Epichloë
एपिक्लोए एस्कोमाइसेट कवक का एक वंश है जो घास के साथ एक एंडोफाइटिक सहजीवन बनाता है। घास चोक रोग कुछ एपिक्लो प्रजाति द्वारा प्रेरित घास में एक लक्षण है, जो टिलर पर बीजाणु-असर वाली चटाई (स्ट्रोमेटा) बनाता है और अपने मेजबान पौधे के पुष्पक्रम के विकास को दबा देता है। हालाँकि, उनके अधिकांश जीवन चक्र के लिए, एपिक्लो घास के पौधे के तनों, पत्तियों, पुष्पक्रमों और बीजों के अंतरकोशिकीय स्थान में रोग के लक्षणों के बिना बढ़ता है। वास्तव में, वे अपने मेजबान को कई लाभ प्रदान करते हैं, जिसमें विभिन्न शाकाहारी-हानिकारक एल्कलॉइड का उत्पादन, तनाव प्रतिरोध में वृद्धि और विकास को बढ़ावा देना शामिल है। क्लाविसिपिटेसी परिवार के भीतर, एपिक्लो एंडोफाइटिक और पादप रोगजनक कवक के एक समूह में अंतर्निहित है, जिसका सामान्य पूर्वज शायद एक पशु रोगजनक से प्राप्त होता है। जीनस में यौन प्रजनन (टेलीओमोर्फिक) चरण और अलैंगिक, अनामोर्फिक प्रजातियों वाली दोनों प्रजातियां शामिल हैं। उत्तरार्द्ध को पहले जीनस नियोटाइफोडियम के रूप में रखा गया था, लेकिन आणविक फैलोजेनेटिक्स ने अलैंगिक और यौन प्रजातियों को एक ही वंश में परस्पर मिश्रित होने के लिए दिखाया था, जिसके बाद एपिक्लो में शामिल किया गया था। संकर प्रजाति ने वंश के विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाई है। एपिक्लो प्रजातियाँ मेजबान पौधों पर अपने प्रभावों के कारण पारिस्थितिक रूप से महत्वपूर्ण हैं। उनकी उपस्थिति पादप समुदायों और खाद्य जाल की संरचना को बदलने के लिए दिखाई गई है। घास की किस्में, विशेष रूप से लंबे फेस्क्यू और राईग्रास की, सहजीवी एपिक्लो एंडोफाइट उपभेदों के साथ, व्यावसायीकरण की जाती हैं और चरागाह और टर्फ के लिए उपयोग की जाती हैं। वर्गीकरण एलियास फ्राइज ने 1849 में पहली बार एपिक्लो को कॉर्डिसेप्स की उप-जाति के रूप में परिभाषित किया। प्रकार प्रजाति के रूप में, उन्होंने कॉर्डिसेप्स टाइफिना को नामित किया, जिसे मूल रूप से क्रिस्टियन हेंड्रिक पर्सून द्वारा वर्णित किया गया था। भाई चार्ल्स और लुई रेने तुलासने ने 1865 में उपजाति को जीनस रैंक तक बढ़ाया। 1970 और 1980 के दशक में पशुओं के नशा का कारण बनने वाले कवक घास एंडोफाइट्स की खोज होने तक एपिक्लो टाइफिना जीनस में एकमात्र प्रजाति बनी रहेगी, जिसने नई प्रजातियों के विवरण को प्रोत्साहित किया। अफ्रीका और एशिया की कई प्रजातियाँ जो घास पर स्ट्रोमेटा विकसित करती हैं, उन्हें 1998 में एक अलग जीनस पारेपिच्लो के रूप में विभाजित किया गया था। कई एपिक्लो प्रजातियों के रूप होते हैं जो यौन रूप से प्रजनन करते हैं, और कई विशुद्ध रूप से अलैंगिक प्रजातियां उनसे निकटता से संबंधित हैं। इन अनामोर्फ को लंबे समय से अलग-अलग वर्गीकृत किया गया थाः मॉर्गन-जोन्स और गैम्स (1982) ने उन्हें जीनस एक्रेमोनियम के एक खंड (एल्बो-लानोसा) में एकत्र किया। 1996 में एक आणविक जातिजनित अध्ययन में, ग्लेन और उनके सहयोगियों ने जीनस को पॉलीफाइलेटिक पाया और एपिक्लो से संबंधित अनामोर्फिक प्रजातियों के लिए एक नए जीनस नियोटाइफोडियम का प्रस्ताव रखा। दोनों वंशों में कई प्रजातियों का वर्णन तब तक जारी रहा जब तक कि ल्यूच्टमैन और उनके सहयोगियों (2014) ने एपिक्लो में अधिकांश प्रकार के जीनस नियोटाइफोडियम को शामिल नहीं किया। जातिजनित अध्ययनों से पता चला है कि दोनों वंश आपस में मिले हुए हैं, और 2011 से आवश्यक नामकरण कोड है कि एक कवक प्रजाति के विकास के सभी चरणों के लिए एक ही नाम का उपयोग किया जाए। केवल अस्पष्ट स्थिति के नियोटाइफोडियम स्टाररी और एन. चिलीन्स, जो असंबंधित हैं, को एपिक्लो से बाहर रखा गया था। प्रजाति 2022 तक, जीनस में 37 स्वीकृत प्रजातियाँ हैं, जिनमें 3 उप-प्रजातियाँ और 6 किस्में वर्णित हैं। 15 प्रजातियाँ, 3 उप-प्रजातियाँ और 5 प्रजातियाँ हैप्लोइड हैं। 22 प्रजातियाँ और 1 प्रजाति संकर (एलोपोलिप्लॉइड) हैं। कई टैक्सों को केवल अनामोर्फिक (अलैंगिक) रूपों के रूप में जाना जाता है, जिनमें से अधिकांश को पहले नियोटाइफोडियम में वर्गीकृत किया गया है। जीवन चक्र और विकास एपिक्लो प्रजाति पौधों के साथ प्रणालीगत, संरचनात्मक (दीर्घकालिक) सहजीवन बनाने और बनाए रखने के लिए विशिष्ट हैं, अक्सर मेजबान पर सीमित या कोई बीमारी नहीं होती है। इन प्रतीकों का सबसे अच्छा अध्ययन घास और तलछट से जुड़ा हुआ है, जिसमें वे पौधों की कोशिकाओं (एंडोफाइटिक वृद्धि) के बीच या छल्ली के ऊपर या नीचे की सतह (एपिफाइटिक वृद्धि) पर बढ़ते हुए पत्तियों और अन्य हवाई ऊतकों को संक्रमित करते हैं। एक व्यक्तिगत संक्रमित पौधे में आम तौर पर केवल एक आनुवंशिक व्यक्तिगत क्लाविसिपिटेसियस सहजीवी होता है, इसलिए पादप-कवक प्रणाली एक आनुवंशिक इकाई का गठन करती है जिसे सहजीवी (पी. एल.) कहा जाता है। सहजीवन)। फंगल संक्रमण के लक्षण और संकेत, यदि बिल्कुल भी प्रकट होते हैं, तो केवल एक विशिष्ट ऊतक या मेजबान टिलर के स्थान पर होते हैं, जहां फंगल स्ट्रोमा या स्क्लेरोटियम उभरता है। स्ट्रोमा (पीएल। स्ट्रोमेटा) एक माइसेलियल कुशन है जो पहले अलैंगिक बीजाणुओं (कोनिडिया) को जन्म देता है, फिर यौन फल देने वाले निकायों (एस्कोकार्प्स; पेरिथेसिया) को जन्म देता है। स्क्लेरोटिया कठोर विश्राम संरचनाएँ हैं जो बाद में (जमीन पर ऊष्मायन के बाद) अंकुरित होकर निश्चित स्ट्रोमेटा बनाती हैं। कवक प्रजातियों के आधार पर, मेजबान ऊतक जिन पर स्ट्रोमेटा या स्क्लेरोटिया का उत्पादन होता है, वे युवा पुष्पक्रम और आसपास के पत्ते, अलग-अलग फूल, नोड्स या पत्तियों के छोटे खंड हो सकते हैं। युवा स्ट्रोमेटा हाइलीन (रंगहीन) होते हैं, और जैसे-जैसे वे परिपक्व होते हैं वे गहरे भूरे, काले या पीले-नारंगी रंग के हो जाते हैं। परिपक्व स्ट्रोमेटा मेयोटिक रूप से व्युत्पन्न बीजाणुओं (एस्कॉस्पोर्स) को बाहर निकालता है, जो वायुमंडल में बाहर निकलते हैं और नए पौधों के संक्रमण (क्षैतिज संचरण) की शुरुआत करते हैं। कुछ मामलों में कोई स्ट्रोमा या स्क्लेरोटियम का उत्पादन नहीं होता है, लेकिन कवक संक्रमित पौधे द्वारा उत्पादित बीजों को संक्रमित करता है, और इस तरह अगली मेजबान पीढ़ी में ऊर्ध्वाधर रूप से संचारित होता है। अधिकांश एपिक्लो प्रजातियाँ और सभी अलैंगिक प्रजातियाँ ऊर्ध्वाधर रूप से संचारित कर सकती हैं। वर्गीकरण संबंधी द्विभाजन विशेष रूप से प्रतीकों के इस समूह में दिलचस्प है, क्योंकि कवक माइसेलियम का वानस्पतिक प्रसार ऊर्ध्वाधर संचरण द्वारा होता है, यानी, नए विकासशील मेजबान टिलर (= व्यक्तिगत घास के पौधों) में कवक का विकास होता है। महत्वपूर्ण रूप से, कई एपिक्लो प्रजातियां नए घास के पौधों को केवल अपने घास के मेजबान के बीज में बढ़ने और बढ़ते अंकुर को संक्रमित करके संक्रमित करती हैं। यौन अवस्था का प्रकटीकरण-जो केवल एपिक्लो प्रजाति में होता है-"चोक रोग" का कारण बनता है, एक ऐसी स्थिति जिसमें घास के फूल तेजी से कवक के विकास से एक स्ट्रोमा बनाते हैं। फंगल स्ट्रोमा मेजबान बीज उत्पादन को दबा देता है और मेयोस्पोर्स (एस्कॉस्पोर्स) के निकास में समाप्त होता है जो नए पौधों में कवक के क्षैतिज (संक्रामक) संचरण में मध्यस्थता करता है। इसलिए, दो संचरण विधियां एक-दूसरे को बाहर करती हैं, हालांकि कई घास-एपिक्लो सहजीवी में कवक वास्तव में दोनों संचरण विधियों को एक साथ प्रदर्शित करता है, कुछ टिलर का दम घुटाकर और बिना टिलर द्वारा उत्पादित बीजों में संचारित करके। प्रकृति में अनिवार्य प्रतीक होने के बावजूद, अधिकांश एपिक्लोए संस्कृति माध्यम पर प्रयोगशाला में आसानी से संवर्धित किए जा सकते हैं जैसे कि आलू डेक्सट्रोज अगर या थायमिन, शर्करा या चीनी अल्कोहल, और कार्बनिक नाइट्रोजन या अमोनियम के साथ पूरक एक न्यूनतम लवण शोरबा। एपिक्लो प्रजाति आमतौर पर बोटानोफिला वंश की मक्खियों द्वारा फैलती है। मक्खियाँ बढ़ते कवक ऊतकों में अपने अंडे देती हैं और लार्वा उन्हें खाते हैं। एपिक्लोए कई केंद्रीय विशेषताओं को प्रदर्शित करता है जो उनके घास मेजबानों के साथ एक बहुत ही मजबूत और प्राचीन संबंध का सुझाव देते हैं। ऐसा प्रतीत होता है कि सहजीवन पहले से ही प्रारंभिक घास विकास के दौरान मौजूद था जिसने आज की दूषित घास को जन्म दिया है। यह फ़ाइलोजेनेटिक अध्ययनों द्वारा सुझाया गया है जो एपिक्लो प्रजातियों के घास के मेजबानों के साथ सह-विभाजन की प्रमुखता का संकेत देता है। फंगल सिम्बायंट का विकास अपने घास मेजबान के भीतर बहुत कसकर नियंत्रित किया जाता है, जो बड़े पैमाने पर बिना शाखाओं वाले माइसेलियल मॉर्फोलॉजी और घास के पत्ते और कवक के हाइफल विस्तार के उल्लेखनीय समकालिकता द्वारा इंगित किया जाता है; बाद वाला एक ऐसे तंत्र के माध्यम से होता है जिसमें एंडोफाइट के हाइफा का खिंचाव-प्रेरित या अंतर्कालिक विस्तार शामिल होता है, एक प्रक्रिया जो अब तक किसी अन्य कवक प्रजाति में नहीं पाई गई है, जो अपने मेजबान के अंदर गतिशील विकास वातावरण के लिए कवक के विशेष अनुकूलन का संकेत देती है। एपिक्लो प्रजाति में एक जटिल एन. ए. डी. पी. एच. ऑक्सीडेज एंजाइम-आधारित आर. ओ. एस.-उत्पन्न करने वाली प्रणाली इस विकास समकालिकता के रखरखाव के लिए अपरिहार्य है। इस प्रकार, यह प्रदर्शित किया गया है कि एपिक्लो फेस्टुका में इन एंजाइमों को कूटबद्ध करने वाले जीन को हटाने से घास के ऊतकों में गंभीर रूप से विकृत कवक वृद्धि होती है और यहां तक कि घास के पौधे की मृत्यु भी हो जाती है। आणविक जातिजनित साक्ष्य दर्शाते हैं कि अलैंगिक एपिक्लो प्रजाति या तो यौन एपिक्लो प्रजाति से प्राप्त होती हैं, या अधिक सामान्य रूप से, दो या अधिक पूर्वज एपिक्लो प्रजाति के संकर होते हैं। जैव सक्रिय यौगिक कई एपिक्लो एंडोफाइट्स शाकाहारी जीवों की एक विस्तृत श्रृंखला के खिलाफ जैविक गतिविधियों के साथ प्राकृतिक उत्पाद यौगिकों की एक विविध श्रृंखला का उत्पादन करते हैं। इन यौगिकों का उद्देश्य कीट और स्तनधारी शाकाहारी जीवों के खिलाफ विषाक्तता या भोजन निवारक के रूप में है। एर्गोलिन एल्कलॉइड (जो एर्गॉट एल्कलॉइड हैं, जिनका नाम एर्गॉट कवक के नाम पर रखा गया है, क्लैविसेप्स पर्प्यूरिया, एपिक्लोए का एक करीबी रिश्तेदार) 4-प्रेनिल ट्रिप्टोफैन से प्राप्त एक वलय प्रणाली द्वारा विशेषता है। एपिक्लो-सिम्बायोटिक घासों में सबसे प्रचुर मात्रा में एर्गोट एल्कलॉइड में एर्गोवालिन होता है, जिसमें एमिनो एसिड एल-प्रोलिन, एल-एलनिन और एल-वेलिन युक्त साइकिलिक ट्राइपेप्टाइड से जुड़ा एक एर्गोलिन भाग होता है। एपिक्लोए में एर्गोट अल्कालॉइड बायोसिंथेसिस के लिए प्रमुख जीन और एंजाइमों की पहचान की गई है और इसमें डी. एम. ए. डब्ल्यू, एन्कोडिंग डाइमिथाइलेलिल-ट्रिप्टोफैन सिंथेस और एल. पी. एस. ए, एक गैर-राइबोसोमल पेप्टाइड सिंथेटेज शामिल हैं। एपिक्लो एल्कलॉइड्स का एक अन्य समूह इंडोल-डाइटरपेनोइड्स है, जैसे कि लोलिट्रेम बी, जो कई एंजाइमों की गतिविधि से उत्पन्न होते हैं, जिनमें प्रेनिलट्रांसफेरेस और विभिन्न मोनोऑक्सीजिनेस शामिल हैं। एर्गोलिन और इंडोल-डाइटरपेनॉइड एल्कलॉइड दोनों में स्तनधारी शाकाहारी जीवों के खिलाफ जैविक गतिविधि होती है, और कुछ कीड़ों के खिलाफ भी गतिविधि होती है। एक पायरोलोपाइरेज़िन अल्कालॉइड है जिसे ग्वानिडिनियम-समूह युक्त एमिनो एसिड एल-आर्जिनिन और पायरोलिडिन-5-कार्बोक्सिलेट से जैवसंश्लेषित माना जाता है, जो एल-प्रोलिन का अग्रदूत है, और एक कीट-आहार निवारक है। पेरामाइन संश्लेषण के लिए आवश्यक एक जीन तनाका और अन्य लोगों द्वारा 2005 में पाया गया था। लोलीन एल्कलॉइड 1-एमिनोपाइरोलिजिडिन होते हैं जिनमें ऑक्सीजन परमाणु होता है जो ब्रिजहेड कार्बन 2 और 7 को जोड़ता है, और एमिनो एसिड एल-प्रोलिन और एल-होमोसेरिन से जैवसंश्लेषित होते हैं। निकोटीन की तुलना में लोलाइन में कीटनाशक और कीट-निवारक गतिविधियाँ होती हैं। लोलीन संचय युवा बढ़ते ऊतकों में या पादप-कवक सहजीवन को नुकसान पहुँचाने से प्रबल रूप से प्रेरित होता है। कई, लेकिन सभी नहीं, एपिक्लोए विभिन्न संयोजनों और मात्राओं में इन एल्कलॉइड के तीन वर्गों तक का उत्पादन करते हैं। हाल ही में यह दिखाया गया है कि एपिक्लो अनसिनाटा संक्रमण और लोलीन सामग्री ब्लैक बीटल (हेटेरोनिकस एरेटर) से सुरक्षा प्रदान करती है। एपिक्लो में कई प्रजातियां जैविक रूप से सक्रिय एल्कलॉइड का उत्पादन करती हैं, जैसे कि एर्गोट एल्कलॉइड, इंडोल-डाइटरपेनोइड (जैसे, लोलिट्रेम बी), लोलीन एल्कलॉइड और असामान्य गुआनिडिनियम एल्कलॉइड, पेरामाइन। घास के पौधे पर पारिस्थितिकी प्रभाव यह प्रस्तावित किया गया है कि ऊर्ध्वाधर रूप से संचारित प्रतीकों को पारस्परिक होने के लिए विकसित होना चाहिए क्योंकि उनकी प्रजनन क्षमता उनके मेजबानों से घनिष्ठ रूप से जुड़ी हुई है। वास्तव में, उनके मेजबान पौधों पर एपिक्लोए के कुछ सकारात्मक प्रभावों में वृद्धि, सूखा सहिष्णुता और शाकाहारी और रोगजनक प्रतिरोध शामिल हैं। शाकाहारियों के खिलाफ प्रतिरोध को सहजीवी एपिक्लोए द्वारा उत्पादित एल्कलॉइड के लिए जिम्मेदार ठहराया गया है। यद्यपि घास-एपिक्लो सहजीवन को व्यापक रूप से कई जंगली और खेती की गई घासों में पारस्परिक होने के लिए मान्यता दी गई है, लेकिन अंतःक्रिया अत्यधिक परिवर्तनशील और कभी-कभी विरोधी हो सकती है, विशेष रूप से मिट्टी में पोषक तत्वों की कमी की स्थिति में। पारिस्थितिकी तंत्र की गतिशीलता एपिक्लोए को आश्रय देने वाली घास की प्रजातियों की अपेक्षाकृत बड़ी संख्या और विभिन्न प्रकार के वातावरणों के कारण, एपिक्लोए-घास सहजीवन के लाभकारी या विरोधी परिणामों के अंतर्निहित तंत्र को प्राकृतिक और कृषि वातावरण में चित्रित करना मुश्किल है। कुछ अध्ययन शाकाहारियों द्वारा चराई और घास के बढ़ते एपिक्लो संक्रमण के बीच संबंध का सुझाव देते हैं, जिस पर वे भोजन करते हैं, जबकि अन्य जड़ी-बूटियों या पर्यावरणीय स्थितियों के जवाब में पौधों की प्रजातियों और कवक प्रतीकों के बीच एक जटिल परस्पर क्रिया का संकेत देते हैं। एपिक्लोए द्वारा उत्पादित कई जैव सक्रिय यौगिकों की मजबूत एंटी-हर्बिवोर गतिविधियाँ और पौधों के विकास और शरीर विज्ञान पर एपिक्लोए के अपेक्षाकृत मामूली प्रत्यक्ष प्रभाव बताते हैं कि ये यौगिक सहजीवन की दृढ़ता में एक प्रमुख भूमिका निभाते हैं। संदर्भ 1945 में वर्णित एलियास मैग्नस फ्राइज़ टैक्सा द्वारा नामित हाइपोक्रील्स जेनेरा टैक्सा