Distance matrices in phylogeny
फ़ायलोजेनी में गैर-पैरामीट्रिक दूरी विधियों के रूप में दूरी मैट्रिक्स का उपयोग किया जाता है और मूल रूप से जोड़ीदार दूरी के मैट्रिक्स का उपयोग करके फीनेटिक डेटा पर लागू किया जाता था। इन दूरियों को फिर एक पेड़ (एक फाइलोग्राम, सूचनात्मक शाखा लंबाई के साथ) का उत्पादन करने के लिए मिलान किया जाता है। दूरी मैट्रिक्स कई अलग-अलग स्रोतों से आ सकता है, जिसमें मापी गई दूरी (उदाहरण के लिए प्रतिरक्षात्मक अध्ययनों से) या मॉर्फोमेट्रिक विश्लेषण, अलग-अलग रूपात्मक वर्णों पर लागू विभिन्न जोड़ीदार दूरी सूत्र (जैसे यूक्लिडियन दूरी), या अनुक्रम से आनुवंशिक दूरी, प्रतिबंध खंड, या एलोजाइम डेटा शामिल हैं। जातिजनित चरित्र डेटा के लिए, कच्चे दूरी के मूल्यों की गणना केवल वर्ण अवस्थाओं (हैमिंग दूरी) में जोड़ीदार अंतरों की संख्या की गणना करके की जा सकती है। जातिजनित विश्लेषण की दूरी-मैट्रिक्स विधियाँ स्पष्ट रूप से वर्गीकृत किए जा रहे अनुक्रमों के बीच "आनुवंशिक दूरी" के माप पर निर्भर करती हैं, और इसलिए उन्हें एक इनपुट के रूप में एक एम. एस. ए. (एकाधिक अनुक्रम संरेखण) की आवश्यकता होती है। दूरी को अक्सर संरेखित स्थितियों में बेमेल के अंश के रूप में परिभाषित किया जाता है, जिसमें अंतराल को या तो नजरअंदाज कर दिया जाता है या बेमेल के रूप में गिना जाता है। दूरी विधियाँ प्रत्येक अनुक्रम जोड़ी के बीच की दूरी का वर्णन करने वाले अनुक्रम क्वेरी सेट से एक ऑल-टू-ऑल मैट्रिक्स का निर्माण करने का प्रयास करती हैं। इससे एक जातिजनित वृक्ष का निर्माण किया जाता है जो एक ही आंतरिक नोड के नीचे निकटता से संबंधित अनुक्रम रखता है और जिसकी शाखा की लंबाई अनुक्रमों के बीच देखी गई दूरी को बारीकी से पुनः उत्पन्न करती है। दूरी-मैट्रिक्स विधियाँ या तो जड़ वाले या जड़हीन पेड़ों का उत्पादन कर सकती हैं, जो उनकी गणना करने के लिए उपयोग किए जाने वाले एल्गोरिदम पर निर्भर करता है। उनका उपयोग अक्सर कई अनुक्रम संरेखण के प्रगतिशील और पुनरावृत्ति प्रकारों के आधार के रूप में किया जाता है। दूरी-मैट्रिक्स विधियों का मुख्य नुकसान स्थानीय उच्च-भिन्नता क्षेत्रों के बारे में जानकारी का कुशलता से उपयोग करने में उनकी असमर्थता है जो कई उप-वृक्षों में दिखाई देते हैं। नेबर-जॉइनिंग नेबर-जॉइनिंग विधियाँ क्लस्टरिंग मीट्रिक के रूप में आनुवंशिक दूरी का उपयोग करके अनुक्रम विश्लेषण के लिए सामान्य डेटा क्लस्टरिंग तकनीकों को लागू करती हैं। सरल पड़ोसी-जोड़ने की विधि जड़हीन पेड़ों का उत्पादन करती है, लेकिन यह वंशावली में विकास की निरंतर दर (यानी, एक आणविक घड़ी) नहीं मानती है। यू. पी. जी. एम. ए. और डब्ल्यू. पी. जी. एम. ए.-यू. पी. जी. एम. ए. (अंकगणितीय माध्य के साथ भारित जोड़ी समूह विधि) और डब्ल्यू. पी. जी. एम. ए. (अंकगणितीय माध्य के साथ भारित जोड़ी समूह विधि) विधियाँ जड़ वाले पेड़ों का उत्पादन करती हैं और एक स्थिर-दर धारणा की आवश्यकता होती है-यानी, यह एक अतिमापी पेड़ मानता है जिसमें जड़ से प्रत्येक शाखा के सिरे तक की दूरी समान होती है। फिच-मार्गोलियाश विधि आनुवंशिक दूरी के आधार पर क्लस्टरिंग के लिए फिच-मार्गोलियाश विधि एक भारित न्यूनतम वर्ग विधि का उपयोग करती है। दूर से संबंधित अनुक्रमों के बीच की दूरी को मापने में बढ़ी हुई अशुद्धि को ठीक करने के लिए वृक्ष निर्माण प्रक्रिया में निकट से संबंधित अनुक्रमों को अधिक महत्व दिया जाता है। व्यवहार में, दूरी सुधार केवल तभी आवश्यक है जब शाखाओं के बीच विकास दर अलग-अलग हो। निकट से संबंधित और दूर से संबंधित समूहों के बीच संबंधों की गणना में बड़ी कलाकृतियों को रोकने के लिए एल्गोरिथ्म के लिए इनपुट के रूप में उपयोग की जाने वाली दूरी को सामान्य किया जाना चाहिए। इस विधि द्वारा गणना की गई दूरी रैखिक होनी चाहिए; दूरी के लिए रैखिकता मानदंड के लिए आवश्यक है कि दो अलग-अलग शाखाओं के लिए शाखा लंबाई के अपेक्षित मूल्य दो शाखा दूरी के योग के अपेक्षित मूल्य के बराबर होने चाहिए-एक ऐसा गुण जो जैविक अनुक्रमों पर तभी लागू होता है जब उन्हें अलग-अलग स्थलों पर बैक म्यूटेशन की संभावना के लिए सही किया गया हो। यह सुधार एक प्रतिस्थापन मैट्रिक्स के उपयोग के माध्यम से किया जाता है जैसे कि डीएनए विकास के ज्यूक्स-कैंटर मॉडल से प्राप्त। इन दूरियों पर लागू न्यूनतम-वर्ग मानदंड पड़ोसी-जुड़ाव विधियों की तुलना में अधिक सटीक लेकिन कम कुशल है। एक अतिरिक्त सुधार जो डेटा सेट में कई निकट से संबंधित अनुक्रमों से उत्पन्न होने वाली दूरी के बीच सहसंबंध के लिए सही करता है, उसे भी बढ़ी हुई कम्प्यूटेशनल लागत पर लागू किया जा सकता है। किसी भी सुधार कारक के साथ इष्टतम न्यूनतम-वर्ग वृक्ष का पता लगाना एन. पी.-पूर्ण है, इसलिए अधिकतम-पारसीमनी विश्लेषण में उपयोग की जाने वाली शोध विधियों को वृक्ष स्थान के माध्यम से खोज के लिए लागू किया जाता है। बाह्यसमूहों का उपयोग अनुक्रमों या समूहों के बीच संबंधों के बारे में स्वतंत्र जानकारी का उपयोग वृक्ष खोज स्थान और जड़ रहित वृक्षों को कम करने में मदद करने के लिए किया जा सकता है। दूरी-मैट्रिक्स विधियों के मानक उपयोग में कम से कम एक बाहरी समूह अनुक्रम को शामिल करना शामिल है जो केवल क्वेरी सेट में रुचि के अनुक्रमों से दूर से संबंधित है। इस उपयोग को एक प्रकार के प्रयोगात्मक नियंत्रण के रूप में देखा जा सकता है। यदि बाहरी समूह को उचित रूप से चुना गया है, तो इसकी आनुवंशिक दूरी बहुत अधिक होगी और इस प्रकार किसी भी अन्य अनुक्रम की तुलना में शाखा की लंबाई लंबी होगी, और यह एक जड़ वाले पेड़ की जड़ के पास दिखाई देगा। एक उपयुक्त बाहरी समूह का चयन करने के लिए एक ऐसे अनुक्रम के चयन की आवश्यकता होती है जो रुचि के अनुक्रमों से मध्यम रूप से संबंधित हो; बहुत करीबी संबंध बाहरी समूह के उद्देश्य को हरा देता है और बहुत दूर विश्लेषण में शोर जोड़ता है। उन स्थितियों से बचने के लिए भी ध्यान रखा जाना चाहिए जिनमें जिन प्रजातियों से अनुक्रम लिए गए थे वे दूर से संबंधित हैं, लेकिन अनुक्रमों द्वारा कूटबद्ध जीन वंशावली में अत्यधिक संरक्षित है। क्षैतिज जीन स्थानांतरण, विशेष रूप से अन्यथा अलग-अलग बैक्टीरिया के बीच, बाहरी समूह के उपयोग को भी भ्रमित कर सकता है। विभिन्न विधियों की कमजोरियाँ सामान्य रूप से, जोड़ीदार दूरी डेटा एक फाइलोग्राम पर टैक्स के बीच पथ-दूरी का कम अनुमान है। जोड़ीदार दूरी प्रभावी रूप से भौगोलिक दूरी के समान तरीके से "कोनों में कटौती" करती हैः दो शहरों के बीच की दूरी 100 मील हो सकती है "जैसे ही कौवा उड़ता है", लेकिन एक यात्री वास्तव में सड़कों के लेआउट, इलाके, रास्ते में रुकने आदि के कारण 120 मील की यात्रा करने के लिए बाध्य हो सकता है। टैक्स के जोड़े के बीच, पैतृक वंशावली में हुए कुछ चरित्र परिवर्तनों का पता नहीं चलेगा, क्योंकि बाद के परिवर्तनों ने साक्ष्य को मिटा दिया है (जिन्हें अक्सर अनुक्रम डेटा में कई हिट और बैक म्यूटेशन कहा जाता है)। यह समस्या सभी जातिजनित आकलन के लिए आम है, लेकिन यह विशेष रूप से दूरी के तरीकों के लिए तीव्र है, क्योंकि प्रत्येक दूरी की गणना के लिए केवल दो नमूनों का उपयोग किया जाता है; अन्य विधियों को अन्य टैक्सों में पाए जाने वाले इन छिपे हुए परिवर्तनों के साक्ष्य से लाभ होता है जिन्हें जोड़ीदार तुलना में नहीं माना जाता है। न्यूक्लियोटाइड और एमिनो एसिड अनुक्रम डेटा के लिए, अधिकतम संभावना विश्लेषण में उपयोग किए जाने वाले न्यूक्लियोटाइड परिवर्तन के समान यादृच्छिक मॉडल को दूरी को "सही" करने के लिए नियोजित किया जा सकता है, जिससे विश्लेषण "अर्ध-पैरामीट्रिक" हो जाता है। जोड़ीदार दूरी से सीधे एक पेड़ का निर्माण करने के लिए कई सरल एल्गोरिदम मौजूद हैं, जिनमें यूपीजीएमए और नेबर जॉइनिंग (एनजे) शामिल हैं, लेकिन ये आवश्यक रूप से डेटा के लिए सबसे अच्छा पेड़ का उत्पादन नहीं करेंगे। ऊपर उल्लिखित संभावित जटिलताओं का मुकाबला करने के लिए, और डेटा के लिए सबसे अच्छा ट्री खोजने के लिए, दूरी विश्लेषण में एक ट्री-सर्च प्रोटोकॉल भी शामिल किया जा सकता है जो एक स्पष्ट इष्टतमता मानदंड को पूरा करने का प्रयास करता है। दो इष्टतमता मानदंड आमतौर पर दूरी डेटा, न्यूनतम विकास (एम. ई.) और न्यूनतम वर्ग अनुमान पर लागू किए जाते हैं। न्यूनतम वर्ग प्रतिगमन-आधारित विधियों के एक व्यापक वर्ग का हिस्सा है जो सरलता के लिए यहां एक साथ जोड़े गए हैं। ये प्रतिगमन सूत्र पेड़ के साथ पथ-दूरी और डेटा मैट्रिक्स में जोड़ीदार दूरी के बीच अवशिष्ट अंतर को कम करते हैं, प्रभावी रूप से पेड़ को अनुभवजन्य दूरी के लिए "फिट" करते हैं। इसके विपरीत, एम. ई. शाखा लंबाई के सबसे छोटे योग के साथ पेड़ को स्वीकार करता है, और इस प्रकार अनुमानित विकास की कुल मात्रा को कम करता है। एम. ई. पार्सिमोनी के समान है, और कुछ स्थितियों में, एक असतत चरित्र डेटासेट के आधार पर दूरी का एम. ई. विश्लेषण उसी डेटा के पारंपरिक पार्सिमोनी विश्लेषण के रूप में उसी पेड़ का पक्ष लेगा। दूरी विधियों का उपयोग करके जातिजनन आकलन ने कई विवाद पैदा किए हैं। यू. पी. जी. एम. ए. एक अतिमापी वृक्ष (एक ऐसा वृक्ष जहाँ जड़ से नोक तक सभी पथ-लंबाई बराबर होती है) मानता है। यदि सभी नमूना वंशावली (एक आणविक घड़ी) में विकास की दर समान थी, और यदि पेड़ पूरी तरह से संतुलित था (किसी भी विभाजन के दोनों तरफ टैक्स की समान संख्या, नोड घनत्व प्रभाव का मुकाबला करने के लिए), तो यूपीजीएमए को एक पक्षपाती परिणाम नहीं देना चाहिए। इन अपेक्षाओं को अधिकांश डेटासेट द्वारा पूरा नहीं किया जाता है, और हालाँकि यूपीजीएमए उनके उल्लंघन के लिए कुछ हद तक मजबूत है, लेकिन इसका उपयोग आमतौर पर फ़ाइलोजेनी अनुमान के लिए नहीं किया जाता है। यूपीजीएमए का लाभ यह है कि यह तेज है और कई अनुक्रमों को संभाल सकता है। नेबर-जॉइनिंग तारा अपघटन का एक रूप है और, एक शोध विधि के रूप में, आम तौर पर इन विधियों में सबसे कम कम्प्यूटेशनल रूप से गहन है। यह अक्सर अपने दम पर उपयोग किया जाता है, और वास्तव में काफी बार उचित पेड़ों का उत्पादन करता है। हालाँकि, इसमें किसी भी प्रकार की वृक्ष खोज और इष्टतमता मानदंड का अभाव है, और इसलिए इस बात की कोई गारंटी नहीं है कि बरामद किया गया वृक्ष वह है जो डेटा के लिए सबसे उपयुक्त है। एक अधिक उपयुक्त विश्लेषणात्मक प्रक्रिया यह होगी कि एक प्रारंभिक वृक्ष का उत्पादन करने के लिए एन. जे. का उपयोग किया जाए, फिर एक इष्टतमता मानदंड का उपयोग करके एक वृक्ष खोज का उपयोग किया जाए, ताकि यह सुनिश्चित किया जा सके कि सबसे अच्छा वृक्ष बरामद हो गया है। कई वैज्ञानिक विभिन्न कारणों से दूरी के तरीकों को छोड़ देते हैं। एक आम तौर पर उद्धृत कारण यह है कि दूरी स्वाभाविक रूप से जातिजनित के बजाय वंशानुगत होती है, जिसमें वे पैतृक समानता (सिंप्लेसिओमॉर्फी) और व्युत्पन्न समानता (सिनापोमॉर्फी) के बीच अंतर नहीं करते हैं। यह आलोचना पूरी तरह से उचित नहीं हैः वर्तमान में पार्सिमोनी, संभावना और बायेसियन फाइलोजेनेटिक अनुमान के अधिकांश कार्यान्वयन समय-प्रतिवर्ती चरित्र मॉडल का उपयोग करते हैं, और इस प्रकार व्युत्पन्न या पैतृक चरित्र राज्यों को कोई विशेष दर्जा नहीं देते हैं। इन मॉडलों के तहत, पेड़ को बिना जड़ के अनुमानित किया जाता है; जड़, और परिणामस्वरूप ध्रुवीयता का निर्धारण, विश्लेषण के बाद किया जाता है। इन विधियों और दूरियों के बीच प्राथमिक अंतर यह है कि पारसीमनी, संभावना और बायेसियन विधियां पेड़ के लिए अलग-अलग वर्णों में फिट होती हैं, जबकि दूरी विधियां एक साथ सभी वर्णों में फिट होती हैं। इस दृष्टिकोण के बारे में स्वाभाविक रूप से कम जातिजनित कुछ भी नहीं है। अधिक व्यावहारिक रूप से, दूरी के तरीकों से बचा जाता है क्योंकि अलग-अलग वर्णों और पेड़ के बीच का संबंध वर्णों को दूरी तक कम करने की प्रक्रिया में खो जाता है। ये विधियाँ चरित्र डेटा का सीधे उपयोग नहीं करती हैं, और चरित्र अवस्थाओं के वितरण में बंद जानकारी जोड़ीदार तुलनाओं में खो सकती है। इसके अलावा, कुछ जटिल जातिजनित संबंध पक्षपाती दूरी पैदा कर सकते हैं। किसी भी फाइलोग्राम पर, शाखा की लंबाई को कम करके आंका जाएगा क्योंकि प्रयोगात्मक डिजाइन या विलुप्त होने (एक घटना जिसे नोड घनत्व प्रभाव कहा जाता है) के कारण कुछ प्रजातियों का नमूना लेने में विफलता के कारण कुछ परिवर्तनों की खोज नहीं की जा सकती है। हालांकि, भले ही आनुवंशिक डेटा से जोड़ीदार दूरी को विकास के यादृच्छिक मॉडल का उपयोग करके "सही" किया जाता है जैसा कि ऊपर उल्लेख किया गया है, वे अधिकतम संभावना का उपयोग करके एक ही डेटा और मॉडल के विश्लेषण से उत्पन्न एक अलग पेड़ की तुलना में अधिक आसानी से योग कर सकते हैं। ऐसा इसलिए है क्योंकि जोड़ीदार दूरी स्वतंत्र नहीं होती है; एक पेड़ पर प्रत्येक शाखा को अलग होने वाले सभी टैक्सों की दूरी माप में दर्शाया जाता है। उस शाखा की किसी भी विशेषता से उत्पन्न त्रुटि जो जातिजनन (यादृच्छिक परिवर्तनशीलता, विकासवादी मापदंडों में परिवर्तन, एक असामान्य रूप से लंबी या छोटी शाखा की लंबाई) को भ्रमित कर सकती है, सभी प्रासंगिक दूरी मापों के माध्यम से प्रचारित की जाएगी। परिणामी दूरी मैट्रिक्स तब एक वैकल्पिक (संभवतः कम इष्टतम) पेड़ के लिए बेहतर हो सकता है। इन संभावित समस्याओं के बावजूद, दूरी के तरीके बेहद तेज हैं, और वे अक्सर जातिजनन का एक उचित अनुमान लगाते हैं। अक्षरों का सीधे उपयोग करने के तरीकों पर भी उनके कुछ लाभ हैं। विशेष रूप से, दूरी के तरीके उन डेटा के उपयोग की अनुमति देते हैं जिन्हें आसानी से चरित्र डेटा में परिवर्तित नहीं किया जा सकता है, जैसे कि डीएनए-डीएनए संकरण परख। वे इस संभावना के लिए विश्लेषण की अनुमति देते हैं कि जिस दर पर विशेष न्यूक्लियोटाइड्स को अनुक्रमों में शामिल किया जाता है, वह लॉगडेट दूरी का उपयोग करके पेड़ पर भिन्न हो सकता है। कुछ नेटवर्क-आकलन विधियों (विशेष रूप से नेबरनेट) के लिए, दूरी के डेटा में अलग-अलग वर्णों के बारे में जानकारी का सार एक लाभ है। जब चरित्र-दर-चरित्र माना जाता है, तो जाली के कारण चरित्र और पेड़ के बीच संघर्ष को होमोप्लासी या त्रुटि के कारण संघर्ष से नहीं बताया जा सकता है। हालांकि, दूरी के डेटा में स्पष्ट संघर्ष, जो कई वर्णों के समामेलन का प्रतिनिधित्व करता है, त्रुटि या समरूपता के कारण कम संभावना है जब तक कि डेटा दृढ़ता से पक्षपाती न हो, और इस प्रकार जाली का परिणाम होने की अधिक संभावना है। आणविक प्रणालीविदों के बीच दूरी के तरीके लोकप्रिय हैं, जिनमें से एक बड़ी संख्या लगभग विशेष रूप से अनुकूलन चरण के बिना एनजे का उपयोग करती है। चरित्र-आधारित विश्लेषण की बढ़ती गति के साथ, दूरी विधियों के कुछ लाभ शायद कम हो जाएंगे। हालांकि, लगभग तात्कालिक एन. जे. कार्यान्वयन, एक त्वरित विश्लेषण में एक विकासवादी मॉडल को शामिल करने की क्षमता, लॉगडेट दूरी, नेटवर्क आकलन विधियों और एक ही संख्या के साथ संबंधों को संक्षेप में प्रस्तुत करने की सामयिक आवश्यकता का मतलब है कि दूरी विधियां शायद लंबे समय तक मुख्यधारा में बनी रहेंगी। फ़ाइलोजेनेटिक्स सॉफ्टवेयर संदर्भों की सूची भी देखें कम्प्यूटेशनल फ़ाइलोजेनेटिक्स