ABC model of flower development
फूल विकास का ए. बी. सी. मॉडल उस प्रक्रिया का एक वैज्ञानिक मॉडल है जिसके द्वारा फूल वाले पौधे मेरिस्टेम में जीन अभिव्यक्ति का एक पैटर्न उत्पन्न करते हैं जो यौन प्रजनन की ओर उन्मुख एक अंग, एक फूल की उपस्थिति की ओर ले जाता है। इसके लिए तीन शारीरिक विकास होने चाहिएः सबसे पहले, पौधे को यौन अपरिपक्वता से यौन रूप से परिपक्व अवस्था में जाना चाहिए (यानी। फूलों की ओर एक संक्रमण); दूसरा, एक वानस्पतिक मेरिस्टेम से पुष्पीय मेरिस्टेम या पुष्पक्रम में एपिकल मेरिस्टेम के कार्य का परिवर्तन; और अंत में फूल के अलग-अलग अंगों का विकास। बाद के चरण को ए. बी. सी. मॉडल का उपयोग करके तैयार किया गया है, जिसका उद्देश्य आणविक और विकासात्मक आनुवंशिकी के दृष्टिकोण से प्रक्रिया के जैविक आधार का वर्णन करना है। मेरिस्टेम के फूल मेरिस्टेम में अंतर को ट्रिगर करने के लिए एक बाहरी उत्तेजना की आवश्यकता होती है। यह उत्तेजना एपिकल मेरिस्टेम में माइटोटिक कोशिका विभाजन को सक्रिय करेगी, विशेष रूप से इसके किनारों पर जहां नए प्राइमोर्डिया बनते हैं। यही उत्तेजना मेरिस्टेम को एक विकासात्मक पैटर्न का पालन करने का कारण भी बनेगी जो वनस्पति मेरिस्टेम के विपरीत पुष्प मेरिस्टेम के विकास की ओर ले जाएगी। इन दो प्रकार के मेरिस्टेम के बीच मुख्य अंतर, वस्तुनिष्ठ अंग के बीच स्पष्ट असमानता के अलावा, वर्टीसिलेट (या घुमावदार) फाइलोटैक्सिस है, जो कि प्राइमर्डियम के क्रमिक चक्कर या वर्टीसिल के बीच तने के विस्तार की अनुपस्थिति है। ये वर्टीसिल एक एक्रोपेटल विकास का अनुसरण करते हैं, जो सीपल्स, पंखुड़ियों, पुंकेसर और कार्पेल को जन्म देते हैं। वानस्पतिक अक्षीय मेरिस्टेम से एक और अंतर यह है कि पुष्पीय मेरिस्टेम "निर्धारित" होता है, जिसका अर्थ है कि, एक बार अलग होने के बाद, इसकी कोशिकाएं अब विभाजित नहीं होंगी। चार पुष्प कशेरुकों में मौजूद अंगों की पहचान कम से कम तीन प्रकार के जीन उत्पादों की परस्पर क्रिया का परिणाम है, जिनमें से प्रत्येक के अलग-अलग कार्य हैं। ए. बी. सी. मॉडल के अनुसार, क्रमशः पेरियांथ और प्रजनन वर्टिचिल्स की वर्टिचिल्स की पहचान निर्धारित करने के लिए ए और सी कार्यों की आवश्यकता होती है। ये कार्य अनन्य हैं और उनमें से एक की अनुपस्थिति का मतलब है कि दूसरा सभी पुष्प वर्टिचिल्स की पहचान निर्धारित करेगा। बी फ़ंक्शन माध्यमिक वर्टीसिल में पंखुड़ियों और सीपलों के विभेदन के साथ-साथ तृतीयक वर्टीसिल पर कार्पेल से पुंकेसर के विभेदन की अनुमति देता है। गोएथे का पर्ण सिद्धांत 18वीं शताब्दी में तैयार किया गया था और यह सुझाव देता है कि एक फूल के घटक भाग संरचनात्मक रूप से संशोधित पत्ते हैं, जो प्रजनन या संरक्षण के लिए कार्यात्मक रूप से विशिष्ट हैं। यह सिद्धांत पहली बार 1790 में निबंध "मेटामोर्फोसिस ऑफ प्लांट्स" ("वर्सच डाई मेटामोर्फोस डेर फ्लैंजेन ज़ू एर्क्लेरेन") में प्रकाशित हुआ था। जहाँ गोएथे ने लिखाः पुष्प संक्रमण वानस्पतिक चरण से प्रजनन चरण में संक्रमण में पौधे के महत्वपूर्ण चक्र में एक नाटकीय परिवर्तन शामिल है, शायद सबसे महत्वपूर्ण, क्योंकि इस प्रक्रिया को यह सुनिश्चित करने के लिए सही ढंग से किया जाना चाहिए कि पौधा वंशजों का उत्पादन करता है। इस परिवर्तन की विशेषता पुष्पक्रम के मेरिस्टेम के प्रेरण और विकास है, जो फूलों या एक फूल के संग्रह का उत्पादन करेगा। इस रूपात्मक परिवर्तन में अंतर्जनित और बहिजनित दोनों तत्व होते हैंः उदाहरण के लिए, परिवर्तन शुरू करने के लिए पौधे में पत्तियों की एक निश्चित संख्या होनी चाहिए और इसमें कुल बायोमास का एक निश्चित स्तर होना चाहिए। कुछ पर्यावरणीय स्थितियों की भी आवश्यकता होती है जैसे कि एक विशिष्ट फोटोपेरियोड। पादप हार्मोन इस प्रक्रिया में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं, जिसमें गिब्बेरेलिन की विशेष रूप से महत्वपूर्ण भूमिका होती है। ऐसे कई संकेत हैं जो प्रक्रिया के आणविक जीव विज्ञान को नियंत्रित करते हैं। अरबीडोप्सिस थालियाना में निम्नलिखित तीन जीन पुष्प संक्रमण में सामान्य और स्वतंत्र दोनों कार्य करते हैंः फ्लावरिंग लोकस टी (एफटी), लीफी (एलएफवाई), कॉन्स्टैंस 1 (एसओसी 1, जिसे एगेमस-लाइक 20 भी कहा जाता है) के ओवरएक्सप्रेसन का संरक्षक। एस. ओ. सी. 1 एक एम. ए. डी. एस.-बॉक्स-प्रकार का जीन है, जो फोटोपेरियोड, वर्नलाइजेशन और गिब्बेरेलिन के लिए प्रतिक्रियाओं को एकीकृत करता है। पुष्प मेरिस्टेम या पुष्पक्रम का गठन मेरिस्टेम को ऊतक या पौधे के ऊतकों के समूह के रूप में परिभाषित किया जा सकता है जिसमें अविभाजित स्टेम कोशिकाएं होती हैं, जो किसी भी प्रकार के कोशिका ऊतक का उत्पादन करने में सक्षम होती हैं। वानस्पतिक मेरिस्टेम या पुष्पक्रम के मेरिस्टेम दोनों में उनका रखरखाव और विकास आनुवंशिक कोशिका भाग्य निर्धारण तंत्र द्वारा नियंत्रित किया जाता है। इसका मतलब है कि कई जीन सीधे विनियमित करेंगे, उदाहरण के लिए, स्टेम सेल की विशेषताओं (जीन डब्ल्यूयूएसएचईएल या डब्ल्यूयूएस) का रखरखाव, और अन्य एक विशेषता (जीन क्लैवाटा या सीएलवी) को रोकने के लिए नकारात्मक प्रतिक्रिया तंत्र के माध्यम से कार्य करेंगे। इस तरह दोनों तंत्र एक प्रतिक्रिया चक्र को जन्म देते हैं, जो अन्य तत्वों के साथ प्रणाली को बहुत अधिक मजबूती प्रदान करते हैं। डब्ल्यू. यू. एस. जीन के साथ-साथ SHOOTMERISTEMLESS (एस. टी. एम.) जीन भी मेरिस्टेमेटिक गुंबद के विभेदन को दबा देता है। यह जीन स्टेम कोशिकाओं के संभावित विभेदन को रोककर कार्य करता है लेकिन फिर भी डॉटर कोशिकाओं में कोशिका विभाजन की अनुमति देता है, जिसे, यदि उन्हें अलग करने की अनुमति दी जाती, तो अलग-अलग अंगों को जन्म देता। पुष्प वास्तुकला एक फूल की शरीर रचना, जैसा कि एक दिए गए पैटर्न के अनुसार स्थित अंगों (सीपल्स, पंखुड़ियों, पुंकेसर और कार्पेल्स) की एक श्रृंखला की उपस्थिति द्वारा परिभाषित किया गया है, फूलों के पौधों में यौन प्रजनन की सुविधा प्रदान करता है। फूल जीन के तीन वर्गों की गतिविधि से उत्पन्न होता है, जो पुष्प विकास को नियंत्रित करता हैः मेरिस्टेम पहचान जीन, जो पहचान जीन के प्रेरण को शुरू करने के लिए आवश्यक प्रतिलेखन कारकों के लिए कोड है। वे पुष्प विकास के दौरान अंग पहचान के सकारात्मक नियामक हैं। अंग पहचान जीन, जो सीधे अंग पहचान को नियंत्रित करते हैं और प्रतिलेखन कारकों के लिए भी कोड करते हैं जो अन्य जीनों की अभिव्यक्ति को नियंत्रित करते हैं, जिनके उत्पाद फूल के विशिष्ट अंगों के गठन या कार्य में शामिल होते हैं। कैडस्ट्रल जीन, जो अपनी अभिव्यक्ति के लिए सीमाओं को परिभाषित करके अंग पहचान जीन के लिए स्थानिक नियामकों के रूप में कार्य करते हैं। इस तरह वे इस हद तक नियंत्रित करते हैं कि जीन किस हद तक परस्पर क्रिया करते हैं जिससे यह नियंत्रित होता है कि क्या वे एक ही समय में एक ही स्थान पर कार्य करते हैं। ए. बी. सी. मॉडल फूल विकास का ए. बी. सी. मॉडल पहली बार 1988 में जॉर्ज हॉन और क्रिस सोमरविले द्वारा तैयार किया गया था। इसका उपयोग पहली बार आनुवंशिक तंत्र के संग्रह का वर्णन करने के लिए एक मॉडल के रूप में किया गया था जो रोसिड में पुष्प अंग पहचान स्थापित करता है, जैसा कि अरबीडोप्सिस थालियाना और एस्टरिड्स द्वारा उदाहरण दिया गया है, जैसा कि एंटीरहिनम माजस द्वारा प्रदर्शित किया गया है। दोनों प्रजातियों में चार वर्टीसिल (सीपल्स, पंखुड़ियां, पुंकेसर और कार्पेल) होते हैं, जिन्हें प्रत्येक वर्टीसिल में मौजूद कई होमियोटिक जीनों की अंतर अभिव्यक्ति द्वारा परिभाषित किया जाता है। इसका मतलब है कि सीपलों को पूरी तरह से ए जीन की अभिव्यक्ति द्वारा चिह्नित किया जाता है, जबकि पंखुड़ियों को ए और बी जीन की सह-अभिव्यक्ति द्वारा चिह्नित किया जाता है। बी और सी जीन पुंकेसर की पहचान स्थापित करते हैं और कार्पेल को सक्रिय होने के लिए केवल सी जीन की आवश्यकता होती है। टाइप ए और सी जीन पारस्परिक रूप से विरोधी होते हैं। यह तथ्य कि ये होम्योटिक जीन किसी अंग की पहचान निर्धारित करते हैं, तब स्पष्ट हो जाता है जब एक जीन जो किसी विशेष कार्य का प्रतिनिधित्व करता है, उदाहरण के लिए ए जीन, व्यक्त नहीं किया जाता है। अरबीडोप्सिस में इस हानि के परिणामस्वरूप एक फूल होता है जो कार्पेल के एक वर्टीसिल से बना होता है, दूसरे में पुंकेसर और दूसरे में कार्पेल होते हैं। जीन कार्य का अध्ययन करने के लिए यह विधि ट्रांसजेनिक पौधों का उत्पादन करने के लिए रिवर्स जेनेटिक्स तकनीकों का उपयोग करती है जिसमें आर. एन. ए. हस्तक्षेप के माध्यम से जीन को शांत करने के लिए एक तंत्र होता है। अन्य अध्ययनों में, आनुवंशिक मानचित्रण जैसी आगे की आनुवंशिकी तकनीकों का उपयोग करते हुए, यह संरचनात्मक विसंगतियों के साथ फूलों के फेनोटाइप का विश्लेषण है जो रुचि के जीन की क्लोनिंग की ओर ले जाता है। अध्ययन किए जा रहे जीन के लिए फूलों में एक गैर-कार्यात्मक या अधिक व्यक्त एलील हो सकता है। पहले से चर्चा किए गए ए, बी और सी कार्यों के अलावा दो पूरक कार्यों, डी और ई के अस्तित्व का भी प्रस्ताव किया गया है। फंक्शन डी अंडाशय की पहचान को निर्दिष्ट करता है, जो कार्पेल के विकास से एक अलग प्रजनन कार्य के रूप में होता है, जो उनके निर्धारण के बाद होता है। फंक्शन ई एक शारीरिक आवश्यकता से संबंधित है जो सभी पुष्प वर्टिचिल्स की एक विशेषता है, हालांकि, इसे शुरू में तीन सबसे भीतरी वर्टिचिल्स (फंक्शन ई सेंसु स्ट्रिक्टो) के विकास के लिए आवश्यक के रूप में वर्णित किया गया था। हालाँकि, इसकी व्यापक परिभाषा (सेंसु लेटो) से पता चलता है कि यह चार वर्टिचिल्स में आवश्यक है। इसलिए, जब फंक्शन डी खो जाता है तो अंडाशय की संरचना पत्तियों के समान हो जाती है और जब फंक्शन ई संवेदी रूप से खो जाता है, तो तीन बाहरी वर्टिचिल्स के पुष्प अंग सीपल्स में बदल जाते हैं, जबकि फंक्शन ई संवेदी लेटो खो जाने पर, सभी वर्टिचिल्स पत्तियों के समान होते हैं। डी और ई कार्यों वाले जीन के जीन उत्पाद भी एम. ए. डी. एस.-बॉक्स जीन हैं। आनुवंशिक विश्लेषण फूलों के विकास का अध्ययन करने की पद्धति में दो चरण शामिल हैं। सबसे पहले, पुष्प मेरिस्टेम की पहचान निर्धारित करने के लिए आवश्यक सटीक जीन की पहचान। ए. थालियाना में इनमें ए. पी. ई. टी. ए. एल. ए. 1 (ए. पी. 1) और एल. ई. ए. एफ. वाई. (एल. एफ. वाई.) शामिल हैं। दूसरा, फूलों की सापेक्ष विशेषताओं के लिए असामान्य फेनोटाइप पर आनुवंशिक विश्लेषण किया जाता है, जो इस प्रक्रिया में शामिल होमियोटिक जीन के लक्षण वर्णन की अनुमति देता है। उत्परिवर्तनों का विश्लेषण बहुत सारे उत्परिवर्तन हैं जो पुष्प आकृति विज्ञान को प्रभावित करते हैं, हालाँकि इन उत्परिवर्तकों का विश्लेषण एक हालिया विकास है। इन उत्परिवर्तनों के अस्तित्व के लिए सहायक प्रमाण इस तथ्य से आता है कि एक बड़ी संख्या पुष्प अंगों की पहचान को प्रभावित करती है। उदाहरण के लिए, कुछ अंग उस स्थान पर विकसित होते हैं जहाँ दूसरों को विकसित होना चाहिए। इसे होमियोटिक उत्परिवर्तन कहा जाता है, जो ड्रोसोफिला में पाए जाने वाले एचओएक्स जीन उत्परिवर्तन के अनुरूप है। अरबीडोप्सिस और एंटीरहिनम में, दो वर्ग जिन पर मॉडल आधारित हैं, ये उत्परिवर्तन हमेशा आसन्न वर्टीसिल को प्रभावित करते हैं। यह उत्परिवर्तन के तीन वर्गों के लक्षण वर्णन की अनुमति देता है, जिसके अनुसार वर्टीसिल प्रभावित होते हैंः ए प्रकार के जीन में उत्परिवर्तन-ये उत्परिवर्तन कैलिक्स और कोरोला को प्रभावित करते हैं, जो सबसे बाहरी वर्टीसिल हैं। इन उत्परिवर्तनों में, जैसे ए. थालियाना में ए. पी. ई. टी. ए. एल. ए. 2, पंखुड़ियों के स्थान पर सीपलों और पुंकेसर के स्थान पर कार्पेल विकसित होते हैं। इसका मतलब है कि, पेरियांथ के वर्टीसिल प्रजनन वर्टीसिल में बदल जाते हैं। बी प्रकार के जीन में उत्परिवर्तन-ये उत्परिवर्तन कोरोला और पुंकेसर को प्रभावित करते हैं, जो मध्यवर्ती वर्टीसिल हैं। ए. थालियाना, ए. पी. ई. टी. ए. एल. ए. 3 और पी. आई. एस. टी. आई. एल. ए. टी. ए. में दो उत्परिवर्तन पाए गए हैं, जो पंखुड़ियों के बजाय सीपलों और पुंकेसर के स्थान पर कार्पेल के विकास का कारण बनते हैं। प्रकार सी जीन में उत्परिवर्तन-ये उत्परिवर्तन प्रजनन वर्टीसिल, अर्थात् पुंकेसर और कार्पेल को प्रभावित करते हैं। इस प्रकार के ए. थालियाना उत्परिवर्ती को ए. जी. ए. एम. ओ. यू. एस. कहा जाता है, इसमें पुंकेसर के बजाय पंखुड़ियों और कार्पेल के बजाय सीपलों वाला एक फेनोटाइप होता है। ऊपर चर्चा किए गए उत्परिवर्तकों में प्रभावित होमियोटिक कार्यों से जुड़े जीन में डी. एन. ए. पर विभेदक अभिव्यक्ति क्लोनिंग अध्ययन का पता लगाने के लिए तकनीकें की गई हैं। इन अध्ययनों ने ऊतक अभिव्यक्ति के पैटर्न को दिखाने के लिए पूरे पुष्प विकास में जीन अभिव्यक्ति के क्रमिक विश्लेषण का उपयोग किया, जो सामान्य रूप से एबीसी मॉडल की भविष्यवाणियों के अनुरूप है। इन जीनों की प्रकृति प्रतिलेखन कारकों से मेल खाती है, जो, जैसा कि अपेक्षित है, यीस्ट और पशु कोशिकाओं में निहित कारकों के एक समूह के अनुरूप संरचनाएं हैं। इस समूह को एम. ए. डी. एस. कहा जाता है, जो समूह में निहित विभिन्न कारकों का संक्षिप्त नाम है। अध्ययन की गई सभी सब्जी प्रजातियों में इन एम. ए. डी. एस. कारकों का पता चला है, हालांकि जीन अभिव्यक्ति के विनियमन में शामिल अन्य तत्वों की भागीदारी को कम नहीं किया जा सकता है। ए. थालियाना में प्रकार-ए कार्य प्रदर्शित करने वाले जीन, कार्य ए को मुख्य रूप से दो जीन ए. पी. ई. टी. ए. एल. ए. 1 (ए. पी. 1) और ए. पी. ई. टी. ए. एल. ए. 2 (ए. पी. 2) द्वारा दर्शाया जाता है, ए. पी. 1 एक एम. ए. डी. एस.-बॉक्स प्रकार का जीन है, जबकि ए. पी. 2 जीन के परिवार से संबंधित है जिसमें ए. पी. 2 होता है, जिसे यह अपना नाम देता है और जिसमें प्रतिलेखन कारक होते हैं जो केवल पौधों में पाए जाते हैं। ए. पी. 2 को सी-क्लास जीन ए. जी. ए. एम. ओ. यू. एस. (ए. जी.) को दबाने के लिए पुष्प कलियों के विकास में सह-दमनक टॉपलेस (टी. पी. एल.) के साथ भी जटिल दिखाया गया है। हालांकि, एपी2 को शूट एपिकल मेरिस्टेम (एसएएम) में व्यक्त नहीं किया जाता है, जिसमें अरबीडोप्सिस के पूरे वयस्क जीवन में अव्यक्त स्टेम सेल की आबादी होती है, और इसलिए यह अनुमान लगाया जाता है कि टीपीएल एसएएम में कुछ अन्य ए-श्रेणी के जीन के साथ काम करता है जो AG.AP1 प्रकार ए जीन के रूप में कार्य करता है, दोनों सीपलों और पंखुड़ियों की पहचान को नियंत्रित करने में, और यह पुष्प मेरिस्टेम में भी कार्य करता है। एपी2 न केवल पहले दो वर्टीसिल में कार्य करता है, बल्कि शेष दो में भी, अंडाशय के विकास में और यहां तक कि पत्तियों में भी कार्य करता है। यह भी संभावना है कि प्रतिलेखन के बाद का विनियमन मौजूद है, जो इसके ए कार्य को नियंत्रित करता है, या यहां तक कि यहां उल्लिखित अंग पहचान के निर्धारण में इसके अन्य उद्देश्य भी हैं। एंटीरहिनम में, एपी1 के लिए ऑर्थोलॉगस जीन एस. क्यू. यू. ए. एम. ओ. एस. ए. (एस. क्यू. यू. ए.) है, जिसका पुष्प मेरिस्टेम पर भी विशेष प्रभाव पड़ता है। एपी2 के लिए होमोलॉग एल. आई. पी. एल. ई. एस. 1 (एल. आई. पी. 1) और एल. आई. पी. एल. ई. एस. 2 (एल. आई. पी. 2) हैं, जिनका एक अनावश्यक कार्य है और जो सीपल्स, पंखुड़ियों और अंडाशय के विकास में विशेष रुचि रखते हैं। पेटुनिया संकर से कुल तीन जीन अलग किए गए हैं जो ए. पी. 2 के समान हैंः पी. संकर ए. पी. ई. टी. ए. एल. ए. 2 ए (पी. ए. पी. 2 ए), पी. ए. पी. 2 बी और पी. ए. पी. 2 सी। पी. ए. पी. 2ए, काफी हद तक, अरबीडॉप्सिस के ए. पी. 2 जीन के साथ समरूप है, अपने अनुक्रम और अपने अभिव्यक्ति पैटर्न दोनों में, जो बताता है कि दोनों जीन ऑर्थोलॉग हैं। दूसरी ओर, प्रोटीन पी. ए. पी. 2. बी. और पी. ए. पी. 2. सी. थोड़े अलग हैं, भले ही वे प्रतिलेखन कारकों के परिवार से संबंधित हैं जो ए. पी. 2 के समान हैं। इसके अलावा उन्हें अलग-अलग तरीकों से व्यक्त किया जाता है, हालांकि वे पी. ए. पी. 2ए की तुलना में बहुत समान हैं। वास्तव में, इन जीनों के लिए उत्परिवर्ती सामान्य फेनोटाइप नहीं दिखाते हैं, जो ए जीन के शून्य एलील का होता है। पेटुनिया में एक वास्तविक ए-फ़ंक्शन जीन नहीं पाया गया है; हालाँकि ए-फ़ंक्शन का एक हिस्सा (बाहरी दो चक्करों में सी का अवरोध) काफी हद तक एम. आई. आर. एन. ए. 169 (बोलचाल की भाषा में बी. एल. आई. एन. डी. कहा जाता है) रेफ को जिम्मेदार ठहराया गया है। टाइप-बी कार्य प्रदर्शित करने वाले जीन ए. थालियाना में टाइप-बी कार्य मुख्य रूप से दो जीनों, ए. पी. ई. टी. ए. एल. ए. 3 (ए. पी. 3) और पी. आई. एस. टी. आई. एल. ए. टी. ए. एल. ए. टी. ए. 3 (ए. पी. 3) और पी. आई. एस. टी. आई. एल. ए. टी. ए. एल. ए. टी. ए. एल. ए. टी. ए. एल. ए. 3 (ए. पी. 3) और पी. आई. एस. टी. आई. एल. ए. एल. ए. टी. ए. एल. ए. ए. एल. ए. एल. ए. एल. ए. एल. ए. एल. ए. एल. ए. एल. ए. एल. ए. एल. ए. एल. ए. एल. ए इनमें से किसी भी जीन के उत्परिवर्तन के कारण पंखुड़ियों का सीपलों में और पुंकेसर का कार्पलों में होमोटिक रूपांतरण होता है। यह ए. माजुस में इसके अर्थोलॉग्स में भी होता है, जो क्रमशः डेफिशियन्स (डी. ई. एफ.) और ग्लोबोसा (जी. एल. ओ.) हैं। दोनों प्रजातियों के लिए डी. एन. ए. के साथ बंधन का सक्रिय रूप हेटेरोडाइमरः ए. पी. 3 और पी. आई., या डी. ई. एफ. और जी. एल. ओ. से प्राप्त होता है। यह वह रूप है जिसमें वे कार्य करने में सक्षम हैं। पेटुनिया में जिन जी. एल. ओ./पी. आई. लाइनों को दोहराया गया है, उनमें पी. हाइब्रिड जी. एल. ओ. बी. ओ. एस. ए. 1 (पी. एच. जी. एल. ओ. 1, जिसे एफ. बी. पी. 1 भी कहा जाता है) और पी. एच. जी. एल. ओ. 2 (जिसे पी. एम. ए. डी. एस. 2 या एफ. बी. पी. 3 भी कहा जाता है) शामिल हैं। पेटुनिया में ए. पी. 3/डी. ई. एफ. के समतुल्य कार्यात्मक तत्वों के लिए एक ऐसा जीन है जिसमें अपेक्षाकृत समान अनुक्रम होता है, जिसे पी. एच. डी. ई. एफ. कहा जाता है और पी. एच. टी. एम. 6 नामक एक असामान्य बी फ़ंक्शन जीन भी होता है। जातिजनित अध्ययनों ने पहले तीन को "ईयूएपी3" वंशावली के भीतर रखा है, जबकि पीएचटीएम6 "पेलियोएपी3" से संबंधित है। यह ध्यान देने योग्य है कि, विकासवादी इतिहास के संदर्भ में, ई. यू. ए. पी. 3 रेखा की उपस्थिति डाइकोटाइलडॉन के उद्भव से संबंधित प्रतीत होती है, क्योंकि ई. यू. ए. पी. 3-प्रकार बी फ़ंक्शन जीन के प्रतिनिधि डाइकोटाइलडॉन में मौजूद होते हैं जबकि पेलियो. ए. पी. 3 जीन मोनोकोटाइलडॉन और बेसल एंजियोस्पर्म में मौजूद होते हैं। जैसा कि ऊपर चर्चा की गई है, यूडिकोटाइलडोनस एंजियोस्पर्म्स के पुष्प अंगों को 4 अलग-अलग वर्टीसिल में व्यवस्थित किया जाता है, जिसमें सीपल्स, पंखुड़ियां, पुंकेसर और कार्पेल होते हैं। ए. बी. सी. मॉडल बताता है कि इन अंगों की पहचान क्रमशः होमोटिक जीन ए, ए + बी, बी + सी और सी द्वारा निर्धारित की जाती है। यूडिकॉट्स के सीप और पंखुड़ी वर्टिचिल्स के विपरीत, लिलियासी परिवार के कई पौधों के पेरिगोन में दो लगभग समान बाहरी पंखुड़ी वर्टिचिल्स (टेपल) होते हैं। लिलियासी के पुष्प आकृति विज्ञान की व्याख्या करने के लिए, वैन ट्यूनेन एट अल। 1993 में एक संशोधित ए. बी. सी. मॉडल का प्रस्ताव रखा। इस मॉडल से पता चलता है कि वर्ग बी जीन न केवल वर्टीसिल 2 और 3 में, बल्कि 1 में भी व्यक्त किए जाते हैं। इसलिए यह इस प्रकार है कि वर्टीसिल 1 और 2 के अंग वर्ग ए और बी जीन को व्यक्त करते हैं और इस तरह उनकी एक पंखुड़ीदार संरचना होती है। इस सैद्धांतिक मॉडल को प्रायोगिक रूप से लिलियासी, ट्यूलिप ट्यूलिपा गेस्नेरियाना में एंटीरहिनम जीन ग्लोबोसा और डिफिसिएंस के होमोलॉग की क्लोनिंग और लक्षण वर्णन के माध्यम से साबित किया गया है। ये जीन वर्टीसिल 1,2 और 3 में व्यक्त किए जाते हैं। होमोलॉग ग्लोबोसा और डिफिसिएंस को भी अलग किया गया है और अगापंथस प्रेकोक्स एस. एस. पी. में विशेषता दी गई है। ओरिएंटलिस (अगापंथासी), जो प्रतिरूप जीवों से जातिजनित रूप से दूर है। इस अध्ययन में जीन को क्रमशः ए. पी. जी. एल. ओ. और ए. पी. डी. ई. एफ. कहा गया। दोनों में ओपन रीडिंग फ्रेम होते हैं जो 210 से 214 एमिनो एसिड वाले प्रोटीन के लिए कोड करते हैं। इन अनुक्रमों के जातिजनित विश्लेषण ने संकेत दिया कि वे मोनोकोटाइलडन के बी जीन परिवार से संबंधित हैं। इन सीटू संकरण अध्ययनों से पता चला है कि दोनों अनुक्रम वर्टीसिल 1 के साथ-साथ 2 और 3 में भी व्यक्त किए जाते हैं। जब एक साथ लिया जाता है, तो इन टिप्पणियों से पता चलता है कि अगापंथस का पुष्प विकास तंत्र भी संशोधित एबीसी मॉडल का अनुसरण करता है। टाइप-सी फ़ंक्शन प्रदर्शित करने वाले जीन ए. थालियाना में, सी फ़ंक्शन एजीएएमओयूएस (एजी) नामक एक एमएडीएस-बॉक्स प्रकार के जीन से प्राप्त होता है, जो पुंकेसर और कार्पेल पहचान की स्थापना के साथ-साथ पुष्प मेरिस्टेम के निर्धारण में भी हस्तक्षेप करता है। इसलिए, ए. जी. उत्परिवर्ती एंड्रोइशियम और गाइनोइशियम से रहित होते हैं और उनके स्थान पर पंखुड़ियां और सीपल्स होते हैं। इसके अलावा, फूल के केंद्र में वृद्धि अलग-अलग नहीं होती है, इसलिए पंखुड़ियों और सीपलों को दोहराया जाता है। ए. जी. जीन के स्थान पर ए. माजस में पी. एल. ई. एन. ए. (पी. एल. ई.) जीन मौजूद होता है, हालांकि यह एक ऑर्थोलॉग नहीं है। हालांकि, फैरिनेली (एफ. ए. आर.) जीन एक ऑर्थोलॉग है, जो परागकणों के विकास और पराग की परिपक्वता के लिए विशिष्ट है। पेटुनिया, एंटीरहिनम और मक्के में सी कार्य कई जीनों द्वारा नियंत्रित किया जाता है जो समान तरीके से कार्य करते हैं। पेटुनिया में ए. जी. के निकट समरूप जीन पी. एम. ए. डी. एस. 3 और पुष्प-बाध्यकारी प्रोटीन 6 (एफ. बी. पी. 6) हैं। टाइप-डी और ई कार्यों को प्रदर्शित करने वाले जीन डी कार्य जीन की खोज 1995 में की गई थी। ये जीन एम. ए. डी. एस.-बॉक्स प्रोटीन हैं और उनका एक कार्य है जो पहले वर्णित लोगों से अलग है, हालांकि उनके पास सी कार्य जीन के साथ एक निश्चित समरूपता है। इन जीनों को फ्लोरल बाइंडिंग प्रोटीन 7 (एफ. बी. पी. 7) और फ्लोरल बाइंडिंग प्रोटीन 1 एल (एफ. बी. पी. 1 एल) कहा जाता है। यह पाया गया कि, पेटुनिया में, वे अंडाशय के विकास में शामिल हैं। समतुल्य जीन बाद में अरबीडोप्सिस में पाए गए, जहां वे कार्पेल और अंडाशय के विकास को नियंत्रित करने में भी शामिल हैं और यहां तक कि बीज फैलाव से संबंधित संरचनाओं के साथ भी। पेटुनिया और टमाटर में आर. एन. ए. हस्तक्षेप अध्ययनों में दिलचस्प फेनोटाइप की उपस्थिति ने 1994 में पुष्प विकास मॉडल में एक नए प्रकार के कार्य की परिभाषा दी। ई फ़ंक्शन को शुरू में केवल तीन सबसे भीतरी वर्टिचिल्स के विकास में शामिल माना जाता था, हालाँकि, बाद के काम में पाया गया कि सभी पुष्प वर्टिचिल्स में इसकी अभिव्यक्ति की आवश्यकता थी। फ्लावर एमएडीएस-बॉक्स उत्परिवर्तन पादप विकासवादी विकासात्मक जीव विज्ञान सुपरमैन (जीन) संदर्भ स्रोत सामान्य ग्रंथ बाहरी लिंक विकासात्मक आनुवंशिकी पादप विकास