Proteorhodopsin
प्रोटियोरहोडॉप्सिन (पी. आर. होडॉप्सिन के रूप में भी जाना जाता है) ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन का एक परिवार है जो रेटिना का उपयोग प्रकाश-मध्यस्थता कार्यक्षमता के लिए क्रोमोफोर के रूप में करता है, इस मामले में, एक प्रोटॉन पंप। पी. रोडोप्सिन समुद्री प्लैंकटनिक बैक्टीरिया, आर्किया और यूकेरियोट्स (प्रोटी) में पाया जाता है, लेकिन पहली बार बैक्टीरिया में खोजा गया था। इसका नाम प्रोटिओबैक्टीरिया (जिसे अब स्यूडोमोनाडोटा कहा जाता है) से लिया गया है जिसका नाम प्राचीन यूनानी Πρωτεύς (प्रोटियस) के नाम पर रखा गया था, एक प्रारंभिक समुद्री देवता जिसका उल्लेख होमर ने "समुद्र के बूढ़े आदमी" के रूप में किया था, जो कि गुलाबी रंग के कारण "गुलाब" के लिए χοδος (rhódon), और "दृष्टि" के लिए τσιις (ऑप्सिस) है। परिवार के कुछ सदस्य, होमोलॉगस रोडोप्सिन जैसे वर्णक, अर्थात। बैक्टीरियोरहोडॉप्सिन (जिनमें से 800 से अधिक प्रकार हैं) में ऑप्सिन जैसे संवेदी कार्य होते हैं, जो दृश्य फोटोट्रांसडक्शन के लिए अभिन्न होते हैं। इनमें से कई संवेदी कार्य अज्ञात हैं-उदाहरण के लिए, मानव रेटिना में न्यूरोप्सिन का कार्य। सदस्यों को हरे और नीले दृश्य प्रकाश सहित अलग-अलग अवशोषण स्पेक्ट्रा के लिए जाना जाता है। प्रोटियोरहोडॉप्सिन (पीआर या पीआरहोडॉप्सिन) की खोज पहली बार 2000 में एक जीवाणु कृत्रिम गुणसूत्र के भीतर पहले से असिंचित समुद्री गैमाप्रोटोबैक्टीरिया से की गई थी, जिसे अभी भी केवल उनके राइबोटाइप मेटाजेनॉमिक डेटा, एसएआर86 द्वारा संदर्भित किया जाता है। गैमाप्रोटोबैक्टीरिया की अधिक प्रजातियाँ, ग्राम-पॉजिटिव और ग्राम-नेगेटिव दोनों, प्रोटीन को व्यक्त करने के लिए पाए गए। प्रोटिओर्होडॉप्सिन व्यक्त करने वाले बैक्टीरिया के वितरण नमूने पूर्वी प्रशांत महासागर, मध्य उत्तरी प्रशांत महासागर और दक्षिणी महासागर, अंटार्कटिका से प्राप्त किए गए हैं। इसके बाद, भूमध्यसागरीय, लाल समुद्र, सरगासो सागर और जापान सागर और उत्तरी सागर के नमूनों में प्रोटिओहोडॉप्सिन प्रकारों के जीन की पहचान की गई है। प्रोटियोरहोडॉप्सिन प्रकार यादृच्छिक रूप से नहीं फैलते हैं, लेकिन विशेष होलोप्रोटीन अनुक्रम के अधिकतम अवशोषण-ट्यूनिंग के आधार पर गहराई प्रवणता के साथ फैलते हैं; यह मुख्य रूप से पानी द्वारा विद्युत चुम्बकीय अवशोषण के कारण होता है जो गहराई के सापेक्ष तरंग दैर्ध्य प्रवणता बनाता है। ऑक्सीरिस मरीना हरे-अवशोषित प्रोटिओहोडॉप्सिन (एल109 समूह का एक परिणाम) के साथ एक डिनोफ्लागेलेट प्रोटिस्ट है जो ज्यादातर उथले ज्वार पूल और तटों में मौजूद है, जहां हरी रोशनी अभी भी उपलब्ध है। एक अन्य डाइनोलाजेलेट, कार्लोडिनियम माइक्रम, एक नीले रंग के ट्यून किए गए प्रोटिओर्होडॉप्सिन (E109) को व्यक्त करता है जो इसके गहरे पानी के ऊर्ध्वाधर प्रवास से संबंधित हो सकता है। ओ. मरीना को मूल रूप से एक हेटेरोट्रॉफ माना जाता था, हालांकि प्रोटिओर्होडॉप्सिन एक कार्यात्मक रूप से महत्वपूर्ण तरीके से भाग ले सकता है, क्योंकि यह सबसे प्रचुर मात्रा में व्यक्त परमाणु जीन था और इसके अलावा, जीव में असमान रूप से फैला हुआ है, जो कुछ ऑर्गेनेल झिल्ली कार्य का सुझाव देता है। इससे पहले एकमात्र ज्ञात यूकेरियोटिक सौर ऊर्जा पारगमन प्रोटीन फोटोसिस्टम I और फोटोसिस्टम II थे। यह परिकल्पना की गई है कि पार्श्व जीन स्थानांतरण वह विधि है जिसके द्वारा प्रोटिओर्होडॉप्सिन ने कई प्रकारों में अपना रास्ता बनाया है। बैक्टीरिया, आर्किया और यूकेरिया सभी फोटिक क्षेत्र को उपनिवेशित करते हैं जहां वे प्रकाश में आते हैं; प्रोटियोरहोडॉप्सिन इस क्षेत्र के माध्यम से फैलाने में सक्षम रहा है, लेकिन पानी के स्तंभ के अन्य हिस्सों में नहीं। वर्गीकरण प्रोटियोरहोडॉप्सिन समान रेटिनिलिडीन प्रोटीन के एक परिवार से संबंधित है, जो इसके आर्कियल होमोलॉग हेलोरहोडॉप्सिन और बैक्टीरियोरहोडॉप्सिन के समान है। संवेदी रोडोप्सिन की खोज 1876 में फ्रांज क्रिश्चियन बोल द्वारा की गई थी। बैक्टीरियोरहोडॉप्सिन की खोज 1971 में की गई थी और 1973 में इसका नाम रखा गया था और वर्तमान में यह केवल आर्किया में मौजूद है, बैक्टीरिया में नहीं। हेलोरहोडॉप्सिन की खोज और नाम पहली बार 1977 में रखा गया था। बैक्टीरियोरहोडॉप्सिन और हेलोरहोडॉप्सिन दोनों केवल आर्किया में मौजूद हैं जबकि प्रोटिओरोहोडॉप्सिन बैक्टीरिया, आर्किया और यूकेरियोट्स में फैला हुआ है। प्रोटियोरहोडॉप्सिन सात ट्रांसमेम्ब्रेन α-हेलिक्स रेटिना को साझा करता है जो सातवें हेलिक्स (हेलिक्स जी) में एक शिफ बेस तंत्र द्वारा एक लाइसिन अवशेष से सहसंयोजक रूप से जुड़ा होता है। प्रोटियोरहोडॉप्सिन की तरह बैक्टीरियोरहोडॉप्सिन एक प्रकाश-चालित प्रोटॉन पंप है। संवेदी रोडोप्सिन एक जी-युग्मित प्रोटीन है जो दृष्टि में शामिल होता है। सक्रिय स्थल इसके बेहतर ज्ञात आर्कियल होमोलॉग बैक्टीरियोरहोडॉप्सिन की तुलना में, बैक्टीरियोरहोडॉप्सिन तंत्र के लिए ज्ञात महत्व के अधिकांश सक्रिय स्थल अवशेष प्रोटिओरोहोडॉप्सिन में संरक्षित हैं। हालांकि, अनुक्रम समानता महत्वपूर्ण रूप से संरक्षित नहीं है, या तो प्रभामंडल या जीवाणु-रोडोप्सिन से। बैक्टीरियोरहोडॉप्सिन में सक्रिय साइट अवशेष आर्ग82, एस्प85 (प्राथमिक प्रोटॉन स्वीकारकर्ता), एस्प212 और लाइस216 (रेटिना शिफ बेस बाइंडिंग साइट) के होमोलॉग को प्रोटिओरोहोडॉप्सिन में आर्ग94, एस्प97, एस्प227 और लाइस231 के रूप में संरक्षित किया जाता है। हालांकि, प्रोटिओर्होडॉप्सिन में, कोई कार्बोक्जिलिक एसिड अवशेष नहीं होते हैं जो सीधे जीवाणुरहोडॉप्सिन के जीएलयू194 या जीएलयू204 (या जीएलयू 108 और 204 बैकरोडॉप्सिन संस्करण के आधार पर) के समरूप होते हैं, जिन्हें बाह्य कोशिकीय सतह पर प्रोटॉन रिलीज मार्ग में शामिल माना जाता है। हालाँकि, ए. एस. पी. 97 और ए. आर. जी. 94 इस कार्यक्षमता को बैक्टीरिया-होडॉप्सिन की तरह निकट अवशेष निकटता के बिना प्रतिस्थापित कर सकते हैं। सिरैक्यूज़ विश्वविद्यालय के रसायन विज्ञान विभाग ने निर्णायक रूप से दिखाया कि ए. एस. पी. 97 प्रोटॉन रिलीज समूह नहीं हो सकता है क्योंकि रिलीज मजबूर करने वाली स्थितियों में हुई थी जिसके तहत एस्पार्टिक एसिड समूह प्रोटोनेटेड रहा। लिगैंड रोडोप्सिन हेलोप्रोटीन परिवार लिगैंड रेटिना को साझा करता है, जो कई प्रकार के विटामिन ए में से एक है। रेटिना एक संयुग्मित पॉली-असंतृप्त क्रोमोफोर (पॉलीन) है, जो मांसाहारी आहार या कैरोटीन मार्ग (β-कैरोटीन 15,15 '-मोनोऑक्सीजेनेस) से प्राप्त होता है। फंक्शन प्रोटियोरहोडॉप्सिन बैक्टीरिया-होडॉप्सिन के समान एक तंत्र द्वारा प्रकाश-संचालित एच + पंप के रूप में पृथ्वी के महासागरों में कार्य करता है। जैसा कि बैक्टीरियोरहोडॉप्सिन में होता है, प्रोटीयोरहोडॉप्सिन का दृष्टिपटल क्रोमोफोर Lys231 पर एक प्रोटोनेटेड शिफ आधार के माध्यम से एपोप्रोटीन से सहसंयोजक रूप से बंधा होता है। अनफोटोलाइज्ड प्रोटियोरहोडॉप्सिन में रेटिना क्रोमोफोर का विन्यास मुख्य रूप से ऑल-ट्रांस होता है, और प्रकाश के साथ रोशनी पर 13-सिस में आइसोमेराइज़ होता है। एफ. टी. आई. आर. और यू. वी.-विजिबल स्पेक्ट्रोस्कोपी के आधार पर पूर्ण प्रोटियोरहोडॉप्सिन फोटोसाइकिल के कई मॉडल प्रस्तावित किए गए हैं; वे बैक्टीरियोरहोडॉप्सिन के लिए स्थापित फोटोसाइकिल मॉडल से मिलते-जुलते हैं। ई. कोलाई में पूर्ण प्रोटियोरहोडॉप्सिन आधारित प्रकाश प्रणालियों की खोज की गई है और उन्हें व्यक्त किया गया है, जो उन्हें रेटिना या अग्रदूतों की बाहरी आवश्यकता के बिना ए. टी. पी. उत्पादन के लिए अतिरिक्त प्रकाश मध्यस्थ ऊर्जा प्रवणता क्षमता प्रदान करता है; पी. आर. के साथ, फोटोपिगमेंट बायोसिंथेटिक मार्ग के लिए जीन पांच अन्य प्रोटीन कोड। जेनेटिक इंजीनियरिंग यदि ई. कोलाई में प्रोटिओर्होडॉप्सिन के लिए जीन डाला जाता है और इन संशोधित बैक्टीरिया को रेटिना दिया जाता है, तो वे वर्णक को अपनी कोशिका झिल्ली में शामिल करेंगे और प्रकाश की उपस्थिति में एच + पंप करेंगे। एक गहरा बैंगनी प्रकाश अवशोषण के कारण स्पष्ट रूप से परिवर्तित कालोनियों का प्रतिनिधि है। प्रोटॉन प्रवणता का उपयोग अन्य झिल्ली प्रोटीन संरचनाओं को शक्ति प्रदान करने के लिए किया जा सकता है या एक पुटिका प्रकार के ऑर्गेनेल को अम्लीय बनाने के लिए किया जा सकता है। यह आगे प्रदर्शित किया गया कि प्रोटिओर्होडॉप्सिन द्वारा उत्पन्न प्रोटॉन ढाल का उपयोग ए. टी. पी. उत्पन्न करने के लिए किया जा सकता है। गैलरी संदर्भ बैक्टीरियल प्रोटीन इंटीग्रल मेम्ब्रेन प्रोटीन प्रकाश संश्लेषण