Fructose 2,6-bisphosphate
फ्रुक्टोज 2,6-बिसफॉस्फेट, संक्षेप में फ्रू-2,6-पी2, एक चयापचय है जो ग्लाइकोलाइसिस और ग्लुकोनियोजेनेसिस को नियंत्रित करने के लिए एंजाइम फॉस्फोफ्रुक्टोकिनेस 1 (पी. एफ. के.-1) और फ्रुक्टोज 1,6-बिसफॉस्फेट (एफ. बी. पी. ए. एस.-1) की गतिविधि को एलोस्टेरिक रूप से प्रभावित करता है। फल-2,6-पी2 स्वयं द्वि-कार्यात्मक एंजाइम फॉस्फोफ्रुक्टोकिनेस 2/फ्रुक्टोज-2,6-बिस्फॉस्फेटस (पी. एफ. के.-2/एफ. बी. पी. एस.-2) द्वारा संश्लेषित और विघटित होता है। फ्रू-2,6-पी2 का संश्लेषण पी. एफ. के.-2 और एफ. बी. पी. एस.-2 दोनों वाले एक द्वि-कार्यात्मक एंजाइम के माध्यम से किया जाता है, जो डीफॉस्फोराइलेटेड होता है, जिससे पी. एफ. के.-2 भाग को ए. टी. पी. का उपयोग करके फॉस्फोरिलेट फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट की अनुमति मिलती है। फ्रू-2,6-पी2 का टूटना द्वि-कार्यात्मक एंजाइम के फॉस्फोराइलेशन द्वारा उत्प्रेरित होता है, जो एफ. बी. पी. एस.-2 को डीफॉस्फोरिलेट फ्रुक्टोज 2,6-बिसफॉस्फेट को फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट और पी. आई. का उत्पादन करने की अनुमति देता है। ग्लूकोज चयापचय पर प्रभाव Fru-2,6-P2 फॉस्फोफ्रुक्टोकिनेस 1 (PFK-1) के एलोस्टेरिक मॉड्यूलेशन (सक्रियण) के माध्यम से ग्लाइकोलाइसिस में ग्लूकोज टूटने को दृढ़ता से सक्रिय करता है। यकृत में फ्रू-2,6-पी2 स्तरों की बढ़ी हुई अभिव्यक्ति फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट के लिए एंजाइम की आत्मीयता को बढ़ाकर फॉस्फोफ्रुक्टोकिनेस 1 को सक्रिय करती है, जबकि अवरोधक ए. टी. पी. और साइट्रेट के लिए इसकी आत्मीयता को कम करती है। शारीरिक एकाग्रता पर, पी. एफ. के.-1 लगभग पूरी तरह से निष्क्रिय है, लेकिन फ्रू-2,6-पी. 2 के साथ बातचीत ग्लाइकोलाइसिस को उत्तेजित करने और ग्लूकोज के टूटने को बढ़ाने के लिए एंजाइम को सक्रिय करती है। ऑन्कोजेनेसिस या अन्य के बीच डी. एन. ए. क्षति के परिणामस्वरूप कोशिकीय तनाव, ट्यूमर सप्रेसर पी53 द्वारा कुछ जीनों को सक्रिय करता है। ऐसा ही एक जीन टी. पी. 53-प्रेरित ग्लाइकोलाइसिस और एपोप्टोसिस नियामक (टी. आई. जी. ए. आर.) की अभिव्यक्ति के लिए है; एक एंजाइम जो ग्लाइकोलाइसिस को रोकता है, प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों के सेलुलर स्तर की निगरानी करता है, और कोशिकाओं को एपोप्टोसिस से बचाता है। टी. आई. जी. ए. आर. की संरचना द्वि-कार्यात्मक एंजाइम पर एफ. बी. पी. एस.-2 के लगभग समान दिखाई देती है। टी. आई. जी. ए. आर. एलोस्टेरिक प्रभावक, फ्रू-2,6-पी2. को हटा देता है, इसलिए सक्रियक अपने सब्सट्रेट (फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट) के लिए एंजाइम (पी. एफ. के. 1) की आत्मीयता को नहीं बढ़ाता है। इसके अलावा, टी. आई. जी. ए. आर. ग्लाइकोटिक मध्यवर्ती फ्रुक्टोज 1,6-बिस्फॉस्फेट को भी हटा देता है, जो पी. एफ. के. का उत्पाद ग्लाइकोलाइसिस की तीसरी प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है और ग्लाइकोलाइसिस की अगली एल्डोलेस चौथी प्रतिक्रिया के लिए सब्सट्रेट है। उत्पादन विनियमन कोशिकाओं में फल-2,6-पी2 की सांद्रता को पी. एफ. के.-2/एफ. बी. पी. एस.-2 द्वारा संश्लेषण और टूटने के विनियमन के माध्यम से नियंत्रित किया जाता है। इसके प्राथमिक नियामक हार्मोन इंसुलिन, ग्लूकागन और एपिनेफ्रिन हैं जो फॉस्फोराइलेशन/डीफॉस्फोराइलेशन प्रतिक्रियाओं के माध्यम से एंजाइम को प्रभावित करते हैं। हार्मोन ग्लूकागन की रिहाई चक्रीय एडेनोसिन मोनोफॉस्फेट (सीएएमपी) के उत्पादन को ट्रिगर करती है, जो एक सीएएमपी-निर्भर प्रोटीन किनेज को सक्रिय करती है। यह काइनेज फॉस्फोरिलेट एफ. बी. पी. एस.-2 गतिविधि को सक्रिय करने और एंजाइम की पी. एफ. के.-2 गतिविधि को रोकने के लिए ए. टी. पी. के साथ एन. एच. 2-टर्मिनल सेर अवशेष पर पी. एफ. के.-2/एफ. बी. पी. एस.-2 एंजाइम को सक्रिय करता है, इस प्रकार कोशिका में फ्रू-2,6-पी. 2 के स्तर को कम करता है। फ्रू-2,6-पी2 की घटती मात्रा के साथ, ग्लाइकोलाइसिस बाधित हो जाता है जबकि ग्लुकोनियोजेनेसिस सक्रिय हो जाता है। इंसुलिन विपरीत प्रतिक्रिया को प्रेरित करता है। एक फॉस्फोप्रोटीन फॉस्फेट के रूप में, इंसुलिन एंजाइम को डीफॉस्फोरिलेट करता है, इस प्रकार पी. एफ. के.-2 को सक्रिय करता है और एफ. बी. पी. एस.-2 गतिविधियों को रोकता है। अतिरिक्त फ्रू-2,6-पी2 के साथ, पी. एफ. के.-1 का सक्रियण ग्लुकोनियोजेनेसिस को रोकते हुए ग्लाइकोलाइसिस को उत्तेजित करने के लिए होता है। सुक्रोज उत्पादन का विनियमन फल-2,6-पी2 कैल्विन चक्र के अंतिम उत्पादों ट्रायोज फॉस्फेट के विनियमन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। केल्विन चक्र में, ट्राइओस फॉस्फेट के 5/6वें हिस्से को रिबूलोज 1,5-बिसफॉस्फेट बनाने के लिए पुनर्नवीनीकरण किया जाता है। शेष 1/6 ट्राइओस फॉस्फेट को सुक्रोज में परिवर्तित किया जा सकता है या स्टार्च के रूप में संग्रहीत किया जा सकता है। फ्रू-2,6-पी2 फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट के उत्पादन को रोकता है, जो सुक्रोज संश्लेषण के लिए एक आवश्यक तत्व है। जब प्रकाश प्रतिक्रियाओं में प्रकाश संश्लेषण की दर अधिक होती है, तो ट्राइओस फॉस्फेट का लगातार उत्पादन होता है और फ्रू-2,6-पी2 का उत्पादन बाधित होता है, इस प्रकार सुक्रोज का उत्पादन होता है। फल-2,6-पी2 का उत्पादन तब सक्रिय होता है जब पौधे अंधेरे में होते हैं और प्रकाश संश्लेषण और ट्राइओस फॉस्फेट का उत्पादन नहीं होता है। फ्रुक्टोज 2,6-बिसफॉस्फेट फ्रुक्टोज 1,6-बिसफॉस्फेट संदर्भ मोनोसेकेराइड व्युत्पन्न ऑर्गेनोफॉस्फेट भी देखें।