Solenoid (DNA)
क्रोमैटिन की सोलिनॉइड संरचना 30 एनएम फाइबर की संरचना के लिए एक मॉडल है। यह एक द्वितीयक क्रोमैटिन संरचना है जो यूकेरियोटिक डीएनए को नाभिक में पैक करने में मदद करती है। पृष्ठभूमि क्रोमैटिन की खोज सबसे पहले वाल्थेर फ्लेमिंग ने इसे दागने के लिए एनिलिन रंगों का उपयोग करके की थी। 1974 में, यह पहली बार रोजर कोर्नबर्ग द्वारा प्रस्तावित किया गया था कि क्रोमैटिन एक हिस्टोन ऑक्टेमर की दोहराने वाली इकाई और डी. एन. ए. के लगभग 200 आधार जोड़े पर आधारित था। सोलनॉइड मॉडल को पहली बार 1976 में जॉन फिंच और आरोन क्लग द्वारा प्रस्तावित किया गया था। उन्होंने संरचना के अपने मॉडल को निर्धारित करने के लिए इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी छवियों और एक्स-रे विवर्तन पैटर्न का उपयोग किया। यह 30 एनएम फाइबर की संरचना के लिए प्रस्तावित किया जाने वाला पहला मॉडल था। नाभिक में संरचना डीएनए न्यूक्लियोसोम के चारों ओर लिपटे होते हैं, जो मुख्य हिस्टोन प्रोटीन से बने हिस्टोन ऑक्टेमर होते हैं; दो हिस्टोन एच2ए-एच2बी डाइमर, दो हिस्टोन एच3 प्रोटीन और दो हिस्टोन एच4 प्रोटीन। प्राथमिक क्रोमैटिन संरचना, सबसे कम पैक किया गया रूप, 11 एनएम, या "स्ट्रिंग पर मोती" रूप है, जहां डी. एन. ए. को अपेक्षाकृत नियमित अंतराल पर न्यूक्लियोसोम के चारों ओर लपेटा जाता है, जैसा कि रोजर कोर्नबर्ग ने प्रस्तावित किया था। हिस्टोन एच1 प्रोटीन उस स्थान से जुड़ता है जहाँ डीएनए न्यूक्लियोसोम में प्रवेश करता है और बाहर निकलता है, हिस्टोन कोर के चारों ओर 147 आधार जोड़े को लपेटता है और न्यूक्लियोसोम को स्थिर करता है, यह संरचना एक क्रोमैटोसोम है। सोलनॉइड संरचना में, न्यूक्लियोसोम मोड़ जाते हैं और ढेर हो जाते हैं, जिससे एक हेलिक्स बनता है। वे मुड़े हुए लिंकर डीएनए द्वारा जुड़े हुए हैं जो हेलिक्स में एक दूसरे से सटे अनुक्रमिक न्यूक्लियोसोम को स्थान देते हैं। न्यूक्लियोसोम हिस्टोन एच1 प्रोटीन के साथ उस केंद्र की ओर मुख करके स्थित होते हैं जहाँ वे एक बहुलक बनाते हैं। फिंच और क्लग ने निर्धारित किया कि पेचदार संरचना में केवल एक-प्रारंभ बिंदु था क्योंकि उन्होंने ज्यादातर 11 एनएम के छोटे पिच कोण देखे, जो एक न्यूक्लियोसोम के समान व्यास के हैं। हेलिक्स के प्रत्येक मोड़ में लगभग 6 न्यूक्लियोसोम होते हैं। फिंच और क्लग ने वास्तव में प्रति मोड़ न्यूक्लियोसोम की एक विस्तृत श्रृंखला का अवलोकन किया लेकिन उन्होंने इसे चपटा कर दिया। फिंच और क्लग की इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी छवियों में दृश्य विवरण की कमी थी इसलिए वे पिच के अलावा अन्य पेचदार मापदंडों को निर्धारित करने में असमर्थ थे। हाल के इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी चित्र सोलनॉइड संरचनाओं के आयामों को परिभाषित करने में सक्षम हुए हैं और इसे बाएं हाथ के हेलिक्स के रूप में पहचाने हैं। सोलनॉइड्स की संरचना लिंकर डीएनए की लंबाई में परिवर्तन के प्रति असंवेदनशील होती है। कार्य सोलनॉइड संरचना का सबसे स्पष्ट कार्य डीएनए को पैकेज करने में मदद करना है ताकि यह नाभिक में फिट होने के लिए पर्याप्त छोटा हो। यह एक बड़ा काम है क्योंकि एक स्तनधारी कोशिका के नाभिक का व्यास लगभग 6 माइक्रोन होता है, जबकि एक मानव कोशिका में डीएनए केवल 2 मीटर से अधिक लंबा होता है यदि इसे खोला जाता है। "स्ट्रिंग पर मोती" संरचना डीएनए को 7 गुना छोटा कर सकती है। सोलनॉइड संरचना इसे 40 गुना छोटा कर सकती है। जब डी. एन. ए. को सोलनॉइड संरचना में संकुचित किया जाता है, तब भी कुछ क्षेत्रों में प्रतिलेखन रूप से सक्रिय हो सकता है। यह द्वितीयक क्रोमैटिन संरचना है जो इस प्रतिलेखन दमन के लिए महत्वपूर्ण है क्योंकि विवो में सक्रिय जीन बड़ी तृतीयक क्रोमैटिन संरचनाओं में इकट्ठे होते हैं। गठन ऐसे कई कारक हैं जो प्रभावित करते हैं कि सोलनॉइड संरचना बनेगी या नहीं। कुछ कारक 30 एनएम फाइबर की संरचना को बदल देते हैं, और कुछ इसे उस क्षेत्र में पूरी तरह से बनने से रोकते हैं। आयनों की सांद्रता, विशेष रूप से द्विवेलेंट कैटायन 30 एनएम फाइबर की संरचना को प्रभावित करते हैं, यही कारण है कि फिंच और क्लग चिलेटिंग एजेंटों की उपस्थिति में सोलनॉइड संरचना बनाने में सक्षम नहीं थे। हिस्टोन एच2ए और हिस्टोन एच2बी प्रोटीन की सतह पर एक अम्लीय पैच होता है जो निकटवर्ती न्यूक्लियोसोम में हिस्टोन एच4 प्रोटीन की पूंछ के साथ बातचीत करता है। ये अंतःक्रियाएँ सोलनॉइड गठन के लिए महत्वपूर्ण हैं। हिस्टोन प्रकार सोलनॉइड गठन को प्रभावित कर सकते हैं, उदाहरण के लिए H2A.Z H2A का एक हिस्टोन संस्करण है, और इसमें H2A की तुलना में अधिक अम्लीय पैच है, इसलिए H2A.Z का हिस्टोन H4 पूंछ के साथ एक मजबूत अंतःक्रिया होगी और संभवतः सोलनॉइड गठन में योगदान देगा। हिस्टोन एच4 टेल 30 एनएम फाइबर के निर्माण के लिए आवश्यक है। हालांकि, कोर हिस्टोन पूंछ का एसिटिलेशन डीएनए और न्यूक्लियोसोम के बीच बातचीत को अस्थिर करके क्रोमैटिन के तह को प्रभावित करता है, जिससे हिस्टोन मॉड्यूलेशन सोलनॉइड संरचना में एक प्रमुख कारक बन जाता है। एच4के16 (लाइसिन जो हिस्टोन एच4 के एन-टर्मिनल से 16वां एमिनो एसिड है) का एसिटिलेशन 30 एनएम फाइबर के निर्माण को रोकता है। 30 एनएम फाइबर को विघटित करने के लिए, उदाहरण के लिए इसे प्रतिलेखन रूप से सक्रिय करने के लिए, एच4के16 एसिटिलेशन और हिस्टोन एच1 प्रोटीन को हटाने दोनों की आवश्यकता होती है। आगे की पैकेजिंग क्रोमैटिन एक तृतीयक क्रोमैटिन संरचना बना सकता है और लगभग 700 एनएम के व्यास वाले सुपरकॉइल बनाकर सोलनॉइड संरचना से भी आगे संकुचित किया जा सकता है। यह सुपरकॉइल डीएनए के क्षेत्रों से बनता है जिसे स्कैफोल्ड/मैट्रिक्स अटैचमेंट रीजन (एस. एम. ए. आर.) कहा जाता है जो नाभिक में एक केंद्रीय स्कैफोल्डिंग मैट्रिक्स से जुड़ा होता है और 4.5 और 112 किलोबेस जोड़े के बीच सोलनॉइड क्रोमैटिन के लूप बनाता है। केंद्रीय मचान मैट्रिक्स स्वयं संपीड़न की एक अतिरिक्त परत के लिए एक सर्पिल आकार बनाता है। वैकल्पिक मॉडल कई अन्य मॉडल प्रस्तावित किए गए हैं और 30 एनएम फाइबर की संरचना के बारे में अभी भी बहुत अनिश्चितता है। यहां तक कि हाल के शोध भी परस्पर विरोधी जानकारी उत्पन्न करते हैं। 30 एनएम फाइबर आयामों के इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी माप से डेटा है जिसमें भौतिक बाधाएं हैं जिसका अर्थ है कि इसे केवल सोलनॉइड संरचना की तरह एक-प्रारंभ पेचदार संरचना के साथ मॉडल किया जा सकता है। यह भी दर्शाता है कि लिंकर डीएनए की लंबाई और आयामों के बीच कोई रैखिक संबंध नहीं है (इसके बजाय दो अलग-अलग वर्ग हैं)। प्रयोगों से डेटा भी है जो क्रॉस-लिंक्ड न्यूक्लियोसोम हैं जो दो-प्रारंभ संरचना को दर्शाते हैं। ऐसे प्रमाण हैं जो बताते हैं कि सोलनॉइड और ज़िग-ज़ैग (दो-स्टार्ट) संरचनाएं दोनों 30 एनएम फाइबर में मौजूद हैं। यह संभव है कि क्रोमैटिन संरचना पहले की तरह क्रमबद्ध न हो, या हो सकता है कि 30 एनएम फाइबर मूल स्थान पर मौजूद न हो। टू-स्टार्ट ट्विस्टेड-रिबन मॉडल टू-स्टार्ट ट्विस्टेड-रिबन मॉडल का प्रस्ताव 1981 में वॉर्सेल, स्ट्रोगैट्ज़ और रिले द्वारा किया गया था। इस संरचना में दो समानांतर हेलिक्स बनाने के लिए बारी-बारी से न्यूक्लियोसोम स्टैकिंग शामिल है, जिसमें लिंकर डीएनए पेचदार अक्ष के ऊपर और नीचे ज़िग-जैगिंग करता है। टू-स्टार्ट क्रॉस-लिंकर मॉडल टू-स्टार्ट क्रॉस-लिंकर मॉडल 1986 में विलियम्स एट अल द्वारा प्रस्तावित किया गया था। इस संरचना में, टू-स्टार्ट ट्विस्टेड-रिबन मॉडल की तरह, दो समानांतर हेलिक्स बनाने के लिए बारी-बारी से न्यूक्लियोसोम का ढेर शामिल होता है, लेकिन न्यूक्लियोसोम हेलिक्स के विपरीत दिशाओं में होते हैं और हेलिकल अक्ष के केंद्र में लिंकर डीएनए पार होता है। सुपरबीड मॉडल सुपरबीड मॉडल को 1977 में रेन्ज़ द्वारा प्रस्तावित किया गया था। यह संरचना अन्य मॉडलों की तरह पेचदार नहीं है, इसके बजाय इसमें क्रोमैटिन के साथ असतत गोलाकार संरचनाएँ होती हैं जो आकार में भिन्न होती हैं। डी. एन. ए. पैकेजिंग के कुछ वैकल्पिक रूप स्तनधारी शुक्राणु में क्रोमैटिन यूकेरियोटिक डी. एन. ए. का सबसे संघनित रूप है, यह न्यूक्लियोसोम के बजाय प्रोटामाइन द्वारा पैक किया जाता है, जबकि प्रोकैरियोट्स सुपरकॉइलिंग के माध्यम से अपने डी. एन. ए. को पैकेज करते हैं। संदर्भ बाहरी लिंक आरोन क्लग वेब ऑफ स्टोरीजः द सोलेनोइड मॉडल मॉलिक्यूलर जेनेटिक्स डीएनए में अपनी जीवन कहानी बताते हैं।