Gyrinicola batrachiensis
गिरिनिकोला बैट्राकियेंसिस नेमाटोड परजीवी हैं जो ऑक्सीयुरिडा वर्ग के सदस्य हैं। इस क्रम के सदस्यों को पिनवर्म के रूप में भी जाना जाता है। ये जीव सूत्रकृमि हैं जो कशेरुकी और अकशेरुकी जीवों की आंत में सूक्ष्म कणों को खाते हैं। ऑक्सीयूरिडा को आगे दो सुपरफैमिलियों में विभाजित किया गया हैः ऑक्सीयूरोडिया और थेलास्टोमाटाइडिया, जो क्रमशः कशेरुकी और अकशेरुकी जीवों के परजीवी हैं। ऑक्सीयूरोडिया तीन परिवारों पर बना हैः फेरींगोडोनिडे; शाकाहारी कशेरुकी जीवों के परजीवी, और ऑक्सीयूरिडे और हेटेरोक्सीनेमेटिडे; स्तनधारियों और कुछ पक्षियों के परजीवी। जी. बैट्राचियेंसिस का जीवन चक्र आम तौर पर सरल और प्रत्यक्ष होता है। वयस्क कीड़े एक अनुरान मेजबान के जलीय लार्वा चरण, या टैडपोल के पीछे की आंत में रहते हैं। इस प्रजाति की मादाएँ दो प्रकार के अंडे देती हैंः मोटे-खोल वाले अंडे और पतले-खोल वाले अंडे, जो अलग-अलग गर्भाशय में उत्पादित होते हैं। मादाओं द्वारा जमा किए गए अंडों को मेजबान मल के माध्यम से पर्यावरण में पारित किया जाता है। संचरण तब होता है जब संक्रामक अंडे किसी अन्य मेजबान द्वारा निगले जाते हैं। जी. बैट्राचियेंसिस इस मायने में अद्वितीय है कि यह प्रजनन के लिए दो अलग-अलग प्रकार के अंडे पैदा करता है और परजीवी केवल अपने मेजबान के टैडपोल चरण में होता है। ऑक्सीयूरिडा क्रम के प्रजनन और विकास सदस्य सख्ती से मोनोक्सिनस (एक मेजबान) होते हैं। मादा आम तौर पर एक उप-ध्रुवीय ऑपरकुलम के साथ मोटे-खोल वाले अंडे का उत्पादन करती है। गिरिनिकोला बैट्राचियेंसिस सहित कुछ प्रजातियों में, अंडे विकास में जल्दी जमा हो जाते हैं और मेजबान के मल से गुजरने के बाद ही संक्रामक अवस्था में पहुंचते हैं। ऑक्सीयुरॉइड्स की एक अन्य पहचान एक डिडेल्फिक मादा द्वारा दो प्रकार के अंडों का उत्पादन है, एक घटना जिसे पॉसिलोगोनी के रूप में जाना जाता है। तदनुसार, कुछ ऑक्सीयूरिड्स में दो प्रकार की मादाएँ (पॉसिलोगाइनी) होती हैं। एक मादा बिना भ्रूण वाले, मोटे-खोल वाले अंडे देती है जो संचरण चरण में शामिल होते हैं। ये अंडे फिर पर्यावरण में तीसरे चरण में भ्रूण बनाते हैं। दूसरी मादा पतले-खोल वाले अंडे देती है जिसमें विकसित लार्वा होते हैं जो गर्भाशय में भ्रूण बनाते हैं। इन अंडों का उपयोग स्वतः संक्रमण के लिए किया जाता है। जी. बैट्राचियेंसिस में, मादा कीड़े डीडेल्फिक होते हैं, जिनमें प्रत्येक प्रकार के अंडे के उत्पादन की अनुमति देने के लिए दो अलग-अलग शाखाओं के साथ एक प्रजनन पथ होता है। मोटे-खोल वाले अंडे गर्भाशय के पृष्ठीय सींग से बाहर निकलेंगे, और पतले-खोल वाले अंडे उदर सींग से बाहर निकलेंगे। जब उपनिवेशीकरण की बात आती है तो दो अलग-अलग प्रकार के अंडों का उत्पादन जी. बैट्राकियेंसिस को एक लाभ देता है। जैसा कि पहले से ही समझाया गया है, कठोर अंडों को मल में बाहर निकाल दिया जाता है और अन्य मेजबानों के उपनिवेशीकरण की अनुमति दी जाती है। फिर उस मेजबान के उपनिवेशीकरण को संरक्षित करने के लिए पतले-खोल वाले अंडे मूल मेजबान में भ्रूण बनाते हैं। इस तरह, जी. बैट्राचियेंसिस एक वातावरण में अपनी उपस्थिति फैलाने और अपनी सभी कॉलोनियों को बनाए रखने दोनों का प्रबंधन करता है। इस उल्लेखनीय रूप से चतुर परजीवी में अन्य प्रजनन अनुकूलन हैं जो इसे उपनिवेश बनाने में मदद करते हैं। हैप्लोडिप्लोइडी, जिसमें निषेचित अंडे नरों को जन्म देते हैं और निषेचित अंडे मादाओं को जन्म देते हैं, भी क्रम में पाया जाता है। यह एक एकल महिला को पार्थेनोजेनेटिक रूप से बेटे पैदा करके एक मेजबान को सफलतापूर्वक उपनिवेशित करने की अनुमति देता है, जिसके बाद वह अधिक संतान पैदा करने के लिए संभोग कर सकती है। इसके अलावा, इन सूत्रकृमियों द्वारा प्रदर्शित प्रजनन की हैप्लोडिप्लोइडी विधि का एक विकल्प अपोमिक्टिक थेलाइटोकी द्वारा प्रजनन है। इस विधि से, वयस्क मादाएँ पार्थेनोजेनेटिक रूप से मादा संतान पैदा करती हैं, और नर मौजूद नहीं होते हैं। इस तरह से, मादा नेमाटोड मोनोडेल्फिक होते हैं। इस अवस्था में, जो आमतौर पर जी. बैट्राकियेंसिस के बीच असामान्य है, उनके पास एक ही गर्भाशय होता है जो मोटे-खोल वाले पर्यावरण प्रतिरोधी अंडे पैदा करता है जो फिर मेजबान से बह जाते हैं। प्रजनन की यह विधि केवल कुछ मेजबानों में होती है, जैसे कि एनाक्सिरस (= बुफो) अमेरिकनेस। यह माना जाता है कि प्रत्येक प्रजनन रणनीति में नाटकीय अंतर विभिन्न मेजबान प्रजातियों के जीवन चक्र के साथ-साथ भौगोलिक स्थिति के लिए एक अनुकूली प्रतिक्रिया हो सकती है। आमतौर पर, एक महिला में एक प्रकार का अंडा प्रमुखता से पाया जाता है। इसके अतिरिक्त, यह प्रजाति पीढ़ियों के परिवर्तन का उपयोग करती है। वे मादाएँ जो पतले-खोल वाले अंडों से पैदा होती हैं, वे ज्यादातर मोटे-खोल वाले अंडे देती हैं। यह उपनिवेशीकरण को अनुकूलित करने के लिए मोटे और पतले गोले वाले अंडों के बीच संतुलन सुनिश्चित करता है। ऑक्सीयूरिडा, सामान्य रूप से, महिलाओं की अद्भुत उपनिवेशीकरण क्षमता का लाभ उठाता है। एक अलग महिला एक मेजबान का उपनिवेश कर सकती है यदि वह लंबे समय तक संभोग कर सकती है और पार्थेनोजेनेटिक रूप से पैदा हुए बेटों के साथ संतान पैदा कर सकती है। इस बात के प्रमाण हैं कि इन प्रजातियों में माँ-बेटे का मिलन होता है। मोटे-खोल वाले अंडे जी. बैट्राकियेंसिस के संचरण और फैलाव चरण हैं। विकास के बाद वे टैडपोल आंत में जमा हो जाते हैं और मल से गुजरते हैं। इन अंडों को संक्रामक अवस्था में पहुंचने के लिए लगभग एक सप्ताह की आवश्यकता होती है, और जब तक मेजबान द्वारा निगल नहीं लिया जाता है तब तक अंडे नहीं निकलते हैं। यह ध्यान दिया जाता है कि इस प्रकार के कुछ अंडे सर्दियों के दौरान पर्यावरण में संक्रामक रहते हैं। वे संभवतः एक तालाब से दूसरे तालाब में जी. बैट्राकियेंसिस के प्रसार में भी शामिल हैं, जो बगुलों जैसे पक्षियों द्वारा सुगम होते हैं, जो टैडपोल खाते हैं। टैडपोल्स के अंदर मोटे-खोल वाले अंडों से विकसित होने वाले कीड़े सबसे अधिक संभावना पक्षी द्वारा पच जाते हैं, हालांकि बरकरार अंडे आंतों के मार्ग से गुजरते हैं, और मल के माध्यम से नए वातावरण में फैलते हैं। पतले-खोल वाले अंडे, जो स्वतः संक्रामक होते हैं, अंडे से निकलते हैं और मेजबान के भीतर वयस्कता में विकसित होते हैं। वे टैडपोल्स के मल में नहीं पाए जाते हैं और मेजबान के बाहर बहुत कम समय के लिए जीवित रहते हैं। प्रयोगात्मक साक्ष्य के माध्यम से यह निर्धारित किया गया है कि संक्रमित टैडपोल में लार्वा पेश की गई मादाओं द्वारा जमा किए गए ऑटोइन्फेक्टिव पतले-खोल वाले अंडों से विकसित हुए होंगे। इस जानकारी से हम सापेक्ष निश्चितता के साथ निष्कर्ष निकाल सकते हैं कि दो प्रकार के अंडों का जी. बैट्राकियेंसिस उत्पादन प्रजातियों के लिए जीवित रहने की अधिकतम संभावना प्रदान करता है। पतले खोल वाले स्वसंक्रामक अंडे यह सुनिश्चित करते हैं कि नेमाटोड की भविष्य की पीढ़ियां मौजूदा मेजबान और उसकी संतानों के भीतर जीवित रहें, जबकि पर्यावरण में छोड़े गए मोटे खोल वाले अंडे जी. बैट्राकियेंसिस को अपने सदस्यों के प्रसार को आगे बढ़ाने के लिए अन्य आवासों में फैलने की अनुमति देते हैं। गैरिनिकोला बैट्राचियेंसिस के संक्रामक अंडों में लार्वा का अनुकरण करने वाले स्व-संक्रामक व्यवहार के अन्य मॉडलों में वेनेजुएला से एम्फिसबेना अल्बा से बरामद एक महिला ऑक्सीयुरिडन के गर्भाशय में मुक्त पाए जाने वाले लार्वा शामिल हैं। परजीवियों में दो अलग-अलग प्रकार के अंडों के उत्पादन में समानताओं में अंतर की तुलना के रूप में काम करने के लिए गिरिनिकोला बैट्राकियेंसिस में स्व-संक्रमण के पैटर्न के संबंध में इस परजीवी में स्व-संक्रमण के पैटर्न का अध्ययन करना उल्लेखनीय है। आम तौर पर, ऑक्सीयूरिडा वर्ग के सदस्य मेजबान के वातावरण को दूषित करने वाले मोटे-खोल वाले अंडों द्वारा प्रेषित होते हैं। हालांकि, उभयचरों और छिपकलियों की कुछ प्रकार की प्रजातियां दो प्रकार के अंडे पैदा करने के लिए जानी जाती हैंः एक मोटी खोल वाली किस्म जिसे जीवन चक्र को पूरा करने के लिए बाहरी वातावरण में जाना चाहिए-और एक पतली खोल वाली किस्म जो एक अंतर्जात चक्र, स्व-संक्रमण को जन्म देती है। एम्फिसबेना अल्बा के स्वतःसंक्रमण विधियों में एक अनूठा पहलू इस प्रकार हैः विकासशील लार्वा अंडे के खोल से घिरे नहीं होते हैं, बल्कि गर्भाशय में मुक्त होते हैं; केवल अन्य ऑक्सीयूरिडा जिसमें अंडे के खोल की कमी होती है, वे हैं जो स्वतःसंक्रामक चक्र प्रदर्शित करते हैं। अब तक, स्व-संक्रमण केवल तीन ऑक्सीयुरिडन वंशों में ज्ञात है; गैरीनीकोला की प्रजातियों के जीवन चक्र का एक स्व-संक्रामक चरण है, साथ ही टैचीगोनेट्रिया विवपारा और एलायुरिस की प्रजातियां भी हैं। इन सभी वंशों में, स्वतःसंक्रामक पीढ़ियाँ फैलती पीढ़ियों के साथ बारी-बारी से आती हैं; गिरिनिकोला बैट्राकियेंसिस में, मादाएँ दो अंडे देती हैं। एक अंडा प्रकार एक दी गई मादा में प्रबल होता है और पीढ़ियों का एक परिवर्तन होता है जैसे कि मादाएँ जो पतले-खोल वाले अंडों से विकसित होती हैं, जबकि जो मोटे-खोल वाले अंडों से विकसित होती हैं वे मुख्य रूप से पतले-खोल वाले अंडे का उत्पादन करती हैं। हालाँकि, एम्फिसबेना अल्बा में, दो प्रकार की मादाएँ होती हैं। एक प्रकार के मोटे-खोल वाले अंडे पैदा होते हैं जिन्हें अपने विकास को जारी रखने के लिए मेजबान से बाहर जाना पड़ता है और दूसरे प्रकार के पतले-खोल वाले स्व-संक्रामक अंडे पैदा होते हैं। गिरिनिकोला की प्रजातियों की तरह, पीढ़ियों का एक परिवर्तन होता है। इस प्रकार, सभी ऑटोइन्फेक्टिव ऑक्सुरिडन्स में मूल पैटर्न में उपनिवेश करने वाली मादाओं की एक पीढ़ी शामिल होती है जो एक ही मेजबान व्यक्ति में दूसरी पीढ़ी को जन्म देती है; इस दूसरी पीढ़ी के कीड़े मोटे-खोल वाले बिखरे हुए अंडे का उत्पादन करते हैं। स्व-संक्रमण के पैटर्न माँ-बेटे के संभोग और लिंग अनुपात को उजागर करते हैं। महिला पक्षपाती संतानों को पसंद किया जाता है, जिसमें मां-बेटे की मुलाकात और हैप्लोडिप्लॉइड तक पहुंच शामिल होती है। उपनिवेशीकरण अपरिपक्व चरणों द्वारा पूरा किया जाता है और कम उपनिवेशीकरण घनत्वों पर महिला पूर्वाग्रह इस तथ्य से अनुकूल है कि, अलग-थलग पुरुषों के विपरीत, अलग-थलग मादाएं जीन पूल में नहीं जाती हैं क्योंकि वे अपने पार्थेनोजेनेटिक रूप से उत्पादित बेटों के साथ संभोग कर सकती हैं। एम. एडमसन और डी. लुडविग मॉडल में, संभोग से पहले उपनिवेशीकरण पाया गया था और पुरुष संतानों की कोई योग्यता नहीं है जब तक कि वे एक मेजबान का उपनिवेश नहीं करते जिसमें एक महिला होती है। एक महिला की उन गीतों का निर्माण करने की क्षमता जिसके साथ संभोग करना है, संभवतः उपनिवेशीकरण प्रक्रिया के लिए केंद्रीय है। इस निष्कर्ष पर विशेष रूप से जी. बैट्राचियेंसिस के मामले के माध्यम से ध्यान दिया गया था। पिनवर्म में, इस जीवन चक्र में आम तौर पर माँ-बेटे के मिलने की उम्मीद नहीं की जाती है क्योंकि एक महिला की संतान को मेजबान को छोड़ना पड़ता है। हालाँकि, जी. बैट्राचियेंसिस में, प्रजनन का एक दूसरा तरीका विकसित हुआ है जो माँ-बेटे के मिलान को संभव बनाता हैः वह विधि जिसके द्वारा मादाएँ दो प्रकार के अंडे, पतले और मोटे गोले का उत्पादन करती हैं, जैसा कि इस लेख के पहले के खंडों में विस्तार से पता चला है। एक बार फिर, पतले-खोल वाले अंडों में अच्छी तरह से विकसित लार्वा होते हैं जो जमा होने पर निकलते हैं और मां के समान मेजबान में विकसित होते हैं; मोटे खोल वाले अंडे दरार के दो से चार चरण में जमा होते हैं और उन्हें संक्रामक होने से पहले बाहरी वातावरण में जाना चाहिए। जी. बैट्राकियेंसिस में उपनिवेशीकरण की अवधि लगभग तीन महीने तक रहती है। तीन साल के अध्ययन के दौरान, शरद ऋतु के अंत में मेजबानों में वयस्क कीड़ों की संख्या 3 और 12 के बीच भिन्न होती है। यदि उपनिवेशीकरण को एक यादृच्छिक प्रक्रिया माना जाता है, तो उपनिवेशीकरण के बीच का औसत अंतराल 9 और 35 दिनों के बीच 17 के औसत के साथ भिन्न होता है, जो एक महिला को प्रजनन आयु तक पहुंचने के लिए आवश्यक अवधि से मेल खाता है। इसलिए, प्रारंभिक उपनिवेशवादी अक्सर विपरीत लिंग के अन्य लोगों से अलगाव में प्रजनन परिपक्वता तक पहुंच सकते हैं, भले ही, उपनिवेशीकरण अवधि के अंत तक, मेजबानों में आमतौर पर एक दर्जन कीड़े होते हैं। नर मादाओं की तुलना में लगभग दोगुनी तेजी से परिपक्व होते हैं, और इससे बेटे के साथ संभोग से जुड़े प्रजनन में देरी कम हो जाती है। जी. बैट्राकियेंसिस में वंश लिंग अनुपात विषम है। 234 महिलाओं के एक नमूने में, मोटे-खोल वाले अंडों में 296 भ्रूणों में से 205 द्विगुणित थे और मादाओं के रूप में विकसित होंगे। मेजबान जी. बैट्राचियेंसिस एक नेमाटोड है जो शाकाहारी अनुरान प्रजातियों के गैस्ट्रोइंटेस्टाइनल ट्रैक्ट का एक परजीवी है, विशेष रूप से छोटी आंत के पीछे के छोर में और टैडपोल चरण की बड़ी आंत में। यह अंतिम चरण, कायापलट करने वाले टैडपोल या वयस्क, मांसाहारी मेंढकों में नहीं देखा जाता है। यह 8 एनूरन प्रजातियों में पाया जाता हैः बुफो अमेरिकेनस, हाइला वर्सिकोलर, स्यूडाक्रिस ट्रिसेराटा, राणा ऑरा, आर. कैट्सबीना, आर. क्लैमिटन्स, आर. पिपियन्स और आर. सिल्वाटिका। ये मेजबान पूर्वी कनाडाई प्रांतों के साथ-साथ संयुक्त राज्य अमेरिका में कैलिफोर्निया, ओहियो और मिशिगन में पाए गए हैं। जी. बैट्राचियेंसिस इस मायने में भी विशेष है कि ऑक्सीयुरिडा का जलीय मेजबानों में पाया जाना काफी दुर्लभ है, इतना दुर्लभ है कि ऐसी केवल 3 प्रजातियां मौजूद हैं। ऐसा इसलिए है क्योंकि मोनोक्सीनी जलीय मेजबानों में जीवन का एक सफल तरीका नहीं है। हाल के अध्ययनों से पता चला है कि जी. बैट्राकियेंसिस का उनके टैडपोल मेजबानों की विकास दर पर महत्वपूर्ण प्रभाव पड़ता है। वे वास्तव में विकास और कायापलट में तेजी लाने के लिए पाए गए हैं। प्रायर और ब्योर्न्डल (2005) द्वारा किए गए अध्ययन में पाया गया कि कायापलट का औसत समय 16 दिन कम था और इन नेमाटोड्स से संक्रमित टैडपोल्स में कायापलट तक पहुंचने के लिए लिए गए समय की सीमा असंक्रमित टैडपोल्स में लिए गए समय की तुलना में काफी कम थी। कुछ प्रस्तावित तरीके जिनके द्वारा इस घटना को समझाया जा सकता हैः संक्रमण के परिणामस्वरूप बृहदान्त्र की चौड़ाई में वृद्धि भोजन के सेवन में वृद्धि के साथ-साथ किण्वन क्षेत्र में पचने वाली सामग्री के लंबे समय तक प्रतिधारण की अनुमति दे सकती है। इन दोनों के परिणामस्वरूप स्वतंत्र रूप से उच्च ऊर्जा लाभ हो सकता है, जिसे मेजबान के विकास की ओर निर्देशित किया जा सकता है। संक्रमण के कारण परिवर्तित किण्वन के परिणामस्वरूप किण्वन की उच्च दर होती है, जो मेजबान को उच्च ऊर्जावान योगदान प्रदान करती है। इसके अतिरिक्त, एसीटेट के सापेक्ष प्रोपियोनेट का एक बढ़ा हुआ उत्पादन, टैडपोल मेजबान के लिए भी ऊर्जावान रूप से फायदेमंद है, जिससे मेजबान को इस अतिरिक्त ऊर्जा को विकास की ओर केंद्रित करने की अनुमति मिलती है। हालांकि, कायाकल्प के समय, संक्रमित बुलफ्रॉग्स के शरीर का आकार और रूप असंक्रमित बुलफ्रॉग्स के समान था, यह सुझाव देते हुए कि परजीवी का अपने मेजबान की भौतिक आकृति विज्ञान पर बहुत कम प्रभाव पड़ता है (विकास के समय को कम करने के अलावा)। दिलचस्प तथ्य जी. बैट्राचियेंसिस वास्तव में 4 अलग-अलग प्रजातियों का प्रतिनिधि है, जो केवल उनके भौगोलिक वितरण में भिन्न हैः उत्तरी अमेरिका में जी. बैट्राचियेंसिस, दक्षिण अमेरिका में जी. चाबौदी, यूरोप में जी. टी. बी. ए और जापान में जी. जापोनिका। नर प्रजातियाँ अपनी मादा समकक्षों की तुलना में छोटी होती हैं। वे अधिक तेजी से विकसित और परिपक्व भी होते हैं। गैरिनिकोला के अलावा दो ऑक्सीयूरिडा वंशों में स्वतः संक्रमण पाया जाता है। उत्तरी अफ्रीका में टैचिगेनेट्रिया विविपारा और एलायुरिस की दो प्रजातियां भी स्वतःसंक्रमण का उपयोग करती हैं। संदर्भ कशेरुकी जीवों के ऑक्सीयूरिडा परजीवी नेमाटोड 1929 में वर्णित उभयचर नेमाटोड के परजीवी