Hypoblast
एम्नियोट भ्रूण विज्ञान में, हाइपोब्लास्ट स्तनधारी ब्लास्टोसिस्ट में आंतरिक कोशिका द्रव्यमान से या सरीसृपों और पक्षियों में ब्लास्टोडिस्क से उत्पन्न होने वाली दो अलग-अलग परतों में से एक है। हाइपोब्लास्ट जर्दी थैली को जन्म देता है, जो बदले में कोरियॉन को जन्म देता है। हाइपोब्लास्ट मछली और एम्नियोट भ्रूण में कोशिकाओं की एक परत है। हाइपोब्लास्ट भ्रूण के शरीर अक्षों को निर्धारित करने में मदद करता है, और इसका प्रवास कोशिका आंदोलनों को निर्धारित करता है जो आदिम लकीर के गठन के साथ होता है, और भ्रूण को उन्मुख करने और द्विपक्षीय समरूपता बनाने में मदद करता है। आंतरिक कोशिका द्रव्यमान की दूसरी परत, एपिब्लास्ट, तीन प्राथमिक रोगाणु परतों, एक्टोडर्म, मेसोडर्म और एंडोडर्म में विभाजित होती है। संरचना हाइपोब्लास्ट एपिब्लास्ट के नीचे स्थित होता है और इसमें छोटी क्यूबोइडल कोशिकाएं होती हैं। मछलियों में हाइपोब्लास्ट (लेकिन पक्षियों और स्तनधारियों में नहीं) में एंडोडर्म और मेसोडर्म दोनों के अग्रदूत होते हैं। पक्षियों और स्तनधारियों में, इसमें जर्दी थैली के एक्स्ट्रैम्ब्रियोनिक एंडोडर्म के अग्रदूत होते हैं। मुर्गी भ्रूण में, प्रारंभिक दरार एक क्षेत्र ओपाका और एक क्षेत्र पेलुसिडा बनाती है, और इनके बीच के क्षेत्र को सीमांत क्षेत्र कहा जाता है। एरिया ओपाका ब्लास्टोडर्म का परिधीय भाग है जहाँ कोशिकाएँ जर्दी से अलग नहीं होती हैं। यह एक सफेद क्षेत्र है जो प्रकाश संचारित करता है। कार्य यद्यपि हाइपोब्लास्ट भ्रूण में योगदान नहीं देता है, यह भ्रूण के अभिविन्यास को प्रभावित करता है। हाइपोब्लास्ट आदिम लकीर के निर्माण को भी रोकता है। हाइपोब्लास्ट की अनुपस्थिति के परिणामस्वरूप चिकन भ्रूण में कई आदिम धारियाँ होती हैं। आदिम एंडोडर्म व्युत्पन्न जर्दी थैली भ्रूण के उचित ऑर्गेनोजेनेसिस और पोषक तत्वों, गैसों और कचरे के आदान-प्रदान को सुनिश्चित करती है। हाइपोब्लास्ट कोशिकाएँ रासायनिक संकेत भी प्रदान करती हैं जो एपिब्लास्ट कोशिकाओं के प्रवास को निर्दिष्ट करती हैं। पक्षियों में, आदिम लकीर का गठन कोल्लर की दरांती नामक एपिब्लास्ट के मोटे होने से उत्पन्न होता है कोल्लर की दरांती क्षेत्र पेलुसिडा के पीछे के किनारे पर बनाई जाती है जबकि क्षेत्र पेलुसिडा की बाकी कोशिकाएं सतह पर रहती हैं, जिससे एपिब्लास्ट बनता है। चूजों में, मेसोडर्म कोशिकाएं उभयचरों की तरह आक्रमण नहीं करती हैं, लेकिन वे दोनों तरफ से मध्य और कौडल रूप से प्रवास करती हैं और एक मध्य रेखा मोटाई बनाती हैं जिसे आदिम लकीर कहा जाता है। आदिम लकीर की लंबाई तेजी से बढ़ती है क्योंकि अधिक अनुमानित मेसोडर्म कोशिकाएं अंदर की ओर एकत्रित होती रहती हैं। गैस्ट्रुलेशन पश्च सीमांत क्षेत्र के बगल में पेलुसिडा क्षेत्र में शुरू होता है, क्योंकि हाइपोब्लास्ट और आदिम लकीर दोनों वहीं से शुरू होती हैं। एवियन भ्रूण पूरी तरह से एपिब्लास्ट से आता है, और हाइपोब्लास्ट किसी भी कोशिका में योगदान नहीं देता है। हाइपोब्लास्ट कोशिकाएं अन्य झिल्ली के कुछ हिस्सों का निर्माण करती हैं जैसे कि जर्दी की थैली और डंठल जो जर्दी के द्रव्यमान को एंडोडर्मल पाचन नली से जोड़ते हैं। ओपाका और कोल्लर के क्षेत्र के बीच एक बेल्ट जैसा क्षेत्र है जिसे पोस्टीरियर मार्जिनल ज़ोन (पीएमजेड) कहा जाता है। पीएमजेड एमनियोट्स में हेंसन के केंद्र का आयोजन करता है। इस बीच, एपिब्लास्ट के अधिक पूर्ववर्ती क्षेत्रों में कोशिकाएं डिलेमिनेट होती हैं और हाइपोब्लास्ट "द्वीप" बनाने के लिए एपिब्लास्ट से जुड़ी रहती हैं। ये द्वीप 5-20 कोशिकाओं के समूह हैं जो पलायन करते हैं और प्राथमिक हाइपोब्लास्ट बन जाते हैं। कोल्लर की दरांती से पूर्ववर्ती रूप से बढ़ने वाली कोशिकाओं की चादर प्राथमिक हाइपोब्लास्ट के साथ मिलकर माध्यमिक हाइपोब्लास्ट (जिसे एंडोब्लास्ट भी कहा जाता है) बनाती है। परिणामस्वरूप दो-स्तरीय ब्लास्टोडर्म (एपिब्लास्ट और हाइपोब्लास्ट) ओपाका क्षेत्र के सीमांत क्षेत्र में जुड़ जाता है, और परतों के बीच की जगह एक ब्लास्टोकोल जैसी गुहा बनाती है। कोशिका विभाजन अभिसारी विस्तार द्वारा उत्पादित लंबाई को बढ़ाता है। एपिब्लास्ट के पूर्ववर्ती भाग से कुछ कोशिकाएं हेंसन के नोड के निर्माण में योगदान देती हैं। हेंसन नोड कशेरुकी भ्रूण में गैस्ट्रुलेशन के लिए आयोजक है। साथ ही, द्वितीयक हाइपोब्लास्ट (एंडोब्लास्ट) कोशिकाएं ब्लास्टोडर्म के पश्च सीमांत क्षेत्र से पूर्ववर्ती रूप से पलायन करना जारी रखती हैं। आदिम लकीर का विस्तार इन माध्यमिक हाइपोब्लास्ट कोशिकाओं के पूर्ववर्ती प्रवास के साथ सह-विस्तारित होता है, और हाइपोब्लास्ट आदिम लकीर की गति को निर्देशित करता है। यह लकीर अंततः पेलुसिडा क्षेत्र की लंबाई के लगभग 3/4 तक फैली हुई है। कोशिकाएँ आदिम लकीर में स्थानांतरित हो जाती हैं, और जैसे ही वे भ्रूण में प्रवेश करती हैं कोशिकाएँ दो परतों में अलग हो जाती हैं। गहरी परत हाइपोब्लास्ट को उसकी मध्य रेखा के साथ जोड़ती है, जिससे हाइपोब्लास्ट कोशिकाएं किनारों पर विस्थापित हो जाती हैं। हेंसन के नोड के माध्यम से प्रवास करने वाली पहली कोशिकाएं फोरगुट की ग्रसनी एंडोडर्म बनने के लिए नियत हैं। एक बार भ्रूण के भीतर गहराई में जाने के बाद, एंडोडर्मल कोशिकाएं पूर्ववर्ती रूप से स्थानांतरित होती हैं और अंततः हाइपोब्लास्ट कोशिकाओं को विस्थापित करती हैं, जिससे हाइपोब्लास्ट कोशिकाएं क्षेत्र के पूर्ववर्ती भाग पेलुसिडा में एक क्षेत्र तक सीमित हो जाती हैं। यह पैटर्न उभयचर भ्रूण के समान दिखाई देता है। आदिम लकीर को शुरू करने के लिए नोडल गतिविधि की आवश्यकता होती है, और यह कि यह प्राथमिक हाइपोब्लास्ट कोशिकाओं द्वारा सर्बेरस-नोडल का एक विरोधी-का स्राव है जो आदिम लकीर के गठन को रोकता है। जैसे-जैसे प्राथमिक हाइपोब्लास्ट कोशिकाएं पीएमजेड से दूर जाती हैं, सर्बेरस प्रोटीन अब मौजूद नहीं रहता है, जिससे पश्च एपिब्लास्ट में नोडल गतिविधि (और इसलिए, आदिम लकीर बनती है) की अनुमति मिलती है। एक बार बनने के बाद, हालांकि, लकीर अपने नोडल विरोधी-लेफ्टी प्रोटीन को स्रावित करती है-जो आगे की आदिम धारियों को बनने से रोकती है। अंततः, सर्बेरस-स्रावित हाइपोब्लास्ट कोशिकाओं को भ्रूण के भविष्य के पूर्वकाल में धकेल दिया जाता है, जहां वे यह सुनिश्चित करने में योगदान करते हैं कि इस क्षेत्र में तंत्रिका कोशिकाएं तंत्रिका तंत्र की अधिक पश्च संरचनाओं के बजाय अग्र मस्तिष्क बन जाएं। जैसे-जैसे आदिम लकीर अपनी अधिकतम लंबाई तक पहुंचती है, सोनिक हेजहोग जीन (एसएचएच) का प्रतिलेखन भ्रूण के बाईं ओर तक सीमित हो जाता है, जो एक्टिविन और उसके रिसेप्टर द्वारा नियंत्रित होता है। स्तनधारी भ्रूणजनन में, ब्लास्टोसिस्ट के आंतरिक कोशिका द्रव्यमान में कोशिकाओं का विभेदन और पृथक्करण दो अलग-अलग परतों का उत्पादन करता है-एपिब्लास्ट ("आदिम एक्टोडर्म") और हाइपोब्लास्ट ("आदिम एंडोडर्म")। आंतरिक कोशिका द्रव्यमान के भीतर कोशिकाओं का पहला पृथक्करण दो परतें बनाता है। ब्लास्टोकोल के संपर्क में, निचली परत को आदिम एंडोडर्म कहा जाता है, और यह चिक भ्रूण हाइपोब्लास्ट के लिए समरूप है। जबकि हाइपोब्लास्ट कोशिकाएं भ्रूण के ध्रुव से दूर, ब्लास्टोकोले को लाइन करने के लिए, आंतरिक कोशिका द्रव्यमान की शेष कोशिकाएं, जो हाइपोब्लास्ट और ध्रुवीय ट्रोफोब्लास्ट के बीच स्थित होती हैं, एपिब्लास्ट बन जाती हैं। माउस में आदिम रोगाणु कोशिकाएँ एपिब्लास्ट कोशिकाओं से होती हैं। यह विनिर्देशन व्यापक एपिजेनेटिक रिप्रोग्रामिंग के साथ है जिसमें वैश्विक डी. एन. ए. डिमाइथाइलेशन, क्रोमैटिन पुनर्गठन और छाप उन्मूलन शामिल है जिसके परिणामस्वरूप टोटीपोटेंसी होती है। चिक हाइपोब्लास्ट के समतुल्य स्तनधारी को एंटीरियर विसरल एंडोडर्म (एवीई) कहा जाता है और नोडल के विरोधी को स्रावित करके एक पूर्ववर्ती क्षेत्र बनाता है। चूहे में, (इसके लिए सबसे अधिक अध्ययन किया गया स्तनधारी मॉडल जीव) हाइपोब्लास्ट सर्बेरस और लेफ्टी1 का उपयोग करके नोडल गतिविधि को प्रतिबंधित करता है जबकि पक्षी केवल सर्बेरस का उपयोग करते हैं। मछली में, हाइपोब्लास्ट गैस्ट्रुलेटिंग मछली भ्रूण में एपिबोलाइजिंग ब्लास्टोडर्म के मोटे मार्जिन की आंतरिक परत है। मछलियों में हाइपोब्लास्ट (लेकिन पक्षियों या स्तनधारियों में नहीं) में एंडोडर्म और मेसोडर्म दोनों के अग्रदूत होते हैं। आनुवंशिकी संकेत पारगमन मार्ग, डब्ल्यू. एन. टी. मार्ग, हाइपोब्लास्ट द्वारा उत्पादित फाइब्रोब्लास्ट विकास कारकों (एफ. जी. एफ.) द्वारा सक्रिय होता है। यदि हाइपोब्लास्ट को घुमाया जाता है, तो आदिम लकीर का अभिविन्यास घूर्णन का अनुसरण करता है। यदि एफ. जी. एफ. संकेत एपिब्लास्ट मार्जिन में सक्रिय होता है, तो डब्ल्यू. एन. टी. संकेत वहाँ होगा। आदिम लकीर का अभिविन्यास बदल जाएगा जैसे कि हाइपोब्लास्ट को वहाँ रखा गया था। कोशिका प्रवास जो आदिम लकीर बनाते हैं, वे हाइपोब्लास्ट से एफ. जी. एफ. द्वारा नियंत्रित प्रतीत होते हैं, जो एपिब्लास्ट में डब्ल्यू. एन. टी. प्लेनर कोशिका ध्रुवीयता मार्ग को सक्रिय करता है। डब्ल्यू. एन. टी. मार्ग, बदले में, हाइपोब्लास्ट द्वारा उत्पादित एफ. जी. एफ. द्वारा सक्रिय किया जाता है। संदर्भ भ्रूण विज्ञान