Inducible plant defenses against herbivory
पौधे और शाकाहारी जीव 35 करोड़ वर्षों से एक साथ विकसित हुए हैं। पौधों ने कीट शाकाहार के खिलाफ कई रक्षा तंत्र विकसित किए हैं। इस तरह की सुरक्षा को मोटे तौर पर दो श्रेणियों में वर्गीकृत किया जा सकता हैः (1) स्थायी, संवैधानिक रक्षा, और (2) अस्थायी, प्रेरक रक्षा। दोनों प्रकार समान साधनों के माध्यम से प्राप्त किए जाते हैं लेकिन इस बात में भिन्नता है कि एक शाकाहारी हमले से पहले संरचनात्मक सुरक्षा मौजूद होती है, जबकि प्रेरित सुरक्षा केवल तभी सक्रिय होती है जब हमले होते हैं। संरचनात्मक सुरक्षा के अलावा, शाकाहार के लिए विशिष्ट रक्षा प्रतिक्रियाओं की शुरुआत पौधों की दृढ़ता और अस्तित्व के लिए एक महत्वपूर्ण रणनीति है। प्रेरित सुरक्षा के लाभ इंड्यूसिबल डिफेंस पौधों को फेनोटाइपिक रूप से प्लास्टिक होने की अनुमति देते हैं। यह कई कारणों से संवैधानिक सुरक्षा पर एक लाभ प्रदान कर सकता है। सबसे पहले, यह इस संभावना को कम कर सकता है कि हमला करने वाले कीट पौधों की सुरक्षा के अनुकूल हो जाते हैं। बस, प्रेरक सुरक्षा एक पौधे के रक्षा घटकों में भिन्नता का कारण बनती है, जिससे पौधे को कीट शाकाहारी के लिए एक अधिक अप्रत्याशित वातावरण बनाता है। इस परिवर्तनशीलता का शाकाहारियों की स्वास्थ्य और व्यवहार पर महत्वपूर्ण प्रभाव पड़ता है। उदाहरण के लिए, पत्तागोभी लूपर कैटरपिलर (ट्राइकोप्लूसिया नी) द्वारा मूली (रैफनस सैटिवस) पर जड़ी-बूटियों के अध्ययन से पता चला है कि आर. सैटिवस में रक्षात्मक रसायनों (ग्लूकोसिनोलेट्स) की भिन्नता, प्रेरण के कारण, टी. नी के प्यूपा होने की दर में उल्लेखनीय कमी आई है। संक्षेप में, रक्षात्मक रसायनों को शाकाहारियों पर एक विशेष खुराक-निर्भर प्रभाव के रूप में देखा जा सकता हैः कम या मध्यम खुराक पर मौजूद होने पर शाकाहारियों पर इसका बहुत कम हानिकारक प्रभाव पड़ता है, लेकिन उच्च सांद्रता पर इसका नाटकीय प्रभाव पड़ता है। इसलिए, एक पौधा जो रक्षात्मक रसायनों के परिवर्तनशील स्तर का उत्पादन करता है, हमेशा विष के औसत स्तर का उत्पादन करने वाले पौधे की तुलना में बेहतर होता है। दूसरा, लगातार उच्च स्तर के रक्षात्मक रसायनों के संश्लेषण से संयंत्र को लागत आती है। यह विशेष रूप से ऐसा मामला है जहां शाकाहारी कीड़ों की उपस्थिति का हमेशा अनुमान नहीं लगाया जा सकता है। उदाहरण के लिए, खेती किए गए तंबाकू (निकोटियाना टैबाकम) में निकोटीन के उत्पादन का पौधे की रक्षा में एक कार्य है। निकोटिन के उच्च संरचनात्मक स्तर वाले एन. टैबाकम पौधे कीट शाकाहार के प्रति कम संवेदनशील होते हैं। हालांकि, एन. टैबाकम पौधे जो निकोटीन के निम्न स्तर वाले पौधों की तुलना में काफी देर से लगातार उच्च स्तर के निकोटीन फूल का उत्पादन करते हैं। इन परिणामों से पता चलता है कि लगातार उच्च स्तर के रक्षात्मक रसायनों के उत्पादन के लिए एक जैवसंश्लेषक लागत है। अदम्य बचाव फायदेमंद होते हैं क्योंकि वे उन स्थितियों में पौधे पर चयापचय भार को कम करते हैं जहां ऐसे जैविक रसायनों की अभी तक आवश्यकता नहीं होती है। यह विशेष रूप से नाइट्रोजन युक्त रक्षात्मक रसायनों के मामले में होता है (जैसे। एल्कलॉइड) जैसे कि पौधे पर हमला नहीं किया जा रहा है, यह अधिक नाइट्रोजन को रुबिस्को के उत्पादन में मोड़ने में सक्षम है और इसलिए तेजी से बढ़ने और अधिक बीज का उत्पादन करने में सक्षम होगा। रासायनिक सुरक्षा के अलावा, शाकाहार शारीरिक सुरक्षा को प्रेरित कर सकता है, जैसे कि लंबे कांटे, या अप्रत्यक्ष सुरक्षा, जैसे कि सहजीवी चींटियों के लिए पुरस्कार। प्रेरित रक्षा की लागत कीट शाकाहारी की अनुपस्थिति में इस तरह की सुरक्षा को प्रोत्साहित करते समय शामिल लागत प्रेरित रक्षा की अवधारणा के लिए केंद्रीय है। आखिरकार, लागत के अभाव में, चयन से सबसे अधिक संरक्षित जीनोटाइप का पक्ष लेने की उम्मीद की जाती है। तदनुसार, अलग-अलग पौधे केवल तभी ऐसा करेंगे जब इसकी आवश्यकता होगी। एक संयंत्र के लिए प्रेरित सुरक्षा की लागत को प्रतिरोध और स्वास्थ्य (आवंटन लागत) के बीच संसाधन-आधारित व्यापार के रूप में या अन्य प्रजातियों या पर्यावरण (पारिस्थितिक लागत) के साथ बातचीत के परिणामस्वरूप कम स्वास्थ्य के रूप में मापा जा सकता है। आबंटन लागत पौधों में प्रतिरोध विशेषताओं को बनाने के लिए बड़ी मात्रा में स्वास्थ्य-सीमित संसाधनों के संचार से संबंधित है। इस तरह के संसाधनों को जल्दी से पुनर्नवीनीकरण नहीं किया जा सकता है और इस प्रकार, विकास और प्रजनन जैसी फिटनेस-प्रासंगिक प्रक्रिया के लिए अनुपलब्ध हैं। उदाहरण के लिए, हरे डॉक बीटल (गैस्ट्रोफिसा विरिडुला) द्वारा चौड़े पत्ते वाले डॉक (रूमेक्स ओबटुसिफोलियस) पर शाकाहार कोशिका भित्ति-बद्ध पेरोक्सीडेस में एक बढ़ी हुई गतिविधि को प्रेरित करता है। इस बढ़ी हुई गतिविधि के लिए संसाधनों के आवंटन के परिणामस्वरूप आर. ओबटुसिफोलियस में पत्ती की वृद्धि और विस्तार में कमी आती है। शाकाहार के अभाव में, इस तरह के बचाव को प्रेरित करना अंततः विकास के मामले में पौधे के लिए महंगा होगा। पारिस्थितिकीय लागत पर्यावरण के साथ एक पौधे के कई सहजीवी संबंधों के व्यवधान के परिणामस्वरूप होती है। उदाहरण के लिए, जैस्मोनिक एसिड का उपयोग पौधों पर शाकाहारी हमले का अनुकरण करने के लिए किया जा सकता है और इस प्रकार, पौधों की सुरक्षा को प्रेरित किया जा सकता है। टमाटर (लाइकोपर्सिकॉन एस्क्युलेंटम) पर जैस्मोनिक एसिड के उपयोग के परिणामस्वरूप कम लेकिन बड़े फल वाले पौधे, लंबे समय तक पकने वाले फल, विलंबित फल-सेट, प्रति पौधे कम बीज और फल वजन की प्रति इकाई कम बीज होते हैं। ये सभी विशेषताएं बीज प्रसारकों को आकर्षित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती हैं। फलों की विशेषताओं पर प्रेरित सुरक्षा के परिणामों के कारण, एल. एस्क्युलेंटम बीज फैलाने वालों को आकर्षित करने में कम सक्षम होते हैं और इसके परिणामस्वरूप अंततः स्वास्थ्य में कमी आती है। जड़ी-बूटियों के हमले को महसूस करने के लिए प्रेरित सुरक्षा के लिए पौधे को चोट की प्रकृति को महसूस करने की आवश्यकता होती है, जैसे कि यांत्रिक क्षति से घायल होने के बजाय शाकाहारी हमले से घायल होना। इसलिए पौधे विभिन्न प्रकार के संकेतों का उपयोग करते हैं, जिसमें स्पर्श की भावना और हमलावर शाकाहारी के लार एंजाइम शामिल हैं। उदाहरण के लिए, यह परीक्षण करने के लिए एक अध्ययन में कि क्या पौधे कीट शाकाहारी हमले से यांत्रिक क्षति को अलग कर सकते हैं, कोर्थ और डिक्सन (1997) ने पाया कि प्रेरित रक्षा प्रतिलेखन उत्पादों का संचय आलू (सोलनम ट्यूबरोसम एल.) के पत्तों में अधिक तेजी से हुआ जो कैटरपिलर द्वारा चबाया जाता है, यांत्रिक रूप से क्षतिग्रस्त पत्तियों की तुलना में। विशिष्ट संकेत पारगमन मार्ग या तो कीट क्षति या पौधों में यांत्रिक क्षति के जवाब में सक्रिय होते हैं। जबकि घायल प्रतिक्रियाओं में जारी रसायन दोनों मामलों में समान होते हैं, जिस मार्ग में वे जमा होते हैं वह अलग होते हैं। सभी शाकाहारी आक्रमण भोजन के साथ शुरू नहीं होते हैं, बल्कि कीटों द्वारा पौधे पर अंडे देने के साथ शुरू होते हैं। उदाहरण के लिए, तितलियों और पतंगों (ऑर्डर लेपिडोप्टेरा) के वयस्क सीधे पौधों को नहीं खाते हैं, लेकिन उन पौधों पर अंडे देते हैं जो उनके लार्वा के लिए उपयुक्त भोजन हैं। ऐसे मामलों में, पौधों को कीटों के ओविपोसिटिंग से संपर्क पर सुरक्षा को प्रेरित करने के लिए प्रदर्शित किया गया है। रक्षा प्रेरण का एक तंत्रः जीन प्रतिलेखन दरों में परिवर्तन व्यवस्थित रूप से प्रेरित सुरक्षा कम से कम कुछ मामलों में एक पौधे में जीन की प्रतिलेखन दरों में परिवर्तन का परिणाम है। इस प्रक्रिया में शामिल जीन प्रजातियों के बीच भिन्न हो सकते हैं, लेकिन सभी पौधों के लिए आम बात यह है कि जीन अभिव्यक्ति में परिवर्तन के परिणामस्वरूप व्यवस्थित रूप से प्रेरित सुरक्षा होती है। प्रतिलेखन में परिवर्तन में ऐसे जीन शामिल हो सकते हैं जो या तो कीट प्रतिरोध में शामिल उत्पादों को कूटबद्ध नहीं करते हैं, या तनाव के लिए सामान्य प्रतिक्रिया में शामिल होते हैं। खेती किए गए तंबाकू (निकोटियाना टोबैकम) में प्रकाश संश्लेषक जीन कम विनियमित होते हैं, जबकि रक्षा में सीधे शामिल जीन कीट के हमले के जवाब में विनियमित होते हैं। यह प्रतिरोध प्रतिक्रिया में सीधे शामिल प्रोटीन के उत्पादन के लिए अधिक संसाधनों को आवंटित करने की अनुमति देता है। अरबीडोप्सिस पौधों में भी इसी तरह की प्रतिक्रिया की सूचना मिली थी जहां रक्षा में शामिल सभी जीनों का एक अप-रेगुलेशन होता है। प्रतिलेखन दरों में इस तरह के परिवर्तन शाकाहारी आक्रमण पर रक्षा के स्तर में परिवर्तन को प्रेरित करने के लिए आवश्यक हैं। प्रेरित जीन का वर्गीकरण प्रेरित सुरक्षा में सभी विनियमित जीन सीधे विषाक्त पदार्थों के उत्पादन में शामिल नहीं होते हैं। जड़ी-बूटियों के हमले के बाद नए संश्लेषित प्रोटीन को कूटबद्ध करने वाले जीन को उनके प्रतिलेखन उत्पादों के कार्य के आधार पर वर्गीकृत किया जा सकता है। तीन व्यापक वर्गीकरण श्रेणियाँ हैंः रक्षा जीन, संकेत मार्ग जीन और पुनर्निर्धारित जीन। रक्षात्मक जीन का प्रतिलेखन या तो ऐसे प्रोटीन का उत्पादन करता है जो सीधे पौधे की रक्षा में शामिल होते हैं जैसे कि प्रोटीनेज अवरोधक या ऐसे एंजाइम जो ऐसे प्रोटीन के उत्पादन के लिए आवश्यक हैं। सिग्नलिंग पाथवे जीन घायल क्षेत्रों से उन अंगों में उत्तेजना को संचारित करने में शामिल होते हैं जहां रक्षा जीन का प्रतिलेखन किया जाता है। पौधों की संवहनी प्रणालियों में बाधाओं के कारण ये जीन पौधों में आवश्यक हैं। अंत में, रेरूटिंग जीन प्रकाश संश्लेषण में शामिल प्राथमिक चयापचय से चयापचय के लिए संसाधनों को आवंटित करने और रक्षा जीन को जीवित रहने के लिए जिम्मेदार हैं। यह भी देखें जड़ी-बूटियों के खिलाफ पादप रक्षा जड़ी-बूटियों के लिए पादप सहिष्णुता पादप रक्षा संदर्भ जड़ी-बूटियों के प्रति शिकारी अनुकूलन पादप संज्ञान