Protists in the fossil record
एक प्रोटिस्ट कोई भी यूकेरियोटिक जीव है (यानी, एक जीव जिसकी कोशिकाओं में एक कोशिका नाभिक होता है) जो एक जानवर, पौधा या कवक नहीं है। हालांकि यह संभावना है कि प्रोटिस्ट एक सामान्य पूर्वज, अंतिम यूकेरियोटिक सामान्य पूर्वज को साझा करते हैं, अन्य यूकेरियोट्स के बहिष्कार का मतलब है कि प्रोटिस्ट एक प्राकृतिक समूह, या क्लेड नहीं बनाते हैं। इसलिए, कुछ प्रोटिस्ट अन्य प्रोटिस्ट की तुलना में जानवरों, पौधों या कवक से अधिक निकटता से संबंधित हो सकते हैं। हालांकि, शैवाल, अकशेरुकी और प्रोटोजोआ की तरह, समूह का उपयोग सुविधा के लिए किया जाता है। कई प्रोटिस्टों में न तो कठोर भाग होते हैं और न ही प्रतिरोधी बीजाणु होते हैं, और उनके जीवाश्म बेहद दुर्लभ या अज्ञात होते हैं। ऐसे समूहों के उदाहरणों में एपिकॉम्प्लेक्सन्स, अधिकांश सिलियेट्स, कुछ हरे शैवाल (क्लेबसोर्मिडियल्स), चोआनोफ्लेजेलेट्स, ऊमिसेट्स, भूरे शैवाल, पीले-हरे शैवाल, एक्सकैवाटा (जैसे, यूग्लेनिड्स) शामिल हैं। इनमें से कुछ एम्बर (जीवाश्म वृक्ष राल) या असामान्य परिस्थितियों (जैसे, पेलियोलिशमैनिया, एक काइनेटोप्लास्टिड) में संरक्षित पाए गए हैं। अन्य जीवाश्म रिकॉर्ड में अपेक्षाकृत आम हैं, जैसे कि डायटम, गोल्डन शैवाल, हैप्टोफाइट्स (कोक्कोलिथ), सिलिकोफ्लाजेलेट, टिनटिनिड्स (सिलियेट्स), डिनोफ्लाजेलेट, ग्रीन शैवाल, लाल शैवाल, हेलियोज़ोआन, रेडियोलेरियन, फोरामिनिफेरेंस, एब्रिड्स और टेस्टेट अमीबा (यूग्लिफिड्स, आर्केलेशियन)। प्राचीन वातावरण के पुनर्निर्माण के लिए कुछ का उपयोग पुरापाषाण संबंधी संकेतकों के रूप में किया जाता है। अधिक संभावित यूकेरियोट जीवाश्म लगभग 1.8 अरब वर्ष पहले दिखाई देने लगते हैं, एक्रिटार्क, संभावित शैवाल प्रोटिस्ट के गोलाकार जीवाश्म। प्रारंभिक जीवाश्म यूकेरियोट्स का एक अन्य संभावित प्रतिनिधि गैबोनियोन्टा है। आधुनिक वर्गीकरण प्रणालीवादी आज प्रोटिस्टा को एक औपचारिक वर्गीकरण के रूप में नहीं मानते हैं, लेकिन "प्रोटिस्ट" शब्द का उपयोग अभी भी आमतौर पर दो तरीकों से सुविधा के लिए किया जाता है। सबसे लोकप्रिय समकालीन परिभाषा एक फाइलोजेनेटिक है, जो एक पैराफाइलेटिक समूह की पहचान करती हैः एक प्रोटिस्ट कोई भी यूकेरियोट है जो एक जानवर, (भूमि) पौधा, या (सही) कवक नहीं है; इस परिभाषा में कई एककोशिकीय समूह शामिल नहीं हैं, जैसे कि माइक्रोस्पोरिडिया (कवक), कई काइट्रिडिओमाइसेट्स (कवक), और यीस्ट (कवक), और अतीत में प्रोटिस्टा में शामिल एक गैर-एककोशिकीय समूह, मैक्सोजोआ (जानवर)। दूसरी परिभाषा मुख्य रूप से कार्यात्मक या जैविक मानदंडों द्वारा प्रोटिस्ट का वर्णन करती हैः प्रोटिस्ट अनिवार्य रूप से वे यूकेरियोट्स हैं जो कभी भी बहुकोशिक नहीं होते हैं, जो या तो स्वतंत्र कोशिकाओं के रूप में मौजूद होते हैं, या यदि वे कालोनियों में होते हैं, तो ऊतकों में अंतर नहीं दिखाते हैं (लेकिन वनस्पति कोशिका भेदभाव यौन प्रजनन, वैकल्पिक वनस्पति आकृति विज्ञान, और शांत या प्रतिरोधी चरणों, जैसे सिस्ट तक सीमित हो सकता है); इस परिभाषा में कई भूरे, बहुकोशिकीय लाल और हरे शैवाल शामिल नहीं हैं, जिनमें ऊतक हो सकते हैं। प्रोटिस्टों का वर्गीकरण अभी भी बदल रहा है। नए वर्गीकरण मॉर्फोलॉजिकल (विशेष रूप से अल्ट्रास्ट्रक्चरल), बायोकेमिकल (केमोटैक्सोनॉमी) और डीएनए अनुक्रम (आणविक अनुसंधान) जानकारी के आधार पर मोनोफाइलेटिक समूहों को प्रस्तुत करने का प्रयास करते हैं। हालांकि, कभी-कभी आणविक और आकृति विज्ञान संबंधी जांच के बीच विसंगतियां होती हैं; इन्हें दो प्रकार के रूप में वर्गीकृत किया जा सकता हैः (i) एक आकृति विज्ञान, कई वंशावली (जैसे। रूपात्मक अभिसरण, गुप्त प्रजातियाँ) और (ii) एक वंश, कई रूपविज्ञान (जैसे। फेनोटाइपिक प्लास्टिसिटी, कई जीवन-चक्र चरण)। क्योंकि समग्र रूप से प्रोटिस्ट पैराफाइलेटिक होते हैं, नई प्रणालियाँ अक्सर राज्य को विभाजित या त्याग देती हैं, इसके बजाय प्रोटिस्ट समूहों को यूकेरियोट्स की अलग-अलग रेखाओं के रूप में माना जाता है। ए. डी. एल. एट अल द्वारा हाल की योजना। (2005) औपचारिक श्रेणी (वंश, वर्ग, आदि) को मान्यता नहीं देता है। और इसके बजाय समूहों को जातिजनित रूप से संबंधित जीवों के क्लैड्स के रूप में मानते हैं। इसका उद्देश्य वर्गीकरण को लंबी अवधि में अधिक स्थिर और अद्यतन करने में आसान बनाना है। प्रोटिस्ट के कुछ मुख्य समूह, जिन्हें फाइला के रूप में माना जा सकता है, टैक्सबॉक्स में सूचीबद्ध हैं, ऊपरी दाएं। कईयों को मोनोफाइलेटिक माना जाता है, हालांकि अभी भी अनिश्चितता है। उदाहरण के लिए, एक्सकैवाटा शायद मोनोफाइलेटिक नहीं हैं और क्रोमाल्विओलेट्स शायद केवल मोनोफाइलेटिक हैं यदि हैप्टोफाइट्स और क्रिप्टोमोनाड्स को बाहर रखा गया है। आर्किप्लास्टिडा (आंशिक रूप से) लाल शैवाल लाल शैवाल के रूप में पहचाने जाने वाले सबसे पुराने जीवाश्मों में से एक सबसे पुराना जीवाश्म यूकेरियोट भी है जो एक विशिष्ट आधुनिक वर्गीकरण से संबंधित है। आर्कटिक कनाडा का एक बहुकोशिकीय जीवाश्म, बंगियोमोर्फा पब्ससेन्स, आधुनिक लाल शैवाल बंगिया से काफी मिलता-जुलता है और 1.5 अरब साल पहले की चट्टानों में पाया जाता है। मध्य भारत के चित्रकूट में अच्छी तरह से संरक्षित तलछटी चट्टानों में 2006 और 2011 के बीच लाल शैवाल जैसे दो प्रकार के जीवाश्म पाए गए थे। अनुमानित लाल शैवाल साइनोबैक्टीरिया के जीवाश्म चटाई में अंतर्निहित है, जिसे स्ट्रोमैटोलाइट्स कहा जाता है, जो 1.6 अरब साल पुराने भारतीय फॉस्फोराइट में है-जो उन्हें लगभग 400 मिलियन वर्षों तक पाए जाने वाले सबसे पुराने पौधे जैसे जीवाश्म बनाता है। लाल शैवाल चूना पत्थर की चट्टानों के महत्वपूर्ण निर्माता हैं। इस तरह के सबसे पुराने कोरलाइन शैवाल, सोलेनोपोर, कैम्ब्रियन काल से ज्ञात हैं। विभिन्न मूल के अन्य शैवाल ने देर से पेलियोज़ोइक में और हाल ही में चट्टानों में एक समान भूमिका निभाई। कैल्साइट क्रस्ट्स जिन्हें कोरलाइन लाल शैवाल के अवशेषों के रूप में व्याख्या की गई है, वे एडियाकरन काल के हैं। कोरलाइन लाल शैवाल से मिलते-जुलते थेलोफाइट्स को देर से प्रोटेरोजोइक दौशंतुओ गठन से जाना जाता है। ग्लौकोफाइटा एसएआर सुपरग्रुप स्ट्रैमेनोपाइल्स ब्राउन शैवाल जीवाश्मों के रूप में फीओफाइसी की घटना उनकी आम तौर पर नरम शरीर वाली प्रकृति के कारण दुर्लभ है, और वैज्ञानिक कुछ खोजों की पहचान पर बहस करना जारी रखते हैं। पहचान के साथ समस्या का एक हिस्सा कई भूरे और लाल शैवाल के बीच आकृति विज्ञान के अभिसरण विकास में निहित है। नरम ऊतक शैवाल के अधिकांश जीवाश्म केवल एक चपटी रूपरेखा को संरक्षित करते हैं, बिना सूक्ष्म विशेषताओं के जो बहुकोशिकीय शैवाल के प्रमुख समूहों को विश्वसनीय रूप से अलग करने की अनुमति देते हैं। भूरे रंग के शैवाल में, केवल जाति पदीना की प्रजातियाँ ही अपनी कोशिका दीवारों में या उनके आसपास महत्वपूर्ण मात्रा में खनिज जमा करती हैं। लाल शैवाल और हरे शैवाल जैसे अन्य शैवाल समूहों में कई कैल्शियस सदस्य होते हैं। इस वजह से, वे अधिकांश भूरे रंग के शैवाल के नरम निकायों की तुलना में जीवाश्म रिकॉर्ड में सबूत छोड़ने की अधिक संभावना रखते हैं और अक्सर उन्हें सटीक रूप से वर्गीकृत किया जा सकता है। आकृति विज्ञान में भूरे शैवाल से तुलनीय जीवाश्मों को ऊपरी ऑर्डोविशियन के रूप में पुराने स्तर से जाना जाता है, लेकिन इन प्रभाव जीवाश्मों की वर्गीकरण संबंधी आत्मीयता निश्चित नहीं है। यह दावा कि पहले के एडियाकरन जीवाश्म भूरे रंग के शैवाल थे, तब से खारिज कर दिए गए हैं। जबकि कई कार्बोनेसियस जीवाश्मों का वर्णन प्रीकैम्ब्रियन से किया गया है, वे आम तौर पर केवल मिलीमीटर लंबे मापने वाली चपटी रूपरेखा या टुकड़ों के रूप में संरक्षित हैं। चूँकि इन जीवाश्मों में उच्चतम स्तर पर भी पहचान के लिए नैदानिक विशेषताओं की कमी होती है, इसलिए उन्हें उनके आकार और अन्य सकल आकृति विज्ञान विशेषताओं के अनुसार जीवाश्म रूप टैक्स को सौंपा जाता है। कई डेवोनियन जीवाश्म जिन्हें फ्यूकॉइड कहा जाता है, उनकी रूपरेखा में जीनस फ्यूकस की प्रजातियों से समानता से, वास्तविक जीवाश्मों के बजाय अकार्बनिक साबित हुए हैं। डेवोनियन मेगाफॉसिल प्रोटोटैक्साइट्स, जिसमें तने जैसी अक्षों में समूहीकृत तंतुओं के द्रव्यमान होते हैं, को एक संभावित भूरा शैवाल माना गया है। हालाँकि, आधुनिक शोध इस जीवाश्म की एक स्थलीय कवक या कवक जैसे जीव के रूप में पुनर्व्याख्या का समर्थन करते हैं। इसी तरह, जीवाश्म प्रोटोसाल्विनिया को एक बार संभावित भूरे रंग का शैवाल माना जाता था, लेकिन अब इसे एक प्रारंभिक भूमि पौधा माना जाता है। कई पेलियोजोइक जीवाश्मों को अस्थायी रूप से भूरे शैवाल के साथ वर्गीकृत किया गया है, हालांकि अधिकांश की तुलना ज्ञात लाल शैवाल प्रजातियों से भी की गई है। फास्कोलोफिलाफाइकस में कई लम्बी, फूलती हुई ब्लेड होती हैं जो एक स्टाइप से जुड़ी होती हैं। यह इलिनोइस में कार्बोनिफेरस स्तर से बने संग्रह में पाए जाने वाले शैवाल जीवाश्मों की सबसे प्रचुर मात्रा है। प्रत्येक खोखले ब्लेड के आधार पर आठ न्यूमेटोसिस्ट होते हैं, और स्टैप्स खोखले और फुलाए हुए भी प्रतीत होते हैं। विशेषताओं का यह संयोजन लैमिनारियल्स (केल्प्स) क्रम में कुछ आधुनिक वंशों के समान है। ड्राइडेनिया के कई जीवाश्मों और न्यूयॉर्क के ऊपरी डेवोनियन से हंगरफोर्डिया के एक नमूने की तुलना भी भूरे और लाल दोनों शैवाल से की गई है। ड्राइडेनिया के जीवाश्मों में एक अंडाकार ब्लेड होता है जो एक शाखा फिलामेंटस होल्डफास्ट से जुड़ा होता है, जो लैमिनारिया, पोर्फिरा या गिगार्टिना की कुछ प्रजातियों के विपरीत नहीं होता है। हंगरफोर्डिया शाखाओं का एकल ज्ञात नमूना खंडों में द्विभाजित रूप से और चॉन्ड्रस और फ्यूकस या डिक्टियोटा जैसी पीढ़ी जैसा दिखता है। सबसे पहले ज्ञात जीवाश्म जिन्हें फीओफिसी को विश्वसनीय रूप से सौंपा जा सकता है, वे कैलिफोर्निया में मॉन्टेरी फॉर्मेशन के मायोसिन डायटोमाइट जमा से आते हैं। कई नरम शरीर वाले भूरे रंग के मैक्रोएलगी, जैसे कि जूलेस्क्रेनिया, पाए गए हैं। डायटम हेटेरोकॉन्ट क्लोरोप्लास्ट लाल शैवाल से प्राप्त होते हैं, न कि सीधे प्रोकैरियोट्स से, जैसा कि पौधों में होता है। इससे पता चलता है कि उनकी उत्पत्ति कई अन्य शैवाल की तुलना में हाल ही में हुई थी। हालांकि, जीवाश्म साक्ष्य बहुत कम हैं, और केवल डायटम के विकास के साथ ही हेटेरोकॉन्ट जीवाश्म रिकॉर्ड पर एक गंभीर प्रभाव डालते हैं। सबसे पहले ज्ञात जीवाश्म डायटम प्रारंभिक जुरासिक (~ 185 एमए पहले) से हैं, हालांकि आणविक घड़ी और तलछटी साक्ष्य पहले की उत्पत्ति का सुझाव देते हैं। यह सुझाव दिया गया है कि उनकी उत्पत्ति अंत-पर्मियन सामूहिक विलुप्त होने (~ 250 Ma) से संबंधित हो सकती है, जिसके बाद कई समुद्री स्थान खोले गए थे। इस घटना और जीवाश्म डायाटम के पहली बार प्रकट होने के समय के बीच का अंतर उस अवधि का संकेत दे सकता है जब डायाटम अप्रचलित थे और उनका विकास गुप्त था। सिलिसिफिकेशन के आगमन के बाद से, डायटम ने जीवाश्म रिकॉर्ड पर एक महत्वपूर्ण प्रभाव डाला है, जिसमें प्रमुख जीवाश्म जमा प्रारंभिक क्रेटेशियस के रूप में पाए गए हैं, और कुछ चट्टानों जैसे कि डायटोमेसियस पृथ्वी, लगभग पूरी तरह से उनसे बनी हैं। हालाँकि डायटम ट्रायसिक के बाद से मौजूद हो सकते हैं, लेकिन उनके प्रभुत्व और सिलिकॉन चक्र के "अधिग्रहण" का समय हाल ही में हुआ है। फैनेरोजोइक (544 एमए से पहले) से पहले, यह माना जाता है कि सूक्ष्मजीव या अकार्बनिक प्रक्रियाएं महासागर के सिलिकॉन चक्र को कमजोर रूप से नियंत्रित करती थीं। इसके बाद, चक्र रेडियोलेरियन और सिलिसियस स्पंज द्वारा हावी (और अधिक दृढ़ता से विनियमित) दिखाई देता है, पहला ज़ूप्लैंक्टन के रूप में, दूसरा मुख्य रूप से महाद्वीपीय अलमारियों पर गतिहीन फिल्टर-फीडर के रूप में। पिछले 100 माई के भीतर, यह माना जाता है कि सिलिकॉन चक्र और भी सख्त नियंत्रण में आ गया है, और यह कि यह डायटमों के पारिस्थितिक उत्थान से उत्पन्न होता है। हालाँकि, "अधिग्रहण" का सटीक समय स्पष्ट नहीं है, और विभिन्न लेखकों के पास जीवाश्म रिकॉर्ड की परस्पर विरोधी व्याख्याएँ हैं। कुछ साक्ष्य, जैसे कि अलमारियों से सिलिसियस स्पंज के विस्थापन से पता चलता है कि यह अधिग्रहण क्रेटेशियस (146 एमए से 66 एमए) में शुरू हुआ था, जबकि रेडियोलेरियन के साक्ष्य से पता चलता है कि "अधिग्रहण" सेनोज़ोइक (66 एमए से प्रस्तुत) तक शुरू नहीं हुआ था। ऐसा माना जाता है कि मायोसिन के दौरान घास के मैदान बायोम के विस्तार और घास के विकासवादी विकिरण ने महासागरों में घुलनशील सिलिकॉन के प्रवाह को बढ़ाया है, और यह तर्क दिया गया है कि इसने सेनोज़ोइक युग के दौरान डायटम को बढ़ावा दिया। हाल के काम से पता चलता है कि डायटम की सफलता घास के विकास से अलग हो जाती है, हालांकि मध्य मायोसिन से डायटम और घास के मैदानों की विविधता दोनों में जोरदार वृद्धि हुई है। सेनोज़ोइक पर डायटम विविधता वैश्विक तापमान के प्रति बहुत संवेदनशील रही है, विशेष रूप से भूमध्य रेखा-ध्रुव तापमान प्रवणता के प्रति। गर्म महासागरों, विशेष रूप से गर्म ध्रुवीय क्षेत्रों में अतीत में डायटम विविधता काफी कम देखी गई है। ध्रुवीय वार्मिंग में वृद्धि के साथ भविष्य के गर्म महासागर, जैसा कि ग्लोबल वार्मिंग परिदृश्यों में अनुमान लगाया गया है, इस प्रकार सैद्धांतिक रूप से डायटम विविधता का एक महत्वपूर्ण नुकसान हो सकता है, हालांकि वर्तमान ज्ञान से यह कहना असंभव है कि यह तेजी से होगा या केवल कई दसियों हजारों वर्षों में। डायटम का जीवाश्म रिकॉर्ड काफी हद तक समुद्री और गैर-समुद्री तलछट में उनके सिलिसियस फ्रस्ट्यूल की वसूली के माध्यम से स्थापित किया गया है। यद्यपि डायाटम का समुद्री और गैर-समुद्री स्तरीकृत रिकॉर्ड दोनों है, डायाटम बायोस्ट्रेटिग्राफी, जो समय-सीमित विकासवादी उत्पत्ति और अद्वितीय टैक्स के विलुप्त होने पर आधारित है, केवल अच्छी तरह से विकसित है और समुद्री प्रणालियों में व्यापक रूप से लागू है। डायटम प्रजातियों की श्रृंखलाओं की अवधि को समुद्र के कोर और भूमि पर उजागर चट्टान अनुक्रमों के अध्ययन के माध्यम से प्रलेखित किया गया है। जहां डायटम जैवक्षेत्र अच्छी तरह से स्थापित हैं और भू-चुंबकीय ध्रुवीयता समय पैमाने (जैसे, दक्षिणी महासागर, उत्तरी प्रशांत, पूर्वी भूमध्यरेखीय प्रशांत) के लिए कैलिब्रेट किए गए हैं, डायटम-आधारित आयु अनुमानों को <100,000 वर्षों के भीतर हल किया जा सकता है, हालांकि सेनोज़ोइक डायटम संयोजनों के लिए विशिष्ट आयु संकल्प कई लाख वर्ष है। झील के तलछट में संरक्षित डायटम का व्यापक रूप से चतुर्धातुक जलवायु के जीवाश्म पर्यावरणीय पुनर्निर्माण के लिए उपयोग किया जाता है, विशेष रूप से बंद-बेसिन झीलों के लिए जो पानी की गहराई और लवणता में उतार-चढ़ाव का अनुभव करते हैं। डायटम का क्रेटेशियस रिकॉर्ड सीमित है, लेकिन हाल के अध्ययनों से डायटम प्रकारों के प्रगतिशील विविधीकरण का पता चलता है। क्रेटेशियस-पेलियोजेन विलुप्त होने की घटना, जिसने महासागरों में कैल्शियस कंकाल वाले जीवों को नाटकीय रूप से प्रभावित किया, ऐसा प्रतीत होता है कि इसका डायटम विकास पर अपेक्षाकृत कम प्रभाव पड़ा है। हालांकि सेनोज़ोइक के दौरान समुद्री डायटमों का कोई बड़े पैमाने पर विलुप्त होना नहीं देखा गया है, लेकिन समुद्री डायटम प्रजातियों के संयोजन में अपेक्षाकृत तेजी से विकासवादी कारोबार का समय पेलियोसिन-इओसिन सीमा के पास और इओसिन-ओलिगोसिन सीमा पर हुआ है। ध्रुवीय क्षेत्रों के प्रगतिशील शीतलन और अधिक स्थानिक डायटम संयोजनों के विकास के जवाब में, मध्य मायोसिन और अंतिम प्लियोसिन के बीच विभिन्न समयों पर संयोजनों का आगे का कारोबार हुआ। ओलिगोसिन से क्वाटरनेरी तक अधिक नाजुक डायटम फ्रस्ट्यूल्स की ओर एक वैश्विक प्रवृत्ति देखी गई है। यह महासागर की सतह और गहरे पानी के तेजी से अधिक जोरदार परिसंचरण के साथ मेल खाता है जो अंटार्कटिका पर प्रमुख बर्फ की चादर के विस्तार की शुरुआत में अक्षांश तापीय ढाल को बढ़ाकर और एक द्विध्रुवीय हिमनद दुनिया की ओर नियोजेन और चतुर्थक के माध्यम से प्रगतिशील शीतलन द्वारा लाया गया है। इसके कारण डायटम अपने फ्रस्ट्यूल के निर्माण के लिए कम सिलिका लेते हैं। महासागरों के बढ़ते मिश्रण से सतह के पानी में, विशेष रूप से तटीय और महासागरीय उत्थान के क्षेत्रों में, डायटम वृद्धि के लिए आवश्यक सिलिका और अन्य पोषक तत्वों का नवीनीकरण होता है। ऊमिसेट्स एल्विओलेटा एपिकॉम्प्लेक्सा सिलियोफोरा डिनोफ्लाजेलाटा डिनोफ्लाजेलेट्सखौ गाहायै फसिल डायनासिस्टफोरा फसिल महरै दिन्थियो, जायहा गेजेर-ट्रायसिकनि समाव बयनिख्रुइ बाङाइसिन जाथायफोरजों मोनसे गोलाव भुमखौराङारि रेबगान्थि दं, जेराव भूरासायनारि मार्कारफोरा आगु केम्ब्रियानि मोनसे थाथायनि सुबुरुन होयो। कुछ साक्ष्य इंगित करते हैं कि कई पेलियोज़ोइक और प्रीकैम्ब्रियन चट्टानों में डायनास्टेरॉइड्स पैतृक डिनोफ़्लैगेलेट्स (प्रोटोडिनोफ़्लैगेलेट्स) का उत्पाद हो सकते हैं। आणविक फैलोजेनेटिक्स से पता चलता है कि डिनोफ़्लैजेलेट्स को एक अच्छी तरह से समर्थित क्लेड, एल्विओलेट्स में सिलियेट्स और एपिकॉम्प्लेक्सन्स (= स्पोरोज़ोआ) के साथ समूहीकृत किया जाता है। डाइनोकैरियोटिक डिनोफ़्लैजेलेट्स के निकटतम रिश्तेदार एपिकॉम्प्लेक्सन्स, पर्किन्सस, परविलुसिफ़ेरा, सिंडिनियन और ऑक्सीरिस प्रतीत होते हैं। आणविक फैलोजेनिज़ आकृति विज्ञान पर आधारित फाइलोजेनिज़ के समान हैं। डिनोफ्लागेलेट विकास के शुरुआती चरणों में परजीवी वंशों का प्रभुत्व प्रतीत होता है, जैसे कि पर्किनिड्स और सिंडिनियन (जैसे। अमीबोफ्रिया और हेमाटोडिनियम)। सभी डिनोफ्लेजिलेट्स में लाल शैवाल प्लास्टिड या लाल शैवाल मूल के अवशेष (गैर-फोटोसिंथेटिक) अंगक होते हैं। परजीवी डिनोफ्लागेलेट हेमेटोडिनियम में हालांकि पूरी तरह से प्लास्टिड का अभाव है। कुछ समूह जिन्होंने अपने मूल लाल शैवाल प्लास्टिड के प्रकाश संश्लेषक गुणों को खो दिया है, उन्होंने तथाकथित क्रमिक एंडोसिम्बायोसिस के माध्यम से नए प्रकाश संश्लेषक प्लास्टिड (क्लोरोप्लास्ट) प्राप्त किए हैं, जो माध्यमिक और तृतीयक दोनों हैं। उनके मूल प्लास्टिड की तरह, इन समूहों में नए क्लोरोप्लास्ट का पता लाल शैवाल से लगाया जा सकता है, सिवाय लेपिडोडिनियम वंश के सदस्यों के, जिनमें हरे शैवाल, संभवतः ट्रेबौक्सीओफिसी या उल्वोफिसी से प्राप्त प्लास्टिड होते हैं। तृतीयक एंडोसिम्बायोसिस के साथ वंशावली डिनोफिसिस हैं, जिसमें एक क्रिप्टोमोनाड, करेनिया, कार्लोडिनियम और ताकायामा से प्लास्टिड होते हैं, जिनमें हैप्टोफाइट मूल के प्लास्टिड होते हैं, और पेरिडिनियासी, डुरिंस्किया और क्रिप्टोपेरिडिनियम, जिसमें डायटम से प्राप्त प्लास्टिड होते हैं कुछ प्रजातियां क्लेप्टोप्लास्टी भी करती हैं। डिनोफ्लागेलेट विकास को पाँच प्रमुख संगठनात्मक प्रकारों में संक्षेपित किया गया हैः प्रोरोसेंट्रॉइड, डिनोफाइसॉइड, गोन्याउलाकॉइड, पेरिडिनॉइड और जिमनोडिनोइड। डिनोफ्लेजेलेट्स के विविधीकरण के दौरान समुद्री प्रजातियों का ताजे पानी में संक्रमण दुर्लभ घटनाएं रही हैं और ज्यादातर मामलों में हाल ही में, संभवतः क्रेटेशियस के रूप में देर से नहीं हुआ है। हाल ही में, "जीवित जीवाश्म" डैप्सिलिडिनियम पेस्टिल्सी को इंडो-पैसिफिक वार्म पूल में पाया गया था, जो थर्मोफिलिक डिनोफ्लेजिलेट्स के लिए एक शरण के रूप में काम करता था। राइज़ेरिया सेरकोज़ोआ फोरामिनिफ़ेरा आणविक घड़ियाँ इंगित करती हैं कि फोरामिनिफ़ेरा का मुकुट-समूह संभवतः 900 और 650 मिलियन वर्ष पहले नियोप्रोटेरोज़ोइक के दौरान विकसित हुआ था; यह समय निकटता से संबंधित फिलोज़ अमीबा के नियोप्रोटेरोज़ोइक जीवाश्मों के अनुरूप है। चूंकि फोरामिनिफेरा के जीवाश्म एडियाकरन के अंत से पहले नहीं पाए गए हैं, इसलिए यह संभावना है कि इनमें से अधिकांश प्रोटेरोज़ोइक रूपों में कठिन-कवच परीक्षण नहीं थे। उनके गैर-खनिज परीक्षणों के कारण, "एलोग्रोमाइड्स" का कोई जीवाश्म रिकॉर्ड नहीं है। एडियाकरन काल के रहस्यमय वेंडोज़ोआन को जीवाश्म ज़ेनोफ़ायोफ़ोर का प्रतिनिधित्व करने के लिए सुझाया गया है। हालांकि, डिकिन्सनिया के अवशेषों से जुड़े डायजेनेटिक रूप से परिवर्तित सी27 स्टेरॉल की खोज ने इस पहचान पर संदेह पैदा किया और सुझाव दिया कि यह इसके बजाय एक जानवर हो सकता है। अन्य शोधकर्ताओं ने सुझाव दिया है कि मायावी ट्रेस जीवाश्म पेलियोडिक्टियन और उसके रिश्तेदार एक जीवाश्म ज़ेनोफाइफोर का प्रतिनिधित्व कर सकते हैं और जीवाश्म के लिए मौजूदा ज़ेनोफाइफोर ऑकल्टामिना की समानता का उल्लेख किया है; हालाँकि, पेलियोडिक्टियन के आधुनिक उदाहरण इस मुद्दे को साफ करने में सक्षम नहीं हैं और ट्रेस वैकल्पिक रूप से एक बिल या एक कांच के स्पंज का प्रतिनिधित्व कर सकते हैं। इस धारणा का समर्थन जीवाश्म ग्राफोग्लाइप्टिड्स के अनुमानित आवास के लिए जीवित ज़ेनोफ़ायोफ़ोर के समान निवास स्थान है; हालाँकि, कई ग्राफोग्लाइप्टिड्स के बड़े आकार और नियमितता के साथ-साथ उनके जीवाश्मों में ज़ेनोफ़ाय की स्पष्ट अनुपस्थिति संभावना पर संदेह करती है। 2017 तक कोई निश्चित ज़ेनोफाइफोर जीवाश्म नहीं पाए गए हैं। परीक्षण-वाहक फोरामिनिफेरा का पूरे फनेरोज़ोइक युग में एक उत्कृष्ट जीवाश्म रिकॉर्ड है। सबसे पहले ज्ञात निश्चित फोरामिनिफेरा एडियाकरन के बहुत अंत में जीवाश्म रिकॉर्ड में दिखाई देता है; इन सभी रूपों में एग्लूटिनेटेड परीक्षण होते हैं और ये एकमुखी होते हैं। इनमें प्लेटिसोलेनाइट्स और स्पाइरोसोलेनाइट्स जैसे रूप शामिल हैं। एकल-कक्ष वाले फोरामिनिफेरा ने पूरे कैम्ब्रियन काल में विविधता जारी रखी। आम तौर पर पाए जाने वाले कुछ रूपों में एम्मोडिस्कस, ग्लोमोस्पिरा, सैमोस्फेरा और टूराइटेलेला शामिल हैं; ये सभी प्रजातियां एग्लूटिनेटेड हैं। वे एम्मोडिस्सिना का हिस्सा हैं, जो स्पिरिलिनिड्स की एक वंशावली है जिसमें अभी भी आधुनिक रूप शामिल हैं। बाद में स्पिरिलिनिड्स ने बहुस्थानीयता और कैल्सिक परीक्षण विकसित किए, जिसमें पहले ऐसे रूप ट्रायसिक के दौरान दिखाई दिए; समूह ने के-पीजी विलुप्त होने के कारण विविधता पर बहुत कम प्रभाव देखा। सबसे पहले बहु-कक्षीय फोरामिनिफेरा एग्लूटिनेटेड प्रजातियां हैं, और मध्य कैम्ब्रियन काल के दौरान जीवाश्म रिकॉर्ड में दिखाई देती हैं। उनके खराब संरक्षण के कारण उन्हें सकारात्मक रूप से किसी भी प्रमुख मंच समूह को नहीं सौंपा जा सकता है। सबसे पहले ज्ञात कैल्शियस-वॉल्ड फोरामिनिफेरा फ्यूसुलिनिड्स हैं, जो प्रारंभिक सिलुरियन के लैंडोवेरियन युग के दौरान जीवाश्म रिकॉर्ड में दिखाई देते हैं। इनमें से सबसे पहले सूक्ष्मदर्शी, प्लेनिसपिरली कुंडलित और विकसित थे; बाद के रूपों ने लेंटिकुलर, गोलाकार और लंबे चावल के आकार के रूपों सहित आकारों की विविधता विकसित की। फ्यूसुलिनिड्स की बाद की प्रजातियाँ बहुत बड़े आकार में बढ़ गईं, कुछ रूप लंबाई में 5 सेमी तक पहुंच गए; कथित तौर पर, कुछ नमूने लंबाई में 14 सेमी तक पहुंच जाते हैं, जिससे वे सबसे बड़े फोरामिनिफेरा में से एक बन जाते हैं। फ्यूसुलिनिड्स फोरामिनिफेरा की सबसे पुरानी वंशावली है जिसके बारे में माना जाता है कि प्रकाश संश्लेषक जीवों के साथ सहजीवन विकसित हुआ है। अंटार्कटिका को छोड़कर सभी महाद्वीपों पर फ्यूसुलिनिड्स के जीवाश्म पाए गए हैं; वे कार्बोनिफेरस के विसियन युग के दौरान अपनी सबसे बड़ी विविधता तक पहुँच गए। इसके बाद समूह धीरे-धीरे विविधता में गिरावट आई और अंततः पर्मो-ट्रायसिक विलुप्त होने की घटना के दौरान विलुप्त हो गया। कार्बोनिफेरस के टूरनाइशियन युग के दौरान, मिलियोलिड फोरामिनिफेरा पहली बार जीवाश्म रिकॉर्ड में दिखाई दिया, जो टुबोथैलेमिया के भीतर स्पाइरिलिनिड्स से अलग हो गया था। पर्मो-ट्रायसिक और के-पीजी विलुप्त होने के दौरान मिलियोलिड्स को लगभग 50 प्रतिशत हताहतों का सामना करना पड़ा, लेकिन वे आज तक जीवित हैं। कुछ जीवाश्म मिलियोलिड्स व्यास में 2 सेमी तक पहुंच गए। सबसे पहले ज्ञात लेजेनिड जीवाश्म कार्बोनिफेरस के मोस्कोवियन युग के दौरान दिखाई देते हैं। पर्मो-ट्रायसिक या के-पीजी विलुप्त होने के कारण बहुत कम प्रभाव देखकर, समूह समय के साथ विविध हो गया। द्वितीयक रूप से एककोशिकीय वर्ग जुरासिक और क्रेटेशियस के दौरान विकसित हुआ। सबसे पहले इनवोलुटिनिड जीवाश्म पर्मियन के दौरान दिखाई देते हैं; सेनोमैनियन-तुरोनियन महासागर एनोक्सिक घटना के बाद जीवाश्म रिकॉर्ड से स्पष्ट रूप से गायब होने से पहले यूरेशिया के मेसोजोइक में वंश विविधतापूर्ण हो गया। मौजूदा समूह प्लानिस्पिरिलिनिडे को इनवोलुटिनिडा के रूप में संदर्भित किया गया है, लेकिन यह बहस का विषय बना हुआ है। रॉबर्टिनीडा पहली बार ट्राइसिक के एनिसियन युग के दौरान जीवाश्म रिकॉर्ड में दिखाई देता है। समूह अपने पूरे जीवाश्म इतिहास में कम विविधता पर बना रहा; सभी जीवित प्रतिनिधि रॉबर्टिनीडे से संबंधित हैं, जो पहली बार पुरापाषाण काल के दौरान दिखाई दिया था। ट्राइसिक-जुरासिक घटना के बाद, जुरासिक के प्लीन्सबैचियन युग तक जीवाश्म रिकॉर्ड में पहले निश्चित रोटालिड जीवाश्म दिखाई नहीं देते हैं। सेनोमैनियन-तुरोनियन घटना के बाद तक समूह की विविधता कम रही, जिसके बाद समूह ने तेजी से विविधीकरण देखा। इस समूह में, प्लैंकटनिक ग्लोबिगेरिनिना-प्लैंकटनिक फ़ोरम का पहला ज्ञात समूह-पहली बार टॉरशियन टर्नओवर के बाद दिखाई देता है; समूह ने के-पीजी विलुप्त होने और इओसीन-ऑलिगोसिन विलुप्त होने दोनों के दौरान भारी नुकसान देखा, लेकिन आज तक मौजूद और विविध बना हुआ है। प्लैंकटनिक जीवन शैली का एक अतिरिक्त विकास मायोसिन या प्लियोसिन में हुआ, जब रोटालिड निओगैलिटेलिया ने स्वतंत्र रूप से एक प्लैंकटनिक जीवन शैली विकसित की। रेडियोलेरिया सबसे पहले ज्ञात रेडियोलेरिया कैम्ब्रियन काल की शुरुआत की तारीख है, जो पहले छोटे शेली जीवों के समान बिस्तरों में दिखाई देता है-वे उम्र में टर्मिनल प्रीकैम्ब्रियन भी हो सकते हैं। उनके पास बाद के रेडियोलेरिया से महत्वपूर्ण अंतर हैं, एक अलग सिलिका जाली संरचना के साथ और परीक्षण पर कुछ, यदि कोई हो, स्पाइक्स हैं। नब्बे प्रतिशत रेडियोलेरियन प्रजातियाँ विलुप्त हो चुकी हैं। प्राचीन रेडियोलेरियन के कंकाल, या परीक्षणों का उपयोग भूवैज्ञानिक डेटिंग में किया जाता है, जिसमें तेल की खोज और प्राचीन जलवायु के निर्धारण शामिल हैं। कुछ आम रेडियोलेरियन जीवाश्मों में एक्टिनोमा, हेलिओस्फेरा और हेक्साडोरिडियम शामिल हैं। एक्सकैवाटा यूग्लेनोज़ोआ पेरकोलोज़ोआ मेटामोनाडा अमीबोज़ोआ हैक्रोबिया कोक्कोलिथोफ़ोरसः दाईं ओर का आरेख बताता है-> (ए) हेटेरोकोकोलिथ और नैनोलिथ के संयोजन के साथ समय के साथ कोक्कोलिथोफ़ोर प्रजातियों की समृद्धि। Q, चतुर्थक; N, Neogene; Pal, Paleogene; E/O, Eocene/Oligocene ग्लेशियल शुरुआत घटना; PETM, Paleocene/Eocene थर्मल अधिकतम वार्मिंग घटना; K/Pg, क्रेटेशियस/पेलियोजेन; OAE, महासागरीय एनोक्सिक घटना; T-OAE, टोर्सियन महासागरीय एनोक्सिक घटना; T/J, ट्रायसिक/जुरासिक; P/T, पर्मियन/ट्रायसिक; बड़े पैमाने पर विलुप्त होना। (बी) प्रमुख कोक्कोलिथोफोर बायोमिनरलाइजेशन नवाचारों और मॉर्फोग्रुपों के जीवाश्म रिकॉर्ड, जिसमें मुरोलिथ (संकीर्ण, दीवार जैसे रिम्स के साथ सरल कोक्कोलिथ), प्लेकोलिथ (व्यापक ढाल के साथ कोक्कोलिथ जो मजबूत कोकोस्फेयर बनाने के लिए आपस में जुड़ते हैं), होलोकोकोलिथ (हैप्लोइड जीवन चक्र चरण में माइक्रोक्रिस्टल से बने कोक्कोलिथ), ब्रारुडॉस्फेरा (पंचकोणीय, लैमिनेटेड नैनोलिथ जो डोडेकाहेड्रल कोकोस्फेयर बनाते हैं); कैल्सियोसोलेनिया (विशिष्ट, रम्बिक मुरोलिथ कोक्कोलिथ), कोक्कोलिथस (कोक्कोलिथ) शामिल हैं। महत्वपूर्ण बड़े पैमाने पर विलुप्त होने और पुरापाषाण/पुरापाषाण जलवायु घटनाओं को क्षैतिज रेखाओं के रूप में चिह्नित किया जाता है। हेमीमास्टिगोफोरा अपुसोजोआ ओपिस्टोकोंटा (आंशिक रूप से) चोआनोज़ोआ (पुनर्वर्गीकृत) गोल्डन शैवाल क्योंकि इनमें से कई जीवों में एक सिलिका कैप्सूल था, उनके पास अपेक्षाकृत पूर्ण जीवाश्म रिकॉर्ड है, जिससे आधुनिक जीवविज्ञानी यह पुष्टि कर सकते हैं कि वे वास्तव में साइनोबैक्टीरिया से प्राप्त नहीं हैं, बल्कि एक पूर्वज हैं जिनके पास प्रकाश संश्लेषण करने की क्षमता नहीं है। कई क्रायसोफाइटा अग्रदूत जीवाश्मों में पूरी तरह से किसी भी प्रकार के प्रकाश संश्लेषण-सक्षम वर्णक का अभाव था। अधिकांश जीवविज्ञानी मानते हैं कि क्रायसोफाइट्स ने फ्यूकोक्सैन्थिन युक्त साइनोबैक्टीरिया के साथ एक एंडोसिम्बायोटिक संबंध से प्रकाश संश्लेषण करने की अपनी क्षमता प्राप्त की। हरा शैवाल पैतृक हरा शैवाल एक एककोशिकीय फ्लैगलेट था। यह भी देखें समुद्री तलछट सूक्ष्म जीवाश्म प्रोटिस्ट गोले प्रागैतिहासिक फोरामिनिफेरा पीढ़ी की सूची फुटनोट्स संदर्भ विकास प्रोटिस्टा माइक्रोपेलियोन्टोलॉजी