Trematopidae
ट्रेमेटोपिडे डिसोरोफॉइड टेम्नोस्पॉन्डिल का एक परिवार है जो देर से कार्बोनिफेरस से लेकर शुरुआती पर्मियन तक फैला हुआ है। डिसोरोफिडे के साथ, परिवार ओल्सोनिफॉर्मस बनाता है, एक क्लेड जिसमें मध्यम-बड़े स्थलीय डिसोरोफॉइड्स शामिल हैं। ट्रेमेटोपिड्स उत्तरी अमेरिका के कई इलाकों में, मुख्य रूप से न्यू मैक्सिको, ओक्लाहोमा और टेक्सास में और जर्मनी में ब्रोमेकर खदान से जाने जाते हैं। अध्ययन का इतिहास क्लेड ट्रेमेटोपिडे को पहली बार अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी एस. डब्ल्यू. ने प्रस्तावित किया था। 1910 में विलिस्टन, हालांकि इसका नाम "ट्रेमेटोप्सिडे" जीनस "ट्रेमेटोप्स" (अब एशेलोमा के साथ पर्यायवाची) से ऐतिहासिक (लेकिन गलत) व्युत्पत्ति के बाद रखा गया था। ब्रिटिश जीवाश्म विज्ञानी डी. एम. एस. वाटसन ने 1919 में एसेलोमा के लिए एक संबंधित क्लेड, एसेलोमिडे का प्रस्ताव रखा, जो टैक्स को अलग करने वाले कथित अंतरों पर आधारित था; इसे अब ऐतिहासिक उदाहरण के दिशानिर्देशों का पालन करते हुए ट्रेमेटोपिडे का एक कनिष्ठ पर्यायवाची माना जाता है। 19वीं शताब्दी का इतिहास 1882 में, अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी एडवर्ड ड्रिंकर कोप ने टेक्सास के प्रारंभिक पर्मियन से एकत्र की गई सामग्री के आधार पर एचेलोमा कमिंसी नाम दिया। यह तकनीकी रूप से नामित किया जाने वाला पहला ट्रेमेटोपिड है, हालांकि मॉर्डेक्स कैलीप्रेप्स के होलोटाइप का नाम एक साल पहले 1881 में चेक जीवाश्म विज्ञानी एंटोनिन फ्रिट्श द्वारा लिम्नरपेटन की एक प्रजाति के रूप में रखा गया था (एक साल पहले); ट्रेमेटोपिड के रूप में मॉर्डेक्स की स्थिति पर बहस जारी रही, हालांकि मिल्नर (2018) द्वारा संशोधन तक। 20वीं शताब्दी का इतिहास 20वीं शताब्दी के पूर्वार्द्ध में, अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी एस. डब्ल्यू. विलिस्टन ने टेक्सास के प्रारंभिक पर्मियन से एक नई प्रजाति का नाम ट्रेमेटोप्स रखा। उस समय, अधिकांश श्रमिकों ने इसे केवल कोप के एशेलोमा से दूर से संबंधित माना। ट्रेमेटोप्स की दो अतिरिक्त प्रजातियों का नाम संक्षिप्त क्रम में रखा गया था, ओक्लाहोमा से ट्रेमेटोप्स थोमासी, जिसका नाम अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी मौरिस मेहल द्वारा रखा गया था, और टेक्सास से ट्रेमेटोप्स विलिस्टोनी, जिसका नाम अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी ई. सी. द्वारा रखा गया था। 1941 में ओल्सन। दोनों को अब एचेलोमा कमिंसी के कनिष्ठ पर्याय के रूप में माना जाता है। ओल्सन ने एशेलोमा की दो प्रजातियों का नाम भी रखा, ए. व्हाइटी और ए. प्राइसी; दोनों को अब फोनरपेटन से संबंधित माना जाता है। उसी पेपर में जिसे उन्होंने इन टैक्सों का नाम दिया था, ओल्सन ने ट्रेमेटोपिडे की पहली समीक्षा भी प्रदान की, जिसमें सभी ज्ञात सामग्री को संश्लेषित किया गया और अद्यतन वर्गीकरण संरचना प्रदान की गई। 20वीं शताब्दी के उत्तरार्ध में ट्रेमेटोपिड अनुसंधान में वृद्धि देखी गई। 1956 में, ओल्सन ने टेक्सास के वेल फॉर्मेशन से ट्रेमेटोपिड की एक नई प्रजाति और प्रजाति का नाम ट्रेमेटोप्सिस सेल्टिनी रखा; इसे अब डिसोरोफिड कैकोप्स एस्पिडेफोरस का एक कनिष्ठ पर्याय माना जाता है। 1969 में, अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी पीटर वॉन ने न्यू मैक्सिको के पहले ट्रेमेटोपिड, इकोल्सोनिया कटलेरेंसिस का वर्णन किया, जिसका नाम समकालीन ओल्सन और कटलर फॉर्मेशन के नाम पर रखा गया था, जिससे होलोटाइप एकत्र किया गया था। पर्याप्त नई सामग्री के आधार पर इस वर्गीकरण का पुनः वर्णन, कार्नेगी प्राकृतिक इतिहास संग्रहालय के अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी डेविड बर्मन के नेतृत्व में एक दल द्वारा 1985 में पूरा किया गया था। 1970 में, ओल्सन ने ओहियो के प्रारंभिक पर्मियन से ट्रेमेटोप्स की एक नई प्रजाति का नाम "ट्रेमेटोप्स स्टोनी" रखा; यह टेक्सास और ओक्लाहोमा के बाहर एशेलोमा/ट्रेमेटोप्स की एकमात्र घटना है लेकिन अब इसे एशेलोमा कमिंसी का एक कनिष्ठ पर्यायवाची माना जाता है। 1973 में, अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी थियोडोर ईटन ने एक्टियोबेट्स पीबोडी नाम दिया, जो कान्सास का पहला और एकमात्र ट्रेमेटोपिड और उत्तरी अमेरिका में सबसे पुराना ट्रेमेटोपिड था। ईटन ने ट्रेमेटोपिड्स और डिसोरोफिड्स के लंबे समय से अलग होने को भी चुनौती दी, उन्हें डिसोरोफिडे के तहत पर्यायवाची बनाया, लेकिन बाद के श्रमिकों द्वारा इसका समर्थन या रखरखाव नहीं किया गया है। गार्नेट खदान से अतिरिक्त सामग्री जहां एक्टीओबेट्स की खोज की गई थी, "हेस्पेरोहेर्पेटन गार्नेटेंस" को सौंपी गई थी, वह भी एक्टीओबेट्स से संबंधित हो सकती है। 1974 में, अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी जॉन बोल्ट ने दो शोध पत्र प्रकाशित किए, एक में रिचर्ड्स स्पर, ओक्लाहोमा के पास जीवाश्म समृद्ध स्थल से पहली ट्रेमेटोपिड सामग्री का वर्णन किया गया और दूसरा ट्रेमेटोपिड्स में लम्बी नारिस के कार्य की खोज की गई। 1985 में, ओल्सन ने एक ट्रेमेटोपिड के एक कथित लार्वा नमूने का वर्णन किया; इसे बाद में 1991 में कनाडाई जीवाश्म विज्ञानी डेविड डिल्क्स द्वारा चुनौती दी गई थी, और नमूने को अब एक उभयचर डिसोरोफॉइड का एक वयस्क नमूना माना जाता है। 1987 में, न्यू मैक्सिको से दूसरा ट्रेमेटोपिड, एंकोनास्टेस वेस्पेरस, जिसे पश्चिमी उत्तरी अमेरिका में एल कोबर कैन्यन में इसकी खोज के लिए नामित किया गया था, को बर्मन, रीज़ और एबर्थ की उसी टीम द्वारा वर्णित किया गया था जिन्होंने इकोल्सोनिया का वर्णन किया था। इसके अलावा 1987 में, टोरंटो विश्वविद्यालय के डिल्क्स और रॉबर्ट आर. रीज़ ने एचेलोमा कमिंसी और ट्रेमेटोप्स मिलेरी के होलोटाइप का फिर से वर्णन किया और उन्हें पर्यायवाची के रूप में पहचाना; ए. कमिंसी को प्राथमिकता दी जाती है, जिसे पहले वर्णित किया गया है। 1990 में, डिल्क्स ने टेक्सास के प्रारंभिक पर्मियन, फोनरपेटन प्राइसी से ट्रेमेटोपिड के एक नए वर्गीकरण का नाम दिया। ट्रेमेटोपिड्स की विशेषता लंबी नारिस में विकासात्मक परिवर्तनों पर एक अध्ययन 1993 में डिल्क्स द्वारा मुख्य रूप से फोनरपेटन से सामग्री का उपयोग करके किया गया था। 1998 में, जर्मनी में प्रारंभिक पर्मियन ब्रोमेकर खदान से यूरोप से पहले ट्रेमेटोपिड, टैम्बाचिया ट्रोगल्लास का नाम कैलिफोर्निया स्टेट यूनिवर्सिटी, सैन बर्नार्डिनो के अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी स्टुअर्ट सुमिदा के नेतृत्व में एक टीम द्वारा रखा गया था। 21वीं सदी का इतिहास 21वीं सदी में ट्रेमेटोपिड्स पर नए सिरे से शोध हुआ है। 2010 में, बर्मन के नेतृत्व में एक टीम ने पेनसिल्वेनिया के स्वर्गीय कार्बोनिफेरस, फेडेक्सिया स्ट्रीगेली से एक नए टैक्सोन का वर्णन किया, जिसका नाम फेडेक्स कॉर्पोरेशन के नाम पर रखा गया था, जिसकी भूमि पर होलोटाइप पाया गया था और खोजकर्ता एडम स्ट्रीगल के नाम पर रखा गया था। 2011 में, बर्मन के नेतृत्व में एक अन्य दल ने ब्रोमेकर खदान, रोटरी गोथे से एक नए टैक्सोन का वर्णन किया, जिसका नाम रोटरी क्लब ऑफ गोथा के इलाके की खुदाई में योगदान के नाम पर रखा गया था। इसके अलावा 2011 में, कनाडाई जीवाश्म विज्ञानी ब्रेंडन पॉली और रीज़ ने ओक्लाहोमा में प्रारंभिक पर्मियन रिचर्ड्स स्पर इलाके से एशेलोमा की एक नई प्रजाति का नाम रखा, एशेलोमा डुन्नी, जिसका नाम ब्रेंट डन के नाम पर रखा गया, जो इलाके के संग्रहकर्ताओं में से एक थे। इस प्रजाति में विकास परिवर्तनों की जांच करने वाला एक अध्ययन पिछले वर्ष कनाडाई जीवाश्म विज्ञानी हिलेरी सी. मैडिन, जेसन एस. एंडरसन और रीज़ द्वारा प्रकाशित किया गया था, हालांकि उस प्रकाशन के समय तक प्रजाति के नाम को औपचारिक रूप नहीं दिया गया था। पहले के टेम्नोस्पॉन्डिल्स की अपनी 2014 की समीक्षा में, स्कॉच और मिलनर ने ओल्सन की मूल प्रजातियों के अंतर के बाद फोनरपेटन, पी. व्हाइटी की एक दूसरी प्रजाति को पुनर्जीवित किया। एसेलोमा कमिंसी के पेस से डेटा को 2015 में डिल्क्स द्वारा टेम्नोस्पॉन्डिल्स में कार्पस और टार्सस के एक व्यापक सर्वेक्षण में शामिल किया गया था। 2018 में, ब्रिटिश जीवाश्म विज्ञानी एंड्रयू आर. मिलनर ने मॉर्डेक्स कैलीप्रेप्स के जटिल इतिहास को स्पष्ट करते हुए और एक नए वर्गीकरण, मैटाउशिया लैटिसप्स का निर्माण करते हुए, नीरेनी ट्रेमेटोपिड्स को संशोधित किया। 2019 में, अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी ब्रायन एम. गी के नेतृत्व में एक टीम ने रिचर्ड्स स्पर इलाके से एक छोटे से नमूने के रूप में ट्रेमेटोपिड के कम्प्यूटेड टोमोग्राफी (सीटी) डेटा का पहला विवरण प्रकाशित किया, जिसे उन्होंने सीएफ के रूप में संदर्भित किया। एसेलोमा। एनाटॉमी ट्रेमेटोपिड्स की पहचान आम तौर पर एक उल्लेखनीय रूप से बढ़े हुए नारिस की उपस्थिति से की जाती है जो अक्सर एशेलोमा जैसे पर्मियन रूपों में उप-विभाजित होता है। वे सबसे बड़े डिसोरोफॉइड्स में से भी हैं, जिसमें एचेलोमा के कुछ नमूने खोपड़ी की लंबाई में 18 सेमी से अधिक हैं और इस प्रकार केवल अनाकामाकोप्स जैसे मध्य पर्मियन डिसोरोफिड्स द्वारा प्रतिद्वंद्वी हैं। स्कॉच एंड मिलनर (2014) ने निम्नलिखित विशेषताओं से ट्रेमेटोपिड्स का निदान कियाः (1) लैक्रिमल के अधिकांश हिस्से की जगह बहुत विस्तारित नारिस; (2) मध्यवर्ती रूप से स्थित नारियल फ्लेंज मीटिंग एंटीऑर्बिटल बार; (3) बड़े व्यक्तियों में 45-डिग्री से कम पर ढलान वाले वेंट्रल मार्जिन के साथ ऑटिक नॉच; (4) एडक्टर फोसा के रिम का एक मध्य विक्षेपण; (5) एक पेटरिगोइड-वोमर संपर्क; (6) पैरासफेनोइड की बेसल प्लेट पर डेंटिकल्स का एक त्रिकोणीय पैच; और (7) एक सुपरिनटर प्रक्रिया के साथ एक ह्यूमरस। मिलनर (2018) ने मॉर्डेक्स के अपने अध्ययन के आधार पर इसे और परिष्कृत किया, जिसमें स्कॉच एंड मिलनर (2014) के केवल 1,3 और 5 वर्ण शामिल हैं, यह देखते हुए कि कुछ विशिष्ट ट्रेमेटोपिड विशेषताएं या तो ज्ञात नहीं हैं या आदिम मैटाउशिया और मॉर्डेक्स में मौजूद नहीं हैं। नारियों का कार्य काफी हद तक अनसुलझा रहता है। ओल्सन (1941) ने सुझाव दिया कि पूर्ववर्ती आधा गंध का पता लगाने के विशिष्ट कार्य को पूरा करता है और पिछले आधे हिस्से में किसी प्रकार की ग्रंथि होती है। बोल्ट (1974) ने अनुमान लगाया कि अच्छी तरह से विकसित नाक का फ्लेंज संभवतः खोपड़ी में तनाव के वितरण के लिए था और स्थलीय डिसोरोफॉइड्स की एक पहचान हो सकती है। इसके बाद उन्होंने सुझाव दिया कि नमक उत्सर्जन ("ग्रंथि नासालिस एक्सटर्ना") से संबंधित एक ग्रंथि हो सकती है जो नारियों के विस्तार का कारण बनेगी। डिल्क्स (1993) ने इस परिकल्पना को खारिज नहीं किया, लेकिन विकल्पों का सुझाव दिया, अर्थात् कि नाक के फ्लेंज और विस्तारित नारिस एक अन्य शारीरिक कार्य के लिए हो सकते हैं, जैसे कि श्वसन दक्षता और जल प्रतिधारण में सुधार, जो एक स्थलीय उभयचर के लिए एक महत्वपूर्ण विशेषता है। हालाँकि, ये सभी परिकल्पनाएँ नारिस के आसपास के कठोर ऊतकों की बहुत जटिलता के अभाव में अटकलबाजी बनी हुई हैं और ट्रेमेटोपिड्स (जैसे, आहार) के लिए उपलब्ध अपेक्षाकृत अस्पष्ट जीवाश्म संबंधी जानकारी दी गई है। संबंध डिसोरोफोइडिया के भीतर ट्रेमेटोपिड्स की नियुक्ति को लंबे समय से स्वीकार किया गया है, जैसा कि डिसोरोफिड्स के साथ उनका घनिष्ठ संबंध है, हालांकि ओल्सोनिफॉर्मस को 2007 तक औपचारिक रूप नहीं दिया गया था। इकोल्सोनिया और मॉर्डेक्स को उनके अध्ययन के इतिहास में अधिक अनिश्चित रूप से रखा गया है, लेकिन दोनों को अब स्पष्ट ट्रेमेटोपिड्स के रूप में स्वीकार किया जाता है। ट्रेमेटोपिडे के दो सबसे हाल के जातिजनित विश्लेषण बर्मन एट अल द्वारा किए गए हैं। (2011) और पॉली एंड रीज़ (2011): टपोलॉजी ऑफ़ बर्मन एट अल। (2011): पॉली और रीज़ की स्थलविज्ञान (2011): गैलरी संदर्भ ट्रेमेटोपिड्स प्रागैतिहासिक उभयचर परिवार पर्मियन टेम्नोस्पॉन्डिल्स