Discontinuous gas exchange
असंगत गैस-विनिमय चक्र (डी. जी. सी.), जिसे असंगत वेंटिलेशन या असंगत वेंटिलेटरी चक्र भी कहा जाता है, आर्थ्रोपोड गैस विनिमय के कई पैटर्नों में से एक का पालन करते हैं जो मुख्य रूप से कीड़ों में प्रलेखित किए गए हैं; वे तब होते हैं जब कीट आराम में होता है। डी. जी. सी. के दौरान, पूरे कीट से ऑक्सीजन (ओ. 2) ग्रहण और कार्बन डाइऑक्साइड (सी. ओ. 2) की रिहाई एक चक्रीय पैटर्न का पालन करती है जिसकी विशेषता बाहरी वातावरण में सी. ओ. 2 की बहुत कम या कोई रिहाई नहीं होती है। असंतुलित गैस विनिमय को पारंपरिक रूप से तीन चरणों में परिभाषित किया जाता है, जिनके नाम सर्पिलों के व्यवहार को दर्शाते हैंः बंद चरण, फ़्लटर चरण और खुला चरण। हाल तक, माना जाता था कि कीट श्वसन पूरी तरह से सरल प्रसार से होता है। ऐसा माना जाता था कि हवा सर्पिल के माध्यम से श्वासनली में प्रवेश करती है, और श्वासनली प्रणाली के माध्यम से श्वासनली तक फैलती है, जिसके बाद कोशिकाओं को O2 दिया जाता है। हालांकि, आराम करने पर भी, कीट गैस विनिमय पैटर्न की एक विस्तृत विविधता दिखाते हैं, जो बड़े पैमाने पर फैलते हुए निरंतर वेंटिलेशन से लेकर चक्रीय श्वसन तक होते हैं, जिनमें से असंतत गैस विनिमय चक्र सबसे अधिक आकर्षक होते हैं। 50 से अधिक कीट प्रजातियों में असंतत गैस विनिमय चक्रों का वर्णन किया गया है, जिनमें से अधिकांश बड़े भृंग (कोलियोप्टेरा क्रम) या तितलियाँ या पतंग (लेपिडोप्टेरा क्रम) हैं। चूँकि चक्र कीटों के भीतर एक से अधिक बार विकसित हुए हैं, असंतत गैस विनिमय चक्र संभवतः अनुकूली हैं, लेकिन उनके विकास के तंत्र और महत्व पर वर्तमान में बहस चल रही है। निरंतर गैस विनिमय चक्र तीन चरणों के दोहराए जाने वाले पैटर्न द्वारा चिह्नित किए जाते हैं। इन चरणों को सर्पिलों के व्यवहार के अनुसार नामित किया जाता है और आमतौर पर उनके CO2 उत्पादन द्वारा पहचाना जाता है, मुख्य रूप से खुले प्रवाह श्वसनमिति का उपयोग करके देखा जाता है। बंद चरण असंतत गैस विनिमय चक्रों के बंद चरण के दौरान, सर्पिल मांसपेशियां सिकुड़ती हैं, जिससे सर्पिल कसकर बंद हो जाते हैं। बंद चरण की शुरुआत में, O2 और CO2 दोनों का आंशिक दबाव बाहरी वातावरण के करीब होता है, लेकिन सर्पिलों के बंद होने से बाहरी वातावरण के साथ गैसों के आदान-प्रदान की क्षमता में भारी कमी आती है। कीट वेंटिलेशन के चक्रों से स्वतंत्र, जो असंतत हो सकते हैं, पूरे पशु स्तर पर कोशिकीय श्वसन एक स्थिर दर से जारी रहता है। जैसे-जैसे O2 का सेवन किया जाता है, श्वासनली प्रणाली के भीतर इसका आंशिक दबाव कम हो जाता है। इसके विपरीत, चूंकि CO2 कोशिकाओं द्वारा उत्पादित किया जाता है, इसलिए इसे श्वासनली प्रणाली में निर्यात किए जाने के बजाय हेमोलिम्फ में बफर किया जाता है। श्वासनली प्रणाली के भीतर O2 की खपत और CO2 उत्पादन के बीच यह बेमेल बाहरी वातावरण के सापेक्ष प्रणाली के अंदर एक नकारात्मक दबाव की ओर ले जाता है। एक बार जब श्वासनली प्रणाली में O2 का आंशिक दबाव कम सीमा से नीचे चला जाता है, तो तंत्रिका तंत्र में गतिविधि हलचल चरण की शुरुआत का कारण बनती है। उथल-पुथल चरण असंतत गैस विनिमय चक्रों के उथल-पुथल चरण के दौरान, सर्पिल थोड़ा खुलते हैं और तेजी से बारी-बारी से बंद होते हैं। बंद चरण के दौरान बने श्वासनली प्रणाली के भीतर नकारात्मक दबाव के परिणामस्वरूप, हर बार सर्पिल खोले जाने पर पर्यावरण से थोड़ी मात्रा में हवा श्वसन प्रणाली में प्रवेश करती है। हालांकि, नकारात्मक आंतरिक दबाव हीमोलिम्फ से CO2 की मुक्ति और श्वासनली प्रणाली के माध्यम से इसके निर्यात को भी रोकता है। नतीजतन, फ़्लटर चरण के दौरान, सेलुलर O2 की मांग को पूरा करने के लिए पर्यावरण से अतिरिक्त O2 प्राप्त किया जाता है, जबकि बहुत कम या कोई CO2 जारी नहीं होता है। श्वासनली का दबाव पर्यावरण के बराबर होने के बाद भी फ़्लटर चरण जारी रह सकता है, और ओ2 के अधिग्रहण को कुछ कीटों में सक्रिय वेंटिलेटरी आंदोलनों जैसे कि पेट के संकुचन से सहायता मिल सकती है। फ्लटर चरण तब तक जारी रहता है जब तक कि CO2 उत्पादन हेमोलिम्फ की बफरिंग क्षमता को पार नहीं कर जाता है और श्वासनली प्रणाली के भीतर निर्माण करना शुरू नहीं कर देता है। श्वासनली प्रणाली के भीतर CO2 का सर्पिल मांसपेशियों पर प्रत्यक्ष (मांसपेशियों के ऊतक पर कार्य करना) और अप्रत्यक्ष (तंत्रिका तंत्र के माध्यम से) प्रभाव दोनों होता है और वे खुले चरण की शुरुआत करते हुए व्यापक रूप से खुलते हैं। खुला चरण पर्यावरण में कार्बन डाइऑक्साइड की तेजी से रिहाई असंतत गैस विनिमय चक्रों के खुले चरण की विशेषता है। खुले चरण के दौरान, सर्पिल मांसपेशियों को आराम मिलता है और सर्पिल पूरी तरह से खुल जाते हैं। खुला चरण कार्बन डाइऑक्साइड की एकल, तेजी से रिहाई शुरू कर सकता है, या सर्पिलों के बार-बार खुलने और बंद होने के परिणामस्वरूप समय के साथ आयाम में कई स्पाइक्स कम हो सकते हैं। खुले चरण के दौरान, पर्यावरण के साथ गैसों का पूर्ण आदान-प्रदान पूरी तरह से कुछ प्रजातियों में प्रसार द्वारा होता है, लेकिन अन्य में सक्रिय वेंटिलेटरी आंदोलनों द्वारा सहायता की जा सकती है। असंतत गैस विनिमय चक्रों में परिवर्तनशीलता कीट श्वसन चक्रों में बड़ी भिन्नता को काफी हद तक सर्पिल कार्य, शरीर के आकार और चयापचय दर में अंतर से समझाया जा सकता है। गैस का आदान-प्रदान एक एकल खुले सर्पिल या कई सर्पिलों के समन्वय के माध्यम से हो सकता है। सर्पिल कार्य लगभग पूरी तरह से तंत्रिका तंत्र द्वारा नियंत्रित किया जाता है। अधिकांश कीटों में जो असंतत गैस विनिमय प्रदर्शित करते हैं, सर्पिल आंदोलन और सक्रिय वेंटिलेशन तंत्रिका तंत्र द्वारा श्वासनली प्रणाली के भीतर एक दिशात्मक वायु प्रवाह उत्पन्न करने के लिए बारीकी से समन्वित होते हैं। यह समन्वय CO2 रिलीज के अत्यधिक विनियमित फटने के पैटर्न की ओर ले जाता है। फ़्लटर चरण के दौरान कार्बन डाइऑक्साइड के स्तर का निर्माण या तो सीधे सर्पिल्युलर ओपनिंग को प्रभावित कर सकता है, हेमोलिम्फ़ के माध्यम से पंप किए जाने के दौरान तंत्रिका तंत्र को प्रभावित कर सकता है, या दोनों। हालांकि, सर्पिल और तंत्रिका तंत्र दोनों पर CO2 का प्रभाव pH में परिवर्तन से संबंधित नहीं प्रतीत होता है। असंतत गैस विनिमय चक्रों में परिवर्तनशीलता बाहरी उत्तेजनाओं जैसे तापमान और बाहरी वातावरण में O2 और CO2 के आंशिक दबाव पर भी निर्भर करती है। पर्यावरणीय उत्तेजनाएँ असंतत साइकिल चालन के एक या अधिक पहलुओं को प्रभावित कर सकती हैं, जैसे कि चक्र आवृत्ति और प्रत्येक विस्फोट पर जारी कार्बन डाइऑक्साइड की मात्रा। तापमान का एक्टोथर्मिक जानवरों की चयापचय दर पर भारी प्रभाव पड़ सकता है, और चयापचय दर में परिवर्तन असंतत गैस विनिमय चक्रों में बड़े अंतर पैदा कर सकते हैं। एक प्रजाति-विशिष्ट कम तापमान पर असंतत गैस विनिमय चक्र पूरी तरह से बंद होने के लिए जाने जाते हैं, क्योंकि मांसपेशियों का कार्य समाप्त हो जाता है और सर्पिल आराम करते हैं और खुल जाते हैं। जिस तापमान पर मांसपेशियों का कार्य खो जाता है, उसे चिल कोमा तापमान के रूप में जाना जाता है। कीटों की विभिन्न प्रजातियों के बीच निरंतर गैस विनिमय चक्र व्यापक रूप से भिन्न होते हैं, और इन अंतरों का उपयोग अतीत में कीटों में श्वसन चक्रण के विकास की परिकल्पनाओं का समर्थन या खंडन करने के लिए किया गया है। असंतत गैस विनिमय चक्रों का विकास अच्छी तरह से वर्णित होने के बावजूद, असंतत गैस विनिमय चक्रों के विकास के लिए जिम्मेदार तंत्र काफी हद तक अज्ञात हैं। निरंतर गैस विनिमय चक्रों को लंबे समय से एक स्थलीय वातावरण (हाइग्रिक परिकल्पना) में रहने पर पानी के संरक्षण के लिए एक अनुकूलन माना जाता है। हालाँकि, हाल के अध्ययन हाइग्रिक परिकल्पना पर सवाल उठाते हैं, और कई वैकल्पिक परिकल्पनाएँ प्रस्तावित की गई हैं। असंतत गैस विनिमय चक्रों को अनुकूली मानने के लिए, विशेषता की उत्पत्ति और बाद की दृढ़ता को प्राकृतिक चयन का परिणाम दिखाया जाना चाहिए। हाइग्रिक परिकल्पना हाइग्रिक परिकल्पना पहली बार 1953 में प्रस्तावित की गई थी, जिससे यह असंतत गैस विनिमय के विकास के लिए सबसे पुरानी परिकल्पना बन गई। हाइग्रिक परिकल्पना का प्रस्ताव है कि CO2 की निरंतर रिहाई एक अनुकूलन है जो स्थलीय कीड़ों को पर्यावरण में श्वसन जल के नुकसान को सीमित करने की अनुमति देता है। इस परिकल्पना को उन अध्ययनों द्वारा समर्थित किया गया है जिन्होंने प्रदर्शित किया है कि अपने सर्पिल को खुला रखने के लिए मजबूर कीड़ों में श्वसन जल की हानि काफी अधिक होती है, उसी प्रजाति की तुलना में जो असंतत गैस विनिमय प्रदर्शित करते हैं। इसके अलावा, ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर पर प्रयोगशाला चयन प्रयोगों से पता चला है कि शुष्क परिस्थितियों के प्रति सहिष्णुता के लिए कृत्रिम रूप से चुने गए कीड़ों की आबादी में अधिक परिवर्तनशील गैस विनिमय पैटर्न उभर सकते हैं। हालाँकि, असंतत गैस विनिमय के दौरान पानी का नुकसान केवल फ़्लटर चरण के दौरान सीमित होता है यदि फ़्लटर चरण के दौरान गैस विनिमय संवहनी (या मांसपेशियों के संकुचन द्वारा सहायता प्राप्त) होता है। जल संरक्षण के दृष्टिकोण से, यदि फ़्लटर चरण के दौरान वेंटिलेशन पूरी तरह से सरल प्रसार द्वारा होता है, तो फ़्लटर चरण होने का कोई लाभ नहीं है। इससे यह विश्वास पैदा हुआ है कि कुछ अन्य कारकों ने कीटों में असंतत गैस विनिमय के विकास में योगदान दिया होगा। चैथोनिक और चैथोनिक-हाइग्रिक परिकल्पनाएँ 1995 में हार्वेस्टर चींटियों पर काम करने के बाद, डॉक्टर जॉन लाइटन और डेविड बेरीगन ने चैथोनिक परिकल्पना का प्रस्ताव रखा। यह देखा गया कि कई कीट जो असंतत गैस विनिमय चक्र प्रदर्शित करते हैं, वे अपने जीवन चक्र का कम से कम हिस्सा भूमिगत स्थानों में बिताकर हाइपोक्सिया (निम्न ओ2 स्तर) और हाइपरकैप्निया (उच्च सीओ2 स्तर) के संपर्क में आते हैं। लाइटन और बेरिगन ने परिकल्पना की कि असंतत गैस विनिमय चक्र एक कीट की श्वसन प्रणाली और उस वातावरण के बीच आंशिक दबाव प्रवणता को अधिकतम करने के लिए एक अनुकूलन हो सकता है जिसमें वह रहता है। वैकल्पिक रूप से, कीट लंबे समय तक अपने सर्पिल खोलकर पर्याप्त O2 प्राप्त कर सकते हैं। हालाँकि, जब तक उनका वातावरण बहुत आर्द्र नहीं होता है, तब तक पानी श्वसन प्रणाली से पर्यावरण में चला जाएगा। इसलिए, निरंतर गैस विनिमय चक्र, ऐसे वातावरण में O2 की खपत और CO2 को हटाने में सुविधा प्रदान करते हुए पानी के नुकसान को सीमित कर सकते हैं। कई शोधकर्ता इस सिद्धांत को चैथोनिक-हाइग्रिक परिकल्पना के रूप में वर्णित करते हैं और इसे हाइग्रिक परिकल्पना का समर्थन करने के लिए मानते हैं। हालांकि, अन्य लोग अकेले आंशिक दबाव प्रवणता को अधिकतम करने के महत्व पर जोर देते हैं और चैथोनिक परिकल्पना को हाइग्रिक परिकल्पना से अलग मानते हैं। ऑक्सीडेटिव क्षति परिकल्पना ऑक्सीडेटिव क्षति परिकल्पना में कहा गया है कि असंतत गैस विनिमय चक्र कम चयापचय दर की अवधि के तहत ऊतकों को वितरित O2 की मात्रा को कम करने के लिए एक अनुकूलन है। खुले चरण के दौरान, श्वासनली प्रणाली में O2 आंशिक दबाव बाहरी वातावरण के स्तर के करीब पहुंच जाता है। हालांकि, समय के साथ बंद चरण के दौरान O2 का आंशिक दबाव कम हो जाता है, जो समय के साथ ऊतकों के समग्र संपर्क को O2 तक सीमित कर देता है। इससे कीटों में लंबे समय तक हलचल की अवधि की उम्मीद होगी जो शरीर के भीतर ओ2 के उच्च स्तर के प्रति विशेष रूप से संवेदनशील हो सकते हैं। हालांकि, आश्चर्यजनक रूप से, दीमक जो एक अत्यधिक ऑक्सीजन-संवेदनशील सहजीवी बैक्टीरिया ले जाते हैं, निरंतर, फैलाने वाले वेंटिलेशन का प्रदर्शन करते हैं। टहलते हुए आर्थ्रोपोड्स की परिकल्पना निरंतर गैस विनिमय चक्रों के विकास के लिए टहलते हुए आर्थ्रोपोड्स की परिकल्पना एक बहुत ही प्रारंभिक परिकल्पना थी। यह माना जाता था कि असंतत गैस विनिमय चक्र और सर्पिल जो श्वसन प्रणाली को बंद कर देते हैं, कुछ हद तक छोटे आर्थ्रोपोड परजीवी जैसे कि घुन और धूल जैसे कणों को श्वसन प्रणाली में प्रवेश करने से रोकने के लिए ऐसा कर सकते हैं। इस परिकल्पना को 1970 के दशक में काफी हद तक खारिज कर दिया गया था, लेकिन हाल ही में इसने अतिरिक्त ध्यान आकर्षित किया है। टहलते हुए आर्थ्रोपोड्स की परिकल्पना इस बात के प्रमाण से समर्थित है कि श्वासनली परजीवी सक्रिय मधुमक्खियों की उड़ान मांसपेशियों में O2 वितरण को काफी हद तक सीमित कर सकते हैं। श्वासनली के सूक्ष्मजीवों की बड़ी आबादी के परिणामस्वरूप, मधुमक्खियाँ उड़ान के लिए आवश्यक उड़ान मांसपेशियों में चयापचय दर तक पहुँचने में असमर्थ होती हैं, और जमी हुई होती हैं। संदर्भ श्वसन कीट शरीर विज्ञान