Diauxic growth
डायऑक्सिक वृद्धि, डायऑक्सी या डिफासिक वृद्धि कोई भी कोशिका वृद्धि है जो दो चरणों में कोशिकीय विकास की विशेषता है। डायऑक्सिक वृद्धि, जिसका अर्थ है दोहरी वृद्धि, एक संवर्धन विकास माध्यम पर दो शर्कराओं की उपस्थिति के कारण होती है, जिनमें से एक लक्षित जीवाणु के लिए चयापचय करना आसान होता है। पसंदीदा चीनी का सेवन पहले किया जाता है, जिससे तेजी से विकास होता है, जिसके बाद एक अंतराल चरण होता है। अंतराल चरण के दौरान दूसरी चीनी को चयापचय करने के लिए उपयोग की जाने वाली सेलुलर मशीनरी सक्रिय हो जाती है और बाद में दूसरी चीनी को चयापचय किया जाता है। यह तब भी हो सकता है जब एक बंद समूह संवर्धन में जीवाणु अपने अधिकांश पोषक तत्वों का उपभोग करता है और स्थिर चरण में प्रवेश कर रहा है जब अचानक विकास माध्यम में नए पोषक तत्व जोड़े जाते हैं। जीवाणु एक अंतराल चरण में प्रवेश करता है जहाँ यह भोजन को निगलने की कोशिश करता है। एक बार जब भोजन का उपयोग शुरू हो जाता है, तो यह एक नए लॉग चरण में प्रवेश करता है जो विकास वक्र पर दूसरा शिखर दिखाता है। विकास के चरणों जैक्स मोनोड ने 1941 में एस्चेरिचिया कोलाई और बेसिलस सबटिलिस के साथ अपने प्रयोगों के दौरान डायॉक्सिक विकास की खोज की। मोनोड ने अपने डॉक्टरेट शोध के दौरान शर्करा के विभिन्न संयोजनों पर इन बैक्टीरिया को उगाते हुए देखा कि अक्सर दो अलग-अलग विकास चरण बैच कल्चर में स्पष्ट रूप से दिखाई देते हैं, जैसा कि चित्र 1 में देखा गया है। पहले चरण के दौरान, कोशिकाएं अधिमानतः चीनी का चयापचय करती हैं जिस पर यह तेजी से बढ़ सकती है (अक्सर ग्लूकोज लेकिन हमेशा नहीं)। पहली चीनी के खत्म होने के बाद ही कोशिकाएं दूसरी पर स्विच करती हैं। "डायऑक्सिक शिफ्ट" के समय, अक्सर एक अंतराल अवधि होती है जिसके दौरान कोशिकाएं दूसरी चीनी को चयापचय करने के लिए आवश्यक एंजाइमों का उत्पादन करती हैं। मोनोड ने बाद में डायॉक्सिक विकास पर अपने काम को अलग रखा और जीन अभिव्यक्ति के लैक ऑपरॉन मॉडल पर ध्यान केंद्रित किया, जिसके कारण उन्हें नोबेल पुरस्कार मिला। डायऑक्सी इसलिए होता है क्योंकि जीव विभिन्न पोषक तत्वों या शर्करा के चयापचय के लिए आवश्यक एंजाइमों की अभिव्यक्ति को अलग तरह से नियंत्रित करने के लिए ऑपरॉन या जीन के कई सेटों का उपयोग करते हैं। यदि कोई जीव अपनी ऊर्जा और अन्य संसाधनों का आवंटन करता है (जैसे। अमीनो एसिड) एक चीनी के चयापचय के लिए आवश्यक एंजाइमों को संश्लेषित करने के लिए जो केवल धीमी विकास दर का समर्थन कर सकता है और तेजी से विकास दर प्रदान करने वाली एक अलग चीनी को चयापचय करने वाले एंजाइमों को संश्लेषित करने के लिए अपने सभी या अधिकांश उपलब्ध संसाधनों का उपयोग नहीं कर सकता है, इस तरह के जीव उन लोगों की तुलना में प्रजनन संबंधी नुकसान में होंगे जो तेजी से विकास का समर्थन करने वाली चीनी पर बढ़ने का विकल्प चुनते हैं। विकास के माध्यम से, जीवों ने अपने आनुवंशिक नियंत्रण तंत्र को विनियमित करने की क्षमता विकसित की है ताकि केवल उन जीनों को व्यक्त किया जा सके जिसके परिणामस्वरूप सबसे तेज विकास दर हो। उदाहरण के लिए, जब ग्लूकोज और माल्टोज दोनों की उपस्थिति में उगाया जाता है, तो लैक्टोकोकस लैक्टिस पहले ग्लूकोज को चयापचय करने के लिए एंजाइम का उत्पादन करेगा, ग्लूकोज की आपूर्ति समाप्त होने के बाद ही माल्टोज का उपयोग करने के लिए अपनी जीन अभिव्यक्ति को बदल देगा। एरोबिक किण्वन बेकर या शराब बनाने वाले के खमीर सैक्रोमाइसेस सेरेविसिया के मामले में बहुत सारे वातन के साथ ग्लूकोज पर बढ़ने के मामले में, डायऑक्सिक विकास पैटर्न आमतौर पर बैच कल्चर में देखा जाता है। विकास के पहले चरण के दौरान, जब बहुत सारा ग्लूकोज और ऑक्सीजन उपलब्ध होता है, तो खमीर कोशिकाएं एरोबिक श्वसन के बजाय ग्लूकोज किण्वन को पसंद करती हैं, जिसे एरोबिक किण्वन के रूप में जाना जाता है। यद्यपि एरोबिक श्वसन ग्लूकोज पर बढ़ने के लिए एक अधिक ऊर्जावान रूप से कुशल मार्ग प्रतीत हो सकता है, यह वास्तव में बायोमास को बढ़ाने का एक अक्षम तरीका है क्योंकि ग्लूकोज में अधिकांश कार्बन नए एमिनो एसिड या फैटी एसिड में शामिल होने के बजाय कार्बन डाइऑक्साइड में ऑक्सीकृत हो जाता है। अधिक आम तौर पर लागू किए गए पाश्चर प्रभाव के विपरीत, यह घटना तेजी से बढ़ते ट्यूमर में देखे गए वारबर्ग प्रभाव के करीब है। इस विकल्प को लागू करने के लिए अंतःकोशिकीय आनुवंशिक नियामक तंत्र विकसित हुए हैं, क्योंकि किण्वन ग्लूकोज के एरोबिक श्वसन की तुलना में खमीर कोशिकाओं के लिए एक तेज एनाबॉलिक विकास दर प्रदान करता है, जो अपचय का समर्थन करता है। ग्लुकोज के समाप्त होने के बाद, किण्वक उत्पाद इथेनॉल का ऑक्सीकरण उल्लेखनीय रूप से धीमी गति से दूसरे विकास चरण में किया जाता है, यदि ऑक्सीजन उपलब्ध है। प्रस्तावित तंत्र 1940 के दशक में, मोनोड ने परिकल्पना की कि एक एकल एंजाइम विभिन्न शर्कराओं को चयापचय करने के लिए अनुकूलित कर सकता है। यह दिखाने में 15 साल और लगे कि यह गलत था। ई. कोलाई के लाख ऑपरॉन पर अपने काम के दौरान, जोशुआ लेडरबर्ग ने β-गैलेक्टोसिडेस को अलग किया और इसे अन्य शर्करा की तुलना में लैक्टोज पर उगाए जाने वाले उपनिवेशों में अधिक मात्रा में पाया। मेल्विन कोहन ने पाश्चर संस्थान में मोनोड की प्रयोगशाला में पाया कि बीटा-गैलेक्टोसाइड्स एंजाइम गतिविधि को प्रेरित करते हैं। इस प्रकार एंजाइम अनुकूलन के विचार को एंजाइम प्रेरण की अवधारणा के साथ प्रतिस्थापित किया गया था, जिसमें एक अणु एक जीन या ऑपरॉन की अभिव्यक्ति को प्रेरित करता है, अक्सर एक दमनक प्रोटीन से बांधकर और इसे ऑपरेटर से जुड़ने से रोकता है। ग्लूकोज से लैक्टोज चयापचय में जीवाणु डायऑक्सिक बदलाव के मामले में, एक प्रस्तावित तंत्र ने सुझाव दिया कि ग्लूकोज शुरू में चक्रीय एएमपी (सीएएमपी) को संश्लेषित करने के लिए एंजाइम एडेनाइलेट साइक्लेज की क्षमता को रोकता है। सी. ए. एम. पी., बदले में, कैटाबोलाइट सक्रियक प्रोटीन (सी. ए. पी.) के लिए डी. एन. ए. से जुड़ने और लाख ऑपरॉन के प्रतिलेखन को सक्रिय करने के लिए आवश्यक है, जिसमें लैक्टोज चयापचय के लिए आवश्यक जीन शामिल हैं। लैक्टोज के चयापचय उत्पाद एलोलेक्टोज की उपस्थिति को लाक रिप्रेसर की गतिविधि के माध्यम से महसूस किया जाता है, जो लैक्टोज मौजूद होने तक लाक ऑपरॉन के प्रतिलेखन को रोकता है। इस प्रकार, यदि ग्लूकोज मौजूद है, तो सीएएमपी का स्तर कम रहता है, इसलिए सीएपी लैक्टोज की उपस्थिति या अनुपस्थिति की परवाह किए बिना, लाख ऑपरॉन के प्रतिलेखन को सक्रिय करने में असमर्थ है। ग्लूकोज की आपूर्ति समाप्त होने पर, सीएएमपी का स्तर बढ़ जाता है, जिससे सीएपी अन्य खाद्य स्रोतों के चयापचय के लिए आवश्यक जीन को सक्रिय कर सकता है, जिसमें लैक्टोज भी शामिल है यदि यह मौजूद है। हालांकि हाल के शोध से पता चलता है कि इस उदाहरण में सीएएमपी मॉडल सही नहीं है क्योंकि ग्लूकोज और लैक्टोज विकास स्थितियों में सीएएमपी का स्तर समान रहता है, और एक अलग मॉडल प्रस्तावित किया गया है और यह सुझाव देता है कि ई. कोलाई में लैक्टोज-ग्लूकोज डायक्सी मुख्य रूप से प्रेरक बहिष्करण के कारण हो सकता है। इस मॉडल में, ई. आई. आई. ए. जी. एल. सी. के माध्यम से ग्लूकोज परिवहन लैक्टोज पारगमन को बंद कर देता है जब ग्लूकोज को कोशिका में ले जाया जा रहा होता है, इसलिए लैक्टोज को कोशिका में नहीं ले जाया जाता है और इसका उपयोग नहीं किया जाता है। जबकि सीएएमपी/सीएपी तंत्र ग्लूकोज/लैक्टोज डायक्सी में एक भूमिका नहीं निभा सकता है, यह अन्य डायक्सी के लिए एक सुझाए गए तंत्र है। डायऑक्सिक विकास वक्र एक डायऑक्सिक विकास वक्र एक जीव द्वारा उत्पन्न विकास वक्र को संदर्भित करता है जिसमें दो विकास शिखर होते हैं। डायॉक्सिक विकास वक्र के पीछे का सिद्धांत 1940 में जैक्स मोनोड के पीएचडी शोध से उपजा है। एक सरल उदाहरण में एस्चेरिचिया कोलाई (ई. कोलाई) जीवाणु शामिल है, जो सबसे अच्छी तरह से समझा जाने वाला जीवाणु है। बैक्टीरिया को दो प्रकार की शर्करा वाले विकास माध्यम पर उगाया जाता है, जिनमें से एक को दूसरे की तुलना में चयापचय करना आसान होता है (उदाहरण के लिए ग्लूकोज और लैक्टोज)। सबसे पहले, जीवाणु सभी ग्लूकोज का चयापचय करेगा, और उच्च गति से बढ़ेगा। आखिरकार, जब सभी ग्लूकोज का सेवन कर लिया जाता है, तो बैक्टीरिया लैक्टोज को चयापचय करने के लिए जीन को व्यक्त करने की प्रक्रिया शुरू कर देगा। यह तभी होगा जब मीडिया में सभी ग्लूकोज का सेवन कर लिया गया हो। इन कारणों से, डायॉक्सिक वृद्धि कई चरणों में होती है। पहला चरण तेजी से विकास चरण है, क्योंकि जीवाणु विशेष रूप से ग्लूकोज का सेवन कर रहा है (उपरोक्त उदाहरण के मामले में), और तेजी से विकास करने में सक्षम है। दूसरा चरण एक अंतराल चरण है जबकि लैक्टोज चयापचय में उपयोग किए जाने वाले जीन व्यक्त किए जाते हैं और अवलोकन योग्य कोशिका वृद्धि रुक जाती है। इसके बाद एक और विकास चरण आता है जो प्राथमिक ऊर्जा स्रोत के रूप में लैक्टोज के उपयोग के कारण पहले की तुलना में धीमा होता है। अंतिम चरण संतृप्ति चरण है। यह प्रक्रिया लाख ऑपरॉन के सकारात्मक नियंत्रण को भी संदर्भित कर सकती है। संदर्भ कोशिका जीव विज्ञान