Nucleic acid quaternary structure
न्यूक्लिक एसिड चतुर्थक संरचना अलग न्यूक्लिक एसिड अणुओं के बीच या न्यूक्लिक एसिड अणुओं और प्रोटीन के बीच बातचीत को संदर्भित करती है। अवधारणा प्रोटीन चतुर्धातुक संरचना के अनुरूप है, लेकिन जैसा कि सादृश्य सही नहीं है, इस शब्द का उपयोग न्यूक्लिक एसिड में कई अलग-अलग अवधारणाओं को संदर्भित करने के लिए किया जाता है और कम आम तौर पर इसका सामना किया जाता है। इसी तरह अन्य जैव अणु जैसे प्रोटीन, न्यूक्लिक एसिड में संरचनात्मक व्यवस्था के चार स्तर होते हैंः प्राथमिक, माध्यमिक, तृतीयक और चतुर्थक संरचना। प्राथमिक संरचना न्यूक्लियोटाइड्स का रैखिक अनुक्रम है, द्वितीयक संरचना में छोटे स्थानीय तह रूपांकन शामिल हैं, और तृतीयक संरचना न्यूक्लिक एसिड अणु का 3 डी मुड़ा हुआ आकार है। सामान्य तौर पर, चतुर्धातुक संरचना कई उप-इकाइयों के बीच 3डी अंतःक्रिया को संदर्भित करती है। न्यूक्लिक एसिड के मामले में, चतुर्धातुक संरचना कई न्यूक्लिक एसिड अणुओं के बीच या न्यूक्लिक एसिड और प्रोटीन के बीच बातचीत को संदर्भित करती है। न्यूक्लिक एसिड क्वाटरनेरी संरचना डीएनए, आरएनए और जीन अभिव्यक्ति को समझने के लिए महत्वपूर्ण है क्योंकि क्वाटरनेरी संरचना कार्य को प्रभावित कर सकती है। उदाहरण के लिए, जब डी. एन. ए. को हेटेरोक्रोमैटिन में पैक किया जाता है, इसलिए एक प्रकार की चतुर्धातुक संरचना का प्रदर्शन करते हुए, जीन प्रतिलेखन बाधित किया जाएगा। डी. एन. ए. डी. एन. ए. चतुर्धातुक संरचना का उपयोग न्यूक्लियोसोम बनाने के लिए डी. एन. ए. के हिस्टोन से बंधन को संदर्भित करने के लिए किया जाता है, और फिर उनके संगठन को उच्च क्रम के क्रोमैटिन तंतुओं में संदर्भित किया जाता है। डी. एन. ए. की चतुर्धातुक संरचना दृढ़ता से प्रभावित करती है कि जीन की अभिव्यक्ति के लिए प्रतिलेखन तंत्र के लिए डी. एन. ए. अनुक्रम कितना सुलभ है। डी. एन. ए. चतुर्धातुक संरचना समय के साथ बदलती रहती है, क्योंकि डी. एन. ए. के क्षेत्र संघनित होते हैं या प्रतिलेखन के लिए उजागर होते हैं। इस शब्द का उपयोग डी. एन. ए. नैनो प्रौद्योगिकी में उपयोग किए जाने वाले कृत्रिम न्यूक्लिक एसिड निर्माण खंडों की पदानुक्रमित सभा का वर्णन करने के लिए भी किया गया है। डी. एन. ए. की चतुर्धातुक संरचना क्रोमैटिन के गठन को संदर्भित करती है। चूंकि मानव जीनोम इतना बड़ा है, इसलिए डी. एन. ए. को क्रोमैटिन में संघनित किया जाना चाहिए, जिसमें न्यूक्लियोसोम के रूप में जानी जाने वाली दोहराने वाली इकाइयाँ होती हैं। न्यूक्लियोसोम में डी. एन. ए. और प्रोटीन होते हैं जिन्हें हिस्टोन कहा जाता है। न्यूक्लियोसोम कोर में आमतौर पर एक हिस्टोन ऑक्टेमर के चारों ओर लिपटे लगभग 146 डी. एन. ए. आधार जोड़े होते हैं। हिस्टोन ऑक्टेमर कुल आठ हिस्टोन प्रोटीनों से बना होता है, जिनमें से प्रत्येक में से दो प्रोटीन हैंः एच2ए, एच2बी, एच3 और एच4। हिस्टोन मुख्य रूप से न्यूक्लियोसोम को आकार देने के लिए जिम्मेदार होते हैं, इसलिए क्रोमैटिन संरचना में भारी योगदान देते हैं। हिस्टोन प्रोटीन सकारात्मक रूप से आवेशित होते हैं और इसलिए डी. एन. ए. की नकारात्मक रूप से आवेशित फॉस्फेट रीढ़ के साथ परस्पर क्रिया कर सकते हैं। कोर हिस्टोन प्रोटीन का एक हिस्सा, जिसे हिस्टोन टेल डोमेन के रूप में जाना जाता है, न्यूक्लियोसोम को कसकर लपेटकर रखने और न्यूक्लियोसोम को माध्यमिक और तृतीयक संरचना देने के लिए बेहद महत्वपूर्ण है। ऐसा इसलिए है क्योंकि हिस्टोन टेल डोमेन न्यूक्लियोसोम के बीच बातचीत में शामिल होते हैं। लिंकर हिस्टोन, या एच1 प्रोटीन, न्यूक्लियोसोम संरचना को बनाए रखने में भी शामिल है। एच1 प्रोटीन की यह सुनिश्चित करने में विशेष भूमिका है कि डीएनए कसकर घायल रहता है। हिस्टोन प्रोटीन और उनके डी. एन. ए. में संशोधनों को चतुर्धातुक संरचना के रूप में वर्गीकृत किया जाता है। संघनित क्रोमैटिन, हेटेरोक्रोमैटिन, जीन के प्रतिलेखन को रोकता है। दूसरे शब्दों में, प्रतिलेखन कारक घाव के डीएनए तक नहीं पहुंच सकते हैं-यह यूक्रोमैटिन के विपरीत है, जो संघनित है, और इसलिए, प्रतिलेखन तंत्र के लिए आसानी से सुलभ है। न्यूक्लियोटाइड्स में डी. एन. ए. मिथाइलेशन क्रोमैटिन चतुर्थक संरचना को प्रभावित करता है। अत्यधिक मिथाइलेटेड डी. एन. ए. न्यूक्लियोटाइड्स हेटेरोक्रोमैटिन के भीतर पाए जाने की अधिक संभावना है जबकि अनमेथाइलेटेड डी. एन. ए. न्यूक्लियोटाइड्स यूक्रोमैटिन में आम हैं। इसके अलावा, मूल हिस्टोन टेल डोमेन में अनुवाद के बाद के संशोधन किए जा सकते हैं, जिससे डीएनए चतुर्थक संरचना में परिवर्तन होता है और इसलिए जीन अभिव्यक्ति होती है। एंजाइम, जिन्हें एपिजेनेटिक राइटर और एपिजेनेटिक इरेजर के रूप में जाना जाता है, हिस्टोन टेल डोमेन में कई संशोधनों को जोड़ने या हटाने को उत्प्रेरित करते हैं। उदाहरण के लिए, एक एंजाइम लेखक एच3 कोर प्रोटीन के लाइसिन-9 को मिथाइलेट कर सकता है, जो एच3 हिस्टोन टेल डोमेन में पाया जाता है। इससे जीन दमन हो सकता है क्योंकि क्रोमैटिन को फिर से तैयार किया जाता है और हेटेरोक्रोमैटिन जैसा दिखता है। हालांकि, हिस्टोन टेल डोमेन में दर्जनों संशोधन किए जा सकते हैं। इसलिए, यह उन सभी संशोधनों का योग है जो यह निर्धारित करता है कि क्रोमैटिन हेटेरोक्रोमैटिन या यूक्रोमैटिन के समान होगा या नहीं। आर. एन. ए. आर. एन. ए. को कई श्रेणियों में विभाजित किया गया है, जिसमें मैसेंजर आर. एन. ए. (एम. आर. एन. ए.), राइबोसोमल आर. एन. ए. (आर. आर. एन. ए.), ट्रांसफर आर. एन. ए. (टी. आर. एन. ए.), लॉन्ग नॉन-कोडिंग आर. एन. ए. (एल. एन. सी. आर. एन. ए.) और कई अन्य छोटे कार्यात्मक आर. एन. ए. शामिल हैं। जबकि कई प्रोटीनों में चतुर्धातुक संरचना होती है, अधिकांश आर. एन. ए. अणुओं में केवल तृतीयक संरचना के माध्यम से प्राथमिक होता है और बहु-उप-संरचनाओं के बजाय व्यक्तिगत अणुओं के रूप में कार्य करता है। कुछ प्रकार के आर. एन. ए. स्पष्ट चतुर्धातुक संरचना दिखाते हैं जो कार्य के लिए आवश्यक है, जबकि अन्य प्रकार के आर. एन. ए. एकल अणुओं के रूप में कार्य करते हैं और चतुर्धातुक संरचना बनाने के लिए अन्य अणुओं के साथ संबद्ध नहीं होते हैं। प्रोटीन ऑलिगोमर्स की तुलना में आर. एन. ए. अणुओं के सममित परिसर बेहद असामान्य हैं। आर. एन. ए. होमोडिमर का एक उदाहरण न्यूरोस्पोरा का वी. एस. राइबोज़ाइम है, जिसमें दोनों मोनोमरों के न्यूक्लियोटाइड्स से युक्त दो सक्रिय स्थल हैं। प्रोटीन के साथ चतुर्धातुक संरचना बनाने वाले आर. एन. ए. का सबसे अच्छा ज्ञात उदाहरण राइबोसोम है, जिसमें आर. प्रोटीन द्वारा समर्थित कई आर. आर. एन. ए. होते हैं। इसी तरह के आर. एन. ए.-प्रोटीन परिसर स्प्लिसोसोम में भी पाए जाते हैं। राइबोस्विच एक प्रकार की एम. आर. एन. ए. संरचना है जो जीन अभिव्यक्ति को नियंत्रित करने में मदद करती है और अक्सर लिगेंड के एक विविध समूह को बांधती है। राइबोस्विच यह निर्धारित करते हैं कि कोशिका में छोटे अणुओं की अलग-अलग सांद्रता के लिए जीन अभिव्यक्ति कैसे प्रतिक्रिया करती है यह रूपांकन फ्लेविन मोनोन्यूक्लियोटाइड (एफएमएन), चक्रीय डी-एएमपी (सी-डी-एएमपी) और ग्लाइसिन में देखा गया है। कहा जाता है कि राइबोस्विच छद्म बोलचाल की संरचना दिखाते हैं। एकल आर. एन. ए. अणु के कई संरचनात्मक रूप से समान क्षेत्र सममित रूप से एक साथ मुड़ते हैं। चूंकि यह संरचना एक एकल अणु से उत्पन्न होती है न कि कई अलग-अलग अणुओं से, इसलिए इसे वास्तविक चतुर्धातुक संरचना के रूप में संदर्भित नहीं किया जा सकता है। एक राइबोस्विच कहाँ बांधता है और इसे कैसे व्यवस्थित किया जाता है, इस पर निर्भर करते हुए, यह एक जीन को दबा सकता है या व्यक्त करने की अनुमति दे सकता है सममिति जैव आणविक त्रि-आयामी विन्यास का एक महत्वपूर्ण हिस्सा है। कई प्रोटीन चतुर्धातुक संरचना के स्तर पर sy.mmetrical होते हैं, लेकिन आर. एन. ए. में शायद ही कभी सममित चतुर्धातुक संरचना होती है। भले ही तृतीयक संरचना सभी प्रकार के आर. एन. ए. के लिए भिन्न और आवश्यक है, आर. एन. ए. अल्पपरिमाणन अपेक्षाकृत दुर्लभ है। आर. आर. एन. ए. राइबोसोम, प्रोटीन ट्रांसलेशन के लिए ऑर्गेनेल, आर. आर. एन. ए. और प्रोटीन से बने होते हैं। राइबोसोम न्यूक्लिक एसिड चतुर्थक संरचना का सबसे अच्छा और सबसे प्रचुर उदाहरण हो सकता है। राइबोसोम संरचना की विशिष्टताएँ विभिन्न राज्यों और प्रजातियों के बीच भिन्न होती हैं, लेकिन सभी राइबोसोम एक बड़ी उप-इकाई और एक छोटी इकाई से बने होते हैं। विभिन्न वर्गों के जीवों में विभिन्न विशिष्ट आकारों की राइबोसोमल उप-इकाइयाँ होती हैं। राइबोसोमल उप-इकाइयों का त्रि-आयामी संबंध राइबोसोमल कार्य के लिए आवश्यक है। छोटी उप-इकाई पहले एम. आर. एन. ए. से जुड़ती है और फिर बड़ी उप-इकाई को भर्ती किया जाता है। पॉलीपेप्टाइड के बनने के लिए, एम. आर. एन. ए. और दोनों राइबोसोम उप-इकाइयों का उचित संबंध होना चाहिए। बाईं ओर, खमीर में राइबोसोम के पेप्टिडाइलट्रांसफेरेज केंद्र में आर. आर. एन. ए. की द्वितीयक संरचना। पेप्टिडाइलट्रांसफेरेज केंद्र वह जगह है जहाँ अनुवाद के दौरान पेप्टाइड बंधन का निर्माण उत्प्रेरित होता है। दाहिनी ओर, पेप्टिडाइलट्रांसफेरेज केंद्र की त्रि-आयामी संरचना। पेचदार आर. आर. एन. ए. गोलाकार राइबोसोमल प्रोटीन से जुड़ा होता है। आने वाले कोडॉन ए साइट पर पहुँचते हैं और पी साइट पर चले जाते हैं, जहाँ पेप्टाइड बंधन का निर्माण उत्प्रेरित होता है। एक विशिष्ट त्रि-आयामी संरचना जो आमतौर पर आर. आर. एन. ए. में देखी जाती है, ए-माइनर मोटिफ है। ए-माइनर रूपांकनों के चार प्रकार हैं, जिनमें से सभी में कई गैर-युग्मित एडेनोसिन शामिल हैं। ये अकेले एडेनोसिन बाहर से फैलते हैं और आर. एन. ए. अणुओं को छोटे खांचे में अन्य न्यूक्लिक एसिड को बांधने की अनुमति देते हैं। टी. आर. एन. ए. में सर्वसम्मति माध्यमिक और तृतीयक संरचनाएं देखी गई हैं, लेकिन अब तक टी. आर. एन. ए. द्वारा चतुर्धातुक संरचना बनाने का कोई प्रमाण नहीं मिला है। ध्यान देने योग्य बात यह है कि उच्च रिज़ॉल्यूशन इमेजिंग के माध्यम से यह देखा गया है कि टीआरएनए बैक्टीरियल 70एस राइबोसोम और अन्य प्रोटीन की चतुर्धातुक संरचना के साथ बातचीत करता है। अन्य छोटे आर. एन. ए. पी. आर. एन. ए. बैक्टीरियोफेज φ29 प्रोहेड आर. एन. ए. (पी. आर. एन. ए.) में चतुर्थक संरचना बनाने की क्षमता होती है। पी. आर. एन. ए. बैक्टीरियोफेज के जीनोमिक डी. एन. ए. को घेरने वाले कैप्सिड को बनाने के लिए ओलिगिमराइज़िंग द्वारा एक चतुर्धातुक संरचना में बनने में सक्षम है। पी. आर. एन. ए. के कई अणु जीनोम को घेरते हैं, और पी. आर. एन. ए. को घेरते हैं और डी. एन. ए. की रक्षा करते हैं। क्रिस्टलोग्राफी अध्ययनों से पता चलता है कि पी. आर. एन. ए. टेट्रामेरिक रिंग बनाता है, हालांकि क्रायो-ई. एम. संरचनाओं से पता चलता है कि पी. आर. एन. ए. पेंटामेरिक रिंग भी बना सकता है। किसिंग लूप मोटिफ डेंगू वायरस मिथाइलट्रांसफरेज़ पर आधारित इस मॉडल में मिथाइलट्रांसफरेज़ के चार मोनोमर्स आर. एन. ए. के दो ऑक्टेमर्स को घेरते हैं। न्यूक्लिक एसिड संघ चुंबन लूप रूपांकन प्रदर्शित करते हैं। त्रि-आयामी तह रूपांकन जिसे चुंबन लूप के रूप में जाना जाता है। इस आरेख में, संरचनात्मक समानता दिखाने के लिए दो चुंबन लूप मॉडल को आच्छादित किया गया है। सफेद रीढ़ और गुलाबी आधार बी. सबटिलिस से हैं, और भूरे रंग की रीढ़ और नीले आधार वी. वल्निफिकस से हैं। किसिंग लूप मोटिफ को रेट्रोवायरस और आर. एन. ए. में देखा गया है जो प्लास्मिड द्वारा एन्कोड किए गए हैं। कैप्सिड बनाने के लिए चुंबन लूप की संख्या का निर्धारण 5 और 6 के बीच भिन्न होता है। 5 चुंबन लूप संरचना द्वारा प्रदान की जाने वाली विशेष समरूपता के कारण पाँच चुंबन लूप में एक मजबूत स्थिरता दिखाई गई है। छोटे नाभिकीय आर. एन. ए. छोटे नाभिकीय आर. एन. ए. (एस. एन. आर. एन. ए.) नाभिक में स्प्लिसोसोम बनाने के लिए प्रोटीन के साथ जुड़ते हैं। स्प्लिसोसोम पूर्व-एम. आर. एन. ए. से इंट्रॉन को महसूस करने और काटने के लिए जिम्मेदार है, जो एम. आर. एन. ए. प्रसंस्करण के पहले चरणों में से एक है। स्प्लिसोसोम एक बड़ा मैक्रोमोलेक्युलर कॉम्प्लेक्स है। चतुर्भुज संरचना एस. एन. आर. एन. ए. को एम. आर. एन. ए. अनुक्रमों का पता लगाने की अनुमति देती है जिन्हें हटाने की आवश्यकता होती है। संदर्भ न्यूक्लिक एसिड