरण में भूत, जो भोजन, प्रजनन स्थलों के लिए प्लैटोप्टेरिड्स के साथ प्रतिस्पर्धा कर सकते हैं और उन पर शिकार कर सकते हैं। संदर्भ 1980 में वर्णित जीवाश्म वर्ग जापान पेलिओजीन प्लोटोप्टेरिडे विलुप्त उड़ान रहित पक्षी प्रागैतिहासिक पक्षी वंश