Arthropod eye
एपोजिशन आंखें आंख का सबसे आम रूप हैं, और संभवतः यौगिक आंख का पैतृक रूप हैं। वे सभी आर्थ्रोपोड समूहों में पाए जाते हैं, हालाँकि वे इस वंश के भीतर एक से अधिक बार विकसित हुए होंगे। कुछ एन्नेलिड्स और बाइवल्व्स में एपोजिशन आंखें भी होती हैं। उनके पास घोड़े की नाल वाले केकड़े, लिम्युलस भी होते हैं, और ऐसे सुझाव हैं कि अन्य चेलिसेरेट्स ने एक यौगिक प्रारंभिक बिंदु से घटाकर अपनी सरल आंखों का विकास किया। ऐसा प्रतीत होता है कि कुछ कैटरपिलर ने सरल आँखों से यौगिक आँखों को विपरीत तरीके से विकसित किया है। आर्थ्रोपोड्स में पूर्वजों के पास यौगिक आंखें होती हैं, लेकिन इस आंख का प्रकार और उत्पत्ति समूहों के बीच भिन्न होती है, और कुछ टैक्सों में माध्यमिक रूप से सरल आंखें विकसित होती हैं। वंशावली के माध्यम से अंग के विकास का अनुमान उन समूहों की तुलना करके लगाया जा सकता है जो जल्दी शाखाएँ बनाते थे, जैसे मखमली कीड़ा और घोड़े की नाल केकड़ा कीड़ों और अन्य व्युत्पन्न आर्थ्रोपोड्स में पाई जाने वाली उन्नत नेत्र स्थिति से। आंखें और कार्य अधिकांश आर्थ्रोपोड्स में दो प्रकार की आंखों में से कम से कम एक होती हैः पार्श्व यौगिक आंखें, और छोटी माध्यिका ऑसेली, जो सरल आंखें हैं। जब दोनों मौजूद होते हैं, तो दोनों प्रकार की आँखों का उपयोग किया जाता है क्योंकि प्रत्येक का अपना लाभ होता है। कुछ कीट लार्वा, जैसे, कैटरपिलर, में एक अलग प्रकार की साधारण आंख होती है जिसे स्टेममाटा के रूप में जाना जाता है। ये आंखें आमतौर पर केवल एक खुरदरी छवि प्रदान करती हैं, लेकिन (आरा मक्खी के लार्वा की तरह) वे चाप के 4 डिग्री की संकल्प शक्ति रख सकते हैं, ध्रुवीकरण के प्रति संवेदनशील हो सकते हैं और रात में अपनी पूर्ण संवेदनशीलता को 1,000 या उससे अधिक के कारक से बढ़ाने में सक्षम हो सकते हैं। उड़ने वाले कीट किसी भी प्रकार की आंख को शल्य चिकित्सा द्वारा हटाए जाने के साथ समान रह सकते हैं, लेकिन दोनों प्रकार बेहतर प्रदर्शन देने के लिए संयुक्त होते हैं। ओसेली कम प्रकाश स्तरों का पता लगा सकता है, और तेजी से प्रतिक्रिया समय दे सकता है, जबकि यौगिक आंखें किनारों का पता लगाने में बेहतर होती हैं और छवियां बनाने में सक्षम होती हैं। यौगिक नेत्रों का शारीरिक वितरण यौगिक नेत्रों वाली आर्थ्रोपोडा की अधिकांश प्रजातियों में केवल दो आंखें होती हैं जो अलग-अलग और सममित रूप से स्थित होती हैं, सिर के प्रत्येक तरफ एक। इस व्यवस्था को द्विदलीय कहा जाता है। उदाहरणों में अधिकांश कीट, और क्रस्टेशिया की अधिकांश बड़ी प्रजातियाँ, जैसे केकड़े शामिल हैं। कई अन्य जीव, जैसे कशेरुकी और सेफलोपोडा समान रूप से और समान रूप से द्विदलीय हैं, जो उन जानवरों में सामान्य स्थिति है जो बाइलेटरिया के सदस्य हैं और जिनकी कार्यात्मक रूप से विस्तृत आंखें हैं। हालाँकि, उस योजना में भिन्नताएँ हैं। जानवरों के कुछ समूहों में जिनके पूर्वज मूल रूप से द्विदलीय थे, आधुनिक प्रजातियों की आंखें मध्य तल में एक साथ भरी हो सकती हैं; उदाहरणों में कई आर्कियोग्नाथा शामिल हैं। चरम मामलों में ऐसी आंखें प्रभावी रूप से एक आंख में फ्यूज हो सकती हैं, जैसा कि कुछ कोपेपोडा में, विशेष रूप से जीनस साइक्लोप्स में होता है। आँखों की इस तरह की व्यवस्था के लिए एक शब्द साइक्लोप्टिक है। दूसरी ओर, जीवन के कुछ तरीके बढ़ी हुई दृश्य तीक्ष्णता की मांग करते हैं, जो यौगिक आँखों में बड़ी संख्या में ओम्माटिडिया की मांग करता है, जो बदले में बड़ी यौगिक आँखों की मांग करता है। परिणाम यह है कि आंखें सिर की अधिकांश उपलब्ध सतह पर कब्जा कर लेती हैं, जिससे फ्रॉन और शीर्ष का क्षेत्र कम हो जाता है और ओसेली पर भीड़ हो जाती है, यदि कोई हो। हालाँकि तकनीकी रूप से ऐसी आँखों को अभी भी द्विभाजित माना जा सकता है, लेकिन चरम मामले में परिणाम यह है कि ऐसी आँखों की सीमाएँ मिलती हैं, जो प्रभावी रूप से अधिकांश सिर पर एक टोपी बनाती हैं। इस तरह की शरीर रचना को होलोप्टिक कहा जाता है। शानदार उदाहरण एनिसोप्टेरा और विभिन्न मक्खियों में देखे जा सकते हैं, जैसे कि कुछ एक्रोसेरिडे और ताबानिडे। इसके विपरीत, विशेष कार्यों की आवश्यकता के लिए अत्यधिक बड़ी आंखों की आवश्यकता नहीं हो सकती है, लेकिन सटीक हमलों के लिए महान संकल्प और अच्छी स्टीरियोस्कोपिक दृष्टि की आवश्यकता होती है। मंटोडिया और मेंटिस्पिडे में अच्छे उदाहरण देखे जा सकते हैं, जिसमें एक ही समय में दोनों यौगिक आंखों में विशेष रूप से ओम्माटिडिया से शिकार को देखना इंगित करता है कि यह एक निकट-दूरी के हमले में छीनने के लिए सही स्थिति में है। तदनुसार उनकी आँखों को चौतरफा दृष्टि के लिए एक अच्छी स्थिति में रखा जाता है, साथ ही पूर्ववर्ती मध्य तल पर विशेष एकाग्रता होती है। अलग-अलग ओम्माटिडिया सभी दिशाओं में निर्देशित होते हैं और तदनुसार, कोई एक काला धब्बा (सूडोपुपिल) देख सकता है, जो दर्शाता है कि कौन सा ओम्माटिडिया उस दृश्य क्षेत्र को कवर कर रहा है; मध्य तल पर किसी भी स्थिति से, और कहीं और नहीं, दो काले धब्बे सममित और समान हैं। कभी-कभी विभिन्न कार्यों में दृश्य तीक्ष्णता की आवश्यकताएँ संघर्ष करती हैं, और आँखों के विभिन्न हिस्सों को अलग-अलग कार्यों के लिए अनुकूलित किया जा सकता है; उदाहरण के लिए, गिरिनीडे अपने अधिकांश वयस्क जीवन को पानी की सतह पर बिताते हैं, और उनकी दो यौगिक आँखें चार हिस्सों में विभाजित होती हैं, दो पानी के नीचे की दृष्टि के लिए और दो हवा में दृष्टि के लिए। फिर से, विशेष रूप से कुछ डिप्टेरा में, होलोप्टिक पुरुष आंख के विभिन्न क्षेत्रों में ओम्माटिडिया आकार में स्पष्ट रूप से भिन्न हो सकता है; ऊपरी ओम्माटिडिया बड़ा होता है। कुछ एफेमेरोप्टेरा के मामले में प्रभाव इतना अतिरंजित है कि आंख का ऊपरी हिस्सा एक उठे हुए कपकेक की तरह ऊंचा हो जाता है, जबकि इसका निचला हिस्सा जो नियमित दृष्टि के लिए काम करता है, एक अलग अंग की तरह दिखता है। ओम्माटिडिया गिनती के संदर्भ में यौगिक आंखें अक्सर पूरी तरह से सममित नहीं होती हैं। उदाहरण के लिए, मधुमक्खियों और विभिन्न मक्खियों में विषमताओं का संकेत दिया गया है। इस विषमता को चींटियों में व्यवहार संबंधी पार्श्वीकरण (झुकाव पूर्वाग्रह) के साथ सहसंबद्ध किया गया है। आनुवंशिक नियंत्रण सिर के प्रतिरूपण को ऑर्थोडेंटिकल द्वारा नियंत्रित किया जाता है, एक होम्योबॉक्स जीन जो सिर के ऊपरी-मध्य से अधिक पार्श्व पहलुओं तक खंडों का सीमांकन करता है। ओसेली एक ऑर्थोडेंटिकल-समृद्ध क्षेत्र में होते हैं, और जीन को उस समय तक व्यक्त नहीं किया जाता है जब कोई व्यक्ति यौगिक आंखों के रूप में पार्श्व हो जाता है। जीन डैशुंड यौगिक नेत्र के विकास में शामिल है। यौगिक नेत्रों के ओसेली में विभिन्न ऑप्सिन का उपयोग किया जाता है। वर्तमान में माना जाता है कि इवोल्यूशन हेक्सापॉड क्रस्टेशियन क्राउन समूह के भीतर आते हैं; जबकि आणविक कार्य ने इस संबंध का मार्ग प्रशस्त किया, उनकी नेत्र आकृति विज्ञान और विकास भी स्पष्ट रूप से समान है। आँखें मिरियापोड्स से आश्चर्यजनक रूप से अलग हैं, जिन्हें पारंपरिक रूप से हेक्सापोडा का एक बहन समूह माना जाता था। दोनों ओसेली और यौगिक आंखें संभवतः अंतिम सामान्य आर्थ्रोपोड पूर्वज में मौजूद थीं, और अन्य फ़ायला में ओसेली के साथ एपोमोर्फिक हो सकती हैं, जैसे कि एन्नेलिड्स। मध्य ओसेली चेलिसेरेट्स और मैंडिब्यूलेट में मौजूद होते हैं; पार्श्व ओसेली भी चेलिसेरेट्स में मौजूद होते हैं। उत्पत्ति किसी भी जीवाश्म जीव की पहचान आर्थ्रोपोड्स के अंतिम सामान्य पूर्वज के समान नहीं की गई है; इसलिए पहले आर्थ्रोपोड के पास जो आंखें हैं वे अनुमान का विषय बनी हुई हैं। उनकी उपस्थिति में सबसे बड़ा संकेत ओन्कोफोरन्स से आता हैः एक स्टेम समूह वंश जो पहले सच्चे आर्थ्रोपोड्स से पहले ही अलग हो गया था। इन प्राणियों की आंखें मस्तिष्क के केंद्र में प्रवेश करने वाली नसों का उपयोग करके मस्तिष्क से जुड़ी होती हैं, और मस्तिष्क का केवल एक क्षेत्र दृष्टि के लिए समर्पित होता है। यह कई आर्थ्रोपोड्स के मध्यक ओसेली (छोटी साधारण आंखें) के तारों के समान है; आंखें भी जीवों के प्रारंभिक विकास के माध्यम से एक समान मार्ग का अनुसरण करती हैं। इससे पता चलता है कि ओन्कोफोरन आंखें सरल ऑसेली से प्राप्त होती हैं, और अन्य नेत्र संरचनाओं की अनुपस्थिति से पता चलता है कि पैतृक आर्थ्रोपोड में यौगिक आंखों की कमी थी, और प्रकाश और अंधेरे को महसूस करने के लिए केवल मध्य ऑसेली का उपयोग किया जाता था। [[फाइलः जीवाश्म एनोमलोकारिस eye.jpg |thumb |290x290px |Fossilised इमू बे शेल से एनोमलोकारिस डेलिये की आंख।] हालाँकि, एक परस्पर विरोधी दृष्टिकोण यह बताता है कि यौगिक नेत्र कई प्रारंभिक आर्थ्रोपोड्स में दिखाई दिए, जिनमें ट्राइलोबाइट और यूरीप्टेरिड्स शामिल हैं। इससे पता चलता है कि यौगिक आंख ओनिकोफोरन और आर्थ्रोपोड वंशावली के विभाजन के बाद विकसित हुई होगी, लेकिन आर्थ्रोपोड्स के विकिरण से पहले। इस दृष्टिकोण का समर्थन तब किया जाता है जब रेडियोडोंटिड्स जैसे यौगिक-नेत्र वाले कैम्ब्रियन जीवों के लिए एक स्टेम-आर्थ्रोपोड स्थिति का समर्थन किया जाता है। एक अन्य विकल्प यह है कि यौगिक नेत्र स्वतंत्र रूप से आर्थ्रोपोड्स के भीतर कई बार विकसित हुए। आर्थ्रोपोड कॉनसेस्टर में संभवतः ऑसेली की केवल एक जोड़ी थी, क्योंकि कैम्ब्रियन लोबोपोड जीवाश्म एक ही जोड़ी प्रदर्शित करते हैं। और जबकि आज कई आर्थ्रोपोड्स में तीन, चार या छह भी हैं, एक सामान्य मार्ग की कमी से पता चलता है कि एक जोड़ी सबसे संभावित पैतृक अवस्था है। क्रस्टेशियन और कीटों में मुख्य रूप से तीन ओसेली होते हैं, जो यह सुझाव देते हैं कि इस तरह की संरचना उनके कॉनसेस्टर में मौजूद थी। यह संभावित माना जाता है कि यौगिक नेत्र अलग-अलग ओसेली के 'दोहराव' के परिणामस्वरूप उत्पन्न हुआ था। बदले में, ऐसा लगता है कि यौगिक आँखों के फैलाव ने कुछ आर्थ्रोपोड्स में प्रतीत होने वाली स्वतंत्र आँखों के बड़े नेटवर्क बनाए हैं, जैसे कि कुछ कीड़ों के लार्वा। कुछ अन्य कीटों और मिरियापोड्स में, पार्श्व यौगिक आँखों की कमी से पार्श्व ऑसेली उत्पन्न हुआ प्रतीत होता है। त्रिलोबाइट नेत्र त्रिलोबाइट नेत्र तीन रूपों में आते हैं, जिन्हें होलोक्रॉल, स्किज़ोक्रॉल और अबाथोक्रॉल नेत्र कहा जाता है। ट्राइलोबाइट की नेत्र आकृति विज्ञान उनके जीवन के तरीके का अनुमान लगाने के लिए उपयोगी है, और जीवाश्म-पर्यावरण स्थितियों के संकेतक के रूप में कार्य कर सकती है। होलोक्रॉल आंख सबसे आम और सबसे आदिम थी। इसमें कई छोटे लेंस शामिल थे-100 और 15,000 के बीच-एक एकल कॉर्नियल झिल्ली से ढके हुए। यह सबसे प्राचीन प्रकार की आंख थी। यह नेत्र आकृति विज्ञान कैम्ब्रियन ट्राइलोबाइट (सबसे पहले) में पाया गया था और पर्मियन विलुप्त होने तक जीवित रहा। अधिक जटिल स्किज़ोक्रॉल आंख केवल ट्राइलोबाइट के एक उप-क्रम, फाकोपिना (ऑर्डोविशियन-सिलुरियन) में पाई गई थी। आधुनिक जानवरों में स्किज़ोक्रॉल आंख का कोई सटीक प्रतिरूप नहीं है, लेकिन स्ट्रेप्सिप्टेरा क्रम में वयस्क नर कीड़ों में कुछ हद तक समान नेत्र संरचना पाई जाती है। स्किज़ोक्रॉल आंखें होलोक्रॉल पर एक सुधार के रूप में विकसित हुईं; वे अधिक शक्तिशाली थीं, अतिव्यापी दृश्य क्षेत्रों के साथ, और विशेष रूप से रात की दृष्टि के लिए और संभवतः रंग और गहराई की धारणा के लिए उपयोगी थीं। स्किज़ोक्रॉल आँखों में 700 बड़े लेंस होते हैं (होलोक्रॉल लेंस की तुलना में बड़े)। प्रत्येक लेंस में एक कॉर्निया होता है, और प्रत्येक में एक अलग स्क्लेरा होता है जो इसे आसपास के लेंस से अलग करता है। आँख के लिए कई लेंस एक एकल कैल्साइट क्रिस्टल से बनाए गए थे। प्रारंभिक स्किज़ोक्रोअल नेत्र डिजाइन अव्यवस्थित और अनियमित दिखाई देते हैं-संभवतः एक घुमावदार सतह पर समान आकार के लेंस को पैक करने की ज्यामितीय जटिलताओं से बाधित होते हैं। बाद में स्किज़ोक्रॉल आँखों में आकार स्नातक लेंस था। अबाथोक्रोअल आँख ट्राइलोबाइट की तीसरी नेत्र आकृति विज्ञान है, लेकिन यह केवल इओडिस्किना के भीतर पाई गई है। आँख के इस रूप में 70 तक बहुत छोटे लेंस शामिल थे। कॉर्निया प्रत्येक लेंस को अलग करता है, और प्रत्येक लेंस पर स्क्लेरा प्रत्येक कॉर्निया के ऊपर समाप्त होता है। घोड़े की नाल केकड़ा पारंपरिक रूप से आंख की जांच में घोड़े की नाल केकड़े का उपयोग किया जाता रहा है, क्योंकि इसमें बड़े तंत्रिका तंतुओं के साथ अपेक्षाकृत बड़ा ओम्माटिडिया होता है (जिससे उन पर प्रयोग करना आसान हो जाता है)। यह चेलिसेरेट्स के तने के समूह में भी आता है; माना जाता है कि इसकी आंखें पैतृक स्थिति का प्रतिनिधित्व करती हैं क्योंकि वे विकासवादी समय के साथ बहुत कम बदल गई हैं। हॉर्सशू केकड़ों को अक्सर जीवित जीवाश्म माना जाता है। अधिकांश अन्य जीवित चेलिसेरेट्स ने अपनी पार्श्व यौगिक आँखों को खो दिया है, उनके स्थान पर सरल आँखें विकसित हो रही हैं। घोड़े की नाल वाले केकड़ों के सिर के किनारों पर दो बड़ी यौगिक आंखें होती हैं। इनमें से प्रत्येक संरचना के पीछे एक अतिरिक्त सरल आंख स्थित है। इन स्पष्ट संरचनाओं के अलावा, इसमें दो छोटे ऑसेली भी हैं जो इसके कैरापेस के बीच में स्थित हैं, जिन्हें सतही रूप से नासिका के लिए गलत माना जा सकता है। इनके नीचे कारापेस के नीचे एक और साधारण आंख स्थित है। सरल आँखों की एक और जोड़ी मुँह के ठीक सामने स्थित होती है। सरल आंखें संभवतः जीव के भ्रूण या लार्वा चरणों के दौरान महत्वपूर्ण होती हैं, जिसमें यौगिक आंखें और मध्य ऑसेली वयस्कता के दौरान प्रमुख दृष्टि अंग बन जाते हैं। ये ओसेली मंडिबुलाटा की तुलना में कम जटिल हैं, और शायद कम व्युत्पन्न हैं। ट्राइलोबाइट के विपरीत, घोड़े की नाल वाले केकड़ों की यौगिक आंखें आकार में त्रिकोणीय होती हैं; उनके आधार पर एक उत्पादक क्षेत्र भी होता है, लेकिन यह समय के साथ लंबा होता जाता है। इसलिए त्रिभुज के शीर्ष पर एक ओम्माटिडियम लार्वा जीव की मूल "आंख" थी, जिसमें बाद की पंक्तियों को जीव के बढ़ने के साथ जोड़ा गया था। कीट और क्रस्टेशियन आम तौर पर यह माना जाता है कि कीट क्रस्टेशिया के भीतर एक क्लेड हैं, और क्रस्टेशिया मोनोफाइलेटिक हैं। यह इस अवलोकन के अनुरूप है कि उनकी आंखें बहुत समान तरीके से विकसित होती हैं। जबकि अधिकांश क्रस्टेशियन और कुछ कीट लार्वा में केवल सरल माध्यिका आंखें होती हैं, जैसे कि ड्रोसोफिला के बोलविग अंग और अधिकांश क्रस्टेशियन की नौप्लियर आंख, कई समूहों में सरल या यौगिक पार्श्व आंखों वाले लार्वा होते हैं। वयस्कों की यौगिक आंखें सिर के उस क्षेत्र में विकसित होती हैं जो उस क्षेत्र से अलग होता है जिसमें लार्वा माध्यिका आंख विकसित होती है। आँख के पीछे अर्धवृत्ताकार पंक्तियों में नए ओम्माटिडिया जोड़े जाते हैं; विकास के पहले चरण के दौरान, यह व्यक्तिगत ओम्माटिडिया को वर्गाकार होने की ओर ले जाता है, लेकिन बाद में विकास में वे षट्कोणीय हो जाते हैं। षट्कोणीय आकृति तभी दिखाई देगी जब वर्गाकार आँखों वाले मंच का कारापेस पिघल जाए। हालांकि क्रस्टेशियन की कुछ प्रजातियों और कुछ कीड़ों में पेडनकल पर डंठल वाली आंखें पाई जाती हैं, केवल कुछ क्रस्टेशिया, जैसे केकड़े, स्पष्ट पेडनकल पर अपनी आंखें रखते हैं जो आंखों को परेशानी के रास्ते से बाहर मोड़ने की अनुमति देते हैं। मायरियापोड अधिकांश मायरियापोड में स्टेममाटा होता है-एकल लेंस वाली आंखें जो माना जाता है कि एक यौगिक आंख की कमी से विकसित हुई हैं। हालांकि, चिलोपोड जीनस स्कूटिगेरा के सदस्यों की एक यौगिक आंख होती है, जो गुच्छेदार स्टेममेटा के पहलुओं से बनी होती है, न कि, जैसा कि पहले की व्याख्याओं में था। जिन्हें ओसेली की मौजूदा पंक्तियों के बीच डाली गई पंक्तियों में बढ़ने के बारे में सोचा जाता था। मोलस्क आई पैराइटल आई भी देखें अकशेरुकी जीवों में सरल आंख मछली ऑप्टिक लोब (आर्थ्रोपोड्स) फुटनोट्स में दृष्टि संदर्भ टैक्सोन द्वारा नेत्र दृष्टि