Calyx of Held
हेल्ड का कैलिक्स स्तनधारी श्रवण केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में एक विशेष रूप से बड़ा सिनेप्स है, इसलिए इसका नाम हंस हेल्ड के नाम पर रखा गया है, जिन्होंने पहली बार इसे अपने 1893 के लेख डाई सेंट्रल गेहोर्लेइटंग में वर्णित किया था क्योंकि यह एक फूल के कैलिक्स से मिलता-जुलता है। एंटरोवेंट्रल कोक्लियर न्यूक्लियस (ए. वी. सी. एन.) में ग्लोबुलर झाड़ीदार कोशिकाएं अक्षतंतुओं को ट्रैपेज़ॉइड बॉडी (एम. एन. टी. बी.) के कंट्रालाटेरल मेडियल न्यूक्लियस में भेजती हैं, जहां वे एम. एन. टी. बी. प्रमुख कोशिकाओं पर इन कैलिस के माध्यम से सिनेप्स करती हैं। ये प्रमुख कोशिकाएं तब इप्सिलेटरल लेटरल सुपीरियर ऑलिव (एल. एस. ओ.) में प्रक्षेपित होती हैं, जहां वे पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन्स को रोकती हैं और उच्च आवृत्ति ध्वनि स्थानीयकरण के लिए आवश्यक इंटरऑरल लेवल डिटेक्शन (आई. एल. डी.) के लिए एक आधार प्रदान करती हैं। इस सिनेप्स को मस्तिष्क में सबसे बड़ा बताया गया है। हेल्ड का संबंधित एंडबल्ब भी एक बड़ा अक्षतन्तु टर्मिनल छोटा सिनेप्स (व्यास में 15-30 μm) है जो अन्य श्रवण मस्तिष्क संरचनाओं, अर्थात् कॉक्लियर न्यूक्लियस में पाया जाता है। कैलिस के साथ, ये सिनेप्स तेज़, कुशल सूचना हस्तांतरण को बढ़ावा देते हैं। हेल्ड का कैलिक्स प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल पर ग्लूटामेट युक्त पुटिकाओं को रखता है, पुटिकाओं को उत्तेजना (श्रवण प्रणाली में उत्पन्न होने) पर छोड़ा जाता है। ग्लूटामेट तब दो ज्ञात ग्लूटामेट रिसेप्टर्स, एएमपीए-और एनएमडीए रिसेप्टर्स से जुड़ जाता है। आम तौर पर अपने बड़े आकार के कारण अनुसंधान में उपयोग किया जाता है, हेल्ड के कैलिक्स का उपयोग सिनेप्स के विकास और पुटिका रिलीज से संबंधित विभिन्न तंत्रों को समझने के लिए किया गया है। कार्य हेल्ड का कैलिक्स श्रवण प्रणाली का एक हिस्सा है, जो एंटरोवेंट्रल कोक्लियर नाभिक की गोलाकार झाड़ी कोशिकाओं (जी. बी. सी.) को ट्रेपेज़ॉइड बॉडी (एम. एन. टी. बी.) के मध्य नाभिक के प्रमुख न्यूरॉन्स से जोड़ता है। एक सिनेप्स के रूप में, हेल्ड के कैलिक्स का कार्य जी. बी. सी. से प्रमुख न्यूरॉन्स तक संकेत प्रसारित करना है। एम. एन. टी. बी. के प्रमुख न्यूरॉन्स ग्लाइसिनर्जिक होते हैं, इस प्रकार आस-पास की कोशिकाओं में बेहतर ओलिवरी कॉम्प्लेक्स (एस. ओ. सी.) नाभिक को अतिध्रुवीकृत करते हैं और टोनोटॉपिक अवरोधक प्रभाव पैदा करते हैं। प्रमुख न्यूरॉन्स को उत्तेजित करने में इसकी भूमिका के परिणामस्वरूप, हेल्ड के कैलिक्स का प्राथमिक कार्य कॉक्लियर बाल कोशिकाओं के अस्थायी सक्रियण के बीच अंतर की अनुमति देना है जो ध्वनि स्थानीयकरण (इंटरऑरल स्तर का पता लगाने) में महत्वपूर्ण हैं। जी. बी. सी., हेल्ड के कैलिक्स और प्रमुख न्यूरॉन्स के बड़े सापेक्ष आकार के कारण कैलिक्स प्रणाली के माध्यम से इंटरऑरल स्तर का पता लगाना संभव है। पार्श्व सुपीरियर ऑलिव में न्यूरॉन्स इन अंतर-मौखिक स्तर के परिवर्तनों को समझने में विशेष रूप से महत्वपूर्ण हैं। झाड़ीदार कोशिका अक्षतंतुओं का बड़ा व्यास आकार एम. एन. टी. बी. न्यूरॉन्स द्वारा उत्पादित अवरोधक संकेत को प्रारंभिक कोक्लियर उत्तेजना के बाद एस. ओ. सी. तक पहुंचने की अनुमति देता है। यह ~ 0.2 मिलीसेकंड समय माप क्षैतिज तल में ध्वनि स्थानीयकरण में आवश्यक विपरीत (विपरीत पक्ष) और इप्सिलेटरल (एक ही पक्ष) उत्तेजना की तुलना करने के लिए महत्वपूर्ण है, और कम आवृत्ति ध्वनियों के स्थान को अलग करने में महत्वपूर्ण है। संरचना प्रत्येक प्रमुख न्यूरॉन के लिए एक कैलिक्स होता है, और अधिकांश जी. बी. सी. अक्षतंतु के लिए केवल एक ही कैलिक्स होता है, हालांकि इस जोड़ी के अपवाद हैं। यह सामान्य रूप से जी. बी. सी., हेल्ड के कैलिस और प्रमुख न्यूरॉन्स के बीच एक-से-एक अनुपात बनाता है। हेल्ड का कैलिक्स एक अलग आकृति विज्ञान के साथ प्रमुख न्यूरॉन को शामिल करता हैः कैलिक्स की शाखाएं दूसरे और तीसरे क्रम के नेटवर्क के निर्माण की अनुमति देती हैं। प्रत्येक शाखा प्रमुख न्यूरॉन के साथ एक संबंध स्थापित करती है, जिससे बड़ी संख्या में सक्रिय क्षेत्र स्थापित होते हैं। यह मस्तिष्क में सिनेप्टिक टर्मिनलों के लिए असामान्य है, क्योंकि अधिकांश एक एकल सक्रिय क्षेत्र बनाते हैं। प्रत्येक कैलिक्स में 300 से 700 सक्रिय क्षेत्र होते हैं, और प्रत्येक सक्रिय क्षेत्र में एक समय में लगभग 3 डॉक्ड पुटिकाओं के साथ लगभग 100 ग्लूटामेट युक्त पुटिकाएं होती हैं। ये पुटिकाएँ बड़ी होती हैं, जो अन्य वयस्क सिनेप्स में मात्रात्मक आकार के बारे में निष्कर्षों के अनुरूप होती हैं। घने-कोर पुटिकाएँ, जिनमें आमतौर पर न्यूरोपेप्टाइड होते हैं, भी मौजूद होते हैं, लेकिन उनकी सामग्री और कार्य को निर्धारित करने के लिए आगे के शोध की आवश्यकता होती है। सिनेप्स की संरचना को बनाए रखने के लिए, अन्य सिनेप्स की तरह, कई सूक्ष्मनलिकाएँ होती हैं। कैलिक्स में टर्मिनल के आधार पर बड़ी संख्या में सूक्ष्म नलिकाएँ होती हैं। ये सूक्ष्मनलिकाएँ विभिन्न प्रकार के कार्य करती हैं, जैसे कि सिनेप्स को स्थिरता प्रदान करना, सिनेप्टिक पुटिकाओं के वितरण को सीमित करना और माइटोकॉन्ड्रिया को स्थानीयकृत करना। सिनेप्टिक टर्मिनल पर माइटोकॉन्ड्रिया के तीन महत्वपूर्ण कार्य होते हैंः सिनेप्स को चयापचय आवश्यकताओं को पूरा करने की अनुमति देना (विशेष रूप से विध्रुवीकरण के बाद कैल्शियम को हटाने के लिए), माइटोकॉन्ड्रिया में कैल्शियम के ग्रहण की अनुमति देकर कैल्शियम को बफर करना और ग्लूटामेट संश्लेषण के लिए ऊर्जा प्रदान करना। विभिन्न ग्लियल कोशिकाएं भी हेल्ड के कैलिक्स से जुड़ी होती हैं। कैलिक्स को दो प्रकार की ग्लियल कोशिकाएँ घेरती हैंः एस्ट्रोसाइट्स और एनजी2 ग्लियल कोशिकाएँ। एस्ट्रोसाइट्स सिनेप्स से ग्लूटामेट को हटाने के लिए ग्लूटामेट ट्रांसपोर्टरों को व्यक्त करते हैं। सिनेप्स से ग्लूटामेट को हटाने के लिए यह एकमात्र ज्ञात तंत्र है। एन. जी. 2 ग्लियल कोशिकाएँ एएमपीए रिसेप्टर्स को व्यक्त करती हैं। विकास सामान्य विकास प्रसवोत्तर दिन दो (पी2) में, हेल्ड का अपरिपक्व चूहा कैलिक्स बनता है, जिसे आसानी से इसकी विशेषता सीलबंद-चम्मच आकृति विज्ञान द्वारा पहचाना जा सकता है। कैलिक्स बनाने वाले प्राथमिक सिनेप्टिक संपर्कों को एम. एन. टी. बी. (ट्रेपेज़ॉइड बॉडी के मध्य नाभिक) और वी. सी. एन. (वेंट्रल कॉक्लियर तंत्रिका) के न्यूरॉन्स के बीच इकट्ठा किया जाता है, जो अंततः दोनों क्षेत्रों की मध्य रेखा के पार प्रक्षेपित करके एक दूसरे से जुड़ते हैं। वी. सी. एन. न्यूरॉन्स के उत्पन्न होने के तुरंत बाद ये संघ दिखाई देने लगते हैं; भ्रूण दिवस 17 (ई17) के आसपास इन संपर्कों के शुरुआती गठन का अवलोकन किया जा सकता है। ये न्यूरोनल कनेक्शन, जो कोक्लिया का एक महत्वपूर्ण क्षेत्र बनाते हैं, एक दूसरे के साथ शाखाएँ बनाते हैं जो हेल्ड के कैलिक्स में समाप्त होते हैं। अगले दो से तीन हफ्तों के दौरान, न्यूरोनल संपर्क जो पहली बार भ्रूण कैलिक्स का गठन करते हैं, आकार और कार्य में विकसित होते हैं, जो एक परिपक्व कैलिक्स में समाप्त होता है जो एम. एन. टी. बी.-वी. सी. एन. क्षेत्र में संकेतों के लगातार, तेजी से प्रसार की सुविधा प्रदान करता है। कुछ चुनिंदा प्रक्रियाएँ प्रारंभिक न्यूरोनल विकास के दौरान होती हैं ताकि उचित कैलिक्स गठन सुनिश्चित किया जा सके, विशेष रूप से कोशिकाओं में फाइब्रोब्लास्टिक ग्रोथ फैक्टर (एफ. जी. एफ.), ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर मैथ5, न्यूरल सेल रिकग्निशन अणु एन. बी.-2 और एफ्रिन (ई. एफ.) प्रोटीन के प्रभाव के माध्यम से। मैथ1/मैथ5 और एफ. जी. एफ. दो नियामक हैं जो कोक्लियर नाभिक परिसर के उचित विकास और विकास के लिए आवश्यक हैं, जिसमें वेंट्रल कोक्लियर नाभिक (वी. सी. एन.) और पृष्ठीय कोक्लियर नाभिक (डी. सी. एन.) दोनों शामिल हैं। पर्याप्त एफ. जी. एफ. स्तर कोक्लियर नाभिक की उचित आकृति विज्ञान सुनिश्चित करते हैं, जबकि मैथ5 कोक्लियर नाभिक के सही आकार और प्रसंस्करण का बीमा करता है। मैथ1, एक अन्य प्रतिलेखन कारक, कोक्लियर एक्स्ट्राम्यूरल स्ट्रीम के साथ-साथ बेहतर ओलिवरी कॉम्प्लेक्स के न्यूरॉन्स में वी. सी. एन. न्यूरॉन्स की उपस्थिति के लिए आवश्यक है। एन. बी.-2 हेल्ड के कैलिक्स के गठन की प्रगति में भी सहायता करता है, साथ ही साथ विपरीत एम. एन. टी. बी. के रखरखाव में योगदान देता है। एक दूसरे के साथ इन तीन अणुओं के संयुक्त प्रभाव इस तथ्य को स्पष्ट करते हैं कि कैलिक्स के उचित संकेत और गठन में शामिल प्रोटीन के कई परिवार हैं। इसके अतिरिक्त, प्रारंभिक भ्रूण कैलिक्स गठन के बाद श्रवण परिपथ प्रणाली के विकास के लिए ई. एफ. प्रोटीन अभिन्न हैं। एक विशेषता जो एफ प्रोटीन और उनके रिसेप्टर्स को अन्य संकेत प्रणालियों से अलग करती है, वह है द्विदिश रूप से जानकारी संचारित करने की उनकी क्षमता। कैलिक्स में वी. सी. एन. और इप्सिलेटरल एम. एन. टी. बी. अनुमानों की उचित संख्या और गठन के लिए वी. सी. एन. और एम. एन. टी. बी. कोशिकाओं में आगे और पीछे संकेत देना आवश्यक है। एफ प्रोटीन यह भी सुनिश्चित करते हैं कि जब अक्षतंतु इप्सिलेटरल एम. एन. टी. बी. से गुजरते हैं, तो इन अनुमानों की शाखा और अंतिम समाप्ति केवल कंट्रालाटेरल एम. एन. टी. बी. में होती है, संभवतः क्योंकि प्रोटीन केवल अक्षतंतु पर विशिष्ट क्षेत्रों की ओर लक्षित होते हैं। कुल मिलाकर, हेल्ड के कैलिक्स में दो अति अवसंरचनात्मक परिवर्तन होते हैं। पहला यह है कि विकास के दूसरे सप्ताह में, एम. एन. टी. बी. में वी. सी. एन. अक्षतंतुओं का माइलिनेशन बढ़ जाता है। माइलिन में यह प्रमुख वृद्धि संकेत परिपथ के कालानुक्रमिक विकास और कैलिक्स के अनुकूलन से मेल खाती है। दूसरे अवसंरचनात्मक परिवर्तन में एम. एन. टी. बी. के प्रमुख न्यूरॉन्स शामिल हैं, जिनके कोशिका निकाय और नाभिक वृद्धि के कारण सतह क्षेत्र में बढ़ जाते हैं। यह व्यक्तिगत, बड़े पोस्टसिनेप्टिक घनत्वों के छोटे, कई घनत्वों में टूटने का प्रत्यक्ष परिणाम है। पोटेशियम चैनल का विकास पोटेशियम चैनल प्रीसिनेप्टिक एक्शन पोटेंशियल के संचालन में महत्वपूर्ण हैं। कैलिक्स में कई प्रकार के पोटेशियम चैनल होते हैं, जिनमें से प्रत्येक स्थान और संवेदनशीलता में भिन्न होते हैं। प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन्स में निम्न-सीमा वाले के + चैनल और उच्च-सीमा वाले विलंबित रेक्टिफायर-प्रकार के + चैनल दोनों मौजूद होते हैं। चार निम्न-सीमा वाले के + चैनल मौजूद हैंः Kv1.1, Kv1.2, Kv1.3, और Kv7.5। Kv1.1 और Kv1.2 अक्षतन्तु और टर्मिनल के बीच संक्रमण क्षेत्र में स्थित हैं, जबकि Kv1.3 Kv7.5 कैलिक्स में स्थित हैं। कैलिक्स में एक कैल्शियम सक्रिय पोटेशियम चैनल व्यक्त किया जाता है, हालांकि इस प्रकार का चैनल न्यूरोट्रांसमीटर रिलीज में योगदान नहीं देता है। एक सप्ताह की अवधि के भीतर, चूहों के विषयों (पी7 से पी14) ने दिखाया कि केवी1 और केवी3 निम्न सीमा चैनलों का घनत्व बढ़ जाता है, जो बदले में चैनलों की गतिविज्ञान को प्रभावित करता है। सोडियम चैनल विकास परिपक्वता के दौरान सोडियम चैनलों में परिवर्तन पूर्व-सिनेप्टिक क्रिया संभावित गति में वृद्धि की अनुमति देते हैं। यहां, चालन के बाद सोडियम चैनलों की तेजी से ठीक होने की क्षमता के कारण क्रिया क्षमता तेजी से हो जाती है। साक्ष्य से पता चलता है कि एक विशिष्ट प्रकार के सोडियम चैनल, NaV1.6 की अल्फा उप-इकाई में अभिव्यक्ति, संचरण में बढ़ी हुई गति के लिए जिम्मेदार है। NaV1.2, अक्षतंतु और नोड्स में व्यक्त एक और सोडियम चैनल, धीमी गतिविज्ञान प्रदर्शित करने के लिए जाना जाता है। मायलिनेशन (बढ़ी हुई धारिता) की भरपाई करने के लिए, अक्षतन्तु टर्मिनल से पहले अंतिम नोड (मायलिन म्यान के बीच का क्षेत्र) पर कैलिक्स तक जाने के लिए Na + चैनलों का उच्च घनत्व होता है ताकि वोल्टेज-गेटेड कैल्शियम चैनलों को प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल में खोलने के लिए सोडियम के एक बड़े प्रवाह (आंतरिक प्रवाह) की अनुमति दी जा सके, जिससे कैल्शियम का प्रवाह होता है। कैलशियम चैनल का विकास हेल्ड के अपरिपक्व कोशिकाओं में, कैल्शियम (Ca2 +) आयन एन-, पी/क्यू-, और आर-प्रकार के Ca2 + चैनलों के माध्यम से एम. एन. टी. बी. न्यूरॉन्स में प्रवेश करते हैं, फिर भी परिपक्व कोशिकाओं में, Ca2 + प्रवाह मुख्य रूप से पी/क्यू-प्रकार के चैनलों के माध्यम से होता है। एन-और आर-प्रकार के सीए2 + रिसेप्टर्स पुटिका रिलीज को ट्रिगर करने के लिए कम उपयुक्त हैं, क्योंकि ये रिसेप्टर प्रकार रिलीज साइटों से बहुत दूर हैं। इसलिए, एन-और आर-प्रकार के चैनलों में प्रवेश करने वाले कैल्शियम आयन कैलिक्स के कार्य के लिए कम महत्व वाले क्षेत्रों में कैल्शियम आयन सांद्रता को बढ़ाते हैं। निम्नलिखित न्यूरोट्रांसमीटरों द्वारा सक्रिय जी प्रोटीन-युग्मित रिसेप्टर्स के उपयोग के माध्यम से Ca2 + चैनलों को अवरुद्ध किया जा सकता हैः नोराड्रेनालाईन (नॉरपेनेफ्राइन) सेरोटोनिन γ-एमिनोब्यूटेरिक एसिड (GABA) ग्लूटामेट (ग्लूटामिक एसिड) एडेनोसिन परिवर्तन तेजी से संचरण को प्रोत्साहित करने के लिए आयन चैनलों में होते हैंः Na + और K + चैनल पूर्व और पोस्टसिनेप्टिक क्रिया क्षमता को तेज करने के लिए बदलते हैं Kv3 चैनल भी बहुत तेजी से सक्रिय होते हैं। प्रीसिनेप्टिक Ca2 + धाराओं का आकार बढ़ जाता है। ग्लूटामेट रिसेप्टर्स का गेटिंग यांत्रिकी तेजी से लिगैंड-गेटेड चैनल विकास बन जाता है ग्लूटामेट रिसेप्टर के अलावा, हेल्ड के अपरिपक्व कैलिस में केवल कुछ अन्य लिगैंड-गेटेड चैनल पाए गए हैंः आयनोट्रॉपिक जीएबीएए और ग्लाइसिन रिसेप्टर। ये रिसेप्टर्स क्लोराइड (सी. एल.-) को झिल्ली में बहने देते हैं, और टर्मिनल में उच्च क्लोराइड सांद्रता के कारण ये रिसेप्टर्स विध्रुवीकरण कर रहे हैं। फेनेस्ट्रेशन प्रसव के बाद के दूसरे और तीसरे सप्ताह के बीच, सुनने की शुरुआत के समय के आसपास, हेल्ड का कैलिक्स अपनी विशेषता, अत्यधिक फेनेस्ट्रेटेड (कई उद्घाटन) उपस्थिति विकसित करता है। फेनेस्ट्रेशन के परिणामस्वरूप झिल्ली कई छोटे डिब्बों में कम हो जाती है, जो हेल्ड के कैलिक्स की सतह-से-मात्रा अनुपात को बढ़ाती है। जैसे-जैसे झिल्ली इन बल्ब जैसी संरचनाओं में तेजी से छिद्रित होती जाती है, सिनैप्टिक पुटिकाओं को आगे इन स्थानों में समूहीकृत किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप डॉक्ड पुटिकाओं की संख्या में वृद्धि होती है। कैलिक्स में उपलब्ध स्थानों की भरपाई के लिए, ग्लूटामेट रिसेप्टर्स और परिवहन के साथ ग्लियल कोशिकाओं का उपयोग खुले स्थानों को भरने के लिए किया जाता है, जिससे सिनेप्स में ग्लूटामेट का कुशल सेवन सुनिश्चित होता है। एक सिनेप्स के रूप में, हेल्ड का कैलिक्स अन्य सिनेप्स के समान एक तंत्र का अनुसरण करता है। न्यूरोट्रांसमिशन के तहत एक विस्तृत विवरण पाया जा सकता है। हेल्ड के अपरिपक्व कैलिक्स के लिए कैल्शियम प्रवाह एन-, पी/क्यू-और आर-प्रकार के कैल्शियम चैनलों द्वारा मध्यस्थता की जाती है; हालाँकि परिपक्वता पर केवल पी/क्यू-प्रकार के कैल्शियम चैनल प्रमुख हो जाते हैं। कैल्शियम के प्रवाह पर, हेल्ड का अपरिपक्व कैलिक्स अपनी छोटी कैल्शियम बफर क्षमता के कारण अत्यधिक प्रतिक्रियाशील होता है-यह कैल्शियम के प्रवाह के निम्न स्तर पर भी ग्लूटामेट की रिहाई का कारण बनता है। टर्मिनल के भीतर, अन्य सिनेप्स की तरह, दो कैल्शियम आयन पुटिका रिलीज को ट्रिगर करने के लिए सिनेप्टोटैगमिन से जुड़ते हैं-हेल्ड के कैलिस के लिए, पुटिकाओं में ग्लूटामेट जारी किया जाता है। पुटिका रिलीज के अलावा, कैल्शियम आयन कैलिक्स टर्मिनल को निष्क्रिय स्थिति में लौटने का संकेत देते हैं। कैल्शियम के प्रवाह पर, एक सीएएमपी-प्रतिक्रिया तत्व बाध्यकारी प्रोटीन (सी. आर. ई. बी.) को फॉस्फोरिलेटेड किया जाता है, जो कोशिका के भीतर पोटेशियम की सांद्रता को बदलकर टर्मिनल को एक निष्क्रिय स्थिति में वापस कर देता है। कैल्सियम का निष्कासन विभिन्न तरीकों के माध्यम से किया जाता है जिनमें शामिल हैंः टर्मिनल से हटाया जाना, माइटोकॉन्ड्रिया में लिया जाना, या कैल्सियम-बाध्यकारी प्रोटीन जैसे कि परवल्बुमिन और कैल्रेटिनिन के साथ बंधन। प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल के भीतर कैल्शियम के स्तर को नियंत्रित करने के लिए आयोजित कैलिक्स में प्रीसिनेप्टिक अवरोध प्रतिगामी संकेत आवश्यक है। मेटाबोट्रोपिक ग्लूटामेट रिसेप्टर्स (एम. जी. एल. यू. आर.) का सक्रियण एक जी-प्रोटीन द्वितीयक संदेशवाहक को सक्रिय करता है जो चालकता को कम करने के लिए पी/क्यू-प्रकार के कैल्शियम चैनलों के साथ बातचीत करता है। इसके अलावा, पुटिका पूल का आकार बढ़ जाता है और निकलने की संभावना कम हो जाती है। प्रीसिनेप्टिक अवरोध के लिए अन्य तरीकों में नॉरएड्रेनालाईन, सेरोटोनिन और एडेनोसिन शामिल हैं-ये तरीके केवल हेल्ड के अपरिपक्व कैलिस में देखे जाते हैं। पोस्टसिनेप्टिक ग्लूटामेट रिसेप्टर्स ग्लूटामेट रिसेप्टर्स पोस्टसिनेप्टिक टर्मिनल पर मौजूद होते हैं-दो प्रकारों में आयनट्रॉपिक एएमपीए-और एनएमडीए रिसेप्टर्स शामिल हैं। एक उत्तेजक न्यूरोट्रांसमीटर के रूप में, ग्लूटामेट लगभग हमेशा पोस्टसिनेप्टिक पक्ष पर एक क्रिया क्षमता को ट्रिगर करने का कारण बनता है-आगे प्रमुख न्यूरॉन्स के कम आंतरिक सोडियम द्वारा प्रोत्साहित किया जाता है। परिपक्व कैलिक्स में, एएमपीए रिसेप्टर्स प्रमुख न्यूरॉन पर केंद्रित होते हैं ताकि अधिक क्रिया संभावित संभावना के लिए संचरण को स्थानीयकृत किया जा सके। यह भी ध्यान दें कि एन. एम. डी. ए.-प्रकार के ग्लूटामेट रिसेप्टर्स का योगदान सुनवाई की शुरुआत के बाद कम हो जाता है। प्रेसिनेप्टिक वेसिकल एंडोसाइटोसिस सिनेप्टिक वेसिकल एंडोसाइटोसिस के पीछे का तंत्र बदल जाता है क्योंकि कैलिक्स अधिक परिपक्व हो जाता है। एक अपरिपक्व कैलिक्स में पुटिका एंडोसाइटोसिस के लिए अपने सक्रिय रूप में कैल्मोडुलिन और कैल्सिनुरिन की आवश्यकता होती है; हालाँकि, परिपक्व कैलिक्स में न तो कैल्मोडुलिन की आवश्यकता होती है और न ही कैल्सिनुरिन की। बल्कि, इस प्रक्रिया की मध्यस्थता जी. टी. पी. के हाइड्रोलिसिस द्वारा बनाई गई ऊर्जा द्वारा की जाती है। अंतिम स्थान पर पुटिकाओं में ग्लूटामेट को लोड करने के लिए दो प्रोटीनों का उपयोग किया जाता हैः वेसिकलर ग्लूटामेट ट्रांसपोर्टर 1 (वीजीएलयूटी1) और वीजीएलयूटी2। प्रतिक्रिया पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में उच्च-सीमा वाले पोटेशियम चैनल लक्ष्य न्यूरॉन के तेजी से पुनःध्रुवीकरण की अनुमति देते हैं। पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन के कम-सीमा वाले पोटेशियम चैनल न्यूरॉन की उत्तेजना को कम करते हैं ताकि इसकी सक्रियता को केवल सबसे बड़े सिनेप्टिक इनपुट (ओं) तक सीमित किया जा सके। शोध का महत्व द कैलिक्स ऑफ हेल्ड तंत्रिका जीव विज्ञान के क्षेत्र में एक लोकप्रिय मॉडल प्रणाली बन गई है। स्तनधारी तंत्रिका तंत्र में इस सिनेप्स की उपस्थिति ने स्तनधारी मॉडल के भीतर सीधे शोध की अनुमति दी है और बड़े आकार से इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल रिकॉर्डिंग में आसानी होती है। इन कारणों से यह ट्रांसमीटर रिलीज को समझने में लोकप्रिय रहा है। विशेष रूप से, हेल्ड के कैलिक्स का उपयोग प्रीसिनेप्टिक पैच-क्लैंप रिकॉर्डिंग की आसानी के कारण किया जाता है। प्री-और पोस्टसिनेप्टिक प्रभावों को मापते समय ट्रांसमीटर रिलीज की निगरानी करने की क्षमता। इमेजिंग और माप कैपेसिटेंस की आसानी। हेल्ड के कैलिक्स को एक बहिर्जात अभिव्यक्ति प्रणाली के रूप में देखने के लिए वायरस का उपयोग। विवो प्रयोगों में करने की संभावना। संदर्भ श्रवण प्रणाली