Phage group
फेज समूह (कभी-कभी अमेरिकी फेज समूह कहा जाता है) मैक्स डेलब्रुक पर केंद्रित जीवविज्ञानियों का एक अनौपचारिक नेटवर्क था जिसने 20वीं शताब्दी के मध्य में जीवाणु आनुवंशिकी और आणविक जीव विज्ञान की उत्पत्ति में भारी योगदान दिया। फेज समूह ने अपना नाम बैक्टीरियोफेज, बैक्टीरिया को संक्रमित करने वाले वायरस से लिया है जिसे समूह ने प्रयोगात्मक मॉडल जीवों के रूप में उपयोग किया था। डेलब्रुक के अलावा, फेज समूह से जुड़े महत्वपूर्ण वैज्ञानिकों में शामिल हैंः साल्वाडोर लुरिया, अल्फ्रेड हर्शे, सीमोर बेंजर, चार्ल्स स्टीनबर्ग, गुंथर स्टेंट, जेम्स डी. वाटसन, फ्रैंक स्टाल और रेनाटो डुल्बेको। फेज समूह की उत्पत्तिः लोग, विचार, प्रयोग और व्यक्तिगत संबंध बैक्टीरियोफेज प्रयोगात्मक जांच का विषय रहे हैं क्योंकि फेलिक्स डी 'हेरेल ने 1917 में उनका पता लगाने और उन्हें विकसित करने के लिए अलग-अलग तरीके विकसित किए थे। डेलब्रुक, एक भौतिक विज्ञानी से जीवविज्ञानी बने, जो जीवन के मौलिक नियमों की जांच करने के लिए सबसे सरल संभव प्रयोगात्मक प्रणाली की तलाश कर रहे थे, पहली बार 1937 में कैल्टेक में टी. एच. मॉर्गन की फ्लाई लैब की यात्रा के दौरान फेज का सामना किया। डेलब्रुक मॉर्गन के प्रयोगात्मक रूप से जटिल मॉडल जीव ड्रोसोफिला से प्रभावित नहीं थे, लेकिन एक अन्य शोधकर्ता, एमोरी एलिस, अधिक प्राथमिक फेज के साथ काम कर रहे थे। अगले कुछ वर्षों के दौरान, एलिस और डेलब्रुक ने फेज की गिनती और विकास वक्रों पर नज़र रखने के तरीकों पर सहयोग किया; उन्होंने वायरस के विकास के बुनियादी चरण-वार पैटर्न (लाइटिक चक्र की सबसे स्पष्ट विशेषताएं) की स्थापना की। एमोरी एलिस (1906-2003) और मैक्स डेलब्रुक (1906-1981) ने एक पूर्वव्यापी लेख में कहा, "मैक्स डेलब्रुक के कैल्टेक जीव विज्ञान विभाग में आने के तुरंत बाद, यह पता लगाने के इरादे से कि भौतिक विज्ञान में उनकी पृष्ठभूमि को जैविक समस्याओं पर उत्पादक रूप से कैसे लागू किया जा सकता है, मैंने उन्हें कुछ चरण-विकास वक्र दिखाए। उनकी पहली टिप्पणी थी 'मुझे इस पर विश्वास नहीं है।' हालांकि, जैसा कि एलिस बताते हैं, डेलब्रुक ने जल्द ही इस घटना के अपने विश्लेषण से अविश्वास की इस प्रारंभिक प्रतिक्रिया को दूर कर दिया, और तुरंत उत्साह के साथ काम में शामिल हो गए, जिससे गणित और भौतिकी में उनका प्रशिक्षण और आनुवंशिकी में गहन रुचि आई। उनके प्रारंभिक सहयोगात्मक निष्कर्ष 1939 में प्रकाशित हुए थे। साल्वाडोर लुरिया (1912-1991) और अल्फ्रेड हर्शे (1908-1997) फेज समूह 1940 के आसपास शुरू हुआ, जब डेलब्रुक और लुरिया एक भौतिकी सम्मेलन में मिले थे। डेलब्रुक और साल्वाडोर लुरिया ने बैक्टीरिया और बैक्टीरियोफेज के विभिन्न उपभेदों के लिए संक्रमण के पैटर्न पर सहयोगात्मक प्रयोगों की एक श्रृंखला शुरू की। उन्होंने जल्द ही "पारस्परिक बहिष्करण सिद्धांत" स्थापित किया कि एक व्यक्तिगत जीवाणु को केवल फेज के एक प्रकार से संक्रमित किया जा सकता है। 1943 में, उनके "उतार-चढ़ाव परीक्षण", जिसे बाद में लुरिया-डेलब्रुक प्रयोग कहा गया, से पता चला कि फेज प्रतिरोध के लिए आनुवंशिक उत्परिवर्तन चयन की प्रतिक्रिया के बजाय चयन के अभाव में उत्पन्न होते हैं। 1943 से पहले जीवाणुविज्ञानीयों के बीच पारंपरिक ज्ञान यह था कि बैक्टीरिया में कोई गुणसूत्र और कोई जीन नहीं था। लुरिया-डेलब्रुक प्रयोग से पता चला कि बैक्टीरिया में, अन्य स्थापित मॉडल आनुवंशिक जीवों की तरह, जीन होते हैं, और ये उत्परिवर्ती उत्पन्न करने के लिए स्वचालित रूप से उत्परिवर्तित हो सकते हैं जो फिर क्लोनल वंश बनाने के लिए प्रजनन कर सकते हैं। उस वर्ष, उन्होंने एक अन्य फेज प्रयोगकर्ता अल्फ्रेड हर्शे के साथ भी काम करना शुरू कर दिया। (तीनों को शरीर विज्ञान या चिकित्सा में 1969 का नोबेल पुरस्कार "वायरस की प्रतिकृति तंत्र और आनुवंशिकी पर काम करने के लिए" दिया गया था।) हर्शे ने 1952 में अपने शोध सहायक, मार्था चेज़ के साथ फेज का उपयोग करते हुए प्रयोग की ओर ले जाने वाली परिस्थितियों का पूर्वव्यापी रूप से वर्णन किया, जिसे बाद में हर्शे-चेज़ प्रयोग के रूप में जाना गया। इस प्रयोग ने प्रमुख प्रमाण प्रदान किए कि डीएनए, प्रोटीन से अलग, फेज की आनुवंशिक सामग्री है और इसलिए आम तौर पर संभावित आनुवंशिक सामग्री है। 1946 में, लूरिया ने एक खोज की जो डीएनए की स्थिरता कैसे प्राप्त की जाती है, इस पर एक नई अंतर्दृष्टि खोलने के लिए नियत थी (देखें लूरिया, पृष्ठ। 96)। उन्होंने जो खोज की वह यह थी कि जब यूवी विकिरण के बाद, दो या दो से अधिक "मृत" फेज एक ही जीवाणु कोशिका में प्रवेश करते हैं, तो वे अक्सर फिर से जीवित हो जाते हैं और सामान्य जीवित संतान का उत्पादन करते हैं। यह विकिरण से क्षतिग्रस्त कोशिकाओं या जीवों के पुनः सक्रिय होने का पहला उदाहरण था। उन्होंने आनुवंशिक पुनर्संयोजन के परिणामस्वरूप पुनः सक्रियण की सही व्याख्या की (समरूप पुनर्संयोजन भी देखें)। जेम्स वाटसन (1953 में डी. एन. ए. की वाटसन-क्रिक संरचना की भविष्य में सह-खोज, और नोबेल पुरस्कार, 1962 के विजेता), इंडियाना विश्वविद्यालय में लुरिया के पहले स्नातक छात्र थे। अपनी पीएचडी थीसिस परियोजना के रूप में, वाटसन ने दिखाया कि एक्स-रे फेज आनुवंशिक पुनर्संयोजन और बहुलता पुनः सक्रियण में भाग ले सकता है। जैसा कि लूरिया द्वारा याद किया गया (1984, पृष्ठ। 97) विकिरणित फेज के पुनः सक्रियण की खोज (जिसे "बहुलता पुनः सक्रियण" के रूप में संदर्भित किया जाता है) ने तुरंत प्रारंभिक फेज समूह के भीतर विकिरण क्षति की मरम्मत के अध्ययन में गतिविधि की झड़ी लगा दी (1981 में बर्नस्टीन द्वारा समीक्षा की गई)। बाद में यह पता चला कि पारस्परिक सहायता से क्षतिग्रस्त फेज की मरम्मत, जिसे लुरिया ने खोजा था, डीएनए मरम्मत का केवल एक विशेष मामला था। सभी प्रकार की कोशिकाएं, न केवल बैक्टीरिया और उनके वायरस, बल्कि मनुष्यों सहित अध्ययन किए गए सभी जीवों को अब डीएनए क्षति की मरम्मत के लिए जटिल जैव रासायनिक प्रक्रियाओं के लिए जाना जाता है (डीएनए मरम्मत देखें)। डी. एन. ए. मरम्मत प्रक्रियाओं को अब उम्र बढ़ने, कैंसर और बांझपन से बचाने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाने के रूप में भी पहचाना जाता है। जेम्स वॉटसन (1928-) और रेनाटो डुल्बेको (1914-2012) जिम वॉटसन ने एक पूर्वव्यापी लेख में 1947 में लुरिया के साथ एक छात्र के रूप में अपने पहले अनुभवों का वर्णन किया। जाहिरा तौर पर, वाटसन के अनुसार, "कई छात्र लूरिया से डरते थे, जो गलत लोगों के प्रति अभिमानी होने की प्रतिष्ठा रखते थे।" हालाँकि, जैसे-जैसे गिरावट की अवधि बढ़ती गई, वॉटसन ने "मंदबुद्धि लोगों के प्रति अफवाह की असावधानी का कोई सबूत नहीं देखा।" इस प्रकार बिना किसी वास्तविक आपत्ति के (कभी-कभी इस डर के कि वह अपने घेरे में आगे बढ़ने के लिए पर्याप्त उज्ज्वल नहीं है) उन्होंने लूरिया से पूछा कि क्या वह वसंत अवधि में उनके निर्देशन में शोध कर सकते हैं। लूरिया ने तुरंत हां कहा, और वॉटसन को ऊपर वर्णित फेज के एक्स-रे-प्रेरित बहुलता पुनः सक्रियण का अध्ययन करने का कार्य दिया। उस समय लूरिया की प्रयोगशाला में एकमात्र अन्य वैज्ञानिक, जिनके साथ वाटसन ने एक प्रयोगशाला बेंच साझा की थी, रेनाटो डुल्बेको (फेज समूह के एक भावी सदस्य) थे, जो हाल ही में फेज बहुलता पुनः सक्रियण पर प्रयोग करने के लिए इटली से आए थे। बाद में उस सेमेस्टर (1948) में, वॉटसन की मुलाकात पहली बार डेलब्रुक से हुई, जो कुछ समय के लिए लुरिया जा रहे थे। वाटसन ने लिखा, "लगभग डेलब्रुक के पहले वाक्य से, मुझे पता था कि मैं निराश नहीं होने वाला था। वह झाड़ी के चारों ओर नहीं पीटते थे और उनके शब्दों का इरादा हमेशा स्पष्ट होता था। लेकिन मेरे लिए और भी महत्वपूर्ण उनकी युवा उपस्थिति और भावना थी। वाटसन ने कहा कि इस अवसर पर, जैसा कि बाद के कई अवसरों पर, डेलब्रुक ने बोहर (भौतिक विज्ञानी) और उनके विश्वास के बारे में बात की कि एक पूरकता सिद्धांत, जो शायद क्वांटम यांत्रिकी को समझने के लिए आवश्यक है, जीव विज्ञान की वास्तविक समझ की कुंजी होगी। 1950 में, रेनाटो डुल्बेको ने अब डेलब्रुक के साथ कैल्टेक में, सुसंस्कृत कोशिकाओं की एक शीट पर प्लेक के गठन द्वारा पशु वायरस कणों का परीक्षण करने के लिए एक प्रक्रिया पर काम किया, जैसे कि फेज बैक्टीरिया कोशिकाओं के लॉन पर प्लेक बनाते हैं। इस प्रक्रिया ने डुल्बेको के लिए पशु वायरस पर उनके अंतःकोशिकीय प्रजनन चक्र को समझने के लिए मात्रात्मक अध्ययन के लिए एक व्यापक शोध कार्यक्रम को लागू करने के लिए मंच तैयार किया। इस काम को 1975 में नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया था। मैथ्यू मेसल्सन (1930-) और फ्रैंकलिन स्टाल (1929-) 1953 में डीएनए की संरचना की खोज के बाद, यह अभी भी स्पष्ट नहीं था कि डीएनए कैसे दोहराया गया। उस समय पसंदीदा मॉडल अर्ध-रूढ़िवादी प्रतिकृति था, लेकिन प्रयोगात्मक प्रमाण की आवश्यकता थी। 1958 में मैथ्यू मेसल्सन और फ्रैंकलिन स्टाल द्वारा किया गया मेसल्सन-स्टाल प्रयोग, वह प्रमुख प्रयोग था जिसने अर्ध-रूढ़िवादी प्रतिकृति का विश्वसनीय प्रमाण प्रदान किया, जिस तंत्र को अब सही माना जाता है। मेसल्सन और स्टाल ने इस प्रमुख प्रयोग की ओर ले जाने वाली परिस्थितियों का वर्णन किया। तब से इसे "जीव विज्ञान में सबसे सुंदर प्रयोग" के रूप में वर्णित किया गया है। इसकी सुंदरता परिणाम की सादगी से जुड़ी हुई है, हालांकि जिस मार्ग से प्रयोग हुआ वह सरल नहीं था। सीमोर बेंजर (1921-2007) और जीन वेगल (1901-1968) जैसा कि एक पूर्वव्यापी लेख में वर्णित है, सीमोर बेंजर 1949 में एक पोस्टडॉक्टरल साथी के रूप में कैल्टेक में डेलब्रुक के फेज समूह में शामिल हुए। वहाँ उन्होंने जीन वेगल के साथ एक प्रयोगशाला कक्ष साझा किया जहाँ उन्होंने फेज टी4 पर सहयोगात्मक प्रयोग किए। कैल्टेक छोड़ने के बाद, बेंजर ने पेरिस में पाश्चर संस्थान और फिर पर्ड्यू विश्वविद्यालय में फेज टी4 पर प्रयोग जारी रखे, जहाँ उन्होंने आर. आई. आई. ए. और आर. आई. आई. बी. जीन में दोषपूर्ण उत्परिवर्तकों का उपयोग करके जीन की महीन संरचना का अध्ययन करने के लिए एक प्रणाली विकसित की। आर. आई. आई. उत्परिवर्तकों के क्रॉस को शामिल करते हुए इन आनुवंशिक प्रयोगों ने जीन के भीतर उत्परिवर्तन स्थलों के एक अद्वितीय रैखिक क्रम की खोज की। इस परिणाम ने इस प्रमुख विचार के लिए मजबूत सबूत प्रदान किए कि जीन में कई साइटों के साथ डीएनए की लंबाई के बराबर एक रैखिक संरचना है जो स्वतंत्र रूप से उत्परिवर्तित हो सकती है। 1952 में, साल्वाडोर लुरिया ने "प्रतिबंध-संशोधन" की घटना की खोज की थी (एक संक्रमित बैक्टीरिया के भीतर बढ़ने वाले फेज का संशोधन, ताकि एक संबंधित बैक्टीरिया के उनके रिलीज और पुनः संक्रमण पर फेज का विकास प्रतिबंधित हो) (लुरिया, पीजीएस द्वारा वर्णित)। 45 और 99)। ग्यूसेप बर्टानी और वर्नर आर्बर के साथ काम करते हुए वीगल ने जल्द ही इस घटना के आधार को स्पष्ट कर दिया। उन्होंने दिखाया कि प्रतिबंध वास्तव में संशोधित फेज के डीएनए पर विशिष्ट जीवाणु एंजाइमों के हमले के कारण था। इस काम से एंजाइमों के वर्ग की खोज हुई जिसे अब "प्रतिबंध एंजाइम" के रूप में जाना जाता है। इन एंजाइमों ने प्रयोगशाला में डी. एन. ए. के नियंत्रित हेरफेर की अनुमति दी, इस प्रकार आनुवंशिक इंजीनियरिंग के विकास के लिए नींव प्रदान की। वीगल ने बैक्टीरिया में डी. एन. ए. क्षति-प्रतिक्रिया जीन की प्रेरक प्रकृति का भी प्रदर्शन किया, एक ऐसी घटना जिसे एस. ओ. एस. प्रतिक्रिया के रूप में जाना जाता है। इस प्रतिक्रिया में डी. एन. ए. क्षति-प्रेरक उत्परिवर्तन (उनके सम्मान में वीगल उत्परिवर्तन कहा जाता है) और डी. एन. ए. क्षति के बाद प्रेरक मरम्मत (वीगल पुनः सक्रियण कहा जाता है) शामिल हैं। सिडनी ब्रेनर (1927-2019) और गुंथर स्टेंट (1924-2008) 1961 में, फेज समूह के एक प्रारंभिक सदस्य, सिडनी ब्रेनर ने कैम्ब्रिज में कैवेंडिश प्रयोगशाला में फ्रांसिस क्रिक, लेस्ली बार्नेट और रिचर्ड वाट्स-टोबिन के साथ आनुवंशिक प्रयोग करने के लिए सहयोग किया जो प्रोटीन के लिए आनुवंशिक कोड की मूल प्रकृति का प्रदर्शन करते थे। फेज टी4 के आर. आई. आई. बी. जीन के उत्परिवर्तकों के साथ किए गए इन प्रयोगों से पता चला कि एक प्रोटीन को कूटबद्ध करने वाले जीन के लिए, जीन के डी. एन. ए. के तीन अनुक्रमिक आधार प्रोटीन के प्रत्येक क्रमिक एमिनो एसिड को निर्दिष्ट करते हैं। इस प्रकार आनुवंशिक कोड एक ट्रिपल कोड है, जहाँ प्रत्येक ट्रिपल (जिसे कोडन कहा जाता है) एक विशेष एमिनो एसिड को निर्दिष्ट करता है। उन्होंने यह भी प्रमाण प्राप्त किया कि कोडॉन एक प्रोटीन को कूटबद्ध करने वाले डीएनए अनुक्रम में एक दूसरे के साथ अतिव्यापी नहीं होते हैं, और इस तरह के अनुक्रम को एक निश्चित प्रारंभिक बिंदु से पढ़ा जाता है। गुंथर स्टेंट 1948 में कोल्ड स्प्रिंग हार्बर, न्यूयॉर्क में अपना फेज कोर्स करने के बाद फेज समूह में शामिल हो गए। इन श्रमिकों के बीच उनके शोध की प्रगति पर चल रही अनौपचारिक चर्चाओं के कारण स्टेंट द्वारा मॉलेक्यूलर बायोलॉजी ऑफ बैक्टीरियल वायरस (मैक्स डेलब्रुक को समर्पित) नामक एक पुस्तक प्रकाशित हुई, जो 1963 तक इस उभरते क्षेत्र में उपलब्धियों का एक स्पष्ट विवरण थी। बाद में, अपने संस्मरणों में, स्टेंट (1998) ने कुछ गतिविधियों और व्यक्तिगत बातचीत का वर्णन किया जो अपने शुरुआती महत्वपूर्ण वर्षों (1948-1950) के दौरान फेज समूह की अद्वितीय बौद्धिक भावना को दर्शाते हैं। मैक्स डेलब्रुक डेलब्रुक की भूमिका ने अपने आकर्षण और उत्साह के माध्यम से 1940 के दशक की शुरुआत में कई जीवविज्ञानी (और भौतिक विज्ञानी) को फेज अनुसंधान में लाया (देखें चार्ल्स स्टीनबर्ग)। 1944 में, डेलब्रुक ने "फेज संधि" को बढ़ावा दिया, जिसमें फेज शोधकर्ताओं को मानकीकृत प्रयोगात्मक स्थितियों के साथ सीमित संख्या में फेज और बैक्टीरियल उपभेदों पर ध्यान केंद्रित करने का आह्वान किया गया। इसने विभिन्न प्रयोगशालाओं से अनुसंधान को अधिक आसानी से तुलनीय और प्रतिकृति बनाने में मदद की, जिससे जीवाणु आनुवंशिकी के क्षेत्र को एकीकृत करने में मदद मिली। कोल्ड स्प्रिंग हार्बर प्रयोगशाला और कैल्टेक में फेज पाठ्यक्रम प्रत्यक्ष सहयोग के अलावा, फेज समूह की मुख्य विरासत कोल्ड स्प्रिंग हार्बर प्रयोगशाला में पढ़ाए जाने वाले वार्षिक ग्रीष्मकालीन फेज पाठ्यक्रम का परिणाम है और कैल्टेक में छिटपुट रूप से पढ़ाया जाता है। 1945 की शुरुआत में, डेलब्रुक और अन्य लोगों ने युवा जीवविज्ञानियों को फेज जीव विज्ञान और प्रयोग के मूल सिद्धांतों को पढ़ाया, जिससे जीव विज्ञान के लिए फेज समूह के विशिष्ट गणित और भौतिकी-उन्मुख दृष्टिकोण की शुरुआत हुई। आणविक जीवविज्ञान के उभरते क्षेत्र के कई नेता फेज पाठ्यक्रम के पूर्व छात्र थे, जिसे 1950 और 1960 के दशक तक पढ़ाया जाता रहा। 1995 में, मिलार्ड सुसमैन ने फेज पाठ्यक्रम पर एक पूर्वव्यापी लेख प्रकाशित किया क्योंकि यह कोल्ड स्प्रिंग हार्बर (न्यूयॉर्क) और कैलिफोर्निया प्रौद्योगिकी संस्थान दोनों में वर्षों (1945-1970) में दिया गया था। लेख पाठ्यक्रम के कई स्नातकों को सूचीबद्ध करता है, उनकी कुछ उपलब्धियों का वर्णन करता है, और पाठ्यक्रम से संबंधित दिलचस्प किस्से प्रदान करता है। प्रतिष्ठित कैल्टेक सैद्धांतिक भौतिक विज्ञानी रिचर्ड फेनमैन ने 1961 की गर्मियों के दौरान चार्ल्स एम. स्टाइनबर्ग की मदद से फेज के साथ काम करना सीखा और उनके प्रयोगात्मक परिणामों को एडगर एट अल द्वारा एक प्रकाशन में शामिल किया गया। सशर्त घातक उत्परिवर्ती फेज समूह के सदस्यों द्वारा 1962-1964 के दौरान फेज के सशर्त घातक उत्परिवर्ती के अलगाव ने प्रयोगशाला स्थितियों के तहत फेज के विकास के लिए आवश्यक लगभग सभी जीनों के कार्य का अध्ययन करने का अवसर प्रदान किया। सशर्त घातक उत्परिवर्तकों के एक वर्ग को एम्बर उत्परिवर्तकों के रूप में जाना जाता है। इन उत्परिवर्तकों को 1962 में रिचर्ड एपस्टीन, एंटोनेट बोले और चार्ल्स एम. स्टीनबर्ग द्वारा अलग और आनुवंशिक रूप से चिह्नित किया गया था (हालांकि उनके प्रारंभिक निष्कर्षों के प्रकाशन में 50 वर्षों के लिए देरी हुई थीः एपस्टीन एट अल देखें।, 2012)। एम्बर उत्परिवर्तनों का एक अधिक पूर्ण आनुवंशिक लक्षण वर्णन एपस्टीन एट अल द्वारा किया गया था। 1964 में। सशर्त घातक उत्परिवर्तनों का एक अन्य वर्ग, जिसे तापमान-संवेदनशील उत्परिवर्तकों के रूप में संदर्भित किया जाता है, रॉबर्ट एडगर और इल्गा लिलौसिस द्वारा प्राप्त किया गया था। उत्परिवर्तकों के इन दो वर्गों के अध्ययन से कई मौलिक जैविक समस्याओं में काफी अंतर्दृष्टि मिली। इस प्रकार डी. एन. ए. प्रतिकृति, मरम्मत और पुनर्संयोजन की मशीनरी में नियोजित प्रोटीन के कार्यों और अंतःक्रियाओं और प्रोटीन और न्यूक्लिक एसिड घटकों (आणविक रूपजनन) से वायरस को कैसे इकट्ठा किया जाता है, इस पर समझ प्राप्त की गई। इसके अलावा, चेन टर्मिनेटिंग कोडन की भूमिका को स्पष्ट किया गया था। एक उल्लेखनीय अध्ययन सिडनी ब्रेनर और सहयोगियों द्वारा फेज टी4 के प्रमुख सिर प्रोटीन को एन्कोडिंग करने वाले जीन में दोषपूर्ण एम्बर उत्परिवर्तकों का उपयोग करके किया गया था। इस प्रयोग ने व्यापक रूप से आयोजित के लिए मजबूत सबूत प्रदान किए, लेकिन 1964 से पहले अभी भी अप्रमाणित, "अनुक्रम परिकल्पना" कि एक प्रोटीन का अमीनो एसिड अनुक्रम प्रोटीन का निर्धारण करने वाले जीन के न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम द्वारा निर्दिष्ट किया जाता है। इस प्रकार, इस अध्ययन ने अपने कूटबद्ध पॉलीपेप्टाइड के साथ जीन की सह-रैखिकता का प्रदर्शन किया। संदर्भ आगे पढ़ने का इतिहासः द फेज ग्रुप-कोल्ड स्प्रिंग हार्बर प्रयोगशाला जीव विज्ञान का इतिहास आनुवंशिकी का इतिहास