Rhinesuchidae
राइनेसुचिडे टेट्रापॉड का एक परिवार है जो मुख्य रूप से पर्मियन काल में रहता था। वे व्यापक समूह टेम्नोस्पॉन्डिली से संबंधित थे, जो अर्ध-जलीय टेट्रापॉड का एक सफल और विविध संग्रह है जिससे आधुनिक उभयचर शायद निकले हैं। राइनेसुचिड्स को अन्य टेम्नोस्पॉन्डिल्स से उनकी खोपड़ी के विवरण से अलग किया जा सकता है, विशेष रूप से खोपड़ी के पीछे उनके ओटिक नोक की आंतरिक संरचना। वे स्टीरियोस्पॉन्डिली के सबसे शुरुआती विचलन करने वाले सदस्यों में से थे, जो सपाट सिर और जलीय आदतों के साथ टेम्नोस्पॉन्डिल्स का एक उपसमूह था। हालांकि अधिक उन्नत स्टीरियोस्पॉन्डिल्स ट्रायसिक काल में दुनिया भर में वितरण तक पहुंचने के लिए विकसित हुए, राइनेसुचिड्स मुख्य रूप से पर्मियन के ग्वाडलुपियन और लोपिंगियन युग के दौरान गोंडवाना (जो अब दक्षिण अमेरिका और अफ्रीका है) के उच्च-अक्षांश वातावरण में रहते थे। इस परिवार के वर्गीकरण को जटिल किया गया है, जिसमें अतीत में बीस से अधिक प्रजातियों का नाम दिया गया है; 2017 की समीक्षा में उनमें से केवल आठ (सात वंशों में वितरित) को मान्य माना गया है। जबकि इस समूह के कई कथित सदस्यों के बारे में बताया गया है कि वे ट्रायसिक काल में रहते थे, उनमें से अधिकांश या तो संदिग्ध हैं या समूह से संबंधित नहीं हैं। हालांकि, राइनेसुचिड का कम से कम एक वैध वंश प्रारंभिक ट्राइसिक से जाना जाता है, एक छोटा सदस्य जिसे ब्रूमिस्टेगा के नाम से जाना जाता है। राइनेसुचिडे की सबसे हालिया औपचारिक परिभाषा, जिसकी वकालत मैरिस्कानो एट अल ने की है। (2017) एक स्टेम-आधारित क्लेड है जिसमें सभी टैक्स होते हैं जो लाइडेक्केरिना हक्सलेई या पेल्टोबैट्रैचस पुस्टूलेटस की तुलना में राइनेसुचस व्हाइट्सी से अधिक निकटता से संबंधित होते हैं। इसी तरह की एक वैकल्पिक परिभाषा यह है कि राइनेसुचिडे एक स्टेम-आधारित क्लेड है जिसमें लाइडेक्केरिना हक्सलेई, ट्रेमेटोसॉरस ब्राउनी या मास्टोडोनसॉरस गिगांटियस की तुलना में यूरेनोसेंट्रोडन सेनेकेलेंसिस से अधिक निकटता से संबंधित सभी टैक्स होते हैं। वर्णन राइनेसुचिड्स में आम तौर पर टेट्रापोड्स के लिए एक पारंपरिक शरीर प्रकार होता था, जिसमें चार अंग और एक मध्यम लंबी पूंछ होती थी। इसके अलावा, उनके शरीर भी कुछ हद तक लम्बे थे और उनके अंग छोटे और कमजोर थे लेकिन फिर भी वे अच्छी तरह से विकसित थे। कुछ बहुत बड़े थे, जिनकी लंबाई 3 मीटर (10 फीट) तक थी। अधिकांश स्टीरियोस्पॉन्डिल्स की तरह, उनकी खोपड़ी चपटी और त्रिकोणीय थी, जिसमें ऊपर की ओर इशारा करने वाली आंखें थीं। अधिकांश राइनेसुचिड्स में अपेक्षाकृत छोटे थूथन होते थे, हालांकि ऑस्ट्रेलरपेटन का थूथन बहुत लंबा और पतला होता था। केवल अन्य विशाल लंबे घोंघे वाले पर्मियन उभयचर आर्केगोसौरिडे परिवार के सदस्य थे, जैसे कि प्रियोनोसूकस और कोंझुकोविया। अधिकांश प्राचीन उभयचरों की तरह, राइनेसुचिड्स में खोपड़ी के पिछले किनारे पर इंडेंटेशन की एक जोड़ी होती थी जिसे ओटिक नॉच के रूप में जाना जाता था। जबकि कभी-कभी माना जाता है कि इसमें टिम्पेनम (कान का ड्रम) जैसे श्रवण अंग होते हैं, इन नोकों में सर्पिल होने की संभावना अधिक होती है, जो सांस लेने के लिए उपयोग किए जाने वाले मांसल छेद होते हैं। राइनेसुचिड्स को प्रत्येक ओटिक पायदान के आंतरिक गुहा के भीतर कटकों और खांचे की एक अनूठी प्रणाली द्वारा चिह्नित किया जा सकता है। ऑटिक नॉच गुहा की दीवारें (कभी-कभी एक टाइम्पैनिक गुहा के रूप में संदर्भित) मुख्य रूप से पेटरिगोइड हड्डियों की आरोही शाखा से बनी होती हैं। फिर भी, प्रत्येक गुहा का आंतरिक किनारा एक सारणीबद्ध हड्डी द्वारा बनाया जाता है। सारणीबद्ध हड्डियाँ खोपड़ी के पिछले किनारे के साथ त्रिकोणीय हड्डियों की एक जोड़ी होती हैं जो सारणीबद्ध सींग के रूप में जानी जाने वाली नुकीली संरचनाएँ बनाती हैं। गुहा की बाहरी दीवार का ऊपरी भाग भी आंशिक रूप से स्क्वैमोसल हड्डियों से बनता है, जो ज्यादातर खोपड़ी के सपाट ऊपरी चेहरे पर होते हैं। स्क्वैमोसल का हिस्सा जो गुहा की दीवार बनाता है, गुहा के बाहर के हिस्से से एक स्पष्ट सीमा द्वारा अलग किया जाता है जिसे फाल्सीफॉर्म क्रेस्ट के रूप में जाना जाता है। गुहा की बाहरी दीवार में एक लंबी और स्पष्ट नाली होती है, जिसे स्टेपीडियल नाली के रूप में जाना जाता है, जो दीवार के साथ लंबाई की दिशा में फैली होती है। खांचे का निचला किनारा एक कटक/शिखर से बनता है जिसे तिरछा कटक के रूप में जाना जाता है, हालांकि इसे क्रिस्टा तिरछा, ओटिक फ्लैंज या बस एक तिरछा शिखर भी कहा जाता है। स्टेपीडियल खांचे का ऊपरी किनारा स्क्वैमोसल हड्डी की सीमा से लगे एक अन्य रिज/क्रेस्ट द्वारा बनाया जाता है, जिसे एल्टिंक एट अल कहते हैं। (2016) को 'डोर्सल पेटरिगोइड क्रेस्ट' नाम दिया गया। हालाँकि, मारिस्कानो एट अल। (2017) ने इस संरचना के लिए "लैमेल्ला" नाम का उपयोग करना पसंद किया ताकि यह लाइडेक्केरिनिड्स में मौजूद एक अलग रिज के साथ भ्रमित न हो, जिसे कभी-कभी 'पेटरिगोइड का तिरछा शिखर' कहा जाता है, लेकिन आमतौर पर इसे 'टाइम्पैनिक क्रेस्ट' कहा जाता है। भ्रमित करने के लिए, कई राइनेसुचिड्स को एक टाइम्पैनिक क्रेस्ट रखने के लिए भी जाना जाता है। यह कटक अन्य कटकों (पटरिगोइड, क्वाड्रेट और स्क्वामोसल हड्डियों के चौराहे के पास) की तुलना में आगे पीछे स्थित था और गाल के पिछले चेहरे के साथ नीचे तक फैला हुआ था। गुहा की बाहरी दीवार का आंतरिक किनारा एक किनारे द्वारा बनाया गया था जिसे अधिकांश अध्ययन केवल 'झिल्ली' कहते हैं। यह परंपरा पुरानी और संभावित गलत परिकल्पना के परिणामस्वरूप मौजूद है कि ऑटिक नॉच में कान के पर्दे रखे जाते हैं। इस परिकल्पना के तहत, आंतरिक किनारे कान की आंतरिक गुहा के साथ फैली झिल्ली से जुड़े हो सकते हैं। ऑटिक गुहा खांचे और कटकों का यह संयोजन राइनेसुचिड्स के लिए अद्वितीय है। लैमेल्ला और स्टेपीडियल ग्रूव किसी भी अन्य समूह में अज्ञात हैं, हालांकि वे व्यावहारिक रूप से हर राइनेसुचिड में मौजूद हैं (ब्रूमिस्टेगा को छोड़कर, जिसमें लैमेल्ला का अभाव है)। टाइम्पैनिक क्रेस्ट अधिकांश राइनेसुचिड्स में मौजूद होता है लेकिन कुछ में अनुपस्थित होता है, और यह लाइडेक्केरिनिड्स में भी मौजूद होता है। तिरछा रिज/क्रेस्ट और फाल्सीफॉर्म क्रेस्ट अधिकांश अन्य स्टीरियोस्पॉन्डिल्स में मौजूद हैं (हालांकि पूर्व कम अच्छी तरह से विकसित है), जबकि 'झिल्ली' किनारे व्यावहारिक रूप से हर स्टीरियोस्पॉन्डिलोमोर्फ में मौजूद है। पेलेट और ब्रेनकेस अन्य उभयचरों की तरह, राइनेसुचिड्स में विभिन्न हड्डियों और छिद्रों में तालू (मुंह की छत) शामिल होती है। तालु की नोक पर वोमर्स झूठ बोलते हैं, जबकि मुंह के किनारे के पास के क्षेत्र पैलेटीन और एक्टोप्टेरिगोइड हड्डियों से बने होते हैं। मुँह के पिछले हिस्से के बीच में एक आयताकार हड्डी थी जिसे पारास्पेनॉइड के रूप में जाना जाता था। अधिकांश पारास्पेनॉइड चपटे ब्रेनकेस के निचले चेहरे का निर्माण करते हैं, हालांकि इसमें एक पतली आगे-प्रक्षेपित छड़ भी होती है जिसे कल्ट्रिफॉर्म प्रक्रिया के रूप में जाना जाता है, जो खोपड़ी की मध्य रेखा को नीचे की ओर बढ़ाती है ताकि वोमर्स से मिल सके। मुँह के पीछे की ओर, खोपड़ी के प्रत्येक तरफ बहु-आयामी पेटरिगोइड हड्डियाँ थीं। प्रत्येक पेटरिगोइड की कई शाखाएँ होती थीं, जिनमें पीछे की शाखा जो खोपड़ी के पीछे और बगल तक फैली होती है, छोटी मध्य शाखा जो अंदर की ओर फैली होती है और पैरासफेनोइड हड्डी से जुड़ती है, एक आरोही शाखा जो ऊपर की ओर प्रवृत होती है और ओटिक निशान बनाती है, और अंत में पूर्ववर्ती शाखा जो पैलेटीन और एक्टोप्टेरिगोइड के साथ आगे बढ़ती है। अधिकांश राइनेसुचिड्स के पेटरिगोइड्स की बहुत लंबी पूर्ववर्ती शाखाएँ होती हैं। इस परिवार के अधिकांश सदस्यों में, पूर्ववर्ती शाखा वोमर्स के रूप में आगे तक पहुंचती है, हालांकि ऑस्ट्रेलरपेटन की अपेक्षाकृत छोटी पूर्ववर्ती शाखाएँ होती हैं। बड़े छिद्रों की एक जोड़ी, जिसे इंटरप्टरिगोइड रिक्तियों के रूप में जाना जाता है, इन हड्डियों के बीच के क्षेत्रों को भरती है, जिससे तालु का अधिकांश हिस्सा खुला रहता है। जब पीछे से देखा जाता है, तो मस्तिष्क की ऊपरी शाखाएं (पेरोसीपीटल प्रक्रियाएं) एक तरफ से दूसरी तरफ फैलती हैं, आंशिक रूप से पेटरिगोइड्स की आरोही शाखा को छुपाती हैं। प्रत्येक पेरोसीपीटल प्रक्रिया को एक छोटे से छेद द्वारा भी छिद्रित किया जाता है, जिसे पोस्ट-टेम्पोरल फेनेस्ट्रे के रूप में जाना जाता है। ये छेद राइनेसुचिड्स में बहुत पतले होते हैं। इन पारोकिपिटल प्रक्रियाओं के ऊपर ओटिक नोक के साथ-साथ सारणीबद्ध हड्डियाँ भी होती हैं। पेरोसीपीटल प्रक्रियाएं भी कुछ हद तक पीछे की ओर इशारा करती हैं, जिससे सींग बनते हैं जो कुछ राइनेसुचिड्स में सारणी की तुलना में थोड़े लंबे होते हैं। जब नीचे से देखा जाता है, तो मस्तिष्क का सबसे प्रमुख हिस्सा पैरास्पेनॉइड हड्डी होता है। पैरासफेनोइड के पिछले कोनों में छोटे 'पॉकेट' होते हैं जो कटकों से घिरे होते हैं (जिन्हें क्रिस्टा मस्कुलरिस के रूप में जाना जाता है)। इन कटकों में गर्दन पर सिर को चलाने में सक्षम लंगर डालने वाली मांसपेशियां हो सकती हैं। अन्य खोपड़ी और जबड़े की विशेषताएँ खोपड़ी के ऊपरी हिस्से से बनी कई हड्डियाँ हैं, हालाँकि हड्डियों की एक विशेष जोड़ी ने राइनेसुचिड्स में एक विशिष्ट डिज़ाइन प्राप्त किया है। ये हड्डियाँ लम्बी जुगल और प्रीफ्रंटल हड्डियाँ थीं, जो कक्षाओं (आंखों के छेद) के सामने के किनारे का निर्माण करती थीं। अधिकांश राइनेसुचिड्स में, दो हड्डियों के बीच के किनारे में एक 'स्टेप्ड' आकार होता है, जिसमें प्रीफ्रंटल का एक त्रिकोणीय बाहरी विस्तार जुगल के साथ सीवन को अधिक पार्श्व (बाहरी) स्थिति की ओर धकेलता है। हालांकि, अन्य स्टीरियोस्पॉन्डिल्स की तरह ऑस्ट्रेलरपेटन में सीवन अधिक सीधा होता है। निचले जबड़े में छेद की एक जोड़ी होती है जो केवल जबड़े के अंदर के किनारे से दिखाई देती है। हड्डी परिसर के पिछले हिस्से में बड़ा छेद, जिसे पोस्टीरियर मेकेलियन फोरामेन के रूप में जाना जाता है, राइनेसुचिड्स में पतला और लंबा था। जबड़े के जोड़ के नीचे की ओर एक अतिरिक्त छेद केवल नीचे से दिखाई देता है। यह छेद, कॉर्ड टाइम्पैनिक फोरामेन, इस परिवार में बड़ा था। जबड़े के जोड़ के ऊपरी हिस्से में, एक पतली नाली जिसे आर्केडियन नाली के रूप में जाना जाता है, जबड़े के भाषाई (जीभ) हिस्से की ओर फैली होती है और जबड़े के जोड़ के बीच स्थित अन्य हड्डी के धक्कों को अलग करती है। कुल मिलाकर, जबड़े के जोड़ के खांचे और कटक कई अन्य स्टीरियोस्पॉन्डिल समूहों की तुलना में राइनेसुचिड्स में खराब रूप से विकसित हुए थे, इसके बजाय मेलोसॉरस जैसे आर्केगोसॉरिड्स के सरल जोड़ से मिलते-जुलते थे। पेलियोबायोलॉजी अधिकांश राइनेसुचिड्स को केवल खोपड़ी की सामग्री से जाना जाता है, हालांकि समूह के कुछ सदस्यों (उदाहरण के लिए यूरेनोसेंट्रोडन, ब्रूमिस्टेगा और ऑस्ट्रेलरपेटन) में बाकी कंकाल के एक महत्वपूर्ण हिस्से को संरक्षित करने वाले नमूने शामिल हैं। ब्रूमिस्टेगा के एक किशोर नमूने में एंकल्स और कशेरुका थे जो खराब रूप से ऑसिफाइड थे, जो दर्शाता है कि इसके जोड़ों में हड्डी की कम मात्रा को पूरा करने के लिए बड़ी मात्रा में कार्टिलाजिनस सामग्री थी। यह विशेषता अक्सर जलीय जीवन शैली के साथ सहसंबद्ध होती है। खोपड़ी की विशेषताएं, जैसे कि ऊपर की ओर इशारा करने वाली आंखें भी इस परिकल्पना का समर्थन करती हैं। जलीय जीवन शैली के लिए इस समर्थन के बावजूद, साक्ष्य के अन्य टुकड़े बताते हैं कि राइनेसुचिड्स कुछ स्थलीय आंदोलन में सक्षम थे। हालांकि राइनेसुचिड्स के पास खुदाई के लिए कोई अनुकूलन नहीं था, ब्रूमिस्टेगा का खराब रूप से अभिभूत किशोर नमूना एक बाढ़ वाले बिल में पाया गया था जिसमें एक थ्राइनाक्सोडन भी रहता था। जिस तरह से इन जानवरों को संरक्षित किया गया था, उसकी विभिन्न स्थितियों से संकेत मिलता है कि वे शांति से बिल में सह-निवास करते थे, जिससे वे सूखे से बच सकते थे (गर्म और शुष्क परिस्थितियों के दौरान एक निष्क्रिय स्थिति में रहना)। यह तथ्य कि एक ब्रूमिस्टेगा थ्राइनाक्सोडन जैसे स्थलीय जानवर के बिल में प्रवेश करने में सक्षम था, इंगित करता है कि राइनेसुचिड्स विशेष रूप से जलीय नहीं थे। इसके अलावा, यह ध्यान दिया गया है कि बड़े टेम्नोस्पॉन्डिल्स में आम तौर पर अधिक अच्छी तरह से विकसित जोड़ होते हैं। उदाहरण के लिए, ऑस्ट्रेलरपेटन के बड़े नमूनों में मजबूत कूल्हों, कई पूरी तरह से हड्डी वाले टखने की हड्डियों और ऑसिफाइड प्लूरोसेन्ट्रा (कशेरुका का हिस्सा) थे। फिर भी, ये कंकाल एरियोप्स (एक कथित स्थलीय टेम्नोस्पॉन्डिल) की तरह दृढ़ता से नहीं बनाए गए थे, जिसमें कंधे के छोटे कमरबंद और मांसपेशियों के लगाव के लिए कम प्रमुख स्थान थे। डायस एंड शुल्ट्ज़ (2003) ने सुझाव दिया कि ऑस्ट्रेलरपेटन (और संभवतः अन्य राइनेसुचिड्स) की जीवन शैली एक अर्ध-जलीय पिस्किवोर (मछली खाने वाले) की थी, जो ताजे पानी के उथले निकायों में शिकार करना पसंद करते थे, फिर भी सूखे के दौरान भूमि पर चलने की क्षमता बनाए रखते थे। कई अनिश्चित राइनेसुचिड जीवाश्मों (जिसे राइनेसुचस कहा जाता है) के हिस्टोलॉजिकल अध्ययन से संकेत मिलता है कि परिवार के सदस्य मौसमी रूप से बढ़े, जैसा कि आधुनिक उभयचरों में होता है। व्यक्तियों का जीवन काल भी काफी लंबा था, जिसमें एक नमूना मृत्यु के समय 30 से 35 वर्ष का था, जो कूल्हे के टुकड़े में मौजूद वृद्धि की पंक्तियों की संख्या (हड्डी में वलय जो उम्र बताने के लिए उपयोग किए जाते हैं, जैसे पेड़ के वलय) पर आधारित था। अवरुद्ध विकास की कुछ रेखाएँ बहुत संकीर्ण थीं, जो दर्शाती हैं कि व्यक्ति कठिनाई के समय अपने विकास और चयापचय को कम कर सकते हैं। यह क्षमता पर्मियन के अंत में राइनेसुचिड्स के सफल होने का कारण हो सकती है, साथ ही यह भी कि कैसे समूह के कुछ छोटे सदस्य पर्मियन-ट्रायसिक विलुप्त होने की घटना से बच गए। गिलस यूरेनोसेंट्रोडॉन के एक नमूने की गर्दन के पास पतली दांत जैसी संरचनाओं (शाखाओं वाले दांत) से ढकी छोटी हड्डियों (शाखाओं वाले ऑसिकल्स) की तीन पंक्तियों को संरक्षित किया गया है। ये हड्डियाँ लगभग निश्चित रूप से गिल की शाखा मेहराबों से जुड़ी हुई थीं जब जानवर जीवित था। हालाँकि ऐसी हड्डियाँ स्टीरियोस्पॉन्डिल्स के बीच दुर्लभ हैं और किसी भी अन्य राइनेसुचिड्स में अज्ञात हैं, यह केवल इस तथ्य के कारण हो सकता है कि अन्य पीढ़ी की हड्डियों को अधिक खुरदरे-दाने वाले तलछट में संरक्षित किया गया था जहाँ ऐसी नाजुक हड्डियों को तोड़ा जा सकता था या ढूंढना मुश्किल था। हालाँकि स्पष्ट रूप से यूरेनोसेंट्रोडॉन में किसी प्रकार के गिल थे, लेकिन यह निर्धारित करना मुश्किल है कि वे किस प्रकार के गिल थे। एक ओर, वे मछलियों की तरह आंतरिक गिल हो सकते थे, जो शरीर के बाहर से शायद ही दिखाई देते थे। दूसरी ओर, वे डंठल की तरह बाहरी गिल हो सकते हैं जैसे कि आधुनिक सैलामैंडर लार्वा या यहां तक कि नियोटेनिक वयस्क सैलामैंडर जैसे मडपप्पी या एक्सोलोटल। बाहरी गिल को उभयचर विकास के दौरान कभी-कभी आंतरिक गिल से विकसित होना पड़ता था, हालांकि इस संक्रमण का सटीक स्थान विवादास्पद है। प्राचीन उभयचरों में संरक्षित गिल-सहायक हड्डियाँ मछली के गिल और सैलामैंडर गिल के साथ कई समानताएँ दिखाती हैं। जीवाश्म विज्ञानी जो प्राचीन टेट्रापॉड की तुलना आधुनिक उभयचरों से करना पसंद करते हैं, वे आम तौर पर जीवाश्म हड्डियों और आधुनिक सैलामैंडर गिल हड्डियों के बीच कई समानताएं पाते हैं। दूसरी ओर, जीवाश्म टेट्रापॉड की तुलना जीवाश्म मछलियों से करने वाले जीवाश्म विज्ञानी हड्डियों को आंतरिक गिल से संबंधित मानते हैं। इस पहेली, जिसे बायस्ट्रो के विरोधाभास के रूप में जाना जाता है, ने यूरेनोसेंट्रोडॉन जैसे प्राचीन उभयचरों में गिल का आकलन करना मुश्किल बना दिया है, क्योंकि विभिन्न जीवाश्म विज्ञानी अपने अध्ययन के क्षेत्र के आधार पर अलग-अलग निष्कर्ष निकालते हैं। बायस्ट्रो के विरोधाभास को अंततः 2010 के एक अध्ययन द्वारा हल किया गया था, जिसमें पाया गया कि नालीदार सीरेटोब्रैकनियल संरचनाएं (शाखा मेहराबों के घटक) आंतरिक गिल के साथ सहसंबद्ध हैं। प्राचीन टेट्रापॉड जो ग्रूव्ड सेराटोब्रांचियल्स को संरक्षित करते थे, जैसे कि ड्विनोसौर ड्विनोसॉरस, में शायद केवल वयस्कों के रूप में आंतरिक गिल थे। फिर भी, बाहरी गिल्स को कुछ टेम्नोस्पॉन्डाइल्स में सीधे नरम ऊतक के रूप में संरक्षित किया गया है। हालाँकि, ये स्थितियाँ केवल लार्वा के नमूनों या शाखाओं जैसे विशेष समूहों के सदस्यों में होती हैं। लंगफिश (लेपिडोसिरेन) की एक जीवित प्रजाति में लार्वा के रूप में बाहरी गिल होते हैं जो वयस्कों के रूप में आंतरिक गिल में बदल जाते हैं। आंतरिक गिल के साथ सहसंबद्ध कंकाल विशेषताओं वाले वयस्क ड्विनोसौर नमूनों के बावजूद, एक अन्य ड्विनोसौर के कुछ लार्वा नमूने, आइसोडेक्ट्स ने नरम ऊतक बाहरी गिल को संरक्षित किया। इस प्रकार, ड्विनोसॉर्स (और संभवतः अन्य टेम्नोस्पॉन्डिल्स, जैसे कि यूरेनोसेंट्रोडॉन) के गिल विकास ने लेपिडोसिरेन को प्रतिबिंबित किया। यह विशेषता संभवतः अभिसारी विकास का एक उदाहरण होने के बावजूद (जैसा कि अन्य फेफड़ों की मछलियों में विशेष रूप से आंतरिक गिल होते हैं), यह अभी भी एक उपयोगी माप है कि टेम्नोस्पॉन्डिल गिल कैसे विकसित हुए। अध्ययन के लेखकों ने निष्कर्ष निकाला कि टेम्नोस्पॉन्डिल्स (यूरेनोसेंट्रोडॉन और अन्य राइनेसुचिड्स सहित जिनमें गिल हो सकते हैं) की गिल शायद एक वयस्क के रूप में आंतरिक (मछली की तरह) थी, लेकिन एक लार्वा के रूप में बाहरी (सैलामैंडर की तरह) थी। शरीर कवच एक यूरेनोसेंट्रोडन कंकाल ने शरीर के चारों ओर हड्डी के स्कूट्स या तराजू के बड़े पैच को भी संरक्षित किया। स्कूट्स जो जानवर के पेट पर होते थे, उन्हें समानांतर विकर्ण पंक्तियों में व्यवस्थित किया जाता था जो शरीर की मध्य रेखा पर अभिसरण करते थे और पंक्तियों को पूंछ की ओर फैलाते हुए अलग हो जाते थे। प्रत्येक स्कूटी में बीच से नीचे की ओर एक कटक होती थी, और स्कूटी आगे मध्य रेखा की ओर आगे निकलती थी। मध्य रेखा के साथ, गले से पूंछ तक फैले सपाट और चौड़े तराजू की एक पंक्ति। जबकि ये पेट के तराजू हड्डी से बने थे, शरीर के अन्य हिस्सों पर तराजू में हड्डी की संरचना कम थी और शायद इसके बजाय केराटिन से बने थे। शरीर के किनारों पर तराजू बोनी बेली स्कूट्स की तुलना में चपटे और छोटे थे। शरीर के पीछे की ओर स्कूट्स समान थे, हालांकि आकार में अधिक गोल थे, मध्य रेखा के पास कुछ बड़े स्कूट्स के साथ। पिछले अंगों और कूल्हे क्षेत्र के नीचे के हिस्से के तराजू पीछे के समान थे, हालांकि आगे या पूंछ पर कोई पूर्णांक संरक्षित नहीं किया गया था। इस प्रकार, यह संभावना है कि कम से कम पूंछ निहत्थे थी और केवल नग्न त्वचा से ढकी हुई थी। स्केल को ऑस्ट्रेलरपेटन नमूनों में भी संरक्षित किया गया है। वे वितरण में यूरेनोसेंट्रोडॉन के समान हैं, लेकिन आम तौर पर आकार में गोलाकार होते हैं। उनमें मधुकोश जैसी आंतरिक संरचना और ऊतकीय विशेषताएं भी थीं जो इंगित करती हैं कि वे त्वचा में गहराई से अंतर्निहित थे। इसलिए, यह संभावना नहीं है कि वे शरीर के बाहर से दिखाई देते। यह निर्धारित नहीं किया जा सकता है कि क्या राइनेसुचिड्स के तराजू या स्कूट्स ने त्वचीय श्वसन (आधुनिक उभयचरों की तरह त्वचा के माध्यम से सांस लेना) को सक्षम या प्रतिबंधित किया होगा। तराजू के अन्य संभावित अनुप्रयोगों में शिकारियों के खिलाफ सुरक्षा, सूखे के दौरान पानी को बनाए रखना, और संभवतः कैल्शियम को संग्रहीत करने के लिए भी जब परिस्थितियाँ कठोर होती हैं (मादा अफ्रीकी मगरमच्छों द्वारा उपयोग की जाने वाली एक तकनीक)। यह अंतिम परिकल्पना सबसे कम संभावना है, क्योंकि राइनेसुचिड्स कठोर-खोल वाले अंडे नहीं देते थे, यही कारण है कि मादा मगरमच्छों को कैल्शियम को संग्रहीत करने की आवश्यकता होती है। वर्गीकरण जब परिवार का नाम पहली बार 1919 में रखा गया था, तो राइनेसुचिडे को पहले से ही बेसल स्टीरियोस्पॉन्डिल्स के एक समूह के रूप में मान्यता दी गई थी, एक ऐसी स्थिति जिसे यह आज भी बरकरार रखता है। इस स्थिति का समर्थन करने के लिए उपयोग किए जाने वाले लक्षणों में यह तथ्य शामिल है कि अधिकांश राइनेसुचिड्स में उनके पेटरिगोइड्स की लंबी पूर्ववर्ती शाखाएँ थीं। अधिक उन्नत स्टीरियोस्पॉन्डिल्स की पूर्ववर्ती शाखाएँ छोटी थीं। 1947 में, अल्फ्रेड रोमर ने परिवार (जिसके बारे में उनका मानना था कि इसमें केवल राइनेसुचस शामिल था) को एक व्यापक सुपर फैमिली में रखा, जिसे उन्होंने राइनेसुचोइडिया कहा। राइनेसुचोइडिया का उद्देश्य टेम्नोस्पॉन्डिल्स के एक विकासवादी श्रेणी का हिस्सा बनना था जो एरियोप्स जैसे "आदिम" रैचिटोम को मेटोपोसॉरस और ट्रेमेटोसॉरस जैसे "उन्नत" स्टीरियोस्पॉन्डिल्स से जोड़ता है। इस श्रेणी को, जिसे "नियोर्हाचिटोम्स" कहा जाता है, कैपिटोसौरोइडिया (जिसमें कैपिटोसॉरस और "बेंथोसुचिड्स" शामिल थे) और राइनेसुचोइडिया में विभाजित किया गया था। राइनेसुचिडे को शामिल करने के अलावा, राइनेसुचोइडिया में विभिन्न वंशों के साथ-साथ लाइडेक्केरिनिडे, स्क्लेरोथोरासिडे और अंत में यूरेनोसेंट्रोडोन्टिडे परिवार भी शामिल थे। रोमर ने महसूस किया कि कुछ टैक्स (यानी। यूरेनोसेंट्रोडोन और संभवतः पर्यायवाची जीनस "लैकोसेफेलस") जिन्हें अक्सर राइनेसुचिड्स माना जाता है, उन्हें अलग परिवार यूरेनोसेंट्रोडोन्टिडे में सबसे अच्छा रखा गया था, जबकि अन्य (यानी। राइनेसूकॉइड्स) को विशेष रूप से किसी भी राइनेसूकॉइड परिवार में नहीं रखा गया था। बाद में अन्य परिवारों को इस राइनेसुचोइडिया में रखा गया, जैसे कि 1966 में राइनसेपिडे और 1998 में ऑस्ट्रेलरपेटोनिडे। 20वीं शताब्दी के अंत में क्लैडिस्टिक्स के आगमन के कारण हाल के वर्षों में ग्रेड पक्ष से बाहर हो गए हैं, जिन्हें क्लैड्स द्वारा प्रतिस्थापित किया गया है, जिन्हें पैतृक संयोजनों के बजाय घनिष्ठ संबंधों द्वारा परिभाषित किया गया है। हालाँकि, राइनेसुचोइडिया के पीछे का मूल विचार, जिसमें कहा गया है कि उन्नत स्टीरियोस्पॉन्डिल्स राइनेसुचिड्स के समान जानवरों से निकले हैं, अभी भी मान्य माना जाता है। स्कोक और मिलनर के 2000 के विश्लेषण के अनुसार राइनसेपिडे और यूरेनोसेंट्रोडोंटिडे को राइनसुचिडे का पर्याय पाया गया। एक अध्ययन ने राइनेसुचिडे को सुपरफेमिली कैपिटोसौरोइडिया के भीतर रखा। हालाँकि, इस व्याख्या का पालन अन्य अध्ययनों द्वारा नहीं किया गया है जो राइनेसुचिड्स को कैपिटोसॉर्स की तुलना में अधिक बुनियादी मानते हैं। ऑस्ट्रेलरपेटोनिडे, एक मोनोटाइपिक परिवार जिसमें केवल जीनस ऑस्ट्रेलरपेटन होता है, की तुलना राइनेसुचिडे से करना अधिक कठिन रहा है। कुछ अध्ययन ऑस्ट्रेलरपेटन को राइनेसुचिडे के बाहर एक बेसल स्टीरियोस्पॉन्डिल के रूप में रखते हैं, जबकि अन्य इसे पूरी तरह से स्टीरियोस्पॉन्डिली के बाहर एक आर्कगोसौरिड मानते हैं। एल्टिंक एट अल द्वारा प्रकाशित ऑस्ट्रेलरपेटन की एक व्यापक समीक्षा। (2016) ने इस परिकल्पना का समर्थन किया कि यह राइनेसुचिडे के भीतर गहराई से बसा हुआ था। अध्ययन के हिस्से के रूप में किए गए एक जातिजनित अध्ययन ने परिवार को दो क्लैड्स में विभाजित किया। एक क्लेड एक उप-परिवार था जिसे राइनेसुचिने कहा जाता था। राइनेसुचिने में राइनेसुचस और राइनेसेप्स होते हैं। इस उप-परिवार की विशेषता मुख्य रूप से तालू की विशेषताएँ हैं, जैसे कि टेरीगोइड की एक पूर्ववर्ती शाखा जिसमें कटकों की कमी होती है और छोटे दांतों में ढकी पैलेटीन हड्डियाँ। परिवार के अन्य मुख्य वंश में यूरेनोसेंट्रोडॉन के साथ-साथ एक अन्य उप-परिवार जिसे ऑस्ट्रेलरपेटिना कहा जाता है, शामिल था। यह क्लेड एक टाइम्पैनिक क्रेस्ट और एक फोरामेन मैगनम (मस्तिष्क के पीछे रीढ़ की हड्डी के लिए छेद) की उपस्थिति से एकजुट होता है जिसमें एक घुमावदार ऊपरी किनारा होता है। ऑस्ट्रेलरपेटिना ऑस्ट्रेलरपेटोनिडे का एक संशोधित संस्करण है जिसे राइनेसुचिडे के भीतर फिट होने के लिए उप-परिवार की स्थिति में घटा दिया गया है। इस उप-परिवार में ऑस्ट्रेलरपेटन, ब्रूमिस्टेगा, लैकोसॉरस और राइनेसुचोइड्स शामिल हैं। इस उप-परिवार के सदस्यों में अन्य राइनेसुचिड्स की तुलना में कुछ लंबे और अधिक छोटे थूथन थे, हालांकि (एल्टिंक एट अल के अनुसार) उनके पेटरिगोइड्स की छोटी पूर्ववर्ती शाखाएँ थीं, जिससे पैलेटीन हड्डियाँ इंटरप्टरिगोइड रिक्तियों से संपर्क कर सकती थीं। एल्टिंक एट अल द्वारा पाया गया सबसे पारसीमोनियस (विकासवादी रूप से सबसे सरल) पेड़। (2016) नीचे देखा गया हैः एल्टिंक एट अल के बाद राइनेसुचिडे की संरचना। इस अध्ययन को एक साल से भी कम समय बाद प्रकाशित राइनेसुचिड्स पर एक अलग अध्ययन ने चुनौती दी थी। यह अध्ययन, मैरिस्कानो एट अल. (2017), इस बात से सहमत था कि ऑस्ट्रेलरपेटन एक राइनेसुचिड था, लेकिन इसे परिवार का सबसे बुनियादी सदस्य मानता था। वे एल्टिंक एट अल से असहमत हैं। कई वंशों में छोटी पूर्वकाल धमनी शाखाओं की मान्यता। उनके विश्लेषण के अनुसार, केवल ऑस्ट्रेलरपेटन में यह विशेषता थी, मुख्य विशेषता जो इसे बाकी राइनेसुचिडे से अलग करती है। इस अलगाव का समर्थन करने वाले अन्य लक्षणों में यह तथ्य शामिल है कि अन्य राइनेसुचिड्स ने निचले जबड़े में जुगल-प्रीफ्रंटल संपर्क और दांत रहित कोरोनॉइड हड्डियों को आगे बढ़ाया है। परिवार के बाकी सदस्यों को उनके जातिजनित विश्लेषण में खराब तरीके से हल किया गया था, हालांकि तीन क्लैड्स में 2 के मध्यम ब्रेमर समर्थन मान थे। एक परिवार के पेड़ के भीतर विश्लेषण किए गए लक्षणों को कितनी बार प्राप्त किया जाता है, खो दिया जाता है या फिर से प्राप्त किया जाता है, इसकी गिनती करके ब्रेमर समर्थन का अनुमान लगाया जाता है। कुछ परिवार के पेड़ों में दूसरों की तुलना में इनमें से अधिक परिवर्तन शामिल हैं, जिसका अर्थ है कि कुछ संभावित पेड़ों ने माना कि विकास की न्यूनतम मात्रा से अधिक मात्रा में हुआ था। इन 'चरणों' (संक्रमणों) में से सबसे कम के साथ परिवार का पेड़ सबसे सटीक होने की संभावना है, जो ओकैम के रेजर के सिद्धांत पर आधारित है (सबसे सरल उत्तर सबसे सटीक है)। ब्रेमर सपोर्ट का उपयोग यह लेबल करने के लिए किया जाता है कि क्लैड्स कितने अच्छी तरह से समर्थित हैं, यह विश्लेषण करके कि वे सबसे सरल (सबसे पारसीमोनियस) पेड़ के अधिक जटिल विकल्पों के बीच कैसे वितरित किए जाते हैं। क्लेड्स जो एक परिवार के पेड़ में मौजूद नहीं हैं, जो एम. पी. टी. (सबसे पारसीमोनियस ट्री) की तुलना में केवल एक कुल कदम अधिक जटिल है, 1 का ब्रेमर समर्थन है, जिसका अर्थ है कि क्लेड्स का अस्तित्व बहुत अनिश्चित है। भले ही वर्तमान विश्लेषण का एम. पी. टी. उनके अस्तित्व का समर्थन करता है, नया डेटा एक प्रतिस्पर्धी परिवार के पेड़ को अधिक अस्पष्ट, घुलनशील क्लैड्स बना सकता है जो केवल वर्तमान एम. पी. टी. में समर्थित हैं। अन्य क्लैड्स में बहुत अधिक ब्रेमर समर्थन मूल्य हो सकते हैं, जो दर्शाता है कि क्लैड्स को अमान्य करने के लिए अधिक कठोर धारणाओं को तैयार करना होगा। उदाहरण के लिए, समग्र रूप से राइनेसुचिडे में मैरिस्कानो एट अल में 6 का ब्रेमर समर्थन है। (2017), जिसे उच्च समर्थन माना जाता है। 2 का एक ब्रेमर समर्थन, जैसा कि इस विश्लेषण में तीन विशिष्ट क्लैड्स के मामले में है, मध्यम माना जाता है। इनमें से एक क्लेड में राइनेसुचोइड्स की दो वैध प्रजातियां शामिल थीं, जबकि एक अन्य क्लेड ने राइनसेप्स और यूरेनोसेंट्रोडन को जोड़ा, और अंतिम में राइनेसुचस और लैकोसॉरस शामिल थे। इन क्लैड्स की व्यवस्था (साथ ही साथ ब्रूमिस्टेगा की नियुक्ति) को पूर्ण विश्वास के साथ हल नहीं किया जा सका, केवल 1 के ब्रेमर समर्थन मूल्यों के साथ, इस बात की परवाह किए बिना कि तीन क्लैड्स को गैर-ऑस्ट्रेलरपेटन राइनेसुचिडे के बीच रखा गया था। मैरिस्कानो एट अल द्वारा पाया गया सबसे पारसीमोनियस पेड़। (2017) नीचे देखा गया हैः गैलरी संदर्भ स्टीरियोस्पॉन्डिल्स पर्मियन टेम्नोस्पॉन्डिल्स ट्रायसिक टेम्नोस्पॉन्डिल्स लोपिंगियन पहली उपस्थिति प्रारंभिक ट्रायसिक विलुप्तता