Adult neurogenesis in songbirds
वयस्क न्यूरोजेनेसिस वह प्रक्रिया है जिसमें नए न्यूरॉन्स पैदा होते हैं और बाद में जन्म के बाद और वयस्कता में कार्यात्मक मस्तिष्क परिपथों में एकीकृत हो जाते हैं। गीत पक्षियों सहित पक्षियों की प्रजातियाँ कशेरुकी प्रजातियों में से हैं जो जन्म के बाद वयस्क स्तनधारियों में देखी जाने वाली अधिक सीमित न्यूरोजेनिक क्षमता के विपरीत, अपने पूरे टेलेंसेफेलॉन में विशेष रूप से मजबूत वयस्क न्यूरोजेनेसिस का प्रदर्शन करती हैं। गीत पक्षियों में वयस्क न्यूरोजेनेसिस मस्तिष्क परिपथों में देखा जाता है जो गीत नियंत्रण प्रणाली और हिप्पोकैम्पस सहित जटिल विशेष व्यवहार को रेखांकित करते हैं। गीत पक्षियों में प्रसवोत्तर और वयस्क न्यूरोजेनेसिस की डिग्री प्रजातियों के बीच भिन्न होती है, यौन द्विरूपता दिखाती है, मौसमी रूप से उतार-चढ़ाव करती है, और हार्मोन के स्तर, कोशिका मृत्यु दर और सामाजिक वातावरण पर निर्भर करती है। अन्य कशेरुकी जीवों की तुलना में पक्षियों में वयस्क न्यूरोजेनेसिस की बढ़ी हुई सीमा, विशेष रूप से उन परिपथों में जो जटिल विशेष व्यवहार को रेखांकित करते हैं, पक्षियों को इस प्रक्रिया और इसकी कार्यक्षमता का अध्ययन करने के लिए एक उत्कृष्ट पशु मॉडल बनाता है। पक्षियों में वयस्क न्यूरोजेनेसिस को ट्रैक करने के लिए अनुसंधान में उपयोग की जाने वाली विधियों में थाइमाइडिन एनालॉग का उपयोग और न्यूरोजेनेसिस के अंतर्जात मार्करों की पहचान करना शामिल है। ऐतिहासिक रूप से, गीत पक्षियों में वयस्क न्यूरोजेनेसिस की खोज ने वयस्क न्यूरोजेनेसिस की उपस्थिति स्थापित करने और कई संभावित नैदानिक अनुप्रयोगों के साथ कसकर जुड़े अनुसंधान की एक पंक्ति को आगे बढ़ाने में काफी योगदान दिया। तंत्र सामान्य तंत्र नए न्यूरॉन्स पार्श्व निलय (निलय क्षेत्र) की दीवारों पर पैदा होते हैं और अपने गंतव्य की ओर पलायन करते हैं जहां वे मौजूदा परिपथों में एकीकृत होते हैं। न्यूरोजेनेसिस पूरे निलय क्षेत्र में होता है, लेकिन प्रसार विशेष रूप से निलय की पार्श्व दीवार में विशिष्ट स्थानों में अधिक होता है। रेडियल ग्लिया, विमेंटिन-एक्सप्रेसिंग ग्लियल कोशिकाओं का एक उपसमुच्चय जो वयस्क तंत्रिका स्टेम कोशिकाएं हैं, पृष्ठीय और वेंट्रल वेंट्रिकुलर क्षेत्र में रहती हैं और लंबी प्रक्रियाओं का विस्तार करती हैं जो तंत्रिका ऊतक में प्रवेश करती हैं। रेडियल ग्लिया असममित रूप से नए न्यूरॉन्स को जन्म देने के लिए विभाजित होता है वेंट्रिकुलर क्षेत्र में पैदा हुए न्यूरॉन पहले वेंट्रिकुलर क्षेत्र के साथ स्पर्शात्मक रूप से प्रवास करते हैं, फिर रेडियल ग्लिया प्रक्रियाओं पर रेडियल रूप से अपने गंतव्य तक जाते हैं। हालाँकि, इस बात के प्रमाण हैं कि प्रवास का एक अन्य रूप भी मौजूद है। वास्तव में, कुछ नवजात न्यूरॉन्स को गैर-रेडियल ग्लिया समायोजित प्रवास से गुजरते हुए दिखाया गया है, जहां वे रेडियल ग्लिया प्रक्रियाओं पर आगे नहीं बढ़ते हैं, बल्कि अपने गंतव्य तक पहुंचने तक नमकीन तरीके से "घूमते" रहते हैं। विभिन्न प्रणालियों में वयस्क न्यूरोजेनेसिस पक्षियों के मस्तिष्क में वयस्क न्यूरोजेनेसिस कई अलग-अलग पैल्लियल क्षेत्रों में होता है, जिसमें सॉन्ग न्यूक्लियस, हिप्पोकैम्पस और घ्राण क्षेत्र शामिल हैं। भले ही वयस्क न्यूरोजेनेसिस पूरे टेलेंसेफेलॉन में व्यापक है, सभी क्षेत्र जहां यह विशेष रूप से अधिक है, नई जानकारी सीखने से जुड़े हैं, जो वयस्क न्यूरोजेनेसिस के एक संभावित कार्य का सुझाव देते हैं जो सीखने के दौरान आवश्यक प्लास्टिसिटी का एक अतिरिक्त मार्ग प्रदान करता है। गीत प्रणाली में न्यूरोजेनेसिस हालांकि एवियन टेलेंसेफेलॉन में नए न्यूरॉन्स की भर्ती व्यापक है, गीत पक्षी अपने गीत नियंत्रण प्रणाली नाभिक में विशेष रूप से प्रसव के बाद और वयस्क न्यूरोजेनेसिस का प्रदर्शन करते हैं। गीत नियंत्रण प्रणाली विशेष रूप से ऑस्किन पक्षियों में पाई जाती है और गीतों के सीखने और उत्पादन के लिए जिम्मेदार है। गीत प्रणाली मस्तिष्क क्षेत्रों में देखी गई न्यूरोजेनेसिस को नए गीतों के सीखने से जुड़ा हुआ दिखाया गया है। सॉन्गबर्ड्स में न्यूरोजेनेसिस की पहचान सबसे पहले की गई थी और सॉन्ग कंट्रोल सिस्टम में इसका सबसे अच्छी तरह से अध्ययन किया गया है। गीत प्रणाली परिपथ गीत पक्षियों की गीत नियंत्रण प्रणाली में विशेष मस्तिष्क क्षेत्रों (नाभिक) का एक संग्रह होता है जो गीत के सीखने और निर्माण में शामिल होते हैं। इनमें शामिल हैं एच. वी. सी. (पूर्व "उच्च मुखर केंद्र", अब एच. वी. सी. का उपयोग उचित नाम के रूप में किया जाता है), पश्च निडोपेलियम में स्थित एक नाभिक, नाभिक रोबस्टस आर्कोपालियालिस (आर. ए.), जो निडोपेलियम में भी स्थित है, और एरिया एक्स, एक संरचना जो स्तनधारी स्ट्रैटम से तुलनीय है। गीत नियंत्रण प्रणाली को दो मुख्य मार्गों में विभाजित किया गया हैः मोटर मार्ग (या कौडल मार्ग) और पूर्वकाल अग्र मस्तिष्क परिपथ। मोटर मार्ग गीत निर्माण के लिए जिम्मेदार है। इसमें एच. वी. सी. से आर. ए. तक के अनुमान शामिल हैं, और बाद में मेडुला के कुछ हिस्सों में जो सिरिंक्स (सॉन्गबर्ड वोकल ऑर्गन) और हाइपोग्लोसल न्यूक्लियस (एन. एक्स. आई. आई. टी. एस.) के माध्यम से श्वसन को नियंत्रित करते हैं। वयस्क पक्षियों में इस मार्ग में घावों के कारण गीत का उत्पादन बाधित हो जाता है। पूर्ववर्ती अग्र मस्तिष्क मार्ग गीत सीखने और प्लास्टिसिटी के लिए जिम्मेदार है। इसमें एच. वी. सी. से क्षेत्र एक्स तक के अनुमान होते हैं, फिर डी. एल. एम., एल. एम. ए. एन. और आर. ए. में समाप्त होते हैं। इसके अलावा, एल. एम. ए. एन. भी आर. ए. के लिए स्वतंत्र रूप से प्रोजेक्ट करता है, और इस इनपुट को गीत परिवर्तनशीलता के लिए जिम्मेदार माना जाता है। किशोर पक्षियों में इस मार्ग में घाव होने से गीत सीखने में बाधा आती है। तंत्र और प्रवास गीत नियंत्रण प्रणाली नाभिक में वयस्क न्यूरोजेनेसिस को क्षेत्र एक्स में न्यूरॉन्स तक सीमित दिखाया गया है, और एच. वी. सी. के न्यूरॉन्स आर. ए. की ओर बढ़ रहे हैं। इसके विपरीत, एरिया एक्स में प्रक्षेपित एच. वी. सी. के न्यूरॉन्स पुनः उत्पन्न नहीं होते हैं और अंडे से निकलने से पहले पैदा होते हैं। एच. वी. सी. में एक पुनर्जनन इंटरन्यूरॉन आबादी का सुझाव देने के लिए कुछ सबूत भी हैं। अधिकांश नवजात न्यूरॉन्स जो एच. वी. सी. में स्थानांतरित होते हैं, वे अंतर करने और एकीकृत करने में विफल रहते हैं, लेकिन जो लंबे समय तक परिपथ में जीवित रहते हैं। हिप्पोकैम्पस में न्यूरोजेनेसिस वयस्क न्यूरोजेनेसिस भी गीत पक्षियों के हिप्पोकैम्पस गठन में होता है। एवियन हिप्पोकैम्पस में प्रसवोत्तर न्यूरोजेनेसिस विशेष रूप से गाने वाले पक्षियों की प्रजातियों में प्रमुख है जो मौसमी भोजन-कैशिंग व्यवहार में संलग्न होते हैं, जैसे कि टाइटमिस और चिकड़ी। वास्तव में, इन प्रजातियों में हिप्पोकैम्पल न्यूरोजेनेसिस भोजन-भंडारण और पुनर्प्राप्ति से संबंधित स्मृति मांगों से दृढ़ता से जुड़ा हुआ है। चिकादी में हिप्पोकैम्पल वयस्क न्यूरोजेनेसिस न्यूरॉन्स की संख्या में सामान्य वृद्धि के बजाय न्यूरोनल टर्नओवर के माध्यम से होता है। तंत्रिका प्रतिस्थापन की यह प्रक्रिया मौसमों से अत्यधिक प्रभावित होती है और खाद्य-कैशिंग व्यवहार की बढ़ती मांग के साथ मेल खाती है। उदाहरण के लिए, नए न्यूरॉन्स जो विशेष रूप से शरद ऋतु की शुरुआत में पैदा होते हैं, उनके मौजूदा परिपथ में एकीकृत होने और वर्ष के अन्य समय में पैदा होने वाले नए न्यूरॉन्स की तुलना में अधिक समय तक जीवित रहने की संभावना होती है। यह सुझाव दिया गया है कि खाद्य-कैशिंग सॉन्गबर्ड्स के बीच हिप्पोकैम्पल न्यूरोजेनेसिस के मौसमी मॉड्यूलेशन की मध्यस्थता फोटोड्राइवन एंडोजेनस टाइमर द्वारा की जाती है। इसके विपरीत, यह भी सुझाव दिया गया है कि मौसम में बदलाव से लाए गए नए अनुभव गीत पक्षियों में हिप्पोकैम्पल न्यूरोजेनिक प्रक्रियाओं का प्राथमिक चालक है। एवियन हिप्पोकैम्पस एवियन हिप्पोकैम्पस एक अग्र मस्तिष्क संरचना है जो वी-आकार, डोरसोमेडियल (डीएम), डोरसोलेटरल (डीएल) और त्रिकोणीय क्षेत्र (टीआर) में विभाजित है। भले ही स्तनधारी हिप्पोकैम्पस और एवियन हिप्पोकैम्पस के बीच पर्याप्त संरचनात्मक अंतर हैं, लेकिन संपर्क, जीन अभिव्यक्ति पैटर्न और विकास के आधार पर उपक्षेत्र समरूपता के प्रमाण हैं। एक प्रमुख समरूपता मॉडल एवियन हिप्पोकैम्पस के वी-आकार के क्षेत्र को स्तनधारी डेन्टेट गायरस (डी. जी.) और कॉर्नस अमोनीस (सी. ए.) के समरूप डी. एम. क्षेत्र के समरूप के रूप में वर्णित करता है। प्रतिपूरक न्यूरोजेनेसिस प्रतिपूरक न्यूरोजेनेसिस तंत्रिका ऊतक की चोट के जवाब में होता है। सांगबर्ड में, मस्तिष्क क्षेत्रों का क्षय जो शारीरिक रूप से न्यूरोजेनेसिस से गुजरते हैं, न्यूरोजेनेसिस की बढ़ी हुई पुनर्स्थापनात्मक तरंगों को ट्रिगर करने के लिए दिखाया गया है, जो अंततः गायन व्यवहार को ही बहाल करता है। पुनर्स्थापना तंत्र न्यूरॉन्स के प्रकारों तक सीमित है जो सामान्य रूप से पुनः उत्पन्न होते हैं, अर्थात् एच. वी. सी. न्यूरॉन्स जो आर. ए. और एच. वी. सी. इंटरन्यूरॉन्स को प्रक्षेपित करते हैं। इसके विपरीत, एच. वी. सी. न्यूरॉन्स जो एक्स क्षेत्र में प्रक्षेपित होते हैं, क्षय के उदाहरणों में प्रतिस्थापन से नहीं गुजरते हैं। गीत पक्षी गीत प्रणाली में वयस्क न्यूरोजेनेसिस के अंतर्निहित तंत्र के कारक किशोर और वयस्क गीत पक्षियों में गीत नियंत्रण प्रणालियों में वयस्क न्यूरोजेनेसिस को रेखांकित करने वाले कई कारक हैं (नीचे दिए गए खंडों में वर्णित)। कुल मिलाकर, गीत पक्षियों में प्रसवोत्तर और वयस्क न्यूरोजेनेसिस की मात्रा प्रजातियों के बीच भिन्न होती है, यौन द्विरूपता दिखाती है, मौसमी रूप से उतार-चढ़ाव करती है, और हार्मोन के स्तर, कोशिका मृत्यु दर और सामाजिक वातावरण पर निर्भर करती है। हार्मोन और न्यूरोट्रॉफिक कारक गायन व्यवहार और गीत नियंत्रण प्रणाली संरचनाएं उच्च यौन द्विरूपता दिखाती हैं। पुरुष गीत पक्षी अधिक गाते हैं और उनकी महिला विशिष्टताओं की तुलना में गीत के शब्दांश में अधिक भिन्नता होती है। समानांतर में, उनके एच. वी. सी. और आर. ए. नाभिक महिलाओं की तुलना में काफी बड़े होते हैं। इस द्विरूपता को सेक्स स्टेरॉयड के नियंत्रण में दिखाया गया हैः पुरुष सॉन्गबर्ड्स में सॉन्ग न्यूक्लियस में टेस्टोस्टेरोन और इसके मेटाबोलाइट्स का उच्च स्तर होता है, साथ ही एस्ट्रोजन रिसेप्टर ERα की प्रतिबंधित अभिव्यक्ति भी होती है। इसके अतिरिक्त, महिला कैनरी को टेस्टोस्टेरोन देने से गायन में वृद्धि होती है और एच. वी. सी. और आर. ए. में वृद्धि होती है। टेस्टोस्टेरोन हालांकि प्रसार की दर को नहीं बढ़ाता है, बल्कि पहले से ही पैदा हुए न्यूरोब्लास्ट की उत्तरजीविता और एकीकरण की सफलता को बढ़ाता है। इसके अलावा, न्यूरॉन प्रसार की मौसमी तरंगें टेस्टोस्टेरोन में शिखर से पहले होती हैं, इसलिए इन तरंगों के दौरान पैदा होने वाले न्यूरॉन्स टेस्टोस्टेरोन उत्तरजीविता प्रभावों से लाभान्वित होते हैं। हालांकि नए न्यूरॉन के जीवित रहने पर टेस्टोस्टेरोन का प्रभाव प्रत्यक्ष नहीं है, लेकिन न्यूरोट्रॉफिक कारकों द्वारा मध्यस्थता की जाती है। टेस्टोस्टेरोन उपचार एच. वी. सी. में मस्तिष्क-व्युत्पन्न न्यूरोट्रॉफिक कारक (बी. डी. एन. एफ.) के स्तर को बढ़ाता है, जो बदले में नए उत्पन्न एच. वी. सी. न्यूरॉन्स के अस्तित्व को बढ़ाता है। हालांकि, यह प्रभाव केवल तभी देखा जाता है जब बीडीएनएफ को न्यूरोनल जन्म के 14-20 दिनों के बीच प्रशासित किया जाता है। प्रस्तावित मार्ग यह है कि टेस्टोस्टेरोन को मस्तिष्क एरोमाटेस द्वारा एस्ट्रैडियोल में सुगंधित किया जाता है, जो बदले में एंडोथेलियल कोशिकाओं में ट्रोफिक कारक वी. ई. जी. एफ. और इसके रिसेप्टर क्यूक1/वी. ई. जी. एफ. आर. 2 की अभिव्यक्ति को बढ़ाता है। इसके परिणामस्वरूप स्थानीय एंजियोजेनेसिस होता है, क्योंकि एंडोथेलियल कोशिकाओं और केशिका व्यास की संख्या बढ़ जाती है। बढ़े हुए एंडोथेलियल वी. ई. जी. एफ. आर. आर. 2 रिसेप्टर्स पर वी. ई. जी. एफ. बंधन बी. एन. डी. एफ. के नियमन को उत्तेजित करता है, जो बदले में नए न्यूरॉन के अस्तित्व को बढ़ाता है। एंजियोजेनेसिस या न्यूरोजेनेसिस और प्रवास से संबंधित साइटोस्केलेटल पुनर्व्यवस्था से संबंधित जीन (जैसे। न्यूराइट वृद्धि) गीत पक्षी के मस्तिष्क में न्यूरोजेनिक क्षेत्रों में विनियमित होते हैं। बी. डी. एन. एफ., आई. जी. एफ.-1, और वी. ई. जी. एफ. सहित कई न्यूरोट्रोफिन उन मौसमों में अत्यधिक व्यक्त किए जाते हैं जब एच. वी. सी. शिखर में वयस्क न्यूरोजेनेसिस होता है। फॉक्सपी2 (फोर्कहेड बॉक्स प्रोटीन 2) एक प्रतिलेखन कारक है जो सॉन्गबर्ड में गीत सीखने से जुड़ा होता है। वयस्क गीत पक्षी के मस्तिष्क में, एरिया एक्स के वयस्क में जन्मे न्यूरॉन्स फॉक्सपी2 को तीव्रता से व्यक्त कर रहे हैं। एरिया एक्स न्यूरॉन्स में फॉक्सपी2 की अभिव्यक्ति का टेस्टोस्टेरोन के स्तर के साथ एक विपरीत संबंध है। न्यूरोजेनेसिस के संदर्भ में, फॉक्सपी2 को साइटोस्केलेटल पुनर्व्यवस्था, रीढ़ और डेंड्राइट गठन में एक भूमिका निभाते हुए दिखाया गया है। युवा गीत-पक्षियों में फॉक्सपी2 अभिव्यक्ति के नॉकडाउन के परिणामस्वरूप गीत सीखने में कमी आती है और रीढ़ की हड्डी का घनत्व कम हो जाता है, विशेष रूप से जब हस्तक्षेप तंत्रिका स्टेम सेल चरण में होता है। अन्य प्रोटीन जो न्यूरोजेनेसिस से गुजरने वाली कोशिकाओं में विनियमित होते हैं, उनमें प्रोटीन शामिल होते हैं जो डी. एन. ए. प्रतिकृति और माइटोसिस से जुड़े होते हैं। पी. सी. एन. ए. (प्रोलिफरेटिंग सेल न्यूक्लियर एंटीजन) एक प्रोटीन है जो डी. एन. ए. प्रतिकृति के दौरान व्यक्त किया जाता है, और यह डी. एन. ए. पोलीमरेज़ ए गतिविधि से जुड़ा होता है। प्रजाति सोंगबर्ड प्रजातियाँ सीखने और अपने गीतों को संशोधित करने के अपने तरीके में भिन्न होती हैं। दो प्रकार के शिक्षार्थी होते हैंः संवेदनशील अवधि के शिक्षार्थी (या "बंद" शिक्षार्थी) और खुले अंत वाले शिक्षार्थी (या "खुले" शिक्षार्थी)। पहले वाले, चैफिंच या ज़ेबरा फिंच की तरह, प्रारंभिक जीवन में एक समय अवधि के दौरान एक शिक्षक से अपने गाने सीखते हैं और जीवन में बाद में इसमें थोड़ा बदलाव दिखाते हैं, जबकि बाद वाले, कैनरी की तरह, प्रत्येक प्रजनन के मौसम में अपने गाने बदलते हैं। यद्यपि दोनों प्रकार के शिक्षार्थियों के पूरे जीवनकाल में वयस्क न्यूरोजेनेसिस होता है, "खुले" शिक्षार्थियों में एच. वी. सी. न्यूरॉन कारोबार की मात्रा काफी अधिक होती है, जो उनके गीत की उच्च प्लास्टिसिटी को दर्शाती है। मौसमी वयस्क न्यूरोजेनेसिस दर और गीत परिपथ में नए न्यूरॉन उत्तरजीविता प्रजनन पैटर्न का बारीकी से पालन करते हैं। विशेष रूप से, वे टेस्टोस्टेरोन और इसके चयापचय के शिखर और गर्त का अनुसरण करते हैं क्योंकि सर्दियों के अंत/वसंत ऋतु की शुरुआत में प्रजनन के मौसम और गैर-प्रजनन के मौसम के बीच मौसम वैकल्पिक होते हैं। उदाहरण के लिए सोंग गौरैया में, एच. वी. सी. न्यूरॉन की संख्या शरद ऋतु में लगभग 15000 न्यूरॉन्स से वसंत के दौरान 250000 न्यूरॉन्स तक बढ़ सकती है। प्रजनन के मौसम से ठीक पहले, टेस्टोस्टेरोन के स्तर में वृद्धि होती है, जिसके बाद बी. डी. एन. एफ. में वृद्धि होती है। यह ट्रोफिक कैस्केड नए न्यूरॉन के जीवित रहने को बढ़ावा देता है (ऊपर देखें हार्मोन और न्यूरोट्रॉफिक कारक) जिससे प्रजनन के मौसम के दौरान एच. वी. सी. की कुल न्यूरॉन संख्या में वृद्धि होती है और रूढ़िवादी गीत का उत्पादन होता है। प्रजनन के मौसम के अंत में, टेस्टोस्टेरोन का स्तर कम हो जाता है जिससे परिपक्व एच. वी. सी. न्यूरॉन्स की मृत्यु हो जाती है जो टेस्टोस्टेरोन ट्रॉफिक कैस्केड से अपना ट्रॉफिक समर्थन खो देते हैं। परिपक्व एच. वी. सी. न्यूरॉन्स की कोशिका मृत्यु अगले प्रजनन मौसम में नए न्यूरॉन्स को जोड़ने के लिए भौतिक स्थान बनाती है। गीत परिपथ नाभिक में कोशिका मृत्यु न्यूरोनल जोड़ सीधे पुराने न्यूरॉन्स के मरने और रिक्तियों के निर्माण से संबंधित है। वयस्क न्यूरोजेनेसिस में वृद्धि और एच. वी. सी. में न्यूरोनल जोड़ टेस्टोस्टेरोन और ट्रोफिक कारक के स्तर में गिरावट से प्रेरित एपोप्टोसिस की अवधि का अनुसरण करते हैं जैसे कि न्यूरोनल जोड़ की मात्रा इससे पहले की न्यूरोनल मृत्यु की मात्रा के समानुपाती होती है। हालांकि एक उल्लेखनीय अवलोकन यह है कि कोशिका मृत्यु और बढ़े हुए न्यूरोजेनेसिस के बीच यह संबंध केवल उन कोशिकाओं के लिए सच है जो आमतौर पर पुनः उत्पन्न करने में सक्षम होती हैंः एच. वी. सी. न्यूरॉन्स आर. ए. के लिए प्रक्षेपित होते हैं, लेकिन एरिया एक्स के लिए प्रक्षेपित नहीं होते हैं, एपोप्टोसिस के बाद कोशिका कारोबार से गुजरते हैं। आयु अधिकांश गीत पक्षी प्रजातियों में, एच. वी. सी. में वयस्क न्यूरोजेनेसिस उम्र के साथ इस तरह कम हो जाता है कि किशोर पक्षियों में कोशिका प्रसार और जीवित रहने के मामले में वयस्क न्यूरोजेनेसिस का स्तर पुराने पक्षियों की तुलना में अधिक होता है। हालाँकि उस अंतर की मात्रा प्रजातियों पर निर्भर है। सामाजिक वातावरण प्रारंभिक जीवन के दौरान विभिन्न सामाजिक वातावरण एच. वी. सी. में वयस्क न्यूरोजेनेसिस के स्तर को प्रभावित कर सकते हैं। अपने प्रारंभिक जीवन के दौरान अलग से रखे गए नर जेब्रा फिंच से पता चलता है कि संवेदनशील अवधि के दौरान सामाजिक रूप से पाले गए नर जेब्रा फिंच की तुलना में एचवीसी और एरिया एक्स में वयस्क न्यूरोजेनेसिस में कमी आई है। हालांकि, सामाजिक वातावरण एकल रूप से रखे गए नर जेब्रा फिंच की संवेदनशील अवधि को बढ़ा सकता है, जैसे कि वे अभी भी एक नया गीत सीख सकते हैं यदि कोई शिक्षक उस अवधि के बाद उपलब्ध हो जाता है जब सामाजिक रूप से पाले गए जेब्रा फिंच में गीत पहले से ही स्पष्ट हो चुका होता है। संवेदनशील अवधि का विस्तार एकल पक्षियों में एच. वी. सी. में नए न्यूरॉन्स की बढ़ती संख्या में परिलक्षित होता है। अनुसंधान पशु मॉडल कई अलग-अलग गीत पक्षी प्रजातियों का उपयोग वयस्क न्यूरोजेनेसिस का अध्ययन करने के लिए किया जाता है क्योंकि यह गायन और अन्य व्यवहारों से संबंधित है। शोध की इस पंक्ति में उपयोग की जाने वाली प्रजातियों की विविधता सॉन्गबर्ड सबऑर्डर (पासेरी) के भीतर वयस्क न्यूरोजेनेसिस पैटर्न के व्यापक स्पेक्ट्रम को दर्शाती है। अनुसंधान की इस श्रृंखला में आमतौर पर जिन प्रजातियों का उपयोग किया जाता है, उनमें कैनरी, ज़ेबरा फिंच, चिकड़ी और सफेद मुकुट वाली गौरैया शामिल हैं। तकनीक थाइमाइडिन एनालॉग 3एच-थाइमाइडिन 3एच-थाइमाइडिन (ट्राइएटेड थाइमाइडिन) का उपयोग 1950 के दशक के अंत में कोशिका संतान को ट्रैक करने के लिए उपयोग की जाने वाली पहली विधियों में से एक है। 3एच-थाइमाइडिन माइटोसिस के एस-चरण के दौरान विभाजित कोशिकाओं के डीएनए में शामिल हो जाता है, और इसलिए विभाजित कोशिकाओं और उनकी संतान को लेबल कर सकता है जिससे ऑटोरैडियोग्राफी के माध्यम से उनके मूल स्थान और जन्म तिथि का निर्धारण किया जा सकता है। हालांकि, ट्राइएटेड थाइमाइडिन का उपयोग करके न्यूरोजेनेसिस पर नज़र रखना विशेष रूप से लेबलिंग प्राप्त करने और परिणामों का विश्लेषण करने दोनों में चुनौतीपूर्ण है। बी. आर. डी. यू. न्यूरोजेनेसिस पर नज़र रखने के लिए एक विकल्प सिंथेटिक थाइमाइडिन एनालॉग बी. आर. डी. यू. (5-ब्रोमो-3 '-डीऑक्सीयूरिडिन) है जो एस-चरण के दौरान विभाजित कोशिकाओं के डी. एन. ए. में भी शामिल होता है और कोशिका नाभिक में केंद्रित होता है। 3एच-थाइमाइडिन का उपयोग करने की तुलना में इस तकनीक का मुख्य लाभ यह है कि बीआरडीयू को इम्यूनोहिस्टोकेमिस्ट्री का उपयोग करके देखा जा सकता है, जिससे ऑटोरैडियोग्राफी की आवश्यकता से बचा जा सकता है और इस प्रकार रेडियोधर्मिता के संपर्क में आने में बहुत कम समय लगता है। लेबलिंग का पता महीनों बाद लगाया जा सकता है, और छवि विश्लेषण में अर्ध-स्वचालित रूप से इसकी मात्रा निर्धारित की जा सकती है। पक्षियों में, डीएनए की प्रतिकृति में बीआरडीयू का समावेश इंजेक्शन के बाद पहले 30 से 60 मिनट के भीतर होता है, जो चयापचय और शरीर के तापमान में अंतर के कारण कृन्तकों की तुलना में एक छोटी खिड़की है। बी. आर. डी. यू. नवजात न्यूरॉन ट्रैकिंग का "स्वर्ण मानक" बन गया क्योंकि यह तेज़, सस्ता और उपयोग करने के लिए सुरक्षित था। कोशिकाओं का अतिरिक्त वर्णन करने के लिए इसे अन्य प्रोटीन या एम. आर. एन. ए. के धब्बों के साथ जोड़ा जा सकता है। बी. आर. डी. यू. इंजेक्शन खुराक को निर्धारित करने के लिए अभी भी शोध चल रहा है जो एक निश्चित समय पर सभी गोताखोर कोशिकाओं को लेबल करने के लिए आवश्यक है, लेकिन यह प्रजातियों और लिंग के साथ भिन्न होता है। इसके अतिरिक्त, बी. आर. डी. यू. को डी. एन. ए. मरम्मत से गुजरने वाली कोशिकाओं के नाभिक में शामिल करने के लिए भी जाना जाता है-यह इस बारे में सवाल उठाता है कि कितनी लेबल वाली कोशिकाएं न्यूरोजेनेसिस से गुजर रही हैं न कि बी. आर. डी. यू.-प्रेरित क्षति के कारण डी. एन. ए. की मरम्मत। कुछ और हाल के थाइमाइडिन अनुरूप जो कोशिका संतान पर नज़र रखने के लिए भी उपयोग किए जाते हैं, उनमें ई. डी. यू., आई. डी. यू. (आयोडो-डीऑक्सीयुरिडीन) और सी. एल. डी. यू. (क्लोरो-डीऑक्सीयुरिडीन) शामिल हैं। बी. आर. डी. यू. में ब्रोमाइड परमाणु को आयोडीन (आई. डी. यू.), क्लोराइड (सी. एल. डी. यू.) या एक कार्बनिक अणु (ई. डी. यू.) द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है। सी. एल. डी. यू. और आई. डी. यू. लेबलिंग का पता इम्यूनोहिस्टोकेमिस्ट्री के माध्यम से भी लगाया जाता है, लेकिन उनका पता लगाने के लिए उपयोग किए जाने वाले एंटीबॉडी रासायनिक रूप से समान हैं, जिससे बी. आर. डी. यू./आई. डी. यू./सी. एल. डी. यू. का सह-लेबलिंग संभव नहीं है। हालांकि एडु को एक फ्लोरोसेंट टैग का उपयोग करके देखा जाता है जिसे एक क्लिक प्रतिक्रिया के माध्यम से जोड़ा जाता है। ए. डी. यू. लेबलिंग में एक सरलीकृत प्रोटोकॉल की आवश्यकता का अतिरिक्त लाभ है जिसमें बी. आर. डी. यू./सी. एल. डी. यू./आई. डी. यू. लेबलिंग के विपरीत डी. एन. ए. विकृतीकरण की आवश्यकता शामिल नहीं है। न्यूरोजेनेसिस के एंडोजेनस मार्कर न्यूरोजेनेसिस के एंडोजेनस मार्करों का उपयोग करते हुए, अर्थात। न्यूरोजेनेसिस प्रक्रिया के कुछ चरण के दौरान व्यक्त प्रोटीन, नए न्यूरॉन्स की पहचान करने का एक और तरीका है। ये प्रोटीन डी. एन. ए. प्रतिकृति, प्रवास, या कोशिका पहचान से संबंधित हो सकते हैं, और तदनुसार अपरिपक्व या परिपक्व न्यूरॉन्स के लिए विशिष्ट हो सकते हैं। पक्षियों में उपयोग किए जाने वाले प्रतिरक्षकों में न्यूएन, हू, पी. सी. एन. ए., पी. एच. एच. 3 और डी. सी. एक्स. शामिल हैं। न्यूरोजेनेसिस का वर्णन करते समय डी. सी. एक्स. (डबलकोर्टिन) सबसे अधिक उपयोग किए जाने वाले प्रोटीन लक्ष्यों में से एक है। माइक्रोट्यूबुल्स से जुड़ने वाले प्रोटीन के रूप में, न्यूरॉन प्रवास के दौरान होने वाले साइटोस्केलेटल पुनर्गठन में इसकी एक आवश्यक भूमिका होती है, जिसमें वयस्क न्यूरोजेनेसिस भी शामिल है। डी. सी. एक्स. को सभी पक्षियों के मस्तिष्क क्षेत्रों में व्यक्त किया गया है जो वयस्क न्यूरोजेनेसिस से गुजरने के लिए जाने जाते हैं। एंटीबॉडी उन प्रोटीनों को लक्षित कर सकते हैं जो कोशिका चक्र के कोशिका प्रतिकृति भाग के दौरान विनियमित होते हैं, जैसे पीसीएनए या पीएचएच3। पी. सी. एन. ए. (प्रोलिफरेटिंग सेल न्यूक्लियर एंटीजन) एक प्रोटीन है जो डी. एन. ए. प्रतिकृति के दौरान व्यक्त किया जाता है, और यह डी. एन. ए. पोलीमरेज़ ए गतिविधि से जुड़ा होता है। इसका उपयोग उन कोशिकाओं की पहचान करने के लिए किया जा सकता है जो कोशिका प्रतिकृति से गुजर रही हैं या सिर्फ कोशिका प्रतिकृति से गुजरी हैं और यह कशेरुकी जीवों में अत्यधिक संरक्षित है, जिससे पक्षियों में इसका उपयोग किया जा सकता है। पी. एच. एच. 3 (फॉस्फो-हिस्टोन एच. 3) एक हिस्टोन प्रोटीन है जो कोशिका प्रतिकृति के दौरान सेरीन-10 और सेरीन-28 पर फॉस्फोरिलेटेड होता है। एंटीबॉडी के साथ इस प्रोटीन के फॉस्फोराइलेटेड रूप को लक्षित करना न्यूरोजेनेसिस स्तरों का मूल्यांकन करने का एक तरीका है। पक्षियों में पी. एच. एच. 3 का उपयोग प्रजनन कोशिकाओं को लक्षित करने के लिए भी किया गया है। न्यूएन ("न्यूरोनल न्यूक्ली") एक एंटीबॉडी है जिसका उपयोग परिपक्व न्यूरॉन्स के नाभिक को लेबल करने के लिए किया जाता है, इसलिए इसका उपयोग अपरिपक्व न्यूरॉन पूर्वज से अलग करने के लिए किया जा सकता है। हू आर. एन. ए.-बाध्यकारी प्रोटीन है जो न्यूरॉन्स के लिए विशिष्ट है। इसका उपयोग ग्लियल भाग्य के बजाय नवजात कोशिकाओं को न्यूरोनल भाग्य के साथ अलग करने के लिए किया जाता है। पक्षियों में काम करने वाले न्यूरोजेनेसिस के अंतर्जात मार्करों की पहचान करना चुनौतीपूर्ण है क्योंकि इनमें से अधिकांश मार्करों की पहचान की गई है और ज्यादातर कृन्तकों में उनका उपयोग किया जाता है। इस प्रकार, किसी भी एंटीबॉडी में एक स्थापित पक्षी समरूप होना आवश्यक है। इसके लिए कठोर जीनोम तुलना और इम्यूनोहिस्टोकेमिकल परीक्षण की आवश्यकता होती है। संबंधित एम. आर. एन. ए. को लेबल करने के लिए इन सीटू संकरण का उपयोग भी जीन अभिव्यक्ति की पहचान करने का एक अच्छा तरीका है। आनुवंशिक उपकरण और इन विवो माइक्रोस्कोपी वयस्क न्यूरोजेनेसिस का एक महत्वपूर्ण पहलू वह तरीका है जिसमें नए न्यूरॉन्स वेंट्रिकुलर क्षेत्र में अपने जन्म स्थान से अपने लक्षित मस्तिष्क क्षेत्र में स्थानांतरित होते हैं। आनुवंशिक उपकरणों और इन विवो माइक्रोस्कोपी में हाल की प्रगति गीत पक्षियों के एच. वी. सी. में न्यूरोनल प्रवास के दृश्य की अनुमति देती है। विशेष रूप से, लेंटिवायरस का उपयोग ज़ेबरा फिंच अग्र मस्तिष्क की प्रवासी कोशिकाओं में चुनिंदा रूप से हरे फ्लोरोसेंट प्रोटीन (जी. एफ. पी.) को व्यक्त करने के लिए किया जाता है। यह मल्टी-फोटॉन माइक्रोस्कोपी का उपयोग करके विवो में इन न्यूरॉन्स के प्रवासी पैटर्न का मूल्यांकन करने का एक तरीका प्रदान करता है। नैदानिक प्रासंगिकता कशेरुकी जीवों में वयस्क न्यूरोजेनेसिस पर कई शोधों का उद्देश्य स्ट्रोक और रीढ़ की हड्डी से संबंधित चोट के लिए या न्यूरोडीजेनेरेटिव विकारों के उपचार के लिए उपयोग किए जाने वाले कोशिका प्रतिस्थापन उपचारों में सुधार करना है। उदाहरण के लिए, आर. ए. प्रक्षेपित एच. वी. सी. न्यूरॉन्स की आणविक विशेषताओं का अध्ययन जो वयस्कता में पुनः उत्पन्न करने में सक्षम हैं, इस बारे में अंतर्दृष्टि दे सकते हैं कि रीढ़ की हड्डी से संबंधित चोट में प्रासंगिक समान भारी माइलिनेटेड प्रीमोटर न्यूरॉन्स को कैसे डिजाइन किया जाए जो क्षतिग्रस्त सर्किट में निर्बाध रूप से शामिल हो सकते हैं। इसके अतिरिक्त, एरिया एक्स न्यूरॉन्स और मानव स्ट्रैटल स्पाईनी न्यूरॉन्स के बीच प्रस्तावित समरूपता के कारण, और पूर्व की पुनर्जनन क्षमता को देखते हुए, हंटिंगटन रोग के उपचार के लिए एक आशाजनक अनुवाद अनुसंधान दिशा हो सकती है जहां वे सटीक स्ट्रैटल स्पाईनी न्यूरॉन्स अपक्षय से गुजर रहे हैं। विशेष रूप से सोंगबर्ड्स एक मूल्यवान पशु मॉडल प्रदान करते हैं जिसमें संबंधित मस्तिष्क क्षेत्रों में न्यूरॉन्स के निरंतर प्रतिस्थापन के बावजूद समय के साथ जटिल सीखा व्यवहार बनाए रखा जाता है। वास्तव में, यह प्रस्तावित किया गया है कि हिप्पोकैम्पस में वयस्क न्यूरोजेनेसिस दीर्घकालिक स्मृति के रखरखाव और स्तनधारियों सहित पक्षियों और अन्य उच्च कशेरुकी जीवों में नई जानकारी सीखने की क्षमता को विनियमित करने में एक केंद्रीय भूमिका निभा सकता है। स्तनधारियों में यह भी दिखाया गया है कि हिप्पोकैम्पल वयस्क न्यूरोजेनेसिस का अनियमित होना पार्किंसंस रोग, अल्जाइमर रोग, चिंता, अवसाद और मिर्गी सहित विभिन्न न्यूरोलॉजिकल रोगों और मनोदशा विकारों में शामिल है। हिप्पोकैम्पल न्यूरोजेनेसिस की जांच करने के लिए एवियन एनिमल मॉडल का उपयोग स्मृति में वयस्क न्यूरोजेनेसिस की कार्यक्षमता में अंतर्दृष्टि प्रदान कर सकता है, लेकिन इस प्रक्रिया की भागीदारी भी हो सकती है। इसके अतिरिक्त, गीत नियंत्रण परिपथ एक ऐसी प्रणाली में मस्तिष्क-व्यवहार संबंधों का मूल्यांकन करने का अवसर प्रदान करता है जो सीधे एक मात्रात्मक व्यवहार (गीत सीखने) से संबंधित है जो मानव भाषण सीखने और बेसल गैन्ग्लिया मोटर कौशल सीखने के समानांतर है। इस एवियन सर्किट और व्यवहार संदर्भ में मजबूत वयस्क न्यूरोजेनेसिस की उपस्थिति मनुष्यों के लिए चिकित्सीय क्षमता के साथ वयस्क न्यूरोजेनेसिस में हेरफेर करने के तरीकों की जांच की अनुमति देती है। बीसवीं शताब्दी के उत्तरार्ध के दौरान गीत पक्षी में वयस्क न्यूरोजेनेसिस की खोज ने लंबे समय से चली आ रही इस धारणा को उलटने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाई कि मस्तिष्क की कोशिकाएं जन्म के बाद संख्या में स्थिर होती हैं। वयस्क कैनरी (1960 के दशक) में पहला प्रासंगिक अध्ययन गायन व्यवहार और गीत पक्षियों की विभिन्न प्रजातियों के उनके गीत सीखने के तरीके के साथ-साथ यह गीत उनके जीवनकाल के दौरान किस हद तक परिवर्तन के अधीन है, के अध्ययन के संदर्भ में आयोजित किया गया था। प्रारंभिक अध्ययनों में मुख्य रूप से बधिरता को प्रेरित करने के लिए कॉक्लियर हटाने के प्रयोग, सिरिंक्स (पक्षियों के मुखर अंग) का विघटन, और एचवीसी और एक्रोपेलियम (आरए) के मजबूत नाभिक सहित गीत प्रणाली से संबंधित मस्तिष्क क्षेत्रों के घाव शामिल थे। इन सभी अध्ययनों ने गीत प्रणाली मार्ग में शामिल मस्तिष्क क्षेत्रों के साथ-साथ सीखा गीतों की प्लास्टिसिटी और कार्यात्मक पार्श्वीकरण में महत्वपूर्ण अंतर्दृष्टि प्रदान की। एक प्रमुख खोज जिसने पहली बार न्यूरॉन संख्या में उतार-चढ़ाव का संकेत दिया, वह यह थी कि महिलाओं की तुलना में पुरुषों के गीत नाभिक के आकार के बीच अंतर था, जिसमें पुरुषों में बहुत बड़े एचवीसी और आरए नाभिक थे। गीत नाभिक के आकार में अंतर को अंततः आंशिक रूप से लंबे डेंड्राइट और पुरुषों और टेस्टोस्टेरोन-उपचारित महिलाओं में अधिक सिनेप्स के लिए जिम्मेदार ठहराया गया था, लेकिन ज्यादातर इन संरचनाओं में नए न्यूरॉन्स को जोड़ने के लिए। नवजात कोशिकाओं को लेबल करने के लिए व्यापक रूप से उपयोग किए जाने वाले मार्कर 3एच-थाइमाइडिन का उपयोग करते हुए, यह निर्धारित किया गया था कि पार्श्व निलय दीवारों में लेबल वाली कोशिकाएं थीं जिन्हें फिर एचवीसी में स्थानांतरित करने और मौजूदा परिपथों में एकीकृत करने के लिए दिखाया गया था। उन कोशिकाओं में से कई को बाद के इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल और इम्यूनोहिस्टोकेमिकल प्रयोगों में न्यूरॉन्स के रूप में निर्धारित किया गया था, और विशेष रूप से आरए के लिए प्रक्षेपित इंटरन्यूरॉन्स और एचवीसी न्यूरॉन्स में। आगे के प्रयोगों ने न्यूरोनल भर्ती और एवियन सॉन्ग सिस्टम नाभिक में प्रतिस्थापन के स्तर पर मौसमी, हार्मोन और मौजूदा न्यूरोनल कोशिका मृत्यु के प्रभावों की जांच की। गीत प्रणाली में वयस्क न्यूरोजेनेसिस की खोज ने आगे के शोध को प्रेरित किया जिससे पता चला कि पूरे सॉन्गबर्ड टेलेंसेफेलॉन में व्यापक रूप से वयस्क न्यूरोजेनेसिस है। न्यूरोजेनेसिस न्यूरोप्लास्टिसिटी ट्रॉफिक कारक संदर्भ पक्षी न्यूरोएनाटॉमी सॉन्गबर्ड्स न्यूरोसाइंस पासेरी में पशु मॉडल भी देखें।