2R hypothesis
2 आर परिकल्पना या ओहनो की परिकल्पना, पहली बार 1970 में सुसुमु ओहनो द्वारा प्रस्तावित, एक परिकल्पना है कि प्रारंभिक कशेरुकी वंश के जीनोम में दो पूर्ण जीनोम डुप्लिकेशन हुए, और इस प्रकार आधुनिक कशेरुकी जीनोम पेलियोपॉलीप्लोइडी को दर्शाते हैं। यह नाम मूल रूप से ओहनो द्वारा परिकल्पित दोहराव के 2 दौर से निकला है, लेकिन 1994 के संस्करण में परिष्कृत किया गया है, और 2 आर परिकल्पना शब्द शायद 1999 में गढ़ा गया था। जीनोम दोहराव की संख्या और समय में भिन्नताओं को आम तौर पर अभी भी 2 आर परिकल्पना के उदाहरण के रूप में संदर्भित किया जाता है। 2आर परिकल्पना बहुत शोध और विवाद का विषय रही है; हालाँकि, मानव जीनोम सहित जीनोम डेटा से बढ़ते समर्थन के साथ, राय का संतुलन परिकल्पना के समर्थन के पक्ष में दृढ़ता से स्थानांतरित हो गया है। कार्स्टन होकैम्प, एओइफ मैकलिसाग्ट और केनेथ एच. वोल्फ के अनुसार, जीनोम डुप्लिकेशन परिकल्पना का संस्करण जिसमें से 2आर परिकल्पना अपना नाम लेती है, हॉलैंड एट अल में दिखाई देता है। और यह शब्द ऑस्टिन एल. ह्यूजेस द्वारा गढ़ा गया था। ओहनो के तर्क ओहनो ने विकास में जीन दोहराव के सामान्य महत्व के लिए अपने बड़े तर्क के हिस्से के रूप में 2 आर परिकल्पना के पहले संस्करण को प्रस्तुत किया। सापेक्ष जीनोम आकार और समरूपी विश्लेषण के आधार पर, उन्होंने सुझाव दिया कि पैतृक मछलियों या उभयचरों में "टेट्राप्लॉइड विकास" के कम से कम एक और संभवतः अधिक मामले हुए थे। बाद में उन्होंने इस तर्क में यह सबूत जोड़ा कि कशेरुकी जीवों में अधिकांश अनुरूप जीन आनुवंशिक संबंध को प्रदर्शित नहीं करते हैं। ओहनो ने तर्क दिया कि व्यक्तिगत टेंडम डुप्लिकेशन (जिसमें एक ही गुणसूत्र पर मूल जीन के बगल में एक डुप्लिकेट जीन जोड़ा जाता है) के मामले में संबंध की उम्मीद की जानी चाहिए, लेकिन गुणसूत्र डुप्लिकेशन के मामले में नहीं। बाद के साक्ष्य 1977 में, श्मिटके और उनके सहयोगियों ने दिखाया कि आइसोजाइम जटिलता लेंसलेट और ट्यूनिकेट्स में समान है, जो ओहनो की परिकल्पना की भविष्यवाणी का खंडन करती है कि जीनोम डुप्लिकेशन लेंसलेट और कशेरुकी जीवों के सामान्य पूर्वज में हुआ था। हालांकि, इस विश्लेषण में कशेरुकी जीवों की जांच नहीं की गई, इसलिए बाद में दोहराव की घटनाओं के बारे में कुछ नहीं कहा जा सका। (इसके अलावा, बहुत बाद में आणविक फैलोजेनेटिक्स ने दिखाया है कि कशेरुकी जीव लेंसलेट की तुलना में ट्यूनिकेट्स से अधिक निकटता से संबंधित हैं, इस प्रकार इस विश्लेषण के तर्क को नकारते हैं।) 2आर परिकल्पना ने 1990 के दशक में दो कारणों से रुचि का पुनरुत्थान देखा। सबसे पहले, मनुष्यों और चूहों में जीन मानचित्रण डेटा ने व्यापक समानता क्षेत्रों का खुलासा किया-एक ही प्रजाति में दूसरे गुणसूत्र पर जीन के सेट से संबंधित एक गुणसूत्र पर जीन के सेट, विकास में दोहराव की घटनाओं का संकेत देते हैं। समानता क्षेत्र आम तौर पर चार के सेट में होते थे। दूसरा, मनुष्यों और चूहों में चार समूहों के विपरीत, लेंसलेट में हॉक्स जीन की क्लोनिंग से एक एकल हॉक्स जीन समूह की उपस्थिति का पता चला। जब लेंसलेट और कशेरुकी जीन की तुलना की गई तो अतिरिक्त जीन परिवारों के डेटा से एक से कई सामान्य नियम का पता चला। एक साथ लिए जाने पर, सबूतों की इन दो पंक्तियों से पता चलता है कि कशेरुकी जीवों के वंश में दो जीनोम डुप्लिकेशन हुए, जब वे सेफलोकॉर्डेट विकासवादी वंश से अलग हो गए थे। 2आर परिकल्पना के बारे में विवाद समानता क्षेत्रों की प्रकृति पर टिका हुआ है। यह विवादित नहीं है कि मानव गुणसूत्रों में अन्य गुणसूत्रों पर जीन के सेट से संबंधित जीन के सेट होते हैं; विवाद इस बात पर केंद्रित है कि क्या वे बड़े पैमाने पर दोहराव से उत्पन्न हुए थे जो एक ही समय में सभी जीन को दोगुना कर देते थे, या क्या व्यक्तिगत जीन दोहराव की एक श्रृंखला के बाद गुणसूत्र पुनर्व्यवस्था के बाद जीन के सेट को एक साथ फेरबदल करने के लिए हुआ था। ह्यूजेस और उनके सहयोगियों ने पाया कि पैरालॉजी क्षेत्रों के भीतर विभिन्न जीन परिवारों से बने जातिजनित पेड़ों के अलग-अलग आकार थे, यह सुझाव देते हुए कि जीन परिवारों के अलग-अलग विकासवादी इतिहास थे। इसे 2 आर परिकल्पना के साथ असंगत होने का सुझाव दिया गया था। हालांकि, अन्य शोधकर्ताओं ने तर्क दिया है कि इस तरह के 'टोपोलॉजी परीक्षण' 2 आर का सख्ती से परीक्षण नहीं करते हैं, क्योंकि पॉलीप्लोइडी द्वारा उत्पन्न निकटता से संबंधित गुणसूत्रों के बीच पुनर्संयोजन हो सकता है, क्योंकि अनुचित जीन की तुलना की गई थी और क्योंकि प्रजातियों के बीच संकरण के माध्यम से जीनोम डुप्लिकेशन होने पर अलग-अलग भविष्यवाणियां की जाती हैं। इसके अलावा, कई शोधकर्ता 2 आर परिकल्पना के अनुरूप, एम्फ़ियोक्सस से विचलन के बाद, कशेरुकी जीवों के प्रारंभिक विकास के लिए पैरालॉजी क्षेत्रों के भीतर जीन परिवारों के दोहराव की तारीख निर्धारित करने में सक्षम थे। जब कशेरुकी जीवों, सियोना आंतों और लेंसलेट के लिए पूर्ण जीनोम अनुक्रम उपलब्ध हुए, तो यह पाया गया कि मानव जीनोम का अधिकांश हिस्सा पैरालॉजी क्षेत्रों में व्यवस्थित किया गया था, जिसका पता बड़े पैमाने पर दोहराव से लगाया जा सकता था, और ये दोहराव कशेरुकी जीवों के ट्यूनिकेट्स और लेंसलेट से अलग होने के बाद हुए थे। यह 550 और 450 मिलियन वर्ष पहले के बीच दो जीनोम डुप्लिकेशन की तारीख देगा। 1990 के दशक के अंत में भड़के विवाद को 2001 में वोजिच मकालोव्स्की द्वारा इस विषय की समीक्षा में संक्षेप में प्रस्तुत किया गया था, जिन्होंने कहा था कि "कशेरुकी विकास के शुरुआती चरणों में पूरे जीनोम डुप्लिकेशन की परिकल्पना में विरोधियों के रूप में कई अनुयायी हैं।" इसके विपरीत, 2007 में मसानोरी कसाहारा द्वारा की गई एक और हालिया समीक्षा में कहा गया है कि अब "2 आर परिकल्पना का समर्थन करने वाले निर्विवाद प्रमाण" हैं और "2 आर परिकल्पना पर एक लंबे समय से चली आ रही बहस समाप्त होने वाली है"। माइकल बेंटन, कशेरुकी जीवाश्म विज्ञान के 2014 के संस्करण में कहते हैं, "यह पता चला है कि, उन स्थानों पर जहां एम्फ़ियोक्सस में एक ही जीन होता है, कशेरुकी जीवों में अक्सर दो, तीन या चार समकक्ष जीन होते हैं जो दो मध्यवर्ती पूर्ण-जीनोम प्रतिकृति घटनाओं के परिणामस्वरूप होते हैं।" ऑह्नोलॉजी ऑह्नोलॉगस जीन पैरालॉगस जीन हैं जो इस 2 आर डुप्लिकेशन की प्रक्रिया से उत्पन्न हुए हैं। यह नाम पहली बार केन वोल्फ द्वारा सुसुमु ओहनो के सम्मान में दिया गया था। यह विकासवादी विश्लेषण के लिए उपयोगी है क्योंकि एक जीनोम में सभी ऑह्नोलॉग समान समय के लिए अलग हो रहे हैं (क्योंकि पूरे जीनोम डुप्लिकेशन में उनकी सामान्य उत्पत्ति)। अच्छी तरह से अध्ययन किए गए ऑह्नोलॉगस जीन में मानव गुणसूत्र 2,7,12 और 17 में जीन शामिल हैं जिनमें हॉक्स जीन समूह, कोलेजन जीन, केराटिन जीन और अन्य डुप्लिकेट जीन, मानव गुणसूत्र 4,5,8 और 10 में जीन जिसमें न्यूरोपेप्टाइड रिसेप्टर जीन, एनके वर्ग के होम्योबॉक्स जीन और कई और जीन परिवार, और मानव गुणसूत्र 13,4,5 और एक्स के कुछ हिस्से जिसमें पैराहॉक्स जीन और उनके पड़ोसी शामिल हैं। मानव गुणसूत्र 6 पर मेजर हिस्टोकॉम्पैटिबिलिटी कॉम्प्लेक्स (एम. एच. सी.) में गुणसूत्र 1,9 और 19 पर पैरालॉजी क्षेत्र हैं। मानव जीनोम का अधिकांश भाग पैरालॉजी क्षेत्रों के लिए उपयुक्त प्रतीत होता है। संदर्भ जैविक परिकल्पनाएँ जीनोमिक्स तकनीकें आणविक विकास आणविक आनुवंशिकी