Cuticle analysis
छल्ली विश्लेषण, जिसे जीवाश्म छल्ली विश्लेषण और छल्ली विश्लेषण के रूप में भी जाना जाता है, एक आर्कियोबोटैनिकल विधि है जो पिछले घास वाले वातावरण की वनस्पति के पुनर्निर्माण के लिए पौधे के छल्ली का उपयोग करती है। क्यूटिकल्स में घास की पत्तियों और ब्लेड की त्वचा, या एपिडर्मिस की सुरक्षात्मक परत होती है। वे क्यूटिन से बने होते हैं, एक लचीला पदार्थ जो अंतर्निहित कोशिकाओं के आकार को संरक्षित कर सकता है, एक ऐसी गुणवत्ता जो उन पौधों की पहचान में सहायता करती है जो अन्यथा पुरातात्विक रिकॉर्ड में दिखाई नहीं देते हैं। यह पुरातत्वविदों को पिछले वातावरण के पुष्प विन्यास के बारे में सूचित कर सकता है, भले ही पौधों से जीवित अवशेष सीमित हों। पौधों के क्यूटिकल्स को पी स्तर और पानी की कमी और सोडियम क्लोराइड के संपर्क जैसे पर्यावरणीय कारकों के प्रति उनकी संवेदनशीलता के आधार पर आर्कियोबोटैनिकल अनुसंधान के अन्य क्षेत्रों में भी शामिल किया गया है। इस तरह के शोध पिछले वातावरण के पुनर्निर्माण और पारिस्थितिक घटनाओं की पहचान करने में मदद कर सकते हैं। विधि छल्ली विश्लेषण के लिए कोई एक सार्वभौमिक विधि नहीं है। बल्कि, यह साझा सिद्धांत है जिस पर अनुप्रयोग आधारित हैं जो कार्यप्रणाली को रेखांकित करता है-अर्थात्, एक अच्छी तरह से संरक्षित पौधे का छल्ली, सूक्ष्मदर्शी के उपयोग के माध्यम से, उस पौधे की प्रकृति के बारे में जानकारी प्राप्त कर सकता है जिससे यह उत्पन्न हुआ है, जिसमें इसकी प्रजातियां और उस पर कार्य करने वाले पर्यावरणीय दबाव शामिल हैं। वांछित परिणाम के आधार पर, स्कैनिंग इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी (एस. ई. एम.) और संचरण इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी (टी. ई. एम.) दोनों का उपयोग किया जा सकता है, मुख्य अंतर यह है कि एस. ई. एम. एक जीव की बाहरी विशेषताओं के बारे में जानकारी प्रदान कर सकता है, टी. ई. एम. का उपयोग आंतरिक संरचना का विवरण दिखाने के लिए किया जा सकता है। एस. ई. एम. दृष्टिकोण में, लेटेक्स या सिलिकॉन कास्ट का उपयोग अपूर्ण रूप से संरक्षित नमूनों में एपिडर्मल और क्यूटिकुलर विशेषताओं को फिर से बनाने के लिए किया जा सकता है। परमाणु बल सूक्ष्मदर्शी (ए. एफ. एम.) का उपयोग सबमाइक्रॉन पैमाने पर उच्च-रिज़ॉल्यूशन स्थलाकृतिक इमेजिंग प्रदान करने के लिए एक पूरक विधि के रूप में भी किया जा सकता है। यदि वांछित परिणाम पौधे की पहचान है, तो एक या इन सूक्ष्मदर्शी विधियों के संयोजन द्वारा बनाई गई छवि की तुलना मौजूदा डेटा से की जा सकती है, जो अंतर्निहित कोशिका संरचना के छल्ली में छोड़े गए प्रभाव और छल्ली के गुणों दोनों के बारे में है। छल्ली निष्कर्षण विधियाँ संरक्षण स्थितियों के आधार पर, विश्लेषण होने से पहले जीवाश्म छल्ली के लिए निष्कर्षण की एक विधि की आवश्यकता होती है। रॉक मैट्रिक्स से क्यूटिकल्स को अलग करने की ऐसी ही एक विधि एसिड मैकरेशन है, जिसमें मैट्रिक्स को तोड़ने के लिए नमूने को डाइल्यूट हाइड्रोजन पेरोक्साइड या हाइड्रोक्लोरिक और हाइड्रोफ्लोरिक एसिड (जिसे एचसीआई/एचएफ प्रोटोकॉल के रूप में जाना जाता है) जैसे एजेंटों में भिगोना शामिल है। हालाँकि, यह प्रक्रिया विनाशकारी है और यदि संभव हो तो इससे बचा जा सकता है। छल्ली स्थानांतरण तकनीकों को आम तौर पर पसंद किया जाता है, क्योंकि ये विधियाँ नमूने के शरीर विज्ञान और आकृति विज्ञान को संरक्षित करती हैं, भले ही नमूना कितना भी खंडित हो। इन तकनीकों में से सबसे व्यावहारिक और प्रभावी पॉलिएस्टर ओवरले ट्रांसपोजिशन विधि है, जिसे कौवेनबर्ग एट अल द्वारा विकसित किया गया है, जो सीधा और गैर-विनाशकारी दोनों हैः छल्ली, या तो पहले से ही एडैक्सियल सतह पर सुलभ है या अबैक्सियल सतह से सेलोफेन टेप का उपयोग करके उजागर किया जाता है, जिसे पॉलिएस्टर ओवरले के चिपकने वाले पक्ष के खिलाफ दबाया जाता है और हटा दिया जाता है। अनुप्रयोग जीवाश्म छल्ली विश्लेषण का सबसे सीधा अनुप्रयोग उन पौधों की पहचान में है जिनमें अतीत का वातावरण शामिल है। ऐसा इसलिए है क्योंकि क्यूटिन परत पौधे की अंतर्निहित कोशिका संरचना की कुछ परिभाषित विशेषताओं को संरक्षित करती है, जिससे इसे सूक्ष्म स्तर पर विशेषज्ञों द्वारा पहचाना जा सकता है। उदाहरण के लिए, दो प्रजातियों पिनस सिल्वेस्ट्रिस एल. और पिनस अनसिनाटा रामोंड एक्स डी. सी. के एपिडर्मिस में वर्गीकरण संबंधी अंतर को अक्सर छल्ली विश्लेषण से देखा जा सकता है, जिसका अर्थ है कि पौधों को अभी भी विश्वसनीय रूप से पहचाना जा सकता है और उन मामलों में एक दूसरे से अलग किया जा सकता है जहां पराग विश्लेषण जैसे अन्य तरीके संभव नहीं हैं। अतीत की वनस्पतियों के व्यापक अध्ययनों में, इस विधि का विस्तार न केवल मौजूद पौधों की प्रजातियों के शोधकर्ताओं को सूचित करने के लिए किया जा सकता है, बल्कि इस वितरण में अंतर्निहित पैटर्न और रुझानों के बारे में भी बताया जा सकता है। उदाहरण के लिए, 2003 में, केन्या में प्लेइस्टोसिन और होलोसिन के उत्तरार्ध के दौरान वनस्पति में परिवर्तनों के पुनर्निर्माण के लिए एक बहु-प्रॉक्सी अध्ययन में छल्ली विश्लेषण का उपयोग किया गया था, विशेष रूप से सी4 प्रकाश संश्लेषक मार्ग का अनुसरण करने वाले पौधों के अनुपात के संबंध में, और विशेष रूप से एनएडीपी-एमई सी4 उप-मार्ग। हालाँकि, इस तरह के डेटा का उपयोग करने के कई अन्य तरीके हैं, जिनमें निम्नलिखित शामिल हैंः पिछले वायुमंडल के पुनर्निर्माण में पिछले CO2 स्तरों और जीवाश्म क्यूटिकल्स के बीच संबंध, विशेष रूप से पिछले कुछ दशकों में, ऐतिहासिक वायुमंडलीय परिवर्तन पर जानकारी का एक महत्वपूर्ण स्रोत बन गया है। यह लंबे समय से देखा गया है कि एक पत्ती का स्टोमेटल सूचकांक विकास के समय वायुमंडलीय CO2 की मात्रा के साथ एक सीधा, व्युत्क्रम सहसंबंध रखता है। छल्ली के गुणों के कारण, इसका मतलब है कि जीवाश्म छल्ली अक्सर एक पौधे के स्टोमेटल गुणों पर जानकारी का सबसे अच्छा संरक्षित स्रोत होते हैं, जिसमें इसका स्टोमेटल सूचकांक, स्टोमेटल अनुपात और स्टोमेटल घनत्व शामिल हैं। छल्ली की मोटाई उस वातावरण के गुणों को भी इंगित कर सकती है जिसमें पौधा उगता है। ग्रेगरी रीटेलैक द्वारा उत्पादित वायुमंडलीय CO2 स्तरों के निरंतर रिकॉर्ड ने पिछले 30 करोड़ वर्षों के लिए CO2 स्तरों का लेखा-जोखा तैयार करने के लिए उपरोक्त तरीके से जीवाश्म पौधों के क्यूटिकल्स का उपयोग किया। हालांकि कुछ पद्धतिगत आलोचना का सामना करना पड़ा, और संरक्षण पूर्वाग्रह द्वारा समग्र सटीकता में सीमित, अध्ययन पिछले वायुमंडल के पुनर्निर्माण की खोज में पिछले CO2 स्तरों के लिए जीवाश्म क्यूटिकल्स के माध्यम से पेलियोबॉरोमीटर के रूप में स्टोमेटल सूचकांकों का उपयोग करने के गुणों को प्रदर्शित करता है। पर्यावरणीय तनावों के अध्ययन में सूखे, ज्वालामुखीय गैस के संपर्क और जलवायु कारकों जैसे पर्यावरणीय तनावों को कभी-कभी पत्ते या घास के ब्लेड के छल्ली के माध्यम से देखा जा सकता है। उदाहरण के लिए, अफ्रीकी तलछट में जले हुए घास के क्यूटिकल्स की उपस्थिति, घास की आग के एक पैटर्न को दर्शाती है जो अभी भी आधुनिक अफ्रीकी सवाना में आम है। इस प्रकार संरक्षित क्यूटिकल्स का उपयोग बदले में एक क्षेत्र में पौधों की प्रकृति के साथ-साथ उन बायोम के संबंध में अनुसंधान में किया जा सकता है जिनसे वे व्यापक पर्यावरणीय कारकों के संबंध में संबंधित हैं जिनसे वे प्रभावित होते हैं। ज्वालामुखीय सल्फर डाइऑक्साइड (एस. ओ. 2) उत्सर्जन के मामले में, जीवाश्म छल्ली विश्लेषण को हाल ही में अद्वितीय गुणों के संभावित प्रतिनिधि के रूप में माना गया है। 2018 के एक अध्ययन में, ट्रायसिक-जुरासिक संक्रमण के दौरान महत्वपूर्ण एस. ओ. 2 एक्सपोजर और आस-पास के पौधों के क्यूटिकल्स को नुकसान के बीच एक मजबूत संबंध पाया गया था। यह देखते हुए कि पूर्व शोध से संकेत मिलता है कि इस तरह के संपर्क के परिणामस्वरूप पत्तियों और उनके छल्लों में अलग-अलग रूपात्मक परिवर्तन हो सकते हैं, मुख्य निष्कर्ष यह निकला कि ज्वालामुखी गतिविधि और आगामी एस. ओ. 2 संपर्क ने युग की पर्यावरणीय चुनौतियों के लिए व्यापक पारिस्थितिकी तंत्र प्रतिक्रिया में महत्वपूर्ण भूमिका निभाई। पेलियोअल्टीमेट्री के अध्ययन में 2004 में, जेनिफर मैकएलवेन ने जीवाश्म क्यूटिकल्स का उपयोग करके पेलियोअल्टीमेट्री की गणना करने के लिए एक विधि का प्रस्ताव रखा और सीओ2 आंशिक दबाव (पी. सी. ओ. 2) के लिए एक प्रॉक्सी के रूप में स्टोमेटल घनत्व के उनके रिकॉर्ड का प्रस्ताव रखा। यह तकनीक तुलनीय बेसाल्टिक लावा विधि में ±400 मीटर की तुलना में ±300 मीटर की औसत त्रुटि सीमा के भीतर पेलियो-ऊंचाई की गणना करने के लिए स्टोमेटल घनत्व और पी. सी. ओ. 2 के बीच व्युत्क्रम सहसंबंध का उपयोग करती है। हालाँकि, यह तकनीक सार्वभौमिक रूप से लागू नहीं है, क्योंकि कई प्रकार के पौधे हैं जो CO2 के प्रति संवेदनशील नहीं हैं और इस प्रकार पी. सी. ओ. 2 पेलियोअल्टीमीटर के साथ असंगत हैं। भू-रासायनिक फिंगरप्रिंटिंग के संयोजन में भू-रासायनिक फिंगरप्रिंटिंग एक ऐसी तकनीक है जो जीवाश्म और मौजूदा क्यूटिकल्स दोनों से डेटा को शामिल कर सकती है ताकि जीवाश्म पर्यावरणीय स्थितियों और अलग-अलग पौधों की प्रजातियों के संबंध में परिवर्तनों को बेहतर ढंग से समझा जा सके। जोचेन होफ्स द्वारा "एक रासायनिक संकेत जो एक भूगर्भीय नमूने की उत्पत्ति, गठन और/या पर्यावरण के बारे में जानकारी प्रदान करता है" के रूप में परिभाषित, एक भू-रासायनिक फिंगरप्रिंट एक प्रकार का पहचान चिन्हक है जो सबसे उल्लेखनीय है क्योंकि यह आमतौर पर समय या उम्र के साथ नहीं बदलेगा। छल्ली विश्लेषण के संदर्भ में, इसका मतलब है कि एक पौधे के मूल रासायनिक हस्ताक्षर को जीवाश्म छल्ली के नमूने से देखा जा सकता है। यह अन्य बातों के अलावा, ऐतिहासिक पादप भू-रसायन में परिवर्तन और अंत-ट्रायसिक विलुप्त होने जैसी घटनाओं के बीच सहसंबंध स्थापित करने में मदद कर सकता है। जीवाश्म छल्ली विश्लेषण की कमियों में से एक पौधों के छल्ली के प्राकृतिक संरक्षण में निहित रासायनिक परिवर्तनों की सीमा है। उदाहरण के लिए, आधुनिक और प्राचीन जिंको क्यूटिकल्स दोनों के एक तुलनात्मक अध्ययन से कई अलग-अलग, लगातार डायजेनेटिक परिवर्तनों का पता चला, जिन्होंने समय के साथ नमूनों की विशेषताओं को बदल दिया। अंततः, इसका मतलब यह है कि, जबकि अविश्वसनीय रूप से जानकारीपूर्ण, जीवाश्म क्यूटिकल्स का उपयोग अकेले डेटा के अन्य स्रोतों, जैसे कि अन्य समकालीन पादप पदार्थ या प्रजातियों या इसके वंश के आधुनिक वंशजों से परामर्श किए बिना पिछले पौधों की विशेषताओं को विश्वसनीय रूप से पुनर्निर्मित करने के लिए नहीं किया जा सकता है। संदर्भ आगे पढ़ने के लिए पेलियोबोटनी