Retinylidene protein
रेटिनिलिडीन प्रोटीन, या व्यापक अर्थ में रोडोप्सिन, ऐसे प्रोटीन हैं जो प्रकाश ग्रहण के लिए रेटिना का उपयोग क्रोमोफोर के रूप में करते हैं। वे फ्लैगेलेट्स में फोटोटैक्सिस से लेकर जानवरों में दृष्टि तक विभिन्न प्रकार की प्रकाश-संवेदी प्रणालियों के लिए आणविक आधार हैं। रेटिनिलिडीन प्रोटीन में ऑप्सिन और रोडोप्सिन (व्यापक अर्थ में) के सभी रूप शामिल होते हैं। जबकि संकीर्ण अर्थों में रोडोप्सिन कशेरुकी जीवों में पाए जाने वाले एक मंद-प्रकाश दृश्य वर्णक को संदर्भित करता है, आमतौर पर छड़ कोशिकाओं पर, व्यापक अर्थों में रोडोप्सिन (जैसा कि यहां उपयोग किया गया है) किसी भी अणु को संदर्भित करता है जिसमें एक ऑप्सिन और एक रेटिना क्रोमोफोर होता है। जब प्रकाश द्वारा सक्रिय किया जाता है, तो क्रोमोफोर आइसोमेराइज़्ड होता है, जिस बिंदु पर पूरे अणु अब रोडोप्सिन नहीं होता है, बल्कि एक संबंधित अणु जैसे कि मेटारोडॉप्सिन होता है। हालाँकि, यह एक रेटिनिलिडीन प्रोटीन बना हुआ है। इसके बाद क्रोमोफोर ऑप्सिन से अलग हो जाता है, जिस बिंदु पर खाली ऑप्सिन एक रेटिनिलिडीन प्रोटीन होता है। इस प्रकार, अणु पूरे फोटोट्रांसडक्शन चक्र में एक रेटिनिलिडीन प्रोटीन बना रहता है। संरचना सभी रोडोप्सिन में दो निर्माण खंड होते हैं, एक प्रोटीन भाग और एक प्रतिवर्ती सहसंयोजक रूप से बंधे गैर-प्रोटीन कोफैक्टर, रेटिना (रेटिनालडिहाइड)। रोडोप्सिन की प्रोटीन संरचना में सात ट्रांसमेम्ब्रेन हेलिक्स का एक बंडल होता है जो फोटोरिएक्टिव क्रोमोफोर को बांधते हुए एक आंतरिक पॉकेट बनाता है। वे अन्य झिल्ली-बद्ध रिसेप्टर्स के साथ एक सुपर फैमिली बनाते हैं जिसमें सात ट्रांसमेम्ब्रेन डोमेन होते हैं, उदाहरण के लिए गंध और केमोकिन रिसेप्टर्स। अपने रिश्तेदारों की तरह रासायनिक लिगेंडों को बांधकर सक्रिय होने के बजाय, रोडोप्सिन में रेटिना होता है जो फोटोआइसोमेराइजेशन के माध्यम से प्रकाश की प्रतिक्रिया में संरचना को बदल देता है और इस प्रकार प्रकाश द्वारा सक्रिय होता है। दृष्टिपटल का अणु कई अलग-अलग सिस-ट्रांस आइसोमेरिक रूप ले सकता है, जैसे कि ऑल-ट्रांस, 11-सिस और 13-सिस। रेटिना का सिस से ट्रांस या इसके विपरीत फोटोआइसोमेरिज़ेशन (प्रकाश-निर्भर आइसोमेराइजेशन) रिसेप्टर प्रोटीन में एक संरचनात्मक परिवर्तन को प्रेरित करता है। यह परिवर्तन कोशिका के भीतर एक संकेत पारगमन तंत्र को सक्रिय करने के लिए एक आणविक स्विच के रूप में कार्य करता है। रोडोप्सिन के प्रकार के आधार पर, यह या तो एक आयन चैनल खोलता है (उदाहरण के लिए बैक्टीरिया में) या एक संबंधित जी प्रोटीन को सक्रिय करता है और एक दूसरे संदेशवाहक कैस्केड (उदाहरण के लिए जानवरों की आंखों में) को ट्रिगर करता है। रोडोप्सिन के प्रकार रेटिनिलिडीन प्रोटीन या रोडोप्सिन बैक्टीरिया से लेकर शैवाल और जानवरों तक कई प्रजातियों में मौजूद हैं। उन्हें उनके अनुक्रम के साथ-साथ जमीनी अवस्था में उनके रेटिना आइसोमर और उनके संकेत पारगमन तंत्र के आधार पर दो अलग-अलग प्रकारों में विभाजित किया जा सकता है। माइक्रोबियल रोडोप्सिन पशु रोडोप्सिन की तरह, माइक्रोबियल रोडोप्सिन (प्रोकैरियोट्स और शैवाल में पाए जाने वाले) में एक रेटिना क्रोमोफोर होता है और इसमें सात ट्रांसमेम्ब्रेन अल्फा हेलिस होते हैं; हालाँकि, वे जी प्रोटीन से युग्मित नहीं होते हैं। रेटिना क्रोमोफोर जानवर 11-सिस रूप से अलग होता है और ग्राउंड स्टेट में एक ऑल-ट्रांस रेटिना आइसोमर होता है, जो प्रकाश सक्रियण पर 13-सिस में आइसोमेराइज़ हो जाता है; क्रोमोफोर को माइक्रोबियल-टाइप क्रोमोफोर के रूप में भी जाना जाता है। फोटोट्रोफी को अंजाम देने के लिए बैक्टीरियल संवेदी रोडोप्सिन, चैनलरोडोप्सिन, बैक्टीरियोरहोडॉप्सिन, हेलोरहोडॉप्सिन, प्रोटिओरोडोप्सिन, आर्केरहोडॉप्सिन, हेलियोरहोडॉप्सिन और ज़ैंथोरहोडॉप्सिन उदाहरण हैं। वे प्रकाश-गेटेड आयन चैनलों के रूप में कार्य करते हैं और उनके द्वारा चैनल किए जाने वाले आयन के प्रकार से आगे अलग किया जा सकता है। बैक्टीरियोरहोडॉप्सिन एक प्रोटॉन पंप के रूप में कार्य करता है, जबकि हेलोरहोडॉप्सिन क्लोराइड पंप के रूप में कार्य करता है। उनके कार्य जीवाणु प्रकाश संश्लेषण (बैक्टीरियोरहोडॉप्सिन) से लेकर फोटोटैक्सिस (फ्लैजेलेट्स में चैनलहोडॉप्सिन) तक होते हैं। फोटोटैक्सिस में सिग्नल ट्रांसडक्शन में कोशिका झिल्ली का विध्रुवीकरण शामिल होता है। एककोशिकीय फ्लैगलेट शैवाल में चैनलहोडॉप्सिन होते हैं जो विषम प्रणालियों में व्यक्त होने पर प्रकाश-गेटेड कैटायन चैनलों के रूप में कार्य करते हैं। कई अन्य प्रो-और यूकेरियोटिक जीव (विशेष रूप से, न्यूरोस्पोरा जैसे कवक) अभी तक अज्ञात कार्य के रोडोप्सिन आयन पंप या संवेदी रोडोप्सिन को व्यक्त करते हैं। बहुत हाल ही में, ग्वानिलिल साइक्लेज गतिविधि वाले माइक्रोबियल रोडोप्सिन की खोज की गई है। जबकि सभी माइक्रोबियल रोडोप्सिन में एक दूसरे के लिए महत्वपूर्ण अनुक्रम समरूपता होती है, उनके पास जी-प्रोटीन-युग्मित रिसेप्टर (जी. पी. सी. आर.) परिवार के लिए कोई पता लगाने योग्य अनुक्रम समरूपता नहीं होती है जिससे पशु दृश्य रोडोप्सिन संबंधित होते हैं। फिर भी, माइक्रोबियल रोडोप्सिन और जी. पी. सी. आर. संभवतः उनकी त्रि-आयामी संरचनाओं की समानता के आधार पर विकासवादी रूप से संबंधित हैं। इसलिए, उन्हें प्रोटीन के संरचनात्मक वर्गीकरण (एससीओपी) में एक ही सुपर फैमिली को सौंपा गया है। जी प्रोटीन-युग्मित रिसेप्टर्स पशु साम्राज्य के रेटिनिलिडीन प्रोटीन को ऑप्सिन के रूप में भी जाना जाता है। कशेरुकी जीवों में (रोड़) ऑप्सिन के पाँच उप-परिवार और आर्थ्रोपोड के तीन उप-परिवार होते हैं। ऑप्सिन जी प्रोटीन-युग्मित रिसेप्टर्स के वर्ग से संबंधित हैं और जमीनी अवस्था में रेटिना के एक 11-सिस आइसोमर को बांधते हैं जो प्रकाश सक्रियण पर एक ऑल-ट्रांस रेटिना में फोटोआइसोमेरिज़ होता है। वे आमतौर पर प्रकाश-संवेदी अंगों में पाए जाते हैं, उदाहरण के लिए कशेरुकी रेटिना की फोटोरिसेप्टर कोशिकाओं में जहां वे दृष्टि की सुविधा प्रदान करते हैं। पशु ऑप्सिन उभयचरों की त्वचा, छिपकलियों और पक्षियों की पीनियल ग्रंथियों, टोड्स के हाइपोथैलेमस और मानव मस्तिष्क में भी पाए जा सकते हैं। उन्हें कई अलग-अलग वर्गों में वर्गीकृत किया जा सकता है जिनमें शामिल हैंः दृश्य ऑप्सिन (शास्त्रीय रोडोप्सिन और रिश्तेदार), मेलानोप्सिन पेरोप्सिन न्यूरोप्सिन एन्सेफैलोप्सिन दृश्य धारणा कशेरुकी रेटिना में छड़ कोशिकाओं का "दृश्य बैंगनी" रोडोप्सिन (ऑप्सिन-2) हरे-नीले प्रकाश को अवशोषित करता है। रेटिना की शंकु कोशिकाओं के फोटोप्सिन कुछ एमिनो एसिड में भिन्न होते हैं जिसके परिणामस्वरूप उनके प्रकाश अवशोषण स्पेक्ट्रा में बदलाव होता है। तीन मानव फोटोप्सिन पीले-हरे (फोटोप्सिन I), हरे (फोटोप्सिन II) और नीले-बैंगनी (फोटोप्सिन III) प्रकाश को अवशोषित करते हैं और रंग दृष्टि का आधार हैं, जबकि अधिक प्रकाश-संवेदनशील "दृश्य बैंगनी" अंधेरे में एकवर्णी दृष्टि के लिए जिम्मेदार है। प्रकाश संकेत पारगमन में जी-प्रोटीन (ट्रांसड्यूसिन), सी. जी. एम. पी. फॉस्फोडीस्टेरेस का एक एंजाइम कैस्केड, एक कैटायन चैनल का बंद होना और अंततः दृश्य फोटोरिसेप्टर कोशिका का अतिध्रुवीकरण शामिल है। आर्थ्रोपोड्स और मोलस्क के दृश्य रोडोप्सिन अपने संकेत पारगमन कैस्केड में कशेरुकी प्रोटीन से भिन्न होते हैं जिसमें जी-प्रोटीन, फॉस्फोलाइपेज सी, और अंततः दृश्य फोटोरिसेप्टर कोशिका का विध्रुवीकरण शामिल होता है। मनुष्यों में पाए जाने वाले अन्य ऑप्सिन में एन्सेफैलोप्सिन (या पैनोप्सिन, ऑप्सिन-3), मेलानोप्सिन (ऑप्सिन-4), न्यूरोप्सिन (ऑप्सिन-5) और पेरोप्सिन शामिल हैं। मेलानोप्सिन कशेरुकी जीवों में सर्केडियन घड़ी के प्रकाश प्रवेश में शामिल है। एन्सेफैलोप्सिन और न्यूरोप्सिन तंत्रिका कोशिकाओं और मस्तिष्क के ऊतकों में अत्यधिक व्यक्त किए जाते हैं, लेकिन अब तक उनका कार्य अज्ञात है। पेरोप्सिन ऑल-ट्रांस रेटिना (माइक्रोबियल-टाइप क्रोमोफोर) को बांधता है और दृश्य धारणा में आवश्यक 11-सिस आइसोमर रूप में रेटिना को वापस करने के लिए एक फोटोआइसोमरेज़ के रूप में कार्य कर सकता है। ऑप्सिन रोडोप्सिन दृश्य चक्र दृश्य फोटोट्रांसडक्शन माइक्रोबियल रोडोप्सिन संदर्भ बाहरी लिंक लिपिड द्विस्तरीय संवेदी रिसेप्टर्स में रेटिनिलिडीन प्रोटीन की गणना की गई स्थिति जैविक वर्णक 7TM रिसेप्टर्स