Evolutionary invasion analysis
विकासवादी आक्रमण विश्लेषण, जिसे अनुकूली गतिकी के रूप में भी जाना जाता है, गणितीय प्रतिरूपण तकनीकों का एक समूह है जो अलैंगिक और यौन प्रजनन करने वाली आबादी में लक्षणों के दीर्घकालिक विकास का अध्ययन करने के लिए विभेदक समीकरणों का उपयोग करता है। यह उत्परिवर्तन और जनसंख्या गतिशीलता के बारे में निम्नलिखित तीन धारणाओं पर आधारित हैः उत्परिवर्तन दुर्लभ हैं। जब एक नया उत्परिवर्ती उत्पन्न होता है तो जनसंख्या को संतुलन में माना जा सकता है। बड़ी, स्थापित निवासी आबादी में उत्परिवर्ती विशेषता वाले व्यक्तियों की संख्या शुरू में नगण्य है। उत्परिवर्ती फेनोटाइप निवासी फेनोटाइप से केवल थोड़े अलग होते हैं। विकासवादी आक्रमण विश्लेषण मॉडल मापदंडों पर उन स्थितियों की पहचान करना संभव बनाता है जिनके लिए उत्परिवर्ती आबादी मर जाती है, निवासी आबादी की जगह लेती है, और/या निवासी आबादी के साथ सह-अस्तित्व रखती है। दो फेनोटाइप के दीर्घकालिक सह-अस्तित्व को विकासवादी शाखा के रूप में जाना जाता है। जब शाखा होती है, तो उत्परिवर्ती खुद को पर्यावरण में दूसरे निवासी के रूप में स्थापित करता है। विकासवादी आक्रमण विश्लेषण के केंद्र में उत्परिवर्ती की आक्रमण योग्यता है। यह उत्परिवर्ती उप-जनसंख्या की दीर्घकालिक घातीय वृद्धि दर के लिए एक गणितीय अभिव्यक्ति है जब इसे कम संख्या में निवासी आबादी में पेश किया जाता है। यदि आक्रमण की योग्यता सकारात्मक है (निरंतर समय में), तो उत्परिवर्ती आबादी निवासी फेनोटाइप द्वारा निर्धारित वातावरण में बढ़ सकती है। यदि आक्रमण की योग्यता नकारात्मक है, तो उत्परिवर्ती आबादी तेजी से विलुप्त हो जाती है। परिचय और पृष्ठभूमि प्राकृतिक चयन के माध्यम से विकास के मूल सिद्धांत को चार्ल्स डार्विन ने अपनी 1859 की पुस्तक, ऑन द ओरिजिन ऑफ स्पीशीज में रेखांकित किया था। हालांकि उस समय विवादास्पद, केंद्रीय विचार इस तारीख तक काफी हद तक अपरिवर्तित हैं, भले ही अब विरासत के जैविक आधार के बारे में बहुत कुछ जाना जाता है। डार्विन ने अपने तर्क मौखिक रूप से व्यक्त किए, लेकिन तब से विकास के सिद्धांत को औपचारिक बनाने के लिए कई प्रयास किए गए हैं। सबसे अच्छी तरह से ज्ञात जनसंख्या आनुवंशिकी है जो पारिस्थितिक विवरण की कीमत पर विरासत का मॉडल बनाता है, मात्रात्मक आनुवंशिकी जो कई स्थानों पर जीन से प्रभावित मात्रात्मक लक्षणों को शामिल करता है, और विकासवादी खेल सिद्धांत जो आनुवंशिक विवरण की अनदेखी करता है लेकिन उच्च स्तर के पारिस्थितिक यथार्थवाद को शामिल करता है, विशेष रूप से कि किसी भी रणनीति की सफलता आबादी में रणनीतियों की आवृत्ति पर निर्भर करती है, एक अवधारणा जिसे आवृत्ति निर्भरता के रूप में जाना जाता है। अनुकूली गतिकी, फेनोटाइप को व्यक्त करने वाले लक्षणों में छोटे उत्परिवर्तनों के दीर्घकालिक परिणामों को समझने के लिए 1990 के दशक के दौरान विकसित तकनीकों का एक समूह है। वे जनसंख्या गतिशीलता को विकासवादी गतिशीलता से जोड़ते हैं और खेल सिद्धांत से आवृत्ति-निर्भर चयन के मौलिक विचार को शामिल और सामान्यीकृत करते हैं। मौलिक विचार अनुकूलनशील गतिकी के दो मौलिक विचार यह हैं कि जब नए उत्परिवर्ती प्रकट होते हैं तो निवासी आबादी एक गतिशील संतुलन में होती है, और इस तरह के उत्परिवर्ती के अंतिम भाग्य का अनुमान उनकी प्रारंभिक विकास दर से लगाया जा सकता है जब निवासी वाले वातावरण में दुर्लभ होता है। इस दर को आक्रमण प्रतिपादक के रूप में जाना जाता है जब इसे उत्परिवर्तकों की प्रारंभिक घातीय वृद्धि दर के रूप में मापा जाता है, और मूल प्रजनन संख्या के रूप में जब यह संतानों की अपेक्षित कुल संख्या को मापता है जो एक उत्परिवर्ती व्यक्ति जीवनकाल में पैदा करता है। इसे कभी-कभी उत्परिवर्तकों की आक्रमण योग्यता कहा जाता है। इन विचारों का उपयोग करने के लिए, एक गणितीय मॉडल को स्पष्ट रूप से विकासवादी परिवर्तन से गुजरने वाले लक्षणों को शामिल करना चाहिए। मॉडल को पर्यावरण को देखते हुए पर्यावरण और जनसंख्या गतिशीलता दोनों का वर्णन करना चाहिए, भले ही पर्यावरण के परिवर्तनशील हिस्से में केवल वर्तमान जनसंख्या की जनसांख्यिकी शामिल हो। आक्रमण प्रतिपादक तब निर्धारित किया जा सकता है। यह मुश्किल हो सकता है, लेकिन एक बार निर्धारित होने के बाद, अनुकूली गतिशीलता तकनीकों को मॉडल संरचना से स्वतंत्र रूप से लागू किया जा सकता है। मोनोमॉर्फिक विकास एक ही विशेषता वाले व्यक्तियों से युक्त जनसंख्या को मोनोमॉर्फिक कहा जाता है। यदि स्पष्ट रूप से अन्यथा नहीं कहा गया है, तो विशेषता को एक वास्तविक संख्या माना जाता है, और r और m क्रमशः मोनोमोर्फिक निवासी आबादी और एक आक्रमणकारी उत्परिवर्ती का विशेषता मूल्य हैं। आक्रमण प्रतिपादक और चयन प्रवणता आक्रमण प्रतिपादक को निवासी (आर) द्वारा निर्धारित पर्यावरण में प्रारंभिक रूप से दुर्लभ उत्परिवर्ती की अपेक्षित विकास दर के रूप में परिभाषित किया जाता है, जिसका अर्थ है कि प्रत्येक फेनोटाइप (विशेषता मूल्य) की आवृत्ति जब भी यह संतुलन वातावरण के अन्य सभी पहलुओं का अनुमान लगाने के लिए पर्याप्त होती है, जैसे कि जनसांख्यिकीय संरचना और संसाधनों की उपलब्धता। प्रत्येक आर के लिए, आक्रमण प्रतिपादक को शुरू में दुर्लभ उत्परिवर्ती द्वारा अनुभव किए गए फिटनेस परिदृश्य के रूप में सोचा जा सकता है। प्रत्येक सफल आक्रमण के साथ परिदृश्य बदल जाता है, जैसा कि विकासवादी खेल सिद्धांत में होता है, लेकिन हमेशा उच्च फिटनेस की दिशा में एक अनुकूलन प्रक्रिया के रूप में विकास के शास्त्रीय दृष्टिकोण के विपरीत। हम हमेशा यह मान लेंगे कि निवासी अपने जनसांख्यिकीय आकर्षण पर है, और सभी आर के लिए एक परिणाम के रूप में, अन्यथा जनसंख्या अनिश्चित काल तक बढ़ेगी। चयन प्रवणता को आक्रमण प्रतिपादक की ढलान के रूप में परिभाषित किया गया है। यदि चयन प्रवणता का संकेत सकारात्मक (नकारात्मक) है तो थोड़ा अधिक (निम्न) विशेषता मूल्य वाले उत्परिवर्ती सफलतापूर्वक आक्रमण कर सकते हैं। यह रैखिक सन्निकटन से होता है जो जब भी होता है। जोड़ीदार-इनवेसिबिलिटी प्लॉट्स आक्रमण प्रतिपादक एक दुर्लभ उत्परिवर्ती द्वारा अनुभव किए गए फिटनेस परिदृश्य का प्रतिनिधित्व करता है। एक बड़ी (अनंत) आबादी में केवल गुण मान वाले उत्परिवर्ती सफलतापूर्वक आक्रमण करने में सक्षम होते हैं जिनके लिए सकारात्मक होता है। एक आक्रमण का सामान्य परिणाम यह है कि उत्परिवर्ती निवासी की जगह लेता है, और फिटनेस परिदृश्य जैसा कि एक दुर्लभ उत्परिवर्ती परिवर्तनों द्वारा अनुभव किया जाता है। आक्रमणों की परिणामी श्रृंखला के परिणाम को निर्धारित करने के लिए अक्सर जोड़ीदार-आक्रमणशीलता भूखंडों (पी. आई. पी.) का उपयोग किया जाता है। ये प्रत्येक निवासी विशेषता के लिए सभी उत्परिवर्ती विशेषता मूल्यों को दर्शाते हैं जिनके लिए सकारात्मक है। ध्यान दें कि विकर्ण पर शून्य है। पी. आई. पी. में एक दुर्लभ उत्परिवर्ती द्वारा अनुभव किए गए स्वास्थ्य परिदृश्य ऊर्ध्वाधर रेखाओं के अनुरूप होते हैं जहां निवासी विशेषता मूल्य स्थिर होता है। विकासवादी एकल रणनीतियाँ चयन प्रवणता विकासवादी परिवर्तन की दिशा निर्धारित करती है। यदि यह सकारात्मक (नकारात्मक) है तो थोड़ा अधिक (कम) विशेषता-मूल्य वाला एक उत्परिवर्ती सामान्य रूप से आक्रमण करेगा और निवासी की जगह लेगा। लेकिन अगर गायब हो जाए तो क्या होगा? ऐसा लगता है कि विकास इस बिंदु पर रुक जाना चाहिए। हालांकि यह एक संभावित परिणाम है, लेकिन सामान्य स्थिति अधिक जटिल है। विशेषताएँ या रणनीतियाँ जिनके लिए, विकासवादी एकल रणनीतियों के रूप में जानी जाती हैं। ऐसे बिंदुओं के पास एक दुर्लभ उत्परिवर्ती द्वारा अनुभव किया जाने वाला स्वास्थ्य परिदृश्य स्थानीय रूप से 'सपाट' है। तीन गुणात्मक रूप से अलग-अलग तरीके हैं जिनसे यह हो सकता है। सबसे पहले, एक क्यूबिक फ़ंक्शन के काठी बिंदु के समान एक अपक्षयी मामला जहां सीमित विकासवादी कदम स्थानीय 'समतलता' को पार कर जाएंगे। दूसरा, एक फिटनेस अधिकतम जिसे एक विकासवादी स्थिर रणनीति (ई. एस. एस.) के रूप में जाना जाता है और जिसे एक बार स्थापित करने के बाद, आस-पास के उत्परिवर्तकों द्वारा आक्रमण नहीं किया जा सकता है। तीसरा, एक फिटनेस न्यूनतम जहां विघटनकारी चयन होगा और जनसंख्या दो रूपों में विभाजित होगी। इस प्रक्रिया को विकासवादी शाखा के रूप में जाना जाता है। एक जोड़ीदार आक्रमणशीलता कथानक में एकल रणनीतियाँ पाई जाती हैं जहाँ सकारात्मक आक्रमण योग्यता के क्षेत्र की सीमा विकर्ण को काटती है। एक बार चयन प्रवणता ज्ञात हो जाने के बाद एकल रणनीतियों का पता लगाया जा सकता है और उन्हें वर्गीकृत किया जा सकता है। एकल रणनीतियों का पता लगाने के लिए, यह उन अंकों को खोजने के लिए पर्याप्त है जिनके लिए चयन प्रवणता गायब हो जाती है, अर्थात। ऐसा ढूँढने के लिए। इन्हें तब मूल कलन से दूसरे व्युत्पन्न परीक्षण का उपयोग करके वर्गीकृत किया जा सकता है। यदि मूल्यांकन किया गया दूसरा व्युत्पन्न नकारात्मक (सकारात्मक) है तो रणनीति एक स्थानीय फिटनेस अधिकतम (न्यूनतम) का प्रतिनिधित्व करती है। इसलिए, एक विकासवादी रूप से स्थिर रणनीति के लिए हमारे पास है यदि यह नहीं मानता है कि रणनीति विकासवादी रूप से अस्थिर है और बशर्ते कि यह अभिसरण भी स्थिर हो, तो विकासवादी शाखाएं अंततः होंगी। एक एकल रणनीति के लिए थोड़ा कम या थोड़ा अधिक विशेषता मूल्यों के साथ स्थिर मोनोमोर्फिक आबादी होने के लिए लक्षण मूल्यों के करीब उत्परिवर्तकों द्वारा अभेद्य होना चाहिए। कि ऐसा हो सकता है, के पड़ोस में चयन प्रवणता के लिए सकारात्मक और नकारात्मक होना चाहिए। ऊपर दिए गए अभिसरण स्थिरता के मानदंड को आक्रमण प्रतिपादक के दूसरे व्युत्पन्न का उपयोग करके भी व्यक्त किया जा सकता है, और वर्गीकरण को यहां विचार किए गए सरल मामलों से अधिक विस्तार करने के लिए परिष्कृत किया जा सकता है। बहुरूपी विकास एक सफल आक्रमण का सामान्य परिणाम यह है कि उत्परिवर्ती निवासी की जगह लेता है। हालाँकि, अन्य परिणाम भी संभव हैं; विशेष रूप से निवासी और उत्परिवर्ती दोनों बने रह सकते हैं, और जनसंख्या तब द्विरूप हो जाती है। यह मानते हुए कि जनसंख्या में एक विशेषता तभी बनी रहती है जब इसकी अपेक्षित वृद्धि दर दुर्लभ होने पर सकारात्मक होती है, दो लक्षणों के बीच सह-अस्तित्व की स्थिति और है और कहाँ और अक्सर मॉर्फ के रूप में संदर्भित किया जाता है। इस तरह की जोड़ी एक संरक्षित द्विरूपता है। सभी संरक्षित द्विरूपताओं के समूह को सह-अस्तित्व के क्षेत्र के रूप में जाना जाता है। चित्रात्मक रूप से, इस क्षेत्र में अतिव्यापी भाग होते हैं जब एक जोड़ी-वार आक्रमणशीलता भूखंड को विकर्ण आक्रमण प्रतिपादक और बहुरूपी आबादी में चयन प्रवणता पर प्रतिबिंबित किया जाता है आक्रमण प्रतिपादक को सीधे द्विरूपी आबादी के लिए सामान्यीकृत किया जाता है, क्योंकि दो रूपों द्वारा निर्धारित पर्यावरण में एक दुर्लभ उत्परिवर्ती की अपेक्षित विकास दर और। एक उत्परिवर्ती के लिए स्थानीय स्वास्थ्य परिदृश्य की ढलान चयन प्रवणता द्वारा दी जाती है और व्यवहार में, द्विरूप चयन प्रवणता और आक्रमण प्रतिपादक को विश्लेषणात्मक रूप से निर्धारित करना अक्सर मुश्किल होता है, और अक्सर संख्यात्मक गणनाओं का सहारा लेना पड़ता है। विकास के दौरान एकल बिंदुओं के पास संरक्षित द्विरूपता का उद्भव असामान्य नहीं है, लेकिन इसका महत्व इस बात पर निर्भर करता है कि चयन स्थिर है या विघटनकारी है। बाद के मामले में, दो रूपों के लक्षण एक प्रक्रिया में अलग हो जाएंगे जिसे अक्सर विकासवादी शाखा के रूप में जाना जाता है। गेरिट्ज़ 1998 एक सम्मोहक तर्क प्रस्तुत करता है कि विघटनकारी चयन केवल फिटनेस मिनीमा के पास होता है। इसे शोधात्मक रूप से समझने के लिए, एक द्विरूप जनसंख्या पर विचार करें और एक एकल बिंदु के पास। निरंतरता से और, चूंकि द्विरूप आबादी के लिए स्वास्थ्य परिदृश्य एकल रणनीति के पास एक मोनोमॉर्फिक निवासी के लिए एक गड़बड़ी होनी चाहिए। विशेषता विकास प्लॉट शाखाओं के बाद विकास को विशेषता विकास प्लॉट का उपयोग करके चित्रित किया गया है। ये सह-अस्तित्व के क्षेत्र, विकासवादी परिवर्तन की दिशा और जहां चयन प्रवणता गायब हो जाती है, वे फिटनेस मैक्सिमा या मिनीमा हैं या नहीं, को दर्शाते हैं। विकास द्विरूप जनसंख्या को सह-अस्तित्व के क्षेत्र के बाहर अच्छी तरह से ले जा सकता है, जिस स्थिति में एक रूप विलुप्त हो जाता है और जनसंख्या एक बार फिर एक रूपात्मक हो जाती है। अन्य उपयोग अनुकूली गतिकी प्रभावी रूप से खेल सिद्धांत और जनसंख्या गतिकी को जोड़ती है। इस प्रकार, यह जांच करने में बहुत उपयोगी हो सकता है कि विकास जनसंख्या की गतिशीलता को कैसे प्रभावित करता है। इससे निकलने वाली एक दिलचस्प खोज यह है कि व्यक्तिगत स्तर के अनुकूलन के परिणामस्वरूप कभी-कभी पूरी आबादी/प्रजातियां विलुप्त हो सकती हैं, एक घटना जिसे विकासवादी आत्महत्या के रूप में जाना जाता है। संदर्भ बाहरी लिंक डीकमैन, ओडो (2004)। अनुकूली गतिशीलता के लिए एक शुरुआती गाइड। मेट्ज़, जे. ए. जे. ; गेरिट्ज़, एस. ए. एच. ; मेस्जेना, जी.; जैकब्स, 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