Nuclear envelope
नाभिकीय आवरण, जिसे नाभिकीय झिल्ली के रूप में भी जाना जाता है, दो लिपिड द्विस्तरीय झिल्ली से बना होता है जो यूकेरियोटिक कोशिकाओं में नाभिक को घेरती है, जो आनुवंशिक सामग्री को घेरती है। नाभिकीय आवरण में दो लिपिड द्विस्तरीय झिल्ली होती हैंः एक आंतरिक नाभिकीय झिल्ली और एक बाहरी नाभिकीय झिल्ली। झिल्ली के बीच की जगह को पेरिन्यूक्लियर स्पेस कहा जाता है। यह आमतौर पर लगभग 10-50 nm चौड़ा होता है। बाहरी परमाणु झिल्ली एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम झिल्ली के साथ निरंतर होती है। परमाणु लिफाफे में कई परमाणु छिद्र होते हैं जो सामग्री को साइटोसोल और नाभिक के बीच जाने देते हैं। लैमिन नामक मध्यवर्ती फिलामेंट प्रोटीन आंतरिक परमाणु झिल्ली के आंतरिक पहलू पर परमाणु लैमिना नामक एक संरचना बनाते हैं और नाभिक को संरचनात्मक समर्थन देते हैं। संरचना नाभिकीय आवरण दो लिपिड द्विस्तरीय झिल्ली, एक आंतरिक नाभिकीय झिल्ली और एक बाहरी नाभिकीय झिल्ली से बना होता है। ये झिल्ली परमाणु छिद्रों द्वारा एक दूसरे से जुड़ी होती हैं। मध्यवर्ती तंतुओं के दो सेट परमाणु लिफाफे के लिए समर्थन प्रदान करते हैं। एक आंतरिक नेटवर्क आंतरिक परमाणु झिल्ली पर परमाणु लैमिना बनाता है। बाहरी समर्थन देने के लिए बाहर एक कमजोर नेटवर्क बनता है। परमाणु लिफाफे का वास्तविक आकार अनियमित है। इसमें आक्रमण और प्रोट्रूशन होते हैं और इसे एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप के साथ देखा जा सकता है। बाहरी झिल्ली बाहरी परमाणु झिल्ली भी एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के साथ एक आम सीमा साझा करती है। जबकि यह भौतिक रूप से जुड़ा हुआ है, बाहरी परमाणु झिल्ली में एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम की तुलना में कहीं अधिक सांद्रता में पाए जाने वाले प्रोटीन होते हैं। स्तनधारियों में मौजूद सभी चार नेस्प्रिन प्रोटीन (नाभिकीय आवरण स्पेक्ट्रिन दोहराव प्रोटीन) बाहरी नाभिकीय झिल्ली में व्यक्त किए जाते हैं। नेस्प्रिन प्रोटीन साइटोस्केलेटल फिलामेंट्स को न्यूक्लियोस्केलेटन से जोड़ते हैं। साइटोस्केलेटन के लिए नेस्प्रिन-मध्यस्थ कनेक्शन परमाणु स्थिति और कोशिका के यांत्रिक संवेदी कार्य में योगदान करते हैं। नेस्प्रिन-1 और-2 के कैश डोमेन प्रोटीन एक एल. आई. एन. सी. कॉम्प्लेक्स (न्यूक्लियोस्केलेटन और साइटोस्केलेटन का लिंकर) का हिस्सा हैं और सीधे सिस्टोस्केलेटल घटकों, जैसे एक्टिन फिलामेंट्स से जुड़ सकते हैं, या पेरिन्यूक्लियर स्पेस में प्रोटीन से जुड़ सकते हैं। नेस्प्रिन-3 और-4 भारी माल को उतारने में भूमिका निभा सकते हैं; नेस्प्रिन-3 प्रोटीन प्लेक्टिन को बांधते हैं और परमाणु लिफाफे को कोशिका-द्रव्य मध्यवर्ती तंतुओं से जोड़ते हैं। नेस्प्रिन-4 प्रोटीन प्लस एंड निर्देशित मोटर काइनेसिन-1 को बांधते हैं। बाहरी परमाणु झिल्ली भी विकास में शामिल है, क्योंकि यह परमाणु छिद्र बनाने के लिए आंतरिक परमाणु झिल्ली के साथ संलयन करती है। आंतरिक झिल्ली आंतरिक परमाणु झिल्ली न्यूक्लियोप्लाज्म को घेरती है, और परमाणु लैमिना से ढकी होती है, जो मध्यवर्ती तंतुओं का एक जाल है जो परमाणु झिल्ली को स्थिर करने के साथ-साथ क्रोमैटिन कार्य में शामिल होता है। यह नाभिकीय छिद्रों द्वारा बाहरी झिल्ली से जुड़ा होता है जो झिल्ली में प्रवेश करते हैं। जबकि दो झिल्ली और एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम जुड़े हुए हैं, झिल्ली में एम्बेडेड प्रोटीन निरंतरता में फैलने के बजाय स्थिर रहते हैं। यह न्यूक्लियर लैमिना नामक एक फाइबर नेटवर्क के साथ पंक्तिबद्ध है जो 10-40 nm मोटा है और ताकत प्रदान करता है। आंतरिक परमाणु झिल्ली प्रोटीन के लिए एन्कोड करने वाले जीन में उत्परिवर्तन कई लैमिनोपैथी का कारण बन सकते हैं। नाभिकीय छिद्र नाभिकीय आवरण लगभग एक हजार नाभिकीय छिद्र परिसरों द्वारा छिद्रित होता है, लगभग 100 एनएम पार, एक आंतरिक चैनल के साथ लगभग 40 एनएम चौड़ा होता है। परिसरों में कई न्यूक्लियोपोरिन होते हैं, प्रोटीन जो आंतरिक और बाहरी परमाणु झिल्ली को जोड़ते हैं। कोशिका विभाजन इंटरफ़ेज़ के जी2 चरण के दौरान, परमाणु झिल्ली अपने सतह क्षेत्र को बढ़ाती है और परमाणु छिद्र परिसरों की संख्या को दोगुना कर देती है। खमीर जैसे यूकेरियोट्स में जो बंद माइटोसिस से गुजरते हैं, कोशिका विभाजन के दौरान परमाणु झिल्ली बरकरार रहती है। स्पिंडल फाइबर या तो झिल्ली के भीतर बनते हैं, या इसे फाड़े बिना इसमें प्रवेश करते हैं। अन्य यूकेरियोट्स (जानवरों के साथ-साथ पौधों) में, माइटोसिस के प्रोमेटाफ़ेज़ चरण के दौरान परमाणु झिल्ली को टूटना चाहिए ताकि माइटोटिक स्पिंडल फाइबर अंदर गुणसूत्रों तक पहुँच सकें। टूटना और सुधार की प्रक्रियाएँ अच्छी तरह से समझ में नहीं आती हैं। स्तनधारियों में, माइटोसिस के शुरुआती चरणों के दौरान कुछ चरणों का पालन करते हुए, परमाणु झिल्ली मिनटों के भीतर टूट सकती है। सबसे पहले, एम-सी. डी. के. के फॉस्फोरिलेट न्यूक्लियोपोरिन पॉलीपेप्टाइड्स और उन्हें नाभिकीय छिद्र परिसरों से चुनिंदा रूप से हटा दिया जाता है। उसके बाद, बाकी परमाणु छिद्र परिसर एक साथ टूट जाते हैं। जैव रासायनिक साक्ष्य बताते हैं कि परमाणु छिद्र परिसर छोटे पॉलीपेप्टाइड टुकड़ों में विघटित होने के बजाय स्थिर टुकड़ों में विघटित हो जाते हैं। एम-सी. डी. के. परमाणु लैमिना के फॉस्फोरिलेट तत्व (वह ढांचा जो लिफाफे का समर्थन करता है) जो लैमिना के पृथक्करण की ओर ले जाता है और इसलिए लिफाफा झिल्ली छोटे पुटिकाओं में बदल जाती है। इलेक्ट्रॉन और प्रतिदीप्ति सूक्ष्मदर्शी ने मजबूत प्रमाण दिया है कि परमाणु झिल्ली एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम द्वारा अवशोषित होती है-परमाणु प्रोटीन जो आमतौर पर एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम में नहीं पाए जाते हैं, माइटोसिस के दौरान दिखाई देते हैं। माइटोसिस के प्रोमेटाफ़ेज़ चरण के दौरान परमाणु झिल्ली के टूटने के अलावा, कोशिका चक्र के अंतर-चरण चरण के दौरान स्तनधारी कोशिकाओं को स्थानांतरित करने में परमाणु झिल्ली भी टूट जाती है। यह क्षणिक टूटना संभवतः परमाणु विरूपण के कारण होता है। साइटोसोलिक प्रोटीन परिसरों से बने "परिवहन के लिए आवश्यक एंडोसोमल छँटाई परिसरों" (ई. एस. सी. आर. टी.) पर निर्भर एक प्रक्रिया द्वारा टूटने की तेजी से मरम्मत की जाती है। परमाणु झिल्ली टूटने की घटनाओं के दौरान, डी. एन. ए. डबल-स्ट्रैंड टूट जाता है। इस प्रकार सीमित वातावरण के माध्यम से प्रवास करने वाली कोशिकाओं का जीवित रहना कुशल परमाणु लिफाफे और डी. एन. ए. मरम्मत मशीनरी पर निर्भर करता है। लैमिनोपैथियों और कैंसर कोशिकाओं में एबर्रेंट न्यूक्लियर लिफाफा टूटना भी देखा गया है जिससे सेलुलर प्रोटीन का गलत स्थानिकीकरण, माइक्रोन्यूक्ली का गठन और जीनोमिक अस्थिरता होती है। सुधार ठीक कैसे माइटोसिस के टेलोफ़ेज़ के दौरान परमाणु झिल्ली सुधारों पर बहस की जाती है। दो सिद्धांत मौजूद हैं-वेसिकल फ्यूजन-जहां परमाणु झिल्ली के पुटिकाएं एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के परमाणु झिल्ली को फिर से आकार देने के लिए एक साथ फ्यूज होती हैं-जहां अवशोषित परमाणु झिल्ली वाले एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के हिस्से परमाणु स्थान को घेर लेते हैं, जिससे एक बंद झिल्ली में सुधार होता है। नाभिकीय झिल्ली की उत्पत्ति नाभिकीय झिल्ली के तुलनात्मक जीनोमिक्स, विकास और उत्पत्ति के एक अध्ययन ने इस प्रस्ताव को जन्म दिया कि नाभिक आदिम यूकेरियोटिक पूर्वज ("प्रीकेरियोट") में उभरा, और आर्कियो-बैक्टीरियल सहजीवन द्वारा शुरू किया गया था। परमाणु झिल्ली की विकासवादी उत्पत्ति के लिए कई विचार प्रस्तावित किए गए हैं। इन विचारों में एक प्रोकैरियोट पूर्वज में प्लाज्मा झिल्ली का आक्रमण, या आर्कियल मेजबान में प्रोटो-माइटोकॉन्ड्रिया की स्थापना के बाद एक वास्तविक नई झिल्ली प्रणाली का गठन शामिल है। परमाणु झिल्ली का अनुकूली कार्य कोशिकाओं के पूर्व-माइटोकॉन्ड्रिया द्वारा उत्पादित प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों (आरओएस) से जीनोम की रक्षा करने के लिए एक बाधा के रूप में काम करना हो सकता है। टिप्पणियाँ संदर्भ बाहरी लिंक परमाणु छिद्रों के एनिमेशन और परमाणु लिफाफे के माध्यम से परिवहन परमाणु छिद्रों के चित्रण और परमाणु झिल्ली झिल्ली जीव विज्ञान परमाणु उप-संरचनाओं के माध्यम से परिवहन