Florigen
फ्लोरिजेन (या फूल हार्मोन) एंजियोस्पर्म्स में फूलों के समय को प्रेरित करने में सक्षम प्रोटीन हैं। प्रोटोटाइपिकल फ्लोरीजन को एफ़. टी. जीन और अरबीडोप्सिस और अन्य पौधों में इसके ऑर्थोलॉग द्वारा कूटबद्ध किया जाता है। फ्लोरीजन पत्तियों में उत्पादित होते हैं, और कलियों और बढ़ती नोकों के अंकुर एपिकल मेरिस्टेम में कार्य करते हैं। एक पौधे में फूल आना शुरू करने के लिए, उसे अपने अंकुर एपिकल मेरिस्टेम (एसएएम) में परिवर्तन से गुजरना पड़ता है। हालाँकि, इस प्रक्रिया को शुरू करने से पहले ही पौधे को प्रभावित करने वाले कई पर्यावरणीय कारक हैं-विशेष रूप से हल्के। यह "आंतरिक और बाहरी दोनों नियंत्रण प्रणालियों के विकास के माध्यम से है जो पौधों को फूलों को सटीक रूप से नियंत्रित करने में सक्षम बनाता है ताकि यह प्रजनन सफलता के लिए इष्टतम समय पर हो"। जिस तरह से पौधा इस इष्टतम समय को निर्धारित करता है वह फोटोपेरियोडिज़्म के उपयोग के माध्यम से दिन-रात की अवधि के माध्यम से होता है। हालांकि मूल रूप से यह सोचा गया था कि प्रकाश संश्लेषक उत्पादों के संचय ने पौधों के फूलों को नियंत्रित किया, लेकिन वाइटमैन गार्नर और हेनरी एलार्ड के नाम से दो लोगों ने साबित किया कि ऐसा नहीं था। इसके बजाय उन्होंने पाया कि यह पौधों के भीतर उत्पादों के संचय के बजाय दिन की लंबाई का मामला था जो उनकी फूल क्षमताओं को प्रभावित करता था। फूल वाले पौधे दो मुख्य फोटोपेरियोडिक प्रतिक्रिया श्रेणियों में आते हैंः "अल्पकालिक पौधे (एस. डी. पी.) केवल कम दिनों (गुणात्मक एस. डी. पी.) में फूलते हैं, या उनके फूल कम दिनों (मात्रात्मक एस. डी. पी.) से तेज होते हैं" "दीर्घकालिक पौधे (एल. डी. पी.) केवल लंबे दिनों (गुणात्मक एल. डी. पी.) में फूलते हैं, या उनके फूल लंबे दिनों (मात्रात्मक एल. डी. पी.) से तेज होते हैं" इस प्रकार के फूल वाले पौधों को इस बात से अलग किया जाता है कि क्या दिन कुछ अवधि से अधिक हो गया है-आमतौर पर 24 घंटे के चक्रों द्वारा गणना की जाती है-जिसे महत्वपूर्ण दिन की लंबाई के रूप में जाना जाता है। यह भी ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि न्यूनतम दिन की लंबाई का कोई पूर्ण मूल्य नहीं है क्योंकि यह प्रजातियों के बीच बहुत भिन्न होता है। जब तक दिन की लंबाई की सही मात्रा तक नहीं पहुंच जाती, तब तक पौधे यह सुनिश्चित करते हैं कि कोई फूल न निकले। वे अपरिपक्व पौधों को अपर्याप्त दिन की लंबाई का जवाब देने से रोकने जैसे अनुकूलन के माध्यम से ऐसा करते हैं। पौधों में एक निश्चित तापमान तक पहुंचने तक फोटोपेरियोडिक उत्तेजना की प्रतिक्रिया को रोकने की क्षमता भी होती है। शीतकालीन गेहूँ जैसी प्रजातियाँ जो बस उसी पर निर्भर करती हैं। फोटोपेरियोड के प्रति प्रतिक्रिया करने में सक्षम होने से पहले गेहूं को एक ठंडी अवधि की आवश्यकता होती है। इसे वर्नलाइजेशन या ओवरविंटर के रूप में जाना जाता है। पौधों में फूलों के इस उतार-चढ़ाव और प्रवाह को अनिवार्य रूप से एक आंतरिक घड़ी द्वारा नियंत्रित किया जाता है जिसे एंडोजेनस ऑसिलेटर के रूप में जाना जाता है। ऐसा माना जाता है कि ये आंतरिक पेसमेकर "सुबह, सुबह, दोपहर और शाम के घंटों में व्यक्त जीन के चार सेटों की परस्पर क्रिया द्वारा नियंत्रित होते हैं [और यह कि] प्रकाश सुबह और शाम के जीन को सक्रिय करके दोलनों के आयाम को बढ़ा सकता है।" इन विभिन्न जीनों के बीच की लय पौधों में आंतरिक रूप से उत्पन्न होती है, पत्तियों से शुरू होती है, लेकिन प्रकाश जैसे पर्यावरणीय उत्तेजना की आवश्यकता होती है। प्रकाश अनिवार्य रूप से अंकुर शीर्ष पर एक पुष्प उत्तेजना (फ्लोरीजन) के संचरण को उत्तेजित करता है जब दिन की लंबाई की सही मात्रा को महसूस किया जाता है। इस प्रक्रिया को फोटोपेरियोडिक इंडक्शन के रूप में जाना जाता है और यह एक फोटोपेरियोड-विनियमित प्रक्रिया है जो एंडोजेनस ऑसिलेटर पर भी निर्भर है। वर्तमान मॉडल कई अलग-अलग कारकों की भागीदारी का सुझाव देता है। फ्लोरिजेन में अनुसंधान मुख्य रूप से मॉडल जीव और लंबे दिन के पौधे, अरबीडोप्सिस थालियाना पर केंद्रित है। जबकि अधिकांश फ्लोरिजेन मार्ग अन्य अध्ययन की गई प्रजातियों में अच्छी तरह से संरक्षित प्रतीत होते हैं, विविधताएं मौजूद हैं। तंत्र को तीन चरणों में विभाजित किया जा सकता हैः फोटोपेरियोड-विनियमित दीक्षा, फ्लोएम के माध्यम से संकेत स्थानांतरण, और अंकुर एपिकल मेरिस्टेम में फूलों का प्रेरण। अराबिडोप्सिस थालियाना में, संकेत की शुरुआत कॉनस्टैन्स (सी. ओ.) नामक एक प्रतिलेखन कारक कोडिंग करने वाले संदेशवाहक आर. एन. ए. (एम. आर. एन. ए.) के उत्पादन द्वारा की जाती है। सी. ओ. एम. आर. एन. ए. भोर के लगभग 12 घंटे बाद उत्पन्न होता है, एक चक्र जो पौधे की सर्कैडियन लय द्वारा नियंत्रित होता है, और फिर सी. ओ. प्रोटीन में परिवर्तित हो जाता है। हालांकि सी. ओ. प्रोटीन केवल प्रकाश में स्थिर रहता है, इसलिए छोटे दिनों में स्तर कम रहता है और केवल लंबे दिनों के दौरान शाम को चरम पर पहुंचने में सक्षम होता है जब अभी भी कुछ प्रकाश होता है। सी. ओ. प्रोटीन (एफ. टी.) नामक एक अन्य जीन के प्रतिलेखन को बढ़ावा देता है। इस तंत्र द्वारा, सी. ओ. प्रोटीन केवल लंबे दिनों के संपर्क में आने पर एफ. टी. प्रतिलेखन को बढ़ावा देने में सक्षम स्तरों तक पहुंच सकता है। इसलिए, फ्लोरिजेन का संचरण-और इस प्रकार, फूलों का प्रेरण-दिन/रात के बारे में पौधे की धारणा और अपनी आंतरिक जैविक घड़ी के बीच तुलना पर निर्भर करता है। स्थानांतरण सी. ओ. प्रतिलेखन कारक गतिविधि की छोटी अवधि के परिणामस्वरूप एफ. टी. प्रोटीन को फिर फ्लोएम के माध्यम से शूट एपिकल मेरिस्टेम में ले जाया जाता है। फ्लावरिंग फ्लोरिजेन एक व्यवस्थित रूप से गतिशील संकेत है जिसे पत्तियों में संश्लेषित किया जाता है और फ्लोएम के माध्यम से अंकुर एपिकल मेरिस्टेम (एसएएम) तक ले जाया जाता है जहां यह फूलों की शुरुआत करता है। अरबीडॉप्सिस में, फ्लोअरिंग लोकस टी (एफटी) जीन फूलों के हार्मोन के लिए कूटबद्ध होता है और चावल में हार्मोन को एचडी3ए जीन द्वारा कूटबद्ध किया जाता है जिससे ये जीन ऑर्थोलॉग बन जाते हैं। यह पाया गया कि ट्रांसजेनिक पौधों के उपयोग से चावल में एच. डी. 3ए प्रवर्तक एच. डी. 3ए एम. आर. एन. ए. के साथ पत्ती के फ्लोएम में स्थित होता है। हालाँकि, एच. डी. 3. ए. प्रोटीन इनमें से किसी भी स्थान पर नहीं पाया जाता है, बल्कि इसके बजाय एस. ए. एम. में जमा होता है जो दर्शाता है कि एच. डी. 3. ए. प्रोटीन को पहले पत्तियों में अनुवादित किया जाता है और फिर फ्लोएम के माध्यम से एस. ए. एम. में ले जाया जाता है जहाँ पुष्प संक्रमण शुरू किया जाता है; अरबीडोप्सिस को देखने पर समान परिणाम हुए। इन परिणामों का निष्कर्ष है कि एफ. टी./एच. डी. 3. ए. पुष्पजन संकेत है जो पौधों में पुष्प संक्रमण को प्रेरित करता है। इस निष्कर्ष पर, उस प्रक्रिया को समझना महत्वपूर्ण हो गया जिसके द्वारा एफ. टी. प्रोटीन एस. ए. एम. तक पहुंचने के बाद पुष्प संक्रमण का कारण बनता है। पहला संकेत अरबीडपोसिस के मॉडलों को देखने के साथ आया जिसमें सुझाव दिया गया कि प्रतिलेखन कारक, एफ. डी. वाला एक बी. जेड. आई. पी. डोमेन किसी तरह एफ. टी. के साथ बातचीत कर रहा है ताकि एक प्रतिलेखन परिसर बनाया जा सके जो पुष्प जीन को सक्रिय करता है। चावल का उपयोग करने वाले अध्ययनों में पाया गया कि एच. डी. 3ए. और ओ. एस. एफ. डी. 1, क्रमशः एफ. टी. और एफ. डी. के समरूपों के बीच एक अंतःक्रिया है, जो 14-3-3 प्रोटीन जी. एफ. 14सी. द्वारा मध्यस्थता की जाती है। 14-3-3 प्रोटीन इंट्रासेल्युलर फ्लोरिजेन रिसेप्टर के रूप में कार्य करता है जो फ्लोरिजेन एक्टिवेशन कॉम्प्लेक्स (FAC) नामक एक ट्राइ-प्रोटीन कॉम्प्लेक्स बनाने के लिए सीधे Hd3a और OsFD1 के साथ बातचीत करता है क्योंकि यह फ्लोरिजेन फ़ंक्शन के लिए आवश्यक है। एफ. ए. सी. एस. ए. एम. में फूलों की शुरुआत करने के लिए आवश्यक जीन को सक्रिय करने का काम करता है; अरबीडोप्सिस में फूलों के जीन में ए. पी. 1, एस. ओ. सी. 1 और कई एस. पी. एल. जीन शामिल हैं, जो एक माइक्रो आर. एन. ए. द्वारा लक्षित होते हैं और चावल में फूलों का जीन ओ. एस. एम. ए. डी. एस. 15 (ए. पी. 1 का एक समरूप) होता है। एंटीफ्लोरिजेन फ्लोरिजेन एक एंटीफ्लोरिजेन की क्रिया द्वारा नियंत्रित किया जाता है। एंटीफ्लोरिजेन ऐसे हार्मोन होते हैं जो फ्लोरिजेन के लिए एक ही जीन द्वारा कूटबद्ध होते हैं जो इसके कार्य का प्रतिकार करने का काम करते हैं। अरबीडोप्सिस में एंटीफ्लोरिजेन टर्मिनल फ्लावर1 (टी. एफ. एल. 1) है और टमाटर में यह सेल्फ प्रूनिंग (एस. पी.) है। शोध इतिहास फ्लोरिजेन का वर्णन पहली बार सोवियत आर्मेनियाई पादप शरीरविज्ञानी मिखाइल चैलाख्यान ने किया था, जिन्होंने 1937 में प्रदर्शित किया था कि पुष्प प्रेरण को एक ग्राफ्ट के माध्यम से एक प्रेरित पौधे से उस पौधे में प्रेषित किया जा सकता है जिसे फूल के लिए प्रेरित नहीं किया गया है। एंटोन लैंग ने दिखाया कि कई लंबे समय तक चलने वाले पौधों और द्विवार्षिक पौधों को गिब्बेरेलिन के साथ उपचार द्वारा फूलों के लिए बनाया जा सकता है, जब एक गैर-फूल-प्रेरक (या गैर-प्रेरक) फोटोपेरियोड के तहत उगाया जाता है। इससे यह सुझाव मिला कि फ्लोरीजन फूलों के हार्मोन के दो वर्गों से बना हो सकता हैः गिब्बेरेलिन और एंथिसिन। बाद में यह माना गया कि गैर-प्रेरक फोटोपेरियोड्स के दौरान, लंबे समय तक चलने वाले पौधे एंथिसिन का उत्पादन करते हैं, लेकिन कोई गिब्बेरेलिन नहीं, जबकि छोटे दिन वाले पौधे गिब्बेरेलिन का उत्पादन करते हैं लेकिन कोई एंथिसिन नहीं। हालाँकि, इन निष्कर्षों ने इस तथ्य को ध्यान में नहीं रखा कि गैर-प्रेरक परिस्थितियों में उगाए जाने वाले अल्पकालिक पौधे (इस प्रकार गिब्बेरेलिन का उत्पादन) ग्राफ्ट किए गए लंबे समय तक चलने वाले पौधों में फूल नहीं लाएंगे जो गैर-प्रेरक परिस्थितियों में भी होते हैं (इस प्रकार एंटीसिन का उत्पादन करते हैं)। पृथक फ्लोरिजेन के साथ समस्याओं और प्राप्त असंगत परिणामों के परिणामस्वरूप, यह सुझाव दिया गया है कि फ्लोरिजेन एक व्यक्तिगत पदार्थ के रूप में मौजूद नहीं है; बल्कि, फ्लोरिजेन का प्रभाव अन्य हार्मोन के एक विशेष अनुपात का परिणाम हो सकता है। हालांकि, हाल के निष्कर्षों से संकेत मिलता है कि फ्लोरीजन मौजूद है और पौधे की पत्तियों में उत्पादित होता है, या कम से कम सक्रिय होता है, और यह संकेत फिर फ्लोएम के माध्यम से अंकुर एपिकल मेरिस्टेम में बढ़ती नोक तक ले जाया जाता है जहां संकेत फूलों को प्रेरित करके कार्य करता है। अरबीडोप्सिस थालियाना में, कुछ शोधकर्ताओं ने इस संकेत की पहचान फ्लोवरिंग लोकस टी (एफटी) जीन द्वारा कोडित एमआरएनए के रूप में की है, अन्य परिणामी एफटी प्रोटीन के रूप में। एफ. टी. एम. आर. एन. ए. के सिग्नल ट्रांसड्यूसर होने की पहली रिपोर्ट जो पत्ती से शूट एपेक्स तक जाती है, साइंस मैगज़ीन में प्रकाशन से आई थी। हालाँकि, 2007 में वैज्ञानिकों के अन्य समूह ने यह कहते हुए एक सफलता हासिल की कि यह एम. आर. एन. ए. नहीं है, बल्कि एफ. टी. प्रोटीन है जो संभवतः "फ्लोरिजेन" के रूप में कार्य करने के लिए पत्तियों से फैलता है। एफ. टी. एम. आर. एन. ए. को फूलों की उत्तेजना के रूप में वर्णित करने वाले प्रारंभिक लेख को लेखकों ने स्वयं वापस ले लिया था। जीन प्रतिलेखन के प्रेरक घड़ी-नियंत्रित फूलों के मार्ग में शामिल तीन जीन हैं, GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO), और FLOWERING LOCUSS T (FT)। फूलगोभी मोज़ेक वायरस 35एस प्रमोटर से जी. आई. की लगातार अत्यधिक अभिव्यक्ति कम दिन में जल्दी फूलने का कारण बनती है इसलिए जी. आई. एम. आर. एन. ए. अभिव्यक्ति में वृद्धि फूलों को प्रेरित करती है। इसके अलावा, जी. आई. एफ. टी. और सी. ओ. एम. आर. एन. ए. की अभिव्यक्ति को बढ़ाता है, और एफ. टी. और सी. ओ. उत्परिवर्तकों ने जी. आई. उत्परिवर्ती की तुलना में बाद में फूलों का समय दिखाया। दूसरे शब्दों में, कम समय में फूल आने के लिए कार्यात्मक एफ. टी. और सी. ओ. जीन की आवश्यकता होती है। इसके अलावा, ये फूल वाले जीन प्रकाश चरण के दौरान जमा होते हैं और अंधेरे चरण के दौरान घटते हैं, जिन्हें हरे फ्लोरोसेंट प्रोटीन द्वारा मापा जाता है। इस प्रकार, उनकी अभिव्यक्तियाँ 24 घंटे के प्रकाश-अंधेरा-चक्र के दौरान दोलन करती हैं। अंत में, अकेले जी. आई. एम. आर. एन. ए. या जी. आई., एफ. टी. और सी. ओ. एम. आर. एन. ए. का संचय अरबीडोप्सिस थालियाना में फूलों को बढ़ावा देता है और ये जीन अस्थायी अनुक्रम जी. आई.-सी. ओ.-एफ. टी. में व्यक्त किए जाते हैं। क्रिया क्षमता पौधों में पशु या जड़ शीर्ष कोशिकाओं में न्यूरॉन्स में कैल्शियम प्रवाह को ट्रिगर करती है। अंतःकोशिकीय कैल्शियम संकेत जीवों में कई जैविक कार्यों के विनियमन के लिए जिम्मेदार हैं। उदाहरण के लिए, जानवरों और पौधों में एक Ca2 +-बाध्यकारी प्रोटीन, कैलमोडुलिन के लिए Ca2 + बंधन, जीन प्रतिलेखन को नियंत्रित करता है। पुष्पन तंत्र ऊपर दी गई जानकारी के आधार पर एक जैविक तंत्र प्रस्तावित किया गया है। प्रकाश अरबीडोप्सिस थालियाना का फूलों का संकेत है। प्रकाश फोटो-रिसेप्टर्स को सक्रिय करता है और एपिकल या लेटरल मेरिस्टेम की पादप कोशिकाओं में संकेत कैस्केड को ट्रिगर करता है। क्रिया क्षमता फ्लोएम के माध्यम से जड़ तक फैलती है और तने के साथ अधिक वोल्टेज-गेटेड कैल्शियम चैनल खोले जाते हैं। इससे पौधे में कैल्शियम आयनों का प्रवाह होता है। ये आयन कैलमोडुलिन से जुड़ते हैं और सी. ए. 2 +/सी. ए. एम. संकेत प्रणाली जी. आई. एम. आर. एन. ए. या एफ. टी. और सी. ओ. एम. आर. एन. ए. की अभिव्यक्ति को सक्रिय करती है। दिन के दौरान जी. आई. एम. आर. एन. ए. या जी. आई.-सी. ओ.-एफ. टी. एम. आर. एन. ए. का संचय होने से पौधा फूलने लगता है। संदर्भ बाहरी लिंक पादप हार्मोन