Elementary modes
प्राथमिक विधियों को एक जैव रासायनिक नेटवर्क के माध्यम से न्यूनतम प्राप्त करने योग्य प्रवाह पैटर्न माना जा सकता है जो एक स्थिर स्थिति को बनाए रख सकता है। इसका मतलब है कि प्राथमिक विधियों को आगे सरल मार्गों में विघटित नहीं किया जा सकता है। एक नेटवर्क के माध्यम से सभी संभावित प्रवाहों का निर्माण प्राथमिक मोड के रैखिक संयोजनों से किया जा सकता है। किसी दिए गए नेटवर्क के लिए प्राथमिक मोड का सेट अद्वितीय है (एक मनमाना स्केलिंग कारक तक)। विशिष्टता और गैर-अपघटनशीलता के संबंध में प्राथमिक तरीकों की मौलिक प्रकृति को देखते हुए, 'मार्ग' शब्द को एक प्राथमिक तरीके के रूप में परिभाषित किया जा सकता है। ध्यान दें कि एक कोशिका अवस्था से दूसरी कोशिका अवस्था में संक्रमण के दौरान व्यक्त किए गए एंजाइमों के समूह के रूप में प्राथमिक मोड का सेट बदल जाएगा। गणितीय रूप से, प्राथमिक मोड के सेट को फ्लक्स वैक्टर के सेट के रूप में परिभाषित किया गया है, जो स्थिर अवस्था की स्थिति को संतुष्ट करता है, जहां स्टोइकिओमेट्री मैट्रिक्स है, दरों का वेक्टर है, स्थिर अवस्था तैरती (या आंतरिक) प्रजातियों का वेक्टर है और, सिस्टम मापदंडों का वेक्टर है। एक महत्वपूर्ण शर्त यह है कि प्रत्येक अपरिवर्तनीय प्रतिक्रिया की दर गैर-नकारात्मक होनी चाहिए। एक अधिक औपचारिक परिभाषा इस प्रकार दी गई हैः एक प्राथमिक मोड, को फ्लक्स के वेक्टर के रूप में परिभाषित किया गया है, जैसे कि निम्नलिखित मानदंडों में सूचीबद्ध तीन शर्तों को पूरा किया जाता है। वेक्टर को संतुष्ट करना चाहिएः, अर्थात्ः स्थिर अवस्था स्थिति। सभी अपरिवर्तनीय प्रतिक्रियाओं के लिएः इसका मतलब है कि सभी प्रवाह पैटर्न को उन प्रतिक्रियाओं का उपयोग करना चाहिए जो उनकी सबसे प्राकृतिक दिशा में आगे बढ़ती हैं। यह प्राथमिक मोड द्वारा वर्णित मार्ग को ऊष्मागतिकीय रूप से व्यवहार्य मार्ग बनाता है। वेक्टर प्राथमिक होना चाहिए। अर्थात्, दो अन्य वैक्टरों को मिलाकर उत्पन्न करना संभव नहीं होना चाहिए जो एंजाइमों के एक ही सेट का उपयोग करके पहली और दूसरी आवश्यकताओं को पूरा करते हैं जो गैर-शून्य प्रविष्टियों के रूप में दिखाई देते हैं। दूसरे शब्दों में, दो अन्य मार्गों में विघटित होना संभव नहीं होना चाहिए जो स्वयं एक स्थिर स्थिति बनाए रख सकते हैं। इसे मौलिकता कहा जाता है। एक अधिक औपचारिक परीक्षण यह है कि इसके उपमैट्रिक्स के शून्य स्थान में केवल एक आयाम की प्रतिक्रियाएं शामिल हैं और इसमें कोई शून्य प्रविष्टियां नहीं हैं। उदाहरण एक सरल शाखा युक्त मार्ग पर विचार करें जिसमें तीनों चरण अपरिवर्तनीय हों। इस तरह का मार्ग दो प्राथमिक तरीकों को स्वीकार करेगा जो मोटी (या लाल) प्रतिक्रिया रेखाओं में इंगित किए जाते हैं। क्योंकि दोनों और अपरिवर्तनीय हैं, और इन दोनों प्रतिक्रियाओं पर स्थित प्राथमिक मोड संभव नहीं है क्योंकि इसका मतलब होगा कि एक प्रतिक्रिया अपनी ऊष्मागतिकीय दिशा के खिलाफ जा रही है। इस प्रणाली में प्रत्येक मोड ऊपर वर्णित तीन शर्तों को पूरा करता है। पहली शर्त स्थिर अवस्था है, यानी प्रत्येक मोड के लिए, यह सच होना चाहिए। बीजगणितीय रूप से दोनों मोड इस प्रकार दिए गए हैंः इनमें से प्रत्येक वैक्टर को प्रतिस्थापित करके, यह दिखाना आसान है कि एक शर्त संतुष्ट है। शर्त दो के लिए हमें यह सुनिश्चित करना चाहिए कि अपरिवर्तनीय सभी प्रतिक्रियाओं में प्राथमिक मोड के संबंधित तत्वों में सकारात्मक प्रविष्टियां हों। चूँकि शाखा में तीनों अभिक्रियाएँ अपरिवर्तनीय होती हैं और प्राथमिक मोड में सभी प्रविष्टियाँ सकारात्मक होती हैं, इसलिए शर्त दो संतुष्ट होती है। अंत में, शर्त तीन को पूरा करने के लिए, हमें यह पूछना चाहिए कि क्या हम दो प्राथमिक तरीकों को अन्य रास्तों में विघटित कर सकते हैं जो प्राथमिक तरीके में समान गैर-शून्य प्रविष्टियों का उपयोग करते हुए एक स्थिर स्थिति बनाए रख सकते हैं। इस उदाहरण में, एक स्थिर स्थिति को बनाए रखने की क्षमता को बाधित किए बिना प्राथमिक विधियों को विघटित करना असंभव है। इसलिए, तीनों शर्तों को पूरा करने के साथ, हम यह निष्कर्ष निकाल सकते हैं कि ऊपर दिखाए गए दो वैक्टर प्राथमिक मोड हैं। एक नेटवर्क के माध्यम से सभी संभावित प्रवाहों का निर्माण प्राथमिक मोड के रैखिक संयोजनों से किया जा सकता है, अर्थात्ः एक नेटवर्क के माध्यम से प्रवाह के पूरे स्थान का वर्णन किया जा सकता है। यह सुनिश्चित करने के लिए कि अपरिवर्तनीय कदम अनजाने में विपरीत दिशा में न जाए, शून्य से अधिक या उसके बराबर होना चाहिए। उदाहरण के लिए, निम्नलिखित शाखा मार्ग में एक संभावित स्थिर-अवस्था प्रवाह है। यदि सरल शाखा मार्ग में बहिर्वाह चरणों में से एक को प्रतिवर्ती बनाया जाता है, तो एक अतिरिक्त प्राथमिक मोड उपलब्ध हो जाता है, जो दो बहिर्वाह शाखाओं के बीच प्रवाह का प्रतिनिधित्व करता है। एक अतिरिक्त मोड उभरता है क्योंकि, केवल पहले दो मोड के साथ, दो शाखाओं के बीच प्रवाह का प्रतिनिधित्व करना असंभव है क्योंकि स्केलिंग कारक, नकारात्मक नहीं हो सकता है (जो प्रवाह को उलटने के लिए आवश्यक होगा)। मार्ग की परिभाषा विकिपीडिया पृष्ठ चयापचय मार्ग एक मार्ग को इस प्रकार परिभाषित करता है "एक चयापचय मार्ग एक कोशिका के भीतर होने वाली रासायनिक प्रतिक्रियाओं की एक जुड़ी हुई श्रृंखला है"। इसका मतलब है कि प्रतिक्रियाओं के किसी भी क्रम को चयापचय मार्ग के रूप में चिह्नित किया जा सकता है। हालाँकि, जैसे-जैसे चयापचय का पता लगाया जा रहा था, प्रतिक्रियाओं के समूहों को विशिष्ट लेबल दिए गए, जैसे कि ग्लाइकोलाइसिस, क्रेब्स साइकिल या सेरीन बायोसिंथेसिस। अक्सर वर्गीकरण सामान्य रसायन विज्ञान या किसी इनपुट और आउटपुट की पहचान पर आधारित होता था। उदाहरण के लिए, सेरीन जैवसंश्लेषण 3-फॉस्फोग्लिसरेट से शुरू होता है और सेरीन पर समाप्त होता है। मार्गों को परिभाषित करने के लिए यह कुछ हद तक एक तदर्थ साधन है, विशेष रूप से जब मार्ग गतिशील संरचनाएं होती हैं, जो जीन अभिव्यक्ति में परिवर्तन के पर्यावरणीय परिणाम के रूप में बदलती हैं। उदाहरण के लिए, क्रेब चक्र अक्सर चक्रीय नहीं होता है जैसा कि पाठ्यपुस्तकों में दर्शाया गया है। ई. कोलाई और अन्य बैक्टीरिया में, यह एसीटेट या फैटी एसिड पर एरोबिक विकास के दौरान केवल चक्रीय होता है। इसके बजाय, एनारोबायोसिस के तहत, इसके एंजाइम दो अलग-अलग जैवसंश्लेषक मार्गों के रूप में कार्य करते हैं जो सक्सिनिल-सीओए और α-केटोग्लूटेरेट का उत्पादन करते हैं। इसलिए एक मार्ग को या तो एकल प्राथमिक मोड या प्राथमिक मोड के कुछ संयोजन के रूप में परिभाषित करने का प्रस्ताव किया गया है। अतिरिक्त लाभ यह है कि प्राथमिक विधियों का समूह अद्वितीय है और सरल मार्गों के लिए गैर-अपघटनीय है। इसलिए एक एकल प्राथमिक मोड को एक प्राथमिक मार्ग के रूप में सोचा जा सकता है। ध्यान दें कि एक कोशिका अवस्था से दूसरी कोशिका अवस्था में संक्रमण के दौरान व्यक्त किए गए एंजाइमों के समूह के रूप में प्राथमिक मोड का सेट बदल जाएगा। इसलिए, प्राथमिक विधियाँ मार्ग की एक स्पष्ट परिभाषा प्रदान करती हैं। शर्त तीन पर टिप्पणी शर्त तीन एक प्राथमिक मोड की गैर-अपघटनशीलता से संबंधित है और यह आंशिक रूप से प्राथमिक मोड को दिलचस्प बनाता है। जैसा कि पहले संकेत दिया गया है, दो अन्य महत्वपूर्ण विशेषताएं मार्ग की विशिष्टता और ऊष्मागतिकीय संभाव्यता हैं। अपघटन का तात्पर्य है कि दो या दो से अधिक अन्य मोड के संयोजन के रूप में एक मोड का प्रतिनिधित्व करना संभव है। उदाहरण के लिए, एक मोड को दो अन्य मोड से बनाया जा सकता है, औरः यदि एक मोड को विघटित किया जा सकता है, तो क्या इसका मतलब यह है कि मोड एक प्राथमिक मोड नहीं है? शर्त तीन यह निर्धारित करने के लिए एक नियम प्रदान करती है कि क्या अपघटन का अर्थ है कि दिया गया मोड एक प्राथमिक मोड है या नहीं। यदि केवल उन एंजाइमों को पेश करके दिए गए मोड को विघटित करना संभव है जो मोड में उपयोग नहीं किए जाते हैं, तो मोड प्राथमिक है। अर्थात्, क्या वर्तमान में मोड में उपयोग किए जाने वाले एंजाइमों के साथ एक मार्ग (यानी, कुछ ऐसा जो एक स्थिर स्थिति बनाए रख सकता है) उत्पन्न करने के लिए एक से अधिक तरीके हैं? यदि ऐसा है, तो मोड प्राथमिक नहीं है। इस सूक्ष्म स्थिति को स्पष्ट करने के लिए, नीचे दिखाए गए मार्ग पर विचार करें। यह मार्ग ग्लाइकोलाइसिस के एक शैलीबद्ध प्रतिपादन का प्रतिनिधित्व करता है। चरण तीन और छह प्रतिवर्ती हैं और क्रमशः ट्राइओस फॉस्फेट आइसोमेरेस और ग्लिसरॉल 3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज के अनुरूप हैं। नेटवर्क में चार प्राथमिक फ्लक्स मोड हैं, जो नीचे दिए गए चित्र में दिखाए गए हैं। प्राथमिक फ्लक्स मोड वैक्टर नीचे दिखाए गए हैंः ध्यान दें कि प्राथमिक मोड के सेट में नकारात्मक प्रविष्टियां होना संभव है क्योंकि वे प्रतिवर्ती चरणों के अनुरूप होंगे। दिलचस्प अवलोकन यह है कि चौथा सदिश, (जहां पारगमन का प्रतिनिधित्व करता है) पहले और दूसरे सदिशों के योग से बनाया जा सकता है। इससे पता चलता है कि चौथा वेक्टर एक प्राथमिक मोड नहीं है। हालाँकि, यह अपघटन केवल इसलिए काम करता है क्योंकि हमने एक नया एंजाइम, (ट्रायोज़ फॉस्फेट आइसोमरेज़) पेश किया है जिसका उपयोग इसमें नहीं किया जाता है। वास्तव में ऐसे मार्गों में विघटित होना असंभव है जो प्राथमिक मोड में उपयोग किए जाने वाले केवल पांच चरणों के साथ एक स्थिर स्थिति बनाए रख सकते हैं। इसलिए हम निष्कर्ष निकालते हैं कि यह एक प्राथमिक तरीका है। कम्प्यूटेशनल सिस्टम बायोलॉजी मेटाबोलिक कंट्रोल एनालिसिस मेटाबोलिक नेटवर्क मेटाबोलिक पाथवे मेटाजेनॉमिक्स संदर्भ बायोलॉजिकल इंजीनियरिंग बायोमेडिकल इंजीनियरिंग सिस्टम बायोलॉजी मेटाबॉलिज्म गणितीय और सैद्धांतिक जीव विज्ञान भी देखें।