Theta wave
थीटा तरंगें थीटा लय उत्पन्न करती हैं, जो मस्तिष्क में एक तंत्रिका दोलन है जो कई जानवरों में सीखने, स्मृति और स्थानिक नेविगेशन सहित अनुभूति और व्यवहार के विभिन्न पहलुओं को रेखांकित करता है। इसे विभिन्न इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल विधियों का उपयोग करके दर्ज किया जा सकता है, जैसे कि इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राम (ई. ई. जी.), जो या तो मस्तिष्क के अंदर से या खोपड़ी से जुड़े इलेक्ट्रोड से दर्ज किया जाता है। कम से कम दो प्रकार की थीटा लय का वर्णन किया गया है। हिप्पोकैम्पस थीटा लय एक मजबूत दोलन है जिसे हिप्पोकैम्पस और अन्य मस्तिष्क संरचनाओं में स्तनधारियों की कई प्रजातियों में देखा जा सकता है जिनमें कृन्तक, खरगोश, कुत्ते, बिल्लियाँ और मार्सुपियल्स शामिल हैं। "कॉर्टिकल थीटा लय" खोपड़ी ई. ई. जी. के कम आवृत्ति वाले घटक हैं, जो आमतौर पर मनुष्यों से दर्ज किए जाते हैं। ई. ई. जी. एल. ए. बी. या न्यूरोफिजियोलॉजिकल बायोमार्कर टूलबॉक्स (एन. बी. टी.) जैसे स्वतंत्र रूप से उपलब्ध टूलबॉक्सों का उपयोग करके मात्रात्मक इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राफी (क्यू. ई. ई. जी.) का उपयोग करके थीटा लय की मात्रा निर्धारित की जा सकती है। चूहों में, हिप्पोकैम्पस में थीटा तरंग लय आसानी से देखी जाती है, लेकिन कई अन्य कॉर्टिकल और सबकोर्टिकल मस्तिष्क संरचनाओं में भी इसका पता लगाया जा सकता है। हिप्पोकैम्पल थीटा तरंगें, 6-10 Hz की आवृत्ति सीमा के साथ, तब दिखाई देती हैं जब एक चूहा चलने या खोजपूर्ण सूँघने जैसे सक्रिय मोटर व्यवहार में लगा होता है, और REM नींद के दौरान भी। कम आवृत्ति सीमा वाली थीटा तरंगें, आमतौर पर लगभग 6-7 हर्ट्ज, कभी-कभी तब देखी जाती हैं जब एक चूहा गतिहीन लेकिन सतर्क होता है। जब एक चूहा खा रहा होता है, संवार रहा होता है या सो रहा होता है, तो हिप्पोकैम्पल ई. ई. जी. आमतौर पर एक गैर-लयबद्ध पैटर्न दिखाता है जिसे बड़ी अनियमित गतिविधि या एल. आई. ए. के रूप में जाना जाता है। हिप्पोकैम्पस थीटा लय मध्यवर्ती सेप्टल क्षेत्र से अनुमानों पर गंभीर रूप से निर्भर करती है, जो बदले में हाइपोथैलेमस और कई मस्तिष्क तंत्र क्षेत्रों से इनपुट प्राप्त करती है। अन्य प्रजातियों में हिप्पोकैम्पल थीटा लय कुछ मामलों में चूहों से भिन्न होती है। बिल्लियों और खरगोशों में, आवृत्ति सीमा कम होती है (लगभग 4-6 हर्ट्ज), और थीटा चूहों की तुलना में आंदोलन के साथ कम दृढ़ता से जुड़ा हुआ है। चमगादड़ में, थीटा इकोलोकेशन से जुड़े छोटे विस्फोटों में दिखाई देता है। मनुष्यों में, हिप्पोकैम्पल थीटा लय देखी गई है और स्मृति निर्माण और नेविगेशन से जुड़ी हुई है। चूहों की तरह, मनुष्य आरईएम नींद के दौरान हिप्पोकैम्पल थीटा तरंग गतिविधि प्रदर्शित करते हैं। मनुष्य आरईएम नींद के दौरान मुख्य रूप से कॉर्टिकल थीटा तरंग गतिविधि भी प्रदर्शित करते हैं। नींद में वृद्धि अल्फा तरंग शक्ति में कमी और थीटा तरंग शक्ति में वृद्धि से जुड़ी है। ध्यान को थीटा शक्ति बढ़ाने के लिए दिखाया गया है। हिप्पोकैम्पल थीटा लय का कार्य स्पष्ट रूप से समझा नहीं गया है। ग्रीन और आर्डुइनी, इस घटना के पहले प्रमुख अध्ययन में, नोट किया कि हिप्पोकैम्पल थीटा आमतौर पर नियोकॉर्टेक्स में डिसिंक्रोनाइज़्ड ई. ई. जी. के साथ एक साथ होता है, और प्रस्तावित किया कि यह उत्तेजना से संबंधित है। वेंडरवोल्फ और उनके सहयोगियों ने थीटा और मोटर व्यवहार के बीच मजबूत संबंध को देखते हुए तर्क दिया है कि यह सेंसरिमोटर प्रसंस्करण से संबंधित है। जॉन ओ 'कीफे के नेतृत्व में एक अन्य स्कूल ने सुझाव दिया है कि थीटा उस तंत्र का हिस्सा है जिसका उपयोग जानवर पर्यावरण के भीतर अपने स्थान पर नज़र रखने के लिए करते हैं। एक अन्य सिद्धांत थीटा लय को सीखने और स्मृति के तंत्र से जोड़ता है (हैसेल्मो, 2005)। इस सिद्धांत में कहा गया है कि थीटा तरंगें एन्कोडिंग और रिकॉल तंत्र के बीच एक बदलाव के रूप में कार्य कर सकती हैं, और कृन्तकों और मनुष्यों पर प्रयोगात्मक डेटा इस विचार का समर्थन करता है। मनुष्यों पर एक अन्य अध्ययन से पता चला है कि हिप्पोकैम्पस में उच्च आवृत्ति गामा गतिविधि के साथ बातचीत करते समय थीटा दोलन स्मृति कार्य (एन्कोडिंग या रिकॉल) को निर्धारित करते हैं। ये निष्कर्ष इस विचार का समर्थन करते हैं कि थीटा दोलन स्मृति निर्माण और अन्य दोलन तालों के साथ बातचीत में पुनर्प्राप्ति का समर्थन करते हैं। इन विभिन्न सिद्धांतों को तब से जोड़ा गया है, क्योंकि यह दिखाया गया है कि फायरिंग पैटर्न नेविगेशन और मेमोरी दोनों का समर्थन कर सकते हैं। मानव ई. ई. जी. अध्ययनों में, शब्द थीटा 4-7 हर्ट्ज सीमा में आवृत्ति घटकों को संदर्भित करता है, चाहे उनका स्रोत कुछ भी हो। कॉर्टिकल थीटा अक्सर छोटे बच्चों में देखा जाता है। बड़े बच्चों और वयस्कों में, यह ध्यान, उनींदापन, सम्मोहन या नींद की स्थिति के दौरान दिखाई देता है, लेकिन नींद के सबसे गहरे चरणों के दौरान नहीं। मिडफ्रंटल कॉर्टेक्स से थीटा विशेष रूप से संज्ञानात्मक नियंत्रण से संबंधित है और इन थीटा संकेतों में परिवर्तन कई मनोरोग और तंत्रिका विकास संबंधी विकारों में पाए जाते हैं। हालांकि कुछ पहले के संकेत थे, हिप्पोकैम्पल ई. ई. जी. में नियमित धीमी दोलनों का पहला स्पष्ट विवरण जंग और कोर्नमुलर (1938) द्वारा जर्मन में लिखे गए एक पेपर से आया था। वे इन प्रारंभिक टिप्पणियों का पालन करने में सक्षम नहीं थे, और यह 1954 तक नहीं था कि आगे की जानकारी उपलब्ध हुई, जॉन डी. ग्रीन और अर्नाल्डो अर्डुइनी द्वारा एक बहुत ही गहन अध्ययन में जिसने बिल्लियों, खरगोशों और बंदरों (ग्रीन और अर्डुइनी, 1954) में हिप्पोकैम्पल दोलन के बुनियादी गुणों का मानचित्रण किया। उनके निष्कर्षों ने व्यापक रुचि को उकसाया, आंशिक रूप से क्योंकि उन्होंने हिप्पोकैम्पल गतिविधि को उत्तेजना से संबंधित किया, जो उस समय तंत्रिका विज्ञान में सबसे गर्म विषय था। ग्रीन और आर्डुइनी ने हिप्पोकैम्पल और कॉर्टिकल गतिविधि पैटर्न के बीच एक व्युत्क्रम संबंध का वर्णन किया, जिसमें हिप्पोकैम्पल लयबद्धता कॉर्टेक्स में डिसिंक्रोनाइज़्ड गतिविधि के साथ होती है, जबकि एक अनियमित हिप्पोकैम्पल गतिविधि पैटर्न कॉर्टिकल EEG में बड़ी धीमी तरंगों की उपस्थिति के साथ सहसंबद्ध था। अगले दशक में थीटा के फार्माकोलॉजी और फिजियोलॉजी की जांच करने वाले प्रयोगों का एक प्रवाह आया। 1965 तक, चार्ल्स स्टंपफ सैकड़ों प्रकाशनों (स्टंपफ, 1965) का हवाला देते हुए "हिप्पोकैम्पस की विद्युत गतिविधि पर दवा कार्रवाई" की एक लंबी समीक्षा लिखने में सक्षम थे, और 1964 में जॉन ग्रीन, जिन्होंने इस अवधि के दौरान क्षेत्र के नेता के रूप में कार्य किया, हिप्पोकैम्पस इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी (ग्रीन, 1964) की एक व्यापक और विस्तृत समीक्षा लिखने में सक्षम थे। एक प्रमुख योगदान वियना में काम करने वाले जांचकर्ताओं के एक समूह से आया, जिसमें स्टंपफ और वोल्फगैंग पेटशे शामिल थे, जिन्होंने हिप्पोकैम्पल विद्युत गतिविधि को नियंत्रित करने में मध्य सेप्टम की महत्वपूर्ण भूमिका स्थापित की, और कुछ मार्गों पर काम किया जिनके द्वारा यह अपना प्रभाव डालता है। शब्दावली एक ऐतिहासिक दुर्घटना के कारण, "थीटा रिदम" शब्द का उपयोग दो अलग-अलग घटनाओं, "हिप्पोकैम्पल थीटा" और "मानव कॉर्टिकल थीटा" को संदर्भित करने के लिए किया जाता है। ये दोनों दोलनशील ई. ई. जी. प्रतिरूप हैं, लेकिन उनमें "थीटा" नाम के अलावा बहुत कम समानता हो सकती है। 1920 के दशक के सबसे पुराने ई. ई. जी. साहित्य में, अल्फा, बीटा, थीटा और गामा जैसे यूनानी अक्षरों का उपयोग विशिष्ट आवृत्ति श्रेणियों में आने वाली ई. ई. जी. तरंगों को वर्गीकृत करने के लिए किया जाता था, जिसमें "थीटा" का अर्थ आम तौर पर लगभग 4-7 चक्र प्रति सेकंड (एच. हर्ट्ज) की सीमा होता है। 1930-1950 के दशक में, बिल्लियों और खरगोशों के हिप्पोकैम्पस में एक बहुत मजबूत लयबद्ध दोलन पैटर्न की खोज की गई थी (ग्रीन और अर्डुइनी, 1954)। इन प्रजातियों में, हिप्पोकैम्पल दोलन ज्यादातर 4-6 हर्ट्ज आवृत्ति सीमा में गिर गए, इसलिए उन्हें "थीटा" दोलन के रूप में संदर्भित किया गया। बाद में, चूहों में इसी प्रकार के हिप्पोकैम्पल दोलन देखे गए; हालाँकि, चूहे हिप्पोकैम्पल EEG दोलनों की आवृत्ति औसतन लगभग 8 Hz थी और शायद ही कभी 6 Hz से नीचे गिरती थी। इस प्रकार चूहे के हिप्पोकैम्पल ई. ई. जी. दोलन को, कड़ाई से बोलते हुए, "थीटा लय" नहीं कहा जाना चाहिए। हालाँकि "थीटा" शब्द पहले से ही हिप्पोकैम्पल दोलनों के साथ इतना दृढ़ता से जुड़ा हुआ था कि इसका उपयोग चूहों के लिए भी जारी रहा। वर्षों से यह संबंध एक विशिष्ट आवृत्ति सीमा के साथ मूल संबंध की तुलना में मजबूत हो गया है, लेकिन मूल अर्थ भी बना हुआ है। इस प्रकार, "थीटा" का अर्थ दो चीजों में से कोई भी हो सकता हैः हिप्पोकैम्पस और उससे जुड़े कई अन्य मस्तिष्क क्षेत्रों में देखा जाने वाला एक विशिष्ट प्रकार का नियमित दोलन। 4-7 हर्ट्ज आवृत्ति सीमा में ई. ई. जी. दोलन, इस बात की परवाह किए बिना कि वे मस्तिष्क में कहाँ होते हैं या उनका कार्यात्मक महत्व क्या है। पहला अर्थ आमतौर पर चूहों या चूहों से संबंधित साहित्य में अभिप्रेत है, जबकि दूसरा अर्थ आमतौर पर खोपड़ी से चिपके इलेक्ट्रोड का उपयोग करके दर्ज किए गए मानव ई. ई. जी. के अध्ययन में अभिप्रेत है। सामान्य तौर पर, यह मान लेना सुरक्षित नहीं है कि मानव ई. ई. जी. में "थीटा" के अवलोकनों का "हिप्पोकैम्पल थीटा लय" से कोई संबंध है। स्कैल्प ई. ई. जी. लगभग पूरी तरह से मस्तिष्क प्रांतस्था द्वारा उत्पन्न होता है, और भले ही यह एक निश्चित आवृत्ति सीमा में आता है, यह इंगित करने के लिए नहीं लिया जा सकता है कि इसकी हिप्पोकैम्पस पर कोई कार्यात्मक निर्भरता है। हिप्पोकैम्पस अपनी तंत्रिका परतों के घनत्व के कारण, हिप्पोकैम्पस किसी भी मस्तिष्क संरचना के सबसे बड़े ई. ई. जी. संकेतों में से कुछ उत्पन्न करता है। कुछ स्थितियों में EEG पर 4-10 Hz पर नियमित तरंगों का प्रभुत्व होता है, जो अक्सर कई सेकंड तक जारी रहती हैं। ई. ई. जी. पैटर्न को हिप्पोकैम्पल थीटा रिदम के रूप में जाना जाता है। इसे लयबद्ध धीमी गतिविधि (आर. एस. ए.) भी कहा जाता है, इसकी तुलना बड़ी अनियमित गतिविधि (एल. आई. ए.) से करने के लिए जो आमतौर पर हिप्पोकैम्पस ई. ई. जी. पर हावी होती है जब थीटा मौजूद नहीं होता है। चूहों में, हिप्पोकैम्पल थीटा मुख्य रूप से दो स्थितियों में देखा जाता हैः पहला, जब कोई जानवर दौड़ रहा होता है, चल रहा होता है, या किसी अन्य तरीके से अपने आसपास के साथ सक्रिय रूप से बातचीत कर रहा होता है; दूसरा, आरईएम नींद के दौरान। थीटा तरंगों की आवृत्ति दौड़ने की गति के एक कार्य के रूप में बढ़ती है, जो निचले छोर पर लगभग 6.5 हर्ट्ज से शुरू होती है, और सबसे तेजी से चलने वाली गति पर लगभग 9 हर्ट्ज तक बढ़ती है, हालांकि कभी-कभी उच्च आवृत्तियों को संक्षिप्त उच्च-वेग आंदोलनों के लिए देखा जाता है जैसे कि व्यापक अंतराल में कूदना। जानवरों की बड़ी प्रजातियों में, थीटा आवृत्तियाँ आम तौर पर कम होती हैं। व्यवहार संबंधी निर्भरता भी प्रजातियों के अनुसार भिन्न प्रतीत होती हैः बिल्लियों और खरगोशों में, थीटा को अक्सर गतिहीन सतर्कता की अवस्थाओं के दौरान देखा जाता है। यह चूहों के लिए भी बताया गया है, लेकिन केवल तभी जब वे भयभीत हों (सेंसबरी एट अल।, 1987)। थीटा केवल हिप्पोकैम्पस तक ही सीमित नहीं है। चूहों में, यह मस्तिष्क के कई हिस्सों में देखा जा सकता है, जिसमें लगभग वे सभी शामिल हैं जो हिप्पोकैम्पस के साथ दृढ़ता से बातचीत करते हैं। लय की उत्पत्ति मध्य सेप्टल क्षेत्र पर निर्भर करती हैः यह क्षेत्र उन सभी क्षेत्रों के लिए प्रोजेक्ट करता है जो थीटा लयशीलता दिखाते हैं, और इसका विनाश पूरे मस्तिष्क में थीटा को समाप्त कर देता है (स्टीवर्ट एंड फॉक्स, 1990)। टाइप 1 और टाइप 2 1975 में क्रैमिस, ब्लैंड और वेंडरवोल्फ ने प्रस्ताव दिया कि चूहों में दो अलग-अलग प्रकार के हिप्पोकैम्पल थीटा ताल होते हैं, जिनमें अलग-अलग व्यवहार और औषधीय गुण होते हैं (क्रैमिस एट अल।, 1975)। टाइप 1 ("एट्रोपिन प्रतिरोधी") थीटा, उनके अनुसार, गति और अन्य प्रकार के "स्वैच्छिक" व्यवहार के दौरान और आरईएम नींद के दौरान दिखाई देता है, इसकी आवृत्ति आमतौर पर लगभग 8 हर्ट्ज होती है, और एंटीकोलिनर्जिक दवा एट्रोपिन से अप्रभावित होती है। टाइप 2 ("एट्रोपीन संवेदनशील") थीटा अचलता के दौरान और यूरेथेन द्वारा प्रेरित संज्ञाहरण के दौरान दिखाई देता है, इसकी आवृत्ति 4-7 हर्ट्ज सीमा में होती है, और एट्रोपीन के प्रशासन द्वारा समाप्त हो जाता है। बाद की कई जांचों ने इस सामान्य अवधारणा का समर्थन किया है कि हिप्पोकैम्पल थीटा को दो प्रकारों में विभाजित किया जा सकता है, हालांकि प्रत्येक प्रकार के सटीक गुणों के बारे में विवाद रहा है। टाइप 2 थीटा अचेतन चूहों में तुलनात्मक रूप से दुर्लभ हैः इसे संक्षिप्त रूप से तब देखा जा सकता है जब कोई जानवर आंदोलन करने की तैयारी कर रहा हो, लेकिन अभी तक इसे निष्पादित नहीं किया है, लेकिन केवल उन जानवरों में विस्तारित अवधि के लिए रिपोर्ट किया गया है जो जमे हुए अस्थिरता की स्थिति में हैं क्योंकि एक बिल्ली या फेरेट (सेंसबरी एट अल।, 1987) जैसे शिकारी की पास में उपस्थिति है। व्यवहार के साथ संबंध वेंडरवोल्फ (1969) ने एक मजबूत तर्क दिया कि हिप्पोकैम्पल ई. ई. जी. में थीटा की उपस्थिति की भविष्यवाणी इस आधार पर की जा सकती है कि एक जानवर क्या कर रहा है, बजाय इसके कि जानवर ऐसा क्यों कर रहा है। सक्रिय गतिविधियाँ जैसे दौड़ना, कूदना, बार दबाना, या खोजपूर्ण सूँघना थीटा के साथ विश्वसनीय रूप से जुड़े हुए हैं; निष्क्रिय अवस्थाएँ जैसे कि खाना या संवारना एल. आई. ए. के साथ जुड़े हुए हैं। बाद के अध्ययनों से पता चला कि थीटा अक्सर आंदोलन की शुरुआत से कई सौ मिलीसेकंड पहले शुरू होता है, और यह आंदोलन द्वारा उत्पादित प्रतिक्रिया (व्हिशॉ और वेंडरवोल्फ, 1973) के बजाय आगे बढ़ने के इरादे से जुड़ा होता है। जानवर जितनी तेजी से दौड़ता है, थीटा आवृत्ति उतनी ही अधिक होती है। चूहों में, सबसे धीमी गति लगभग 6.5 हर्ट्ज की आवृत्ति को जन्म देती है, जो लगभग 9 हर्ट्ज की आवृत्ति के लिए सबसे तेज है, हालांकि बड़ी कूद जैसी बहुत जोरदार गति के दौरान तेजी से दोलनों को संक्षिप्त रूप से देखा जा सकता है। तंत्र कई अध्ययनों से पता चला है कि मध्य सेप्टल क्षेत्र हिप्पोकैम्पल थीटा (स्टीवर्ट एंड फॉक्स, 1990) उत्पन्न करने में एक केंद्रीय भूमिका निभाता है। मध्य सेप्टल क्षेत्र को घाव देना, या इसे दवाओं के साथ निष्क्रिय करना, टाइप 1 और टाइप 2 थीटा दोनों को समाप्त कर देता है। कुछ स्थितियों में, सेप्टल इनपुट की अनुपस्थिति में हिप्पोकैम्पल या एंटोरहिनल कोशिकाओं में थीटा जैसे दोलन प्रेरित किए जा सकते हैं, लेकिन यह अक्षुण्ण, बिना दवा वाले वयस्क चूहों में नहीं होता है। महत्वपूर्ण सेप्टल क्षेत्र में मध्य सेप्टल नाभिक और ब्रोका के विकर्ण बैंड का ऊर्ध्वाधर अंग शामिल है। पार्श्व सेप्टल नाभिक, जो हिप्पोकैम्पल उत्पादन का एक प्रमुख प्राप्तकर्ता है, शायद थीटा उत्पन्न करने में एक आवश्यक भूमिका नहीं निभाता है। मध्य सेप्टल क्षेत्र बड़ी संख्या में मस्तिष्क क्षेत्रों को प्रक्षेपित करता है जो हिप्पोकैम्पस के सभी हिस्सों के साथ-साथ एंटोरहिनल कॉर्टेक्स, पेरिहिनल कॉर्टेक्स, रेट्रोस्प्लेनियल कॉर्टेक्स, मध्य मैमिलरी और हाइपोथैलेमस के सुपरमैमिलरी नाभिक, थैलेमस के पूर्वकाल नाभिक, एमिग्डाला, अवर कॉलिकुलस और कई ब्रेनस्टेम नाभिक (बुज़्साकी, 2002) सहित थीटा मॉड्यूलेशन दिखाते हैं। मध्य सेप्टल क्षेत्र से कुछ अनुमान कोलिनर्जिक हैं; बाकी जी. ए. बी. एर्जिक या ग्लूटामेटर्जिक हैं। आमतौर पर यह तर्क दिया जाता है कि कोलिनर्जिक रिसेप्टर्स थीटा तरंगों को उत्पन्न करने में शामिल होने के लिए पर्याप्त तेजी से प्रतिक्रिया नहीं करते हैं, और इसलिए जी. ए. बी. एर्जिक और/या ग्लूटामेटर्जिक संकेतों (उज्फालुसी और किस, 2006) को केंद्रीय भूमिका निभानी चाहिए। एक प्रमुख शोध समस्या थीटा लय के लिए "पेसमेकर" की खोज करना रही है, यानी वह तंत्र जो दोलन आवृत्ति निर्धारित करता है। जवाब अभी तक पूरी तरह से स्पष्ट नहीं है, लेकिन कुछ सबूत हैं कि टाइप 1 और टाइप 2 थीटा अलग-अलग पेसमेकर पर निर्भर करते हैं। टाइप 2 थीटा के लिए, हाइपोथैलेमस का सुपरमैमिलरी न्यूक्लियस नियंत्रण करता प्रतीत होता है (किर्क, 1998)। टाइप 1 थीटा के लिए, चित्र अभी भी अस्पष्ट है, लेकिन सबसे व्यापक रूप से स्वीकृत परिकल्पना का प्रस्ताव है कि आवृत्ति का निर्धारण मध्य सेप्टल क्षेत्र और हिप्पोकैम्पस (वांग, 2002) से जुड़े एक प्रतिक्रिया लूप द्वारा किया जाता है। कई प्रकार के हिप्पोकैम्पल और एंटोरहिनल न्यूरॉन्स उत्तेजित होने पर थीटा-आवृत्ति झिल्ली संभावित दोलन उत्पन्न करने में सक्षम होते हैं। आमतौर पर ये निकट-क्रिया संभावित वोल्टेज पर झिल्ली क्षमता में सोडियम-निर्भर वोल्टेज-संवेदनशील दोलन होते हैं (अलोंसो और लिनस, 1989)। विशेष रूप से, ऐसा प्रतीत होता है कि सी. ए. 1 और डेन्टेट जाइरस के न्यूरॉन्स में, ये दोलन पेरीसोमैटिक अवरोध (बुज़्साकी, 2002) के साथ एक स्थायी सोडियम धारा (आई. एन. ए. पी.) के माध्यम से डेंड्राइटिक उत्तेजना की परस्पर क्रिया के परिणामस्वरूप होते हैं। जनरेटर एक नियम के रूप में, ई. ई. जी. संकेत एक परत में व्यवस्थित न्यूरॉन्स के डेंड्राइट्स के लिए सिंक्रोनाइज़्ड सिनैप्टिक इनपुट द्वारा उत्पन्न होते हैं। हिप्पोकैम्पस में बहुत सघनता से भरे न्यूरॉन्स की कई परतें होती हैं-डेन्टेट गायरस और CA3/CA1/सबिकुलर परत-और इसलिए इसमें मजबूत EEG संकेत उत्पन्न करने की क्षमता होती है। बुनियादी ई. ई. जी. सिद्धांत कहता है कि जब न्यूरॉन्स की एक परत ई. ई. जी. संकेत उत्पन्न करती है, तो संकेत हमेशा कुछ स्तर पर चरण-विपरीत होता है। इस प्रकार, एक उत्पन्न करने वाली परत के ऊपर और नीचे के स्थलों से दर्ज की गई थीटा तरंगों में विपरीत संकेत होते हैं। अन्य जटिलताएं भी हैंः हिप्पोकैम्पस परतें दृढ़ता से घुमावदार होती हैं, और थीटा-मॉड्यूलेटेड इनपुट विभिन्न चरणों के संबंधों के साथ कई मार्गों से उन पर प्रभाव डालते हैं। इन सभी कारकों का परिणाम यह है कि हिप्पोकैम्पस के भीतर स्थिति के कार्य के रूप में थीटा दोलनों का चरण और आयाम बहुत जटिल तरीके से बदल जाता है। हालाँकि, सबसे बड़ी थीटा तरंगें आम तौर पर उस दरार के आसपास से दर्ज की जाती हैं जो सीए1 आणविक परत को डेन्टेट जाइरस आणविक परत से अलग करती है। चूहों में, ये संकेत अक्सर आयाम में 1 मिलीवोल्ट से अधिक होते हैं। हिप्पोकैम्पस के ऊपर से दर्ज की गई थीटा तरंगें छोटी होती हैं, और विदर संकेतों के संबंध में ध्रुवीयता-विपरीत होती है। सबसे मजबूत थीटा तरंगें सीए1 परत द्वारा उत्पन्न होती हैं, और उन्हें चलाने वाला सबसे महत्वपूर्ण इनपुट एंटोरहिनल कॉर्टेक्स से आता है, सीधे ईसी → सीए1 मार्ग के माध्यम से। एक अन्य महत्वपूर्ण प्रेरक बल CA3 → CA1 प्रक्षेपण से आता है, जो एंटोरिनल इनपुट के साथ चरण से बाहर है, जिससे CA1 (ब्रैंकैक, एट अल) के भीतर गहराई के कार्य के रूप में एक क्रमिक चरण बदलाव होता है। 1993)। डेन्टेट जाइरस भी थीटा तरंगों को उत्पन्न करता है, जिन्हें सीए1 तरंगों से अलग करना मुश्किल होता है क्योंकि वे आयाम में काफी छोटे होते हैं, लेकिन इस बात के कुछ प्रमाण हैं कि डेन्टेट जाइरस थीटा आमतौर पर सीए1 थीटा से लगभग 90 डिग्री बाहर होता है। सेप्टल क्षेत्र से हिप्पोकैम्पल इंटरन्यूरॉन्स तक के प्रत्यक्ष अनुमान भी थीटा तरंगों को उत्पन्न करने में एक भूमिका निभाते हैं, लेकिन उनका प्रभाव एंटोरहिनल इनपुट की तुलना में बहुत कम है (जो, हालांकि, स्वयं सेप्टम द्वारा नियंत्रित होते हैं)। शोध निष्कर्ष हिप्पोकैम्पस से उत्पन्न होने वाली थीटा-आवृत्ति गतिविधि कुछ अल्पकालिक स्मृति कार्यों (वर्टेस, 2005) के दौरान प्रकट होती है। अध्ययनों से पता चलता है कि ये लय हिप्पोकैम्पस की "ऑन-लाइन" स्थिति को दर्शाती हैं; आने वाले संकेतों को संसाधित करने की तैयारी में से एक (बुज़्साकी, 2002)। इसके विपरीत, थीटा दोलनों को विभिन्न स्वैच्छिक व्यवहारों (अन्वेषण, स्थानिक नौवहन, आदि) से सहसंबद्ध किया गया है। और सतर्क अवस्थाएँ (हंस बम्प्स, आदि) चूहों में (वेंडरवोल्फ, 1969), यह सुझाव देते हुए कि यह मोटर आउटपुट के साथ संवेदी जानकारी के एकीकरण को प्रतिबिंबित कर सकता है (समीक्षा के लिए, ब्लैंड और ऑडी, 2001 देखें)। साक्ष्य का एक बड़ा निकाय इंगित करता है कि थीटा लय संभवतः स्थानिक सीखने और नौवहन में शामिल है (बुज़्साकी, 2005)। सीखने और स्मृति पुनर्प्राप्ति के दौरान कृंतक हिप्पोकैम्पी और एंटोरहिनल कॉर्टेक्स में थीटा लय बहुत मजबूत होती है, और माना जाता है कि दीर्घकालिक क्षमता, सीखने और स्मृति के एक संभावित सेलुलर तंत्र के प्रेरण के लिए महत्वपूर्ण है। हिप्पोकैम्पस में थीटा तरंग के साथ चरण पूर्वगमन उन घटनाओं का प्रतिनिधित्व करने वाले तंत्रिका संकेतों को अनुमति देता है जो केवल अपेक्षित हैं या जो हाल के अतीत से हैं, उन्हें एक ही थीटा चक्र के साथ वास्तव में चल रहे लोगों के बगल में रखा जा सकता है, और कई थीटा चक्रों में दोहराया जा सकता है। माना जाता है कि यह तंत्र स्मृति अनुक्रम के बाद के तत्वों का प्रतिनिधित्व करने वाले हिप्पोकैम्पस के न्यूरॉन्स के बीच संबंधों को मजबूत करने के लिए दीर्घकालिक क्षमता (एल. टी. पी.) की अनुमति देता है। वास्तव में, यह सुझाव दिया गया है कि हिप्पोकैम्पस एल. टी. पी. के प्रेरण के लिए थीटा आवृत्ति पर उत्तेजना इष्टतम है। इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल अध्ययनों के साक्ष्य के आधार पर यह दिखाया गया है कि हिप्पोकैम्पल क्षेत्र सीए1 में सिनैप्टिक प्लास्टिसिटी और इनपुट की ताकत दोनों ही चल रहे थीटा दोलनों (हाइमन एट अल., 2003; ब्रैंकैक एट अल., 1993) के साथ व्यवस्थित रूप से भिन्न होते हैं, यह सुझाव दिया गया है कि थीटा लय वर्तमान संवेदी उत्तेजनाओं के एन्कोडिंग और वर्तमान उत्तेजनाओं द्वारा प्रेरित एपिसोडिक मेमोरी की पुनर्प्राप्ति की अलग-अलग अवधि के लिए कार्य करती है ताकि हस्तक्षेप से बचा जा सके जो एन्कोडिंग और पुनर्प्राप्ति एक साथ होने पर होगा। मनुष्य और अन्य नरवानर गैर-मानव जानवरों में, EEG संकेतों को आमतौर पर मस्तिष्क में प्रत्यारोपित इलेक्ट्रोड का उपयोग करके दर्ज किया जाता है; अधिकांश थीटा अध्ययनों में हिप्पोकैम्पस में प्रत्यारोपित इलेक्ट्रोड शामिल हैं। मनुष्यों में, क्योंकि कुछ तंत्रिका संबंधी रोगियों को छोड़कर आक्रामक अध्ययन नैतिक रूप से स्वीकार्य नहीं हैं, इसलिए खोपड़ी से चिपके इलेक्ट्रोड का उपयोग करके सबसे बड़ी संख्या में ई. ई. जी. अध्ययन किए गए हैं। खोपड़ी के इलेक्ट्रोड द्वारा उठाए गए संकेत तुलनात्मक रूप से छोटे और फैले हुए होते हैं और लगभग पूरी तरह से मस्तिष्क प्रांतस्था से उत्पन्न होते हैं क्योंकि हिप्पोकैम्पस बहुत छोटा होता है और खोपड़ी के पहचानने योग्य ई. ई. जी. संकेत उत्पन्न करने के लिए बहुत गहराई से दबा हुआ होता है। मानव ई. ई. जी. रिकॉर्डिंग कुछ स्थितियों में स्पष्ट थीटा लयशीलता दिखाती है, लेकिन तकनीकी कठिनाइयों के कारण, यह बताना मुश्किल हो गया है कि क्या इन संकेतों का अन्य प्रजातियों से दर्ज किए गए हिप्पोकैम्पल थीटा संकेतों के साथ कोई संबंध है। चूहों की स्थिति के विपरीत, जहां कई स्थानों पर प्रत्यारोपित इलेक्ट्रोड का उपयोग करके थीटा दोलनों की लंबी अवधि को आसानी से देखा जाता है, थीटा को प्राइमेट में पिन डाउन करना मुश्किल हो गया है, भले ही इंट्राकॉर्टिकल इलेक्ट्रोड उपलब्ध हों। ग्रीन और आर्डुइनी (1954) ने थीटा लय के अपने अग्रणी अध्ययन में, बंदरों में अनियमित थीटा के केवल संक्षिप्त विस्फोटों की सूचना दी। अन्य जांचकर्ताओं ने इसी तरह के परिणामों की सूचना दी है, हालांकि स्टीवर्ट और फॉक्स (1991) ने यूरेथेन-एनेस्थेटाइज्ड मकाक और गिलहरी बंदरों के हिप्पोकैम्पस में एक स्पष्ट 7-9 हर्ट्ज थीटा लय का वर्णन किया है, जो यूरेथेन-एनेस्थेटाइज्ड चूहों में देखे गए प्रकार 2 थीटा से मिलता-जुलता है। मानव हिप्पोकैम्पल थीटा पर उपलब्ध अधिकांश जानकारी एक उपचार योजना के हिस्से के रूप में उपयोग किए जाने वाले इंट्राक्रैनियल रूप से प्रत्यारोपित इलेक्ट्रोड वाले मिरगी रोगियों के कुछ छोटे अध्ययनों से आती है। इन अध्ययनों में से सबसे बड़े और सबसे व्यवस्थित अध्ययनों में, कैंटेरो एट अल। (2003) ने पाया कि 4-7 हर्ट्ज आवृत्ति सीमा में दोलन हिप्पोकैम्पस और नियोकॉर्टेक्स दोनों से दर्ज किए जा सकते हैं। हिप्पोकैम्पल दोलन आरईएम नींद और नींद से जागने में संक्रमण से जुड़े थे, और संक्षिप्त विस्फोटों में आए, आमतौर पर एक सेकंड से भी कम समय तक। कॉर्टिकल थीटा दोलनों को नींद से संक्रमण के दौरान और शांत जागने के दौरान देखा गया था; हालाँकि, लेखक हिप्पोकैम्पल और कॉर्टिकल थीटा तरंगों के बीच कोई संबंध खोजने में असमर्थ थे, और निष्कर्ष निकाला कि दोनों प्रक्रियाएँ शायद स्वतंत्र तंत्र द्वारा नियंत्रित हैं। अध्ययनों ने मजबूत थीटा-आवृत्ति गतिविधि के साथ-साथ गामा-आवृत्ति गतिविधि में परिवर्तन के साथ सम्मोहन का एक संबंध दिखाया है (जेन्सेन एट अल।, 2015)। इसके अलावा, मनुष्यों में 'कोई विचार नहीं' ध्यान में थीटा तरंगों में वृद्धि देखी गई है। मिर्गी मस्तिष्क तरंग डेल्टा तरंग-(0.1-3 हर्ट्ज) थीटा तरंग-(4-8 हर्ट्ज) अल्फा तरंग-(8-15 हर्ट्ज) म्यू तरंग-(7.5-12.5 हर्ट्ज) एस. एम. आर. तरंग-(12.5-15.5 हर्ट्ज) बीटा तरंग-(16-31 हर्ट्ज) गामा तरंग-(32-100 हर्ट्ज) संदर्भ बाहरी लिंक थीटा ई. ई. जी. गतिविधि के मस्तिष्क स्लाइस मॉडल इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राफी न्यूरोफिजियोलॉजी इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी तरंगें