Glycerol phosphate shuttle
ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट शटल कंकाल की मांसपेशियों और मस्तिष्क में उपयोग किया जाने वाला एक तंत्र है जो ग्लाइकोलाइसिस के उप-उत्पाद एन. ए. डी. एच. से एन. ए. डी. + को पुनः उत्पन्न करता है। ग्लाइकोलाइसिस के दौरान उत्पन्न एन. ए. डी. एच. कोशिका द्रव्य में पाया जाता है और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन मार्ग में प्रवेश करने के लिए इसे माइटोकॉन्ड्रिया में ले जाया जाना चाहिए। हालांकि, आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली एन. ए. डी. एच. और एन. ए. डी. + के लिए अभेद्य है और इसमें इन इलेक्ट्रॉन वाहकों के लिए एक परिवहन प्रणाली नहीं है। या तो ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट शटल मार्ग या मैलेट-एस्पार्टेट शटल मार्ग, जीव के ऊतक के आधार पर, साइटोप्लाज्मिक एन. ए. डी. एच. को माइटोकॉन्ड्रिया में ले जाने के लिए लिया जाना चाहिए। शटल में दो प्रोटीनों की अनुक्रमिक गतिविधि होती है; साइटोप्लाज्मिक ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज (सी. जी. पी. डी.) एक इलेक्ट्रॉन जोड़े को एन. ए. डी. एच. से डायहाइड्रोक्सीसेटोन फॉस्फेट (डी. एच. ए. पी.) में स्थानांतरित करता है, जिससे ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट (जी. 3. पी.) बनता है और ग्लाइकोलाइसिस के माध्यम से ऊर्जा उत्पन्न करने के लिए आवश्यक एन. ए. डी. + को पुनः उत्पन्न करता है। अन्य प्रोटीन, माइटोकॉन्ड्रियल ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज (एम. जी. पी. डी.) एफ. ए. डी. द्वारा जी. 3. पी. के ऑक्सीकरण को उत्प्रेरित करता है, साइटोसोल में डी. एच. ए. पी. को पुनः उत्पन्न करता है और माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में एफ. ए. डी. एच. 2 बनाता है। स्तनधारियों में, माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में कम करने वाले समकक्षों के परिवहन में इसकी गतिविधि को मैलेट-एस्पार्टेट शटल के लिए माध्यमिक माना जाता है। ग्लिसरॉल फॉस्फेट शटल को पहली बार ब्लो मक्खियों की उड़ान मांसपेशियों में माइटोकॉन्ड्रियल हाइड्राइड परिवहन के एक प्रमुख मार्ग के रूप में चिह्नित किया गया था। शुरू में यह माना जाता था कि ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज 1 (जी. पी. डी. 1) पर लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज गतिविधि की प्रधानता के कारण स्तनधारियों में यह प्रणाली निष्क्रिय होगी, जब तक कि स्तनधारी भूरे रंग के वसा ऊतक और अग्न्याशय के बी. एस.-आइलेट में उच्च जी. पी. डी. 1 और जी. पी. डी. 2 गतिविधि का प्रदर्शन नहीं किया गया। प्रतिक्रिया इस शटल में, साइटोप्लाज्मिक ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज 1 (जी. पी. डी. 1 या सी. जी. पी. डी.) नामक एंजाइम एन. ए. डी. एच. के एक अणु को एन. ए. डी. + में ऑक्सीकृत करके डाइहाइड्रोक्सीसेटोन फॉस्फेट (2) को ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट (1) में परिवर्तित करता है जैसा कि निम्नलिखित प्रतिक्रिया में हैः ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट को एक आंतरिक झिल्ली-बद्ध माइटोकॉन्ड्रियल ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज 2 (जी. पी. डी. 2 या एम. जी. पी. डी.) द्वारा डाइहाइड्रोक्सीसेटोन फॉस्फेट में वापस परिवर्तित किया जाता है, इस बार एंजाइम-बाध्य फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (एफ. ए. एफ. ए. डी. एच. 2 तब कोएंजाइम क्यू (यूबीक्विनोन से यूबीक्विनोल) को कम कर देता है जिसके इलेक्ट्रॉन ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन में प्रवेश करते हैं। यह प्रतिक्रिया अपरिवर्तनीय है। ये इलेक्ट्रॉन इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के कॉम्प्लेक्स I को बायपास करते हैं, जिससे ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट शटल कॉम्प्लेक्स I द्वारा NADH के ऑक्सीकरण की तुलना में कम ऊर्जावान रूप से कुशल हो जाता है। मैलेट-एस्पार्टेट शटल माइटोकॉन्ड्रियल शटल संदर्भ भी देखें बाहरी लिंक http://chemistry.elmhurst.edu/vchembook/601glycolysissum.html (ग्लाइकोलाइसिस के संदर्भ में शटल का वर्णन करता है) कोशिकीय श्वसन