Optimal foraging theory
इष्टतम चारा सिद्धांत (ओ. एफ. टी.) एक व्यवहार पारिस्थितिकी मॉडल है जो यह अनुमान लगाने में मदद करता है कि भोजन की खोज करते समय एक जानवर कैसे व्यवहार करता है। हालाँकि भोजन प्राप्त करने से जानवर को ऊर्जा मिलती है, लेकिन भोजन की खोज करने और उसे पकड़ने के लिए ऊर्जा और समय दोनों की आवश्यकता होती है। फिटनेस को अधिकतम करने के लिए, एक जानवर एक चारा रणनीति अपनाता है जो सबसे कम लागत के लिए सबसे अधिक लाभ (ऊर्जा) प्रदान करता है, जिससे प्राप्त शुद्ध ऊर्जा को अधिकतम किया जा सकता है। ओ. एफ. टी. सबसे अच्छी रणनीति की भविष्यवाणी करने में मदद करता है जिसका उपयोग एक जानवर इस लक्ष्य को प्राप्त करने के लिए कर सकता है। ओ. एफ. टी. इष्टतम मॉडल का एक पारिस्थितिक अनुप्रयोग है। यह सिद्धांत मानता है कि प्राकृतिक चयन के माध्यम से एक प्रजाति के लिए सबसे आर्थिक रूप से लाभप्रद चारा पैटर्न का चयन किया जाएगा। चारा व्यवहार को मॉडल करने के लिए ओ. एफ. टी. का उपयोग करते समय, जीवों को मुद्रा के रूप में जाने जाने वाले एक चर को अधिकतम करने के लिए कहा जाता है, जैसे कि प्रति इकाई समय में सबसे अधिक भोजन। इसके अलावा, पर्यावरण की बाधाएं अन्य चर हैं जिन पर विचार किया जाना चाहिए। बाधाओं को उन कारकों के रूप में परिभाषित किया जाता है जो मुद्रा को अधिकतम करने की शिकारी की क्षमता को सीमित कर सकते हैं। इष्टतम निर्णय नियम, या जीव की सबसे अच्छी चारा रणनीति, को उस निर्णय के रूप में परिभाषित किया गया है जो पर्यावरण की बाधाओं के तहत मुद्रा को अधिकतम करता है। इष्टतम निर्णय नियम की पहचान करना ओ. एफ. टी. का प्राथमिक लक्ष्य है। एक इष्टतम चारा मॉडल का निर्माण एक इष्टतम चारा मॉडल इस बात की मात्रात्मक भविष्यवाणियां उत्पन्न करता है कि कैसे जानवर चारा लगाते समय अपनी योग्यता को अधिकतम करते हैं। मॉडल निर्माण प्रक्रिया में मुद्रा, बाधाओं और चारा लगाने वाले के लिए उपयुक्त निर्णय नियम की पहचान करना शामिल है। मुद्रा को उस इकाई के रूप में परिभाषित किया गया है जिसे जानवर द्वारा अनुकूलित किया जाता है। यह उस जानवर पर लगाए गए खर्च और लाभों की भी एक परिकल्पना है। उदाहरण के लिए, एक निश्चित शिकारी भोजन से ऊर्जा प्राप्त करता है, लेकिन भोजन की खोज की लागत वहन करता हैः खोज में बिताए गए समय और ऊर्जा का उपयोग अन्य प्रयासों, जैसे कि साथी ढूंढने या युवाओं की रक्षा करने के लिए किया जा सकता था। सबसे कम लागत पर अपने लाभों को अधिकतम करना पशु के सर्वोत्तम हित में होगा। इस प्रकार, इस स्थिति में मुद्रा को प्रति इकाई समय शुद्ध ऊर्जा लाभ के रूप में परिभाषित किया जा सकता है। हालांकि, एक अलग शिकारी के लिए, खाने के बाद भोजन पचाने में लगने वाला समय भोजन की तलाश में खर्च किए गए समय और ऊर्जा की तुलना में अधिक महत्वपूर्ण लागत हो सकती है। इस मामले में, मुद्रा को प्रति इकाई समय शुद्ध ऊर्जा लाभ के बजाय प्रति पाचन कारोबार समय शुद्ध ऊर्जा लाभ के रूप में परिभाषित किया जा सकता है। इसके अलावा, लाभ और लागत एक चरवाहे के समुदाय पर निर्भर कर सकते हैं। उदाहरण के लिए, एक छत्ते में रहने वाला एक शिकारी संभवतः इस तरह से चारा खाएगा जो खुद के बजाय अपनी कॉलोनी के लिए दक्षता को अधिकतम करेगा। मुद्रा की पहचान करके, कोई भी इस बारे में एक परिकल्पना का निर्माण कर सकता है कि कौन से लाभ और लागत चरवाहे के लिए महत्वपूर्ण हैं। बाधाएँ उन सीमाओं के बारे में परिकल्पनाएँ हैं जो एक जानवर पर रखी जाती हैं। ये सीमाएँ पर्यावरण की विशेषताओं या पशु के शरीर विज्ञान के कारण हो सकती हैं और उनकी चारा लगाने की क्षमता को सीमित कर सकती हैं। चारा लगाने वाले को घोंसले के स्थान से चारा लगाने वाले स्थान तक यात्रा करने में लगने वाला समय एक बाधा का एक उदाहरण है। एक चरवाहे द्वारा अपने घोंसले वाले स्थान पर वापस ले जाने में सक्षम खाद्य पदार्थों की अधिकतम संख्या बाधा का एक और उदाहरण है। जानवरों पर संज्ञानात्मक बाधाएं भी हो सकती हैं, जैसे कि सीखने और स्मृति की सीमा। किसी दिए गए सिस्टम में जितनी अधिक बाधाओं को पहचानने में सक्षम होगा, मॉडल में उतनी ही अधिक भविष्यसूचक शक्ति होगी। मुद्रा और बाधाओं के बारे में परिकल्पनाओं को देखते हुए, इष्टतम निर्णय नियम मॉडल की भविष्यवाणी है कि जानवर की सबसे अच्छी चारा रणनीति क्या होनी चाहिए। इष्टतम निर्णय नियमों के संभावित उदाहरण खाद्य पदार्थों की इष्टतम संख्या हो सकते हैं जिन्हें एक जानवर को अपने घोंसले के स्थान पर वापस ले जाना चाहिए या एक खाद्य पदार्थ का इष्टतम आकार हो सकता है जिसे एक जानवर को खाना चाहिए। चित्र 1, एक उदाहरण दिखाता है कि एक ग्राफिकल मॉडल से एक इष्टतम निर्णय नियम कैसे निर्धारित किया जा सकता है। वक्र चारा रणनीति x को अपनाने के लिए प्रति लागत (ई) ऊर्जा लाभ का प्रतिनिधित्व करता है। प्रति लागत ऊर्जा लाभ मुद्रा का अनुकूलन है। प्रणाली की बाधाएं इस वक्र के आकार को निर्धारित करती हैं। इष्टतम निर्णय नियम (x *) वह रणनीति है जिसके लिए मुद्रा, प्रति लागत ऊर्जा लाभ, सबसे बड़ी है। मुद्रा की प्रकृति और विचार की गई बाधाओं की संख्या के आधार पर इष्टतम चारा मॉडल बहुत अलग दिख सकते हैं और बहुत जटिल हो सकते हैं। हालांकि, मुद्रा, बाधाओं और इष्टतम निर्णय नियम के सामान्य सिद्धांत सभी मॉडलों के लिए समान हैं। एक मॉडल का परीक्षण करने के लिए, अनुमानित रणनीति की तुलना जानवर के वास्तविक चारा व्यवहार से की जा सकती है। यदि मॉडल अवलोकन किए गए डेटा को अच्छी तरह से फिट करता है, तो मुद्रा और बाधाओं के बारे में परिकल्पनाओं का समर्थन किया जाता है। यदि मॉडल डेटा में अच्छी तरह से फिट नहीं होता है, तो यह संभव है कि या तो मुद्रा या किसी विशेष बाधा की गलत पहचान की गई हो। विभिन्न आहार प्रणालियाँ और शिकारियों के वर्ग इष्टतम चारा सिद्धांत पूरे पशु साम्राज्य में भोजन प्रणालियों के लिए व्यापक रूप से लागू होता है। ओ. एफ. टी. के तहत, किसी भी रुचि के जीव को शिकार करने वाले शिकारी के रूप में देखा जा सकता है। परभक्षियों के विभिन्न वर्ग हैं जिनमें जीव आते हैं और प्रत्येक वर्ग की अलग-अलग चारा और परभक्षण रणनीतियाँ होती हैं। सच्चे शिकारी अपने पूरे जीवन में बड़ी संख्या में शिकार पर हमला करते हैं। वे हमले के तुरंत बाद या तुरंत अपने शिकार को मार देते हैं। वे अपने शिकार के सभी या केवल कुछ हिस्से को खा सकते हैं। सच्चे शिकारियों में बाघ, शेर, व्हेल, शार्क, बीज खाने वाले पक्षी, चींटियां शामिल हैं। चरवाहे अपने शिकार का केवल एक हिस्सा ही खाते हैं। वे शिकार को नुकसान पहुँचाते हैं, लेकिन शायद ही कभी उसे मारते हैं। चरने वालों में मृग, मवेशी और मच्छर शामिल हैं। परजीवी, चरवाहों की तरह, अपने शिकार (मेजबान) का केवल एक हिस्सा खाते हैं, लेकिन शायद ही कभी पूरे जीव को खाते हैं। वे अपने जीवन चक्र के सभी या बड़े हिस्से को एक ही मेजबान में/रहने में बिताते हैं। यह अंतरंग संबंध टेपवर्म, लीवर फ्लूक्स और आलू ब्लाइट जैसे पौधों के परजीवी के लिए विशिष्ट है। परजीवी मुख्य रूप से ततैया (क्रम हाइमेनोप्टेरा) और कुछ मक्खियों (क्रम डिप्टेरा) के विशिष्ट होते हैं। अंडे अन्य आर्थ्रोपोड्स के लार्वा के अंदर रखे जाते हैं जो अंडे से निकलते हैं और मेजबान को अंदर से खा जाते हैं, जिससे वह मर जाता है। यह असामान्य शिकारी-मेजबान संबंध सभी कीटों के लगभग 10 प्रतिशत के लिए विशिष्ट है। एकल-कोशिकीय जीवों (जैसे बैक्टीरियोफेज) पर हमला करने वाले कई वायरस भी परजीवी होते हैं; वे एक एकल मेजबान के अंदर प्रजनन करते हैं जो अनिवार्य रूप से संघ द्वारा मार दिया जाता है। इन विभिन्न चारा और परभक्षण रणनीतियों के अनुकूलन को इष्टतम चारा सिद्धांत द्वारा समझाया जा सकता है। प्रत्येक मामले में, लागत, लाभ और सीमाएँ होती हैं जो अंततः इष्टतम निर्णय नियम निर्धारित करती हैं जिसका पालन शिकारी को करना चाहिए। इष्टतम आहार मॉडल इष्टतम चारा सिद्धांत का एक शास्त्रीय संस्करण इष्टतम आहार मॉडल है, जिसे शिकार विकल्प मॉडल या आकस्मिकता मॉडल के रूप में भी जाना जाता है। इस मॉडल में, शिकारी विभिन्न शिकार वस्तुओं का सामना करता है और यह तय करता है कि उसके पास जो है उसे खाना है या अधिक लाभदायक शिकार वस्तु की खोज करनी है। मॉडल भविष्यवाणी करता है कि जब अधिक लाभदायक वस्तुएं मौजूद हों और प्रचुर मात्रा में हों तो चरवाहों को कम लाभप्रद शिकार वस्तुओं की अनदेखी करनी चाहिए। एक शिकार वस्तु की लाभप्रदता कई पारिस्थितिक चर पर निर्भर करती है। ई ऊर्जा (कैलोरी) की मात्रा है जो एक शिकार वस्तु शिकारी को प्रदान करती है। संभालने का समय (एच) वह समय है जो शिकारी को भोजन संभालने में लगता है, उस समय से शुरू होता है जब शिकारी को शिकार की वस्तु मिलती है और शिकार की वस्तु को खाया जाता है। एक शिकार वस्तु की लाभप्रदता को तब ई/एच के रूप में परिभाषित किया जाता है। इसके अतिरिक्त, खोज समय (एस) वह समय है जो शिकारी को शिकार की वस्तु खोजने में लगता है और यह भोजन की प्रचुरता और इसे खोजने में आसानी पर निर्भर करता है। इस मॉडल में, मुद्रा प्रति इकाई समय में ऊर्जा का सेवन है और बाधाओं में ई, एच और एस के वास्तविक मूल्यों के साथ-साथ यह तथ्य भी शामिल है कि शिकार वस्तुओं का क्रमिक रूप से सामना किया जाता है। बड़े और छोटे शिकार के बीच पसंद का मॉडल इन चरों का उपयोग करके, इष्टतम आहार मॉडल यह अनुमान लगा सकता है कि शिकारी दो शिकार प्रकारों के बीच कैसे चयन करते हैंः ऊर्जा मूल्य E1 के साथ बड़ा शिकार 1 और समय H1 को संभालना, और ऊर्जा मूल्य E2 के साथ छोटा शिकार 2 और समय H2 को संभालना। ऊर्जा लाभ की अपनी समग्र दर को अधिकतम करने के लिए, एक शिकारी को दो शिकार प्रकारों की लाभप्रदता पर विचार करना चाहिए। यदि यह माना जाता है कि बड़ा शिकार 1 छोटे शिकार 2 की तुलना में अधिक लाभदायक है, तो ई 1/एच 1> ई 2/एच 2। इस प्रकार, यदि शिकारी शिकार 1 का सामना करता है, तो उसे हमेशा इसे खाने का विकल्प चुनना चाहिए, क्योंकि इसकी उच्च लाभप्रदता है। शिकार की तलाश में जाने की जहमत कभी नहीं उठानी चाहिए। हालाँकि, यदि जानवर शिकार 2 का सामना करता है, तो उसे अधिक लाभदायक शिकार 1 की तलाश करने के लिए इसे अस्वीकार कर देना चाहिए, जब तक कि शिकार 1 को खोजने में लगने वाला समय बहुत लंबा और महंगा न हो। इस प्रकार, जानवर को शिकार-2 केवल तभी खाना चाहिए जब ई2/एच2> ई1/(एच1 + एस1), जहाँ एस1 शिकार-1 की खोज का समय हो। चूँकि शिकार 1 खाना चुनना हमेशा अनुकूल होता है, शिकार 1 खाने का विकल्प शिकार 2 की प्रचुरता पर निर्भर नहीं करता है। लेकिन एस1 की लंबाई के बाद से (अर्थात। शिकार खोजना कितना कठिन है 1) तार्किक रूप से शिकार के घनत्व पर निर्भर है 1, शिकार खाने का विकल्प 2 शिकार की प्रचुरता पर निर्भर है 1। सामान्यवादी और विशेषज्ञ आहार इष्टतम आहार मॉडल यह भी भविष्यवाणी करता है कि विभिन्न प्रकार के जानवरों को खोज समय में भिन्नता के आधार पर अलग-अलग आहार अपनाना चाहिए। यह विचार शिकार की पसंद के मॉडल का विस्तार है जिस पर ऊपर चर्चा की गई थी। समीकरण, E2/h2> E1/(h1 + S1), को देने के लिए पुनर्व्यवस्थित किया जा सकता हैः S1> [(E1h2)/E2]-h1। यह पुनर्व्यवस्थित रूप इस बात की सीमा देता है कि एक जानवर को शिकार 1 और शिकार 2 दोनों को खाने का विकल्प चुनने के लिए S1 कितना लंबा होना चाहिए। जिन जानवरों के पास एस1 है जो सीमा तक पहुँचते हैं, उन्हें सामान्यवादी के रूप में परिभाषित किया जाता है। प्रकृति में, सामान्यवादी अपने आहार में शिकार की वस्तुओं की एक विस्तृत श्रृंखला शामिल करते हैं। एक सामान्यवादी का एक उदाहरण एक चूहा है, जो विभिन्न प्रकार के बीज, अनाज और मेवों का उपभोग करता है। इसके विपरीत, अपेक्षाकृत छोटे एस1 वाले शिकारी अभी भी केवल शिकार 1 खाने का विकल्प चुनने से बेहतर हैं। इस प्रकार के जानवरों को विशेषज्ञों के रूप में परिभाषित किया जाता है और प्रकृति में उनका आहार बहुत विशिष्ट होता है। एक विशेषज्ञ का एक उदाहरण कोआला है, जो केवल नीलगिरी के पत्तों का उपभोग करता है। सामान्य तौर पर, शिकारियों के चार कार्यात्मक वर्गों में अलग-अलग जानवर एक सामान्यवादी और एक विशेषज्ञ होने के बीच एक निरंतरता में रणनीतियों का प्रदर्शन करते हैं। इसके अतिरिक्त, चूँकि शिकार 2 खाने का विकल्प शिकार 1 की प्रचुरता पर निर्भर करता है (जैसा कि पहले चर्चा की गई है), यदि शिकार 1 इतना दुर्लभ हो जाता है कि एस 1 सीमा तक पहुँच जाता है, तो जानवर को विशेष रूप से शिकार 1 खाने से बदलकर शिकार 1 और शिकार 2 दोनों खाने चाहिए। दूसरे शब्दों में, यदि किसी विशेषज्ञ के आहार में भोजन बहुत कम हो जाता है, तो एक विशेषज्ञ कभी-कभी सामान्यवादी बन सकता है। कार्यात्मक प्रतिक्रिया वक्र जैसा कि पहले उल्लेख किया गया है, शिकार की वस्तु की खोज में कितना समय लगता है, यह शिकार के घनत्व पर निर्भर करता है। कार्यात्मक प्रतिक्रिया वक्र खाद्य घनत्व के एक कार्य के रूप में शिकार पकड़ने की दर को दर्शाते हैं और शिकारियों के चारा व्यवहार की भविष्यवाणी करने के लिए इष्टतम आहार सिद्धांत के साथ संयोजन में उपयोग किया जा सकता है। तीन अलग-अलग प्रकार के कार्यात्मक प्रतिक्रिया वक्र हैं। एक प्रकार I कार्यात्मक प्रतिक्रिया वक्र के लिए, शिकार पकड़ने की दर खाद्य घनत्व के साथ रैखिक रूप से बढ़ती है। कम शिकार घनत्वों पर, खोज का समय लंबा होता है। चूँकि शिकारी अपना अधिकांश समय खोज में बिताता है, इसलिए वह हर शिकार की वस्तु को खा जाता है। जैसे-जैसे शिकार का घनत्व बढ़ता है, शिकारी शिकार को तेजी से पकड़ने में सक्षम होता है। एक निश्चित बिंदु पर, शिकार पकड़ने की दर इतनी अधिक होती है कि शिकारी को हर शिकार वस्तु को खाने की आवश्यकता नहीं होती है जिसका वह सामना करता है। इस बिंदु के बाद, शिकारी को केवल उच्चतम ई/एच के साथ शिकार वस्तुओं का चयन करना चाहिए। एक प्रकार II कार्यात्मक प्रतिक्रिया वक्र के लिए, शिकार पकड़ने की दर नकारात्मक रूप से तेज हो जाती है क्योंकि यह खाद्य घनत्व के साथ बढ़ती है। ऐसा इसलिए है क्योंकि यह मानता है कि शिकारी भोजन को संसाधित करने की अपनी क्षमता से सीमित है। दूसरे शब्दों में, जैसे-जैसे भोजन का घनत्व बढ़ता है, संभालने का समय बढ़ता है। वक्र की शुरुआत में, शिकार पकड़ने की दर शिकार घनत्व के साथ लगभग रैखिक रूप से बढ़ जाती है और संभालने का लगभग कोई समय नहीं होता है। जैसे-जैसे शिकार का घनत्व बढ़ता है, शिकारी शिकार की खोज में कम से कम समय बिताता है और शिकार को संभालने में अधिक से अधिक समय बिताता है। शिकार पकड़ने की दर कम से कम बढ़ती जाती है, जब तक कि यह अंत में पठार नहीं हो जाता। शिकार की उच्च संख्या मूल रूप से शिकारी को "दलदल" बना देती है। एक प्रकार III कार्यात्मक प्रतिक्रिया वक्र एक सिग्मॉइड वक्र है। शिकार पकड़ने की दर पहले शिकार घनत्व के साथ सकारात्मक रूप से त्वरित दर से बढ़ती है, लेकिन फिर उच्च घनत्व पर नकारात्मक रूप से त्वरित रूप में बदल जाती है, जो टाइप II वक्र के समान है। शिकार के उच्च घनत्व (वक्र के शीर्ष) पर, प्रत्येक नई शिकार वस्तु लगभग तुरंत पकड़ी जाती है। शिकारी चुनने में सक्षम होता है और उसे मिलने वाली हर वस्तु को नहीं खाता है। इसलिए, यह मानते हुए कि अलग-अलग लाभप्रदताओं के साथ दो शिकार प्रकार हैं जो दोनों उच्च प्रचुरता में हैं, शिकारी उच्च ई/एच के साथ वस्तु का चयन करेगा। हालांकि, कम शिकार घनत्व (वक्र के नीचे) पर शिकार पकड़ने की दर रैखिक रूप से तेजी से बढ़ती है। इसका मतलब है कि जैसे-जैसे शिकारी भोजन करता है और उच्च ई/एच के साथ शिकार का प्रकार कम प्रचुर मात्रा में हो जाता है, शिकारी अपनी पसंद को कम ई/एच के साथ शिकार के प्रकार में बदलना शुरू कर देगा, क्योंकि वह प्रकार अपेक्षाकृत अधिक प्रचुर मात्रा में होगा। इस घटना को शिकार परिवर्तन के रूप में जाना जाता है। प्रिडेटर-प्रे इंटरैक्शन प्रिडेटर-प्रे सह-विकास अक्सर एक शिकारी के लिए कुछ शिकार वस्तुओं का सेवन करना प्रतिकूल बनाता है, क्योंकि कई शिकारी-विरोधी बचाव संभालने के समय को बढ़ाते हैं। उदाहरणों में साही क्विल्स, ज़हर डार्ट मेंढक की स्वादिष्टता और पाचन क्षमता, क्रिप्सिस और अन्य शिकारी परिहार व्यवहार शामिल हैं। इसके अलावा, क्योंकि कई शिकार प्रकारों में विषाक्त पदार्थ मौजूद हो सकते हैं, शिकारियों में किसी भी एक विष को खतरनाक स्तर तक पहुंचने से रोकने के लिए उनके आहार में बहुत अधिक परिवर्तनशीलता शामिल होती है। इस प्रकार, यह संभव है कि केवल ऊर्जा सेवन पर ध्यान केंद्रित करने वाला एक दृष्टिकोण इन स्थितियों में एक जानवर के चारा व्यवहार की पूरी तरह से व्याख्या नहीं कर सकता है। सीमांत मूल्य प्रमेय और इष्टतम चारण सीमांत मूल्य प्रमेय एक प्रकार का इष्टतमता मॉडल है जिसे अक्सर इष्टतम चारण पर लागू किया जाता है। इस प्रमेय का उपयोग एक ऐसी स्थिति का वर्णन करने के लिए किया जाता है जिसमें एक जीव को एक पैच में भोजन की खोज करते हुए यह तय करना होता है कि वह कब आर्थिक रूप से छोड़ने के लिए अनुकूल है। जबकि जानवर एक पैच के भीतर होता है, यह घटते रिटर्न के नियम का अनुभव करता है, जहां समय बीतने के साथ शिकार ढूंढना कठिन और कठिन हो जाता है। ऐसा इसलिए हो सकता है क्योंकि शिकार समाप्त हो रहा है, शिकार टालने की कार्रवाई करना शुरू कर देता है और उसे पकड़ना कठिन हो जाता है, या शिकारी जैसे-जैसे खोज करता है, अपना रास्ता पार करना शुरू कर देता है। घटते प्रतिफल के इस नियम को एक पैच में बिताए गए प्रति समय ऊर्जा लाभ के वक्र के रूप में दिखाया जा सकता है (चित्र 3)। वक्र एक खड़ी ढलान से शुरू होता है और धीरे-धीरे समतल हो जाता है क्योंकि शिकार को ढूंढना कठिन हो जाता है। विचार करने के लिए एक और महत्वपूर्ण लागत विभिन्न पैच और घोंसले के स्थान के बीच यात्रा का समय है। एक जानवर यात्रा करते समय चारा लगाने का समय खो देता है और अपनी गति के माध्यम से ऊर्जा खर्च करता है। इस मॉडल में, अनुकूलित की जा रही मुद्रा आमतौर पर प्रति इकाई समय शुद्ध ऊर्जा लाभ होती है। बाधाएँ यात्रा का समय और घटते प्रतिफल के वक्र का आकार हैं। चित्रात्मक रूप से, मुद्रा (प्रति इकाई समय शुद्ध ऊर्जा लाभ) एक विकर्ण रेखा के ढलान द्वारा दी जाती है जो यात्रा समय की शुरुआत में शुरू होती है और घटते रिटर्न के वक्र को काटती है (चित्र 3)। मुद्रा को अधिकतम करने के लिए, किसी को सबसे बड़ी ढलान वाली रेखा चाहिए जो अभी भी वक्र (स्पर्शरेखा रेखा) को छूती है। जिस स्थान पर यह रेखा वक्र को छूती है, वह इष्टतम निर्णय नियम प्रदान करता है कि जानवर को जाने से पहले एक पैच में कितना समय बिताना चाहिए। जानवरों में इष्टतम चारा मॉडल के उदाहरण ऑयस्टरकैचर्स ऑयस्टरकैचर मसेल फीडिंग का इष्टतम चारा एक उदाहरण प्रदान करता है कि इष्टतम आहार मॉडल का उपयोग कैसे किया जा सकता है। सीप पकड़ने वाले मछलियों पर चारा लगाते हैं और उन्हें अपने नोटों से तोड़ते हैं। इन पक्षियों पर प्रतिबंध विभिन्न मुसेल आकारों की विशेषताएँ हैं। जबकि बड़े मसल्स छोटे मसल्स की तुलना में अधिक ऊर्जा प्रदान करते हैं, बड़े मसल्स को उनके मोटे गोले के कारण तोड़ना कठिन होता है। इसका मतलब है कि बड़े मसल्स में ऊर्जा की मात्रा (ई) अधिक होती है, लेकिन उन्हें संभालने में भी अधिक समय लगता है। किसी भी मसेल की लाभप्रदता की गणना ई/एच के रूप में की जाती है। सीप पकड़ने वालों को यह तय करना चाहिए कि कौन सा मसेल आकार इसे खोलने के लिए आवश्यक लागत और ऊर्जा से अधिक पोषण प्रदान करेगा। अपने अध्ययन में, मीर और एर्विंक ने विभिन्न आकार के मसल्स की सापेक्ष लाभप्रदताओं को ग्राफ करके इस निर्णय को मॉडल करने की कोशिश की। वे एक घंटी के आकार के वक्र के साथ आए, जो दर्शाता है कि मध्यम आकार के मसल्स सबसे अधिक लाभदायक थे। हालाँकि, उन्होंने देखा कि यदि एक सीप पकड़ने वाला बहुत सारे छोटे मसल्स को अस्वीकार कर देता है, तो अगले उपयुक्त मसल्स की खोज में लगने वाला समय बहुत बढ़ जाता है। इस अवलोकन ने उनके घंटी-वक्र को दाईं ओर स्थानांतरित कर दिया (चित्र 4)। हालांकि, जबकि इस मॉडल ने भविष्यवाणी की थी कि सीप पकड़ने वालों को 50-55 मिमी के मसल्स पसंद करने चाहिए, देखे गए आंकड़ों से पता चला कि सीप पकड़ने वाले वास्तव में 30-45 मिमी के मसल्स पसंद करते हैं। मीर और एर्विंक ने तब महसूस किया कि मसेल के आकार की प्राथमिकता केवल शिकार की लाभप्रदता पर ही नहीं, बल्कि शिकार के घनत्व पर भी निर्भर करती है। इसका हिसाब रखने के बाद, उन्होंने मॉडल की भविष्यवाणी और देखे गए डेटा के बीच एक अच्छा समझौता पाया। स्टारलिंग में इष्टतम चारा यूरोपीय स्टारलिंग, स्टर्नस वल्गरिस का चारा व्यवहार, एक उदाहरण प्रदान करता है कि इष्टतम चारा मॉडल करने के लिए सीमांत मूल्य प्रमेय का उपयोग कैसे किया जाता है। स्टारलिंग अपने घोंसले छोड़ते हैं और अपने बच्चों को वापस लाने के लिए लार्वा चमड़े के जैकेट की तलाश में खाद्य क्षेत्रों की यात्रा करते हैं। स्टारलिंग्स को एक यात्रा में वापस ले जाने के लिए शिकार वस्तुओं की इष्टतम संख्या निर्धारित करनी चाहिए (यानी। इष्टतम भार आकार)। जबकि स्टारलिंग एक पैच के भीतर चारा देते हैं, वे घटते हुए रिटर्न का अनुभव करते हैंः स्टारलिंग अपने बिल में केवल इतने सारे चमड़े के जैकेट रखने में सक्षम होता है, इसलिए जिस गति से माता-पिता लार्वा उठाते हैं, वह लार्वा की संख्या के साथ कम हो जाता है जो पहले से ही उसके बिल में है। इस प्रकार, बाधाएं घटते रिटर्न के वक्र का आकार और यात्रा का समय (घोंसले से एक पैच और पीछे की ओर एक गोल यात्रा करने में लगने वाला समय) हैं। इसके अलावा, मुद्रा को प्रति इकाई समय शुद्ध ऊर्जा लाभ माना जाता है। इस मुद्रा और बाधाओं का उपयोग करके, इष्टतम भार की भविष्यवाणी घटते प्रतिफल के वक्र के लिए एक रेखा स्पर्शरेखा खींचकर की जा सकती है, जैसा कि पहले चर्चा की गई थी (चित्र 3)। कासेलनिक और अन्य। यह निर्धारित करना चाहता था कि क्या यह प्रजाति वास्तव में प्रति इकाई समय शुद्ध ऊर्जा लाभ को अनुकूलित करती है जैसा कि परिकल्पना की गई है। उन्होंने एक प्रयोग तैयार किया जिसमें स्टारलिंग्स को घोंसले से अलग-अलग दूरी पर एक कृत्रिम फीडर से भोजन के कीड़े इकट्ठा करने के लिए प्रशिक्षित किया गया था। शोधकर्ताओं ने कृत्रिम रूप से लंबे और लंबे अंतराल पर भोजन के कीड़ों को गिराकर पक्षियों के लिए घटते लाभ का एक निश्चित वक्र उत्पन्न किया। पक्षियों ने भोजन के कीड़ों को इकट्ठा करना जारी रखा, जब तक कि वे एक "इष्टतम" भार तक नहीं पहुंच गए और घर उड़ गए। जैसा कि चित्र 5 से पता चलता है, यदि स्टारलिंग प्रति इकाई समय शुद्ध ऊर्जा लाभ को अधिकतम कर रहे थे, तो एक छोटा यात्रा समय एक छोटे इष्टतम भार की भविष्यवाणी करेगा और एक लंबा यात्रा समय एक बड़े इष्टतम भार की भविष्यवाणी करेगा। इन भविष्यवाणियों के साथ सहमति में, कासेलनिक ने पाया कि घोंसले और कृत्रिम फीडर के बीच की दूरी जितनी लंबी होगी, भार का आकार उतना ही बड़ा होगा। इसके अलावा, देखे गए भार के आकार मात्रात्मक रूप से मॉडल की भविष्यवाणियों के बहुत करीब से मेल खाते हैं। विभिन्न मुद्राओं पर आधारित अन्य मॉडल, जैसे कि प्रति खर्च की गई ऊर्जा से प्राप्त ऊर्जा (अर्थात। ऊर्जा दक्षता), प्रेक्षित भार आकार की सटीक भविष्यवाणी करने में विफल रही। इस प्रकार, कासेलनिक ने निष्कर्ष निकाला कि स्टारलिंग प्रति इकाई समय शुद्ध ऊर्जा लाभ को अधिकतम करते हैं। बाद के प्रयोगों में इस निष्कर्ष को गलत नहीं ठहराया गया था। मधुमक्खियों में इष्टतम चारा श्रमिक मधुमक्खियाँ इष्टतम चारा व्यवहार के प्रतिरूपण में सीमांत मूल्य प्रमेय के उपयोग का एक और उदाहरण प्रदान करती हैं। मधुमक्खियाँ छत्ते तक वापस ले जाने के लिए फूलों से फूलों तक अमृत इकट्ठा करती हैं। जबकि यह स्थिति स्टारलिंग के समान है, मधुमक्खियों के लिए बाधाएं और मुद्रा दोनों वास्तव में अलग-अलग हैं। एक मधुमक्खी को अमृत की कमी या फूलों की किसी अन्य विशेषता के कारण घटते लाभ का अनुभव नहीं होता है। एक पैच में बिताए गए समय के साथ अमृत की कुल मात्रा रैखिक रूप से बढ़ जाती है। हालांकि, अमृत का वजन फूलों के बीच मधुमक्खी की उड़ान और छत्ते तक उसकी वापसी में एक महत्वपूर्ण लागत जोड़ता है। वुल्फ और श्मिड-हेम्पेल ने प्रायोगिक रूप से मधुमक्खियों की पीठ पर अलग-अलग भार रखकर दिखाया कि भारी अमृत की कीमत इतनी अधिक है कि यह मधुमक्खियों के जीवनकाल को कम कर देता है। एक कार्यकर्ता मधुमक्खी का जीवनकाल जितना कम होगा, उसे अपनी कॉलोनी में योगदान करने के लिए कुल मिलाकर उतना ही कम समय देना होगा। इस प्रकार, ऊर्जा की शुद्ध उपज के लिए घटते लाभ का एक वक्र होता है जो छत्ते को प्राप्त होता है क्योंकि मधुमक्खी एक यात्रा के दौरान अधिक अमृत इकट्ठा करती है। भारी अमृत की कीमत मधुमक्खियों द्वारा उपयोग की जाने वाली मुद्रा को भी प्रभावित करती है। पिछले उदाहरण में स्टारलिंग्स के विपरीत, मधुमक्खियाँ ऊर्जा लाभ की शुद्ध दर (प्रति समय प्राप्त शुद्ध ऊर्जा) के बजाय ऊर्जा दक्षता (प्रति ऊर्जा खर्च की गई ऊर्जा) को अधिकतम करती हैं। ऐसा इसलिए है क्योंकि ऊर्जा लाभ की शुद्ध दर को अधिकतम करके अनुमानित इष्टतम भार मधुमक्खियों के लिए बहुत भारी है और उनके जीवनकाल को कम करता है, जिससे छत्ते के लिए उनकी समग्र उत्पादकता कम हो जाती है, जैसा कि पहले बताया गया है। ऊर्जा दक्षता को अधिकतम करके, मधुमक्खियाँ प्रति यात्रा बहुत अधिक ऊर्जा खर्च करने से बचने में सक्षम होती हैं और अपने छत्ते के लिए अपने जीवनकाल की उत्पादकता को अधिकतम करने के लिए लंबे समय तक जीवित रहने में सक्षम होती हैं। एक अलग पेपर में, श्मिड-हेम्पेल ने दिखाया कि भार के आकार और उड़ान के समय के बीच देखा गया संबंध ऊर्जा दक्षता को अधिकतम करने पर आधारित भविष्यवाणियों के साथ अच्छी तरह से सहसंबद्ध है, लेकिन ऊर्जा लाभ की शुद्ध दर को अधिकतम करने पर आधारित भविष्यवाणियों के साथ बहुत खराब सहसंबद्ध है। मध्यम वर्गीय मछलियों में इष्टतम चारा दो मध्यम वर्गीय (सफेद क्रेपी और ब्लूगिल) द्वारा शिकार चयन की प्रकृति को मनातुंगे और असैदा द्वारा इष्टतम चारा रणनीतियों को शामिल करते हुए एक मॉडल के रूप में प्रस्तुत किया गया है। प्रति खोज मुकाबला शिकार मुठभेड़ों की संख्या का अनुमान लगाने के लिए प्रतिक्रियाशील दूरी द्वारा दर्शाए गए चारा मछली के दृश्य क्षेत्र का विस्तार से विश्लेषण किया गया था। अनुमानित प्रतिक्रियाशील दूरी की तुलना प्रयोगात्मक डेटा से की गई थी। मछली के चारे के व्यवहार से जुड़ी ऊर्जावान लागत की गणना उपभोग किए गए प्रत्येक शिकार के लिए होने वाली घटनाओं के अनुक्रम के आधार पर की गई थी। झील के वातावरण में पेट में शिकार प्रजातियों और आकार श्रेणियों की सापेक्ष प्रचुरता की तुलना से संकेत मिलता है कि सफेद क्रेपी और ब्लूगिल (लंबाई <100 मिमी) दोनों एक ऊर्जा अनुकूलन रणनीति का उपयोग करके दृढ़ता से शिकार का चयन करते हैं। ज्यादातर मामलों में, मछलियों ने विशेष रूप से बड़े डैफ्निया का चयन किया, जिसमें बचने वाले शिकार प्रकार (साइक्लोप्स, डायप्टोमिड्स) और छोटे क्लैडोसेरा को नजरअंदाज किया गया। यह चयनात्मकता मछलियों के सक्रिय रूप से उच्च चोरी क्षमताओं के साथ शिकार से बचने का परिणाम है, भले ही वे ऊर्जावान सामग्री में उच्च प्रतीत होते हैं और इसे पकड़ने की सफलता दर के माध्यम से इष्टतम चयनात्मकता में परिवर्तित कर देते हैं। ऊर्जा पर विचार और दृश्य प्रणाली, शिकार को पकड़ने की शिकारी की क्षमता के अलावा, बड़े आकार के ब्ल्यूगिल और सफेद क्रेपी के लिए शिकार चयनात्मकता के प्रमुख निर्धारक हैं जो अभी भी प्लैंकटिवोरस चरणों में हैं। यद्यपि कई अध्ययन, जैसे कि उपरोक्त उदाहरणों में उद्धृत, इष्टतम चारा सिद्धांत के लिए मात्रात्मक समर्थन प्रदान करते हैं और इसकी उपयोगिता को प्रदर्शित करते हैं, मॉडल को इसकी वैधता और सीमाओं के बारे में आलोचना मिली है। सबसे पहले, इष्टतम चारा सिद्धांत इस धारणा पर निर्भर करता है कि प्राकृतिक चयन जीवों की चारा रणनीतियों को अनुकूलित करेगा। हालांकि, प्राकृतिक चयन एक सर्व-शक्तिशाली बल नहीं है जो सही डिजाइन पैदा करता है, बल्कि आनुवंशिक रूप से आधारित लक्षणों के लिए चयन की एक निष्क्रिय प्रक्रिया है जो जीवों की प्रजनन सफलता को बढ़ाती है। यह देखते हुए कि आनुवंशिकी में स्थान, पुनर्संयोजन और अन्य जटिलताओं के बीच बातचीत शामिल है, इस बात की कोई गारंटी नहीं है कि प्राकृतिक चयन एक विशिष्ट व्यवहार पैरामीटर को अनुकूलित कर सकता है। इसके अलावा, ओ. एफ. टी. यह भी मानता है कि चारा व्यवहार प्राकृतिक चयन द्वारा स्वतंत्र रूप से आकार देने में सक्षम हैं, क्योंकि ये व्यवहार जीव की अन्य गतिविधियों से स्वतंत्र हैं। हालाँकि, यह देखते हुए कि जीव भागों के यांत्रिक समुच्चय के बजाय एकीकृत प्रणालियाँ हैं, हमेशा ऐसा नहीं होता है। उदाहरण के लिए, शिकारियों से बचने की आवश्यकता चरवाहों को इष्टतम दर से कम भोजन करने के लिए विवश कर सकती है। इस प्रकार, एक जीव के चारा व्यवहार को अनुकूलित नहीं किया जा सकता है जैसा कि ओ. एफ. टी. भविष्यवाणी करेगा, क्योंकि वे अन्य व्यवहारों से स्वतंत्र नहीं हैं। ओ. एफ. टी. की एक और सीमा यह है कि इसमें व्यवहार में सटीकता का अभाव है। सिद्धांत रूप में, एक इष्टतम चारा मॉडल शोधकर्ताओं को मुद्रा और प्रणाली की बाधाओं के बारे में परिकल्पनाओं के आधार पर एक शिकारी के इष्टतम निर्णय नियम के बारे में विशिष्ट, मात्रात्मक भविष्यवाणियां देता है। हालाँकि, वास्तव में, शिकार के प्रकार, मुठभेड़ की दर, या यहाँ तक कि एक पैच जैसी बुनियादी अवधारणाओं को परिभाषित करना मुश्किल है जैसा कि चरवाहे उन्हें समझते हैं। इस प्रकार, जबकि ओ. एफ. टी. के चर सैद्धांतिक रूप से सुसंगत लग सकते हैं, व्यवहार में, वे मनमाने और मापने में कठिन हो सकते हैं। इसके अलावा, हालांकि ओ. एफ. टी. का आधार किसी जीव की फिटनेस को अधिकतम करना है, कई अध्ययन केवल देखे गए और अनुमानित चारा व्यवहार के बीच संबंध दिखाते हैं और यह परीक्षण करने से रोकते हैं कि क्या जानवर का व्यवहार वास्तव में अपनी प्रजनन क्षमता को बढ़ाता है। यह संभव है कि कुछ मामलों में, चारा वापसी और प्रजनन सफलता के बीच कोई संबंध न हो। इस संभावना के हिसाब के बिना, ओ. एफ. टी. का उपयोग करने वाले कई अध्ययन अधूरे रहते हैं और सिद्धांत के मुख्य बिंदु को संबोधित करने और परीक्षण करने में विफल रहते हैं। ओ. एफ. टी. की सबसे अनिवार्य आलोचनाओं में से एक यह है कि यह वास्तव में परीक्षण योग्य नहीं हो सकता है। यह मुद्दा तब उत्पन्न होता है जब मॉडल की भविष्यवाणियों और वास्तविक टिप्पणियों के बीच कोई विसंगति होती है। यह बताना मुश्किल है कि क्या मॉडल मौलिक रूप से गलत है या क्या एक विशिष्ट चर को गलत तरीके से पहचाना गया है या छोड़ दिया गया है। चूँकि मॉडल में अंतहीन प्रशंसनीय संशोधन जोड़ना संभव है, इसलिए इष्टतमता के मॉडल को कभी भी अस्वीकार नहीं किया जा सकता है। इससे शोधकर्ताओं को जानवरों के चारा व्यवहार के बारे में अपनी परिकल्पनाओं का सख्ती से परीक्षण करने के बजाय अपने अवलोकन के अनुरूप अपने मॉडल को आकार देने की समस्या पैदा होती है। पुरातत्व में इष्टतम चारा सिद्धांत का उपयोग भोजन की खोज करते समय जानवरों के व्यवहार की भविष्यवाणी करने के लिए किया गया है, लेकिन इसका उपयोग मनुष्यों (विशेष रूप से शिकारी-संग्रहकर्ताओं) के लिए भी किया जा सकता है। भोजन ऊर्जा प्रदान करता है लेकिन प्राप्त करने के लिए ऊर्जा खर्च होती है। चारा रणनीति को सबसे कम लागत के लिए सबसे अधिक लाभ प्रदान करना चाहिए-यह पोषण मूल्य और आवश्यक ऊर्जा के बीच एक संतुलन है। इष्टतम चारा सिद्धांत की मुद्रा ऊर्जा है क्योंकि यह जीवों के लिए एक आवश्यक घटक है, लेकिन यह पुरातत्व के संबंध में इष्टतम चारा सिद्धांत का पतन भी है। इष्टतम चारा सिद्धांत यह मानता है कि व्यवहार कुछ हद तक आनुवंशिक बनावट से प्रभावित होता है। हालांकि उच्च व्यवहार लचीलापन वाले जटिल जानवरों के संबंध में इसे स्वीकार करना मुश्किल हो सकता है। इष्टतम चारा सिद्धांत के आधार का उपयोग करते समय मानव व्यवहार का हमेशा अनुमान नहीं लगाया जा सकता है-शिकारी-संग्रहकर्ता अनुष्ठान या दावत के उद्देश्यों के लिए एक ऐसा खेल चुन सकते हैं जिससे ऊर्जा को लाभ नहीं होगा, लेकिन अन्य आवश्यकताओं को लाभ होगा। व्यवहार संबंधी लचीलेपन के कारण मनुष्यों के लक्ष्य और मुद्राएँ अक्सर बदल सकती हैं। ये परिवर्तन लंबे समय तक, एक मौसम में या शिकार के दौरान हो सकते हैं। इसलिए इष्टतम चारा सिद्धांत अधिक जटिल होना चाहिए और मनुष्यों द्वारा नियोजित जटिल निर्णय लेने की प्रक्रियाओं से मेल खाने के लिए अधिक लक्ष्यों और बाधाओं का परिचय देना चाहिए। निर्णय लेने की प्रक्रियाएं दीर्घकालिक और अल्पकालिक अनुभवों से भी प्रभावित हो सकती हैं और ये अनुभव तब दूसरों को और प्रभावित कर सकते हैं। लेकिन इष्टतम चारा सिद्धांत ने पुरातत्व को पुरातात्विक अभिलेखों में प्रतिरूपों की नई व्याख्याएँ उत्पन्न करने और मानव व्यवहार के बारे में अधिक विस्तार से सोचने में मदद की है। इष्टतम चारा सिद्धांत ने पुरातत्व को विभिन्न संसाधनों की लागत और लाभों के बारे में बेहतर जानकारी भी दी है। बैरी सिनर्वो (1997) द्वारा इष्टतम चारा सिद्धांत, पाठ्यक्रमः "व्यवहार पारिस्थितिकी 2013", पारिस्थितिकी और विकासवादी जीव विज्ञान विभाग, यू. सी. एस. सी.-यू. सी. एस. सी. में उस पाठ्यक्रम का यह खंड, ओ. एफ. टी. और 'अनुकूलन परिकल्पना' ('निर्देशित परीक्षण और त्रुटि, प्रवृत्ति') पर विचार करता है। "शिकार का आकार", "पैच निवास समय", "पैच गुणवत्ता और प्रतियोगी", "खोज रणनीतियाँ", "जोखिम प्रतिकूल व्यवहार" और "खाद्य सीमा" के अधीन चारा प्रथाओं जैसे अतिरिक्त विषयों के साथ। यह भी देखें-पाठ्यक्रम के मुख्य खंड के लिए एक स्तर ऊपर, जहां डाउनलोड करने योग्य पीडीएफ उपलब्ध हैं (क्योंकि उस पृष्ठ पर छवियां वर्तमान में टूटी हुई लगती हैं)। उपरोक्त लिंक के लिए पी. डी. एफ. 26 पृष्ठ लंबा (छवियों के साथ) है। व्यवहार संबंधी पारिस्थितिकी को बढ़ावा देना