Complex oil bodies
लिवरवॉर्ट्स के तेल निकाय, जिन्हें कभी-कभी विशिष्टता के लिए "जटिल" कहा जाता है, मार्चेंटिओफाइटा के लिए विशिष्ट अंगक हैं। वे शैवाल और अन्य पौधों में पाए जाने वाले तेल निकायों से स्पष्ट रूप से अलग हैं क्योंकि वे झिल्ली से बंधे होते हैं, और खाद्य भंडारण से जुड़े नहीं होते हैं। ऑर्गेनेल परिवर्तनशील होते हैं और अनुमानित 90 प्रतिशत लिवरवॉर्ट प्रजातियों में मौजूद होते हैं, जो अक्सर वर्गीकरण की दृष्टि से प्रासंगिक साबित होते हैं। समग्र रूप से, ऑर्गेनेल के गठन और कार्य को बहुत कम समझा जाता है। जटिल तेल निकायों को आइसोप्रेनोइड जैव संश्लेषण और आवश्यक तेल संचय के स्थलों के रूप में पहचाना जाता है, और इन्हें एंटी-हर्बिवरी, शुष्कता सहिष्णुता और फोटो-सुरक्षा के साथ जोड़ा गया है। संरचना और सामग्री लिवरवॉर्ट्स के तेल निकायों को प्रकाश सूक्ष्मदर्शी का उपयोग करके पहचाना जा सकता है, और उन्हें पहली बार आधिकारिक तौर पर 1834 में माइलिया टेलोरी पौधे से ह्यूबेनर द्वारा वर्णित किया गया था। उन्हें एक चमकदार, झिल्लीदार बनावट के साथ पारदर्शी बूंदों के रूप में जाना जाता था। वे एक झिल्ली से बंधे स्रावी अंगक होते हैं, जिनमें उच्च अपवर्तक सूचकांक के प्रोटीनयुक्त मैट्रिक्स में लिपोफिलिक ग्लोब्यूल होते हैं। वे लिवरवॉर्ट प्रजातियों के बीच आकार, संख्या, आकार, रंग और सामग्री में काफी परिवर्तनशील हैं। वे गोल, गोलाकार, सजातीय, खंडित, स्पष्ट या रंगीन दिखाई दे सकते हैं। भीतर के लिपोफिलिक ग्लोब्यूल को लिवरवॉर्ट कोशिकाओं में लिपिड के मुख्य स्थल के रूप में पहचाना गया है, और लंबे समय से लिवरवॉर्ट के अक्सर प्रमुख आवश्यक तेलों से जुड़ा हुआ है। इस संबंध का एक स्पष्ट रूप से उल्लेखनीय उदाहरण कैलिपोजिया एज़्यूरिया के स्पष्ट रूप से नीले तेल निकायों में देखा जा सकता है, जो एज़्यूलीन व्युत्पन्न के स्थानीयकृत संचय के कारण पाया जाता है। आवश्यक तेलों और जटिल तेल निकायों के संबंध के लिए एक और प्रारंभिक अनुभवजन्य तर्क रेडुला कॉम्प्लेनाटा तेल निकायों के गहरे इंडोफेनॉल नीले रंग के दाग पर आधारित था; इंडोफेनॉल नीला आवश्यक तेलों में घुल जाता है और गहरा नीला दिखाई देता है, लेकिन असंतृप्त लिपिड में हल्का गुलाबी दिखाई देता है जैसे कि आर. कॉम्प्लेनाटा के साइटोप्लाज्मिक तेल की बूंदों में पाया जाता है। बाद में रासायनिक विश्लेषणों द्वारा इसकी पुष्टि की गई, जिसमें पाया गया कि आर. कॉम्प्लेनाटा तेल निकायों का प्राथमिक घटक सुगंधित 3-मेथॉक्सी-बाइफिनाइल है। तेल निकायों और आवश्यक तेलों के बीच संबंध सुसंगत नहीं है; जबकि ब्लासिया पुसिला में तेल निकायों और टेरपेनोइड्स दोनों का अभाव है, एंथेलिया जूलेसिया में तेल निकायों का अभाव है लेकिन टेरपेनोइड्स और सुगंधित यौगिकों को बरकरार रखता है। यद्यपि जटिल तेल निकायों की कमी वाली कुछ प्रजातियों में मौजूद है, मार्चेंटिया बहुरूपी में एंजाइम स्थानीयकरण के आधार पर साक्ष्य द्वारा टेरपेनोइड्स के साथ संबंध को आगे बढ़ाया जाता है जो दर्शाता है कि तेल निकाय लिवरवॉर्ट्स में आइसोप्रेनोइड संश्लेषण के स्थल हैं। तब से कांच की केशिकाओं और पिस्टन सिरिंज का उपयोग करके तेल कोशिका सामग्री के माइक्रोमैनिपुलेशन के आधार पर मार्चेंटिया बहुरूपता में तेल निकाय में सेस्क्विटरपेन्स और मार्चेंटिन ए के स्थानीयकरण की पुष्टि की गई है। सैकड़ों लिवरवॉर्ट प्रजातियों पर रासायनिक विश्लेषणों से सुगंधित और टेरपेनॉइड यौगिकों के अत्यधिक विविध मिश्रण का पता चला है, जो संभवतः तेल निकायों से जुड़े हैं। लिवरवॉर्ट्स के आवश्यक तेल काफी हद तक सेस्क्विटर्पेन्स के साथ-साथ डाइटरपेन्स से बने होते हैं, और समूह से 3000 से अधिक टेरपेनॉइड और सुगंधित यौगिकों की सूचना मिली है। मोनोटर्पीन भी मौजूद हैं, और कभी-कभी कुछ प्रजातियों की विशिष्ट गंधों से जुड़े रहे हैं। उदाहरण के लिएः चिलोसिफ़स प्रजातियों में एक मजबूत काई की गंध, जंगरमेनिया, फ्रुलेनिया और जियोकैलिक्स प्रजातियों में तारपीन की गंध पाई जाती है, और लोफ़ोज़िया विसर्नाटा की तुलना देवदार के तेल से की जाती है, मोर्किया प्रजातियां अत्यधिक अप्रिय होती हैं, कोनोसेफेलम प्रजातियां तीखी और मशरूम होती हैं, पेलिया एंडिवीफोलिया सूखे समुद्री शैवाल के साथ गुण साझा करती है, और एनीज़ के साथ रीला प्रजातियां होती हैं। दिलचस्प बात यह है कि यह देखा गया है कि लिवरवॉर्ट्स में अधिकांश सेस्क्वी-और डाइटरपेनोइड्स संवहनी पौधों में पाए जाने वाले एनैंटिओमर्स हैं, हालांकि कई केवल लिवरवॉर्ट्स में पाए जाते हैं। पेंगुइसेन-और सैक्कुलेटेन-प्रकार के डाइटरपेन विशेष रूप से लिवरवॉर्ट्स में पाए जाते हैं, जो जेनेरा पोरेला, पेलिया, पल्लाविसिनी, फॉसोम्ब्रोनिया और ट्राइकोकोलिओप्सिस में पाए जाते हैं। लिवरवॉर्ट्स के द्वितीयक मेटाबोलाइट्स संभावित रूप से औषधीय रूप से प्रासंगिक यौगिकों की एक कम विशेषता वाली विविधता प्रदान करते हैं। लिवरवॉर्ट टेरपेनोइड्स और लिपोफिलिक यौगिकों में महत्वपूर्ण जैविक गतिविधि देखी गई है, जिसमें साइटो-विषाक्तता, मोटापा-रोधी, एंटी-इन्फ्लुएंजा, एलर्जेनिक संपर्क डर्मेटाइटिस, एंटी-एचआईवी अवरोधक, रोगाणुरोधी और वैसोरेलेक्सेंट प्रभाव शामिल हैं। मार्चेंटिन और रिकार्डिन जैसे यौगिकों के साथ-साथ बाज़ानिया और स्कैपनिया प्रजातियों के अर्क में स्पष्ट एंटीट्यूमर प्रभाव दिखाया गया है। वास्तव में, लिवरवॉर्ट्स का उपयोग सदियों से मनुष्यों द्वारा औषधीय रूप से किया जाता रहा है। चीन में, लिवरवॉर्ट्स का उपयोग विभिन्न प्रकार की बीमारियों के लिए किया जाता है जिनमें कट, जलन और चोट, फुफ्फुसीय तपेदिक, ऐंठन और न्यूरैस्थेनिया शामिल हैं। पेलिया नीसियाना का उपयोग पारंपरिक दवा में हेस्किएट लोगों द्वारा बच्चों के मुँह के दर्द के लिए किया गया है, और कोनोसेफेलम सेलब्रोसम का उपयोग डिटिडाह्ट द्वारा नेत्र दवा के रूप में किया गया है। माओरी द्वारा पारंपरिक चिकित्सा में विभिन्न लिवरवॉर्ट्स को शामिल किया गया है। ऑन्टोजेनी हालांकि फ़ायलम के लिए एक सिनापोमोर्फी है, लेकिन लिवरवॉर्ट्स में जटिल तेल निकायों की ऑन्टोजेनी अनिश्चित बनी हुई है। मार्चान्टिओप्सिडा और जुंगर्मनियोप्सिडा के बीच विकास के संरक्षण के बारे में अनिश्चितता उत्पन्न होती है। प्रकाश और इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी के साथ काम करते हुए, विभिन्न जंगर्मनियोप्सिडा प्रजातियों के तेल निकायों को एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम सिस्टर्न के फैलाव से प्राप्त किया गया था। कुछ मार्चेंटिओप्सिडा प्रजातियों में, फिर से प्रकाश और इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी पर आधारित, तेल निकायों की परिकल्पना गोल्गी से जुड़े पुटिकाओं के संलयन के परिणामस्वरूप की गई थी। जब मार्चेंटिया बहुरूपी और लूनुलेरिया क्रूसियाटा में स्वतंत्र रूप से फिर से जांच की गई, तो इस परिकल्पना का उस पक्ष में खंडन किया गया जो ईआर सिस्टर्न से सभी लिवरवॉर्ट तेल निकायों के विकास को एकीकृत करता है। मार्चेंटिया बहुरूपी में हाल के आणविक कार्य ने हालांकि एक बार फिर पुटिकाओं के संलयन का समर्थन किया है, और प्लाज्मा झिल्ली और तेल निकाय के लिए स्रावी मार्ग पुनर्निर्देशन के दोलन चरणों की परिकल्पना की गई थी। कार्य ऑर्गेनेल के लिए कई कार्यों की परिकल्पना की गई है, जिसमें यह भी शामिल है कि ऑर्गेनेल काफी हद तक अवशेष हो सकते हैं। हालांकि कई वर्गों में खो गया है, ऑर्गेनेल की प्रमुख प्रतिधारण और विविधता एक अनुकूली भूमिका का सुझाव देती है, और उनका महत्व काफी स्पष्ट है। वर्षों से सिद्धांत ने लगभग सभी स्पष्ट तनावों के साथ जटिल तेल निकायों को शामिल किया है, जैसे कि शाकाहारी और रोगजनक क्षति, तापीय तनाव, अत्यधिक प्रकाश/यूवी विकिरण, और निर्जलीकरण। अनुभवजन्य साक्ष्य की अक्सर कमी होती है, हालाँकि इनमें से कई सिद्धांतों का किसी न किसी तरह से समर्थन किया गया है। ध्यान देने योग्य बात यह है कि जटिल तेल निकायों का आधुनिक अनुकूली कार्य वंश में विविध और प्रजातियों के बीच असंगत हो सकता है। उदाहरण के लिए, यह पाया गया कि साउथबिया निग्रेला में तेल निकायों ने संभवतः शुष्कता-सहिष्णुता की भूमिका निभाई है, हालांकि ज़ेरिक रिसिया प्रजातियों और अत्यधिक उजागर एंथेलिया में कोई तेल निकाय नहीं है। साउथबिया निग्रेला में, तंत्र को कार्बोहाइड्रेट और अन्य अणुओं के लिए जिम्मेदार ठहराया गया था, जिनका परासरण जल हानि का प्रतिरोध करता है, तेल निकायों में निहित होने का अनुमान लगाया जाता है और पुनर्जलीकरण पर तेल निकाय के पतन के कारण नोट किया जाता है। एक परिकल्पित पैतृक कार्य यूवी सहिष्णुता का रहा है। यह ध्यान दिया गया है कि लिवरवॉर्ट्स उच्च मात्रा में संरचनात्मक और प्रेरक यूवी-अवशोषित यौगिकों का उत्पादन करते हैं, जो काई की तुलना में बहुत अधिक हैं, हालांकि इन यौगिकों के जटिल तेल निकायों में स्थानीयकरण की पुष्टि नहीं हुई है। चूँकि लिवरवॉर्ट्स को अक्सर भूमि पौधों के शुरुआती समूहों में से एक का निकटतम मौजूदा रिश्तेदार माना जाता है, इसलिए उन्हें संभवतः एक पतली ओजोन परत की कठोर स्थितियों के अनुकूल होने की आवश्यकता होती है, इस प्रकार इन यूवी-परिरक्षक यौगिकों का विकास भूमि पौधों के विकास में एक प्रमुख विकास को दर्शाता है। शाकाहारी चराई पर अध्ययन कम हैं लेकिन इस परिकल्पना का समर्थन करते हैं कि तेल-निकाय शाकाहारी-निवारक के रूप में कार्य कर सकते हैं। मध्य डेवोनियन लिवरवॉर्ट मेट्ज़गेरियोथैलस शारोने पर शाकाहारी क्षति के जीवाश्म साक्ष्य तेल निकायों की पहले से ही निवारक भूमिका का सुझाव देते हैं, जिससे तेल-कोशिकाएँ मानी जाने वाली कोशिकाओं को अधिमानतः टाला जाता था। विभिन्न लिवरवॉर्ट्स और घोंघे की कई प्रजातियों का उपयोग करते हुए एक प्रारंभिक भोजन प्रयोग में, यह नोट किया गया था कि शराब द्वारा लीच किए गए लिवरवॉर्ट्स कहीं अधिक स्वादिष्ट थे, जिसमें ताजे लिवरवॉर्ट्स को अक्सर कभी-कभी छुआ जाता था। हाल ही में, शाकाहारियों के लिए स्वादिष्ट होने के लिए तेल निकायों की कमी वाले मार्चेंटिया बहुरूपी के एक उत्परिवर्ती का अध्ययन किया गया था, और यह पाया गया कि ऑर्गेनेल का नुकसान गोली-कीड़े द्वारा कहीं अधिक चराई से जुड़ा था। सामान्य तौर पर, मौजूदा लिवरवॉर्ट्स पर शाकाहारी चराई काफी कम प्रतीत होती है, और यह संभवतः एक अनुचित कैलोरी सामग्री के कारण नहीं है, बल्कि पौधों के तेल निकायों में संग्रहीत माध्यमिक चयापचय के कारण है। विभिन्न लिवरवॉर्ट अर्क के प्रभावों पर इन विट्रो अध्ययनों ने व्यापक भोजन-निरोध के साथ-साथ कीटनाशक और सूत्रकृमिनाशक गुणों का प्रदर्शन किया है। हालांकि यह ध्यान दिया गया है कि लिवरवॉर्ट कालोनियां शायद ही कभी कवक या जीवाणु रोगजनकों द्वारा क्षतिग्रस्त होती हैं, आक्रमण से बचाने वाले तेल निकायों के अनुभवजन्य साक्ष्य की कमी है। लिवरवॉर्ट टैक्स की एक श्रृंखला से निकाले गए अर्क स्पष्ट और विविध एंटिफंगल और जीवाणुरोधी गुणों को प्रदर्शित करते हैं। फंगल एंडोफाइट्स हालांकि लिवरवॉर्ट टैक्स में असामान्य नहीं हैं, और अर्नेलियासी परिवार में लिवरवॉर्ट्स का फंगल आक्रमण तेल निकायों के तेजी से टूटने से जुड़ा हुआ है। वर्गीकरण संबंधी महत्व जटिल तेल निकाय अक्सर प्रकाश सूक्ष्मदर्शी में लिवरवॉर्ट कोशिकाओं की सबसे विशिष्ट विशेषताएं हैं, और वे संख्या, आकार, रंग और एकरूपता में जितने परिवर्तनशील हैं, उन्हें लंबे समय से वर्गीकरण संबंधी रूप से प्रासंगिक माना गया है। दुर्भाग्य से, यह एक ऐसा चरित्र है जिसे ताजा सामग्री में अवलोकन की आवश्यकता होती है, क्योंकि जटिल तेल निकायों को सुखाने की अस्वाभाविक रूप से उच्च दर के तहत विघटित हो जाते हैं। ध्यान देने योग्य बात यह है कि प्राकृतिक निर्जलीकरण दर के तहत तेल निकाय अपनी मूल संरचना को बनाए रखते हैं। तेल निकाय प्रकारों के लिए उनकी उच्च परिवर्तनशीलता के आधार पर विभिन्न वर्गीकरण प्रस्तावित किए गए हैं, और उनका उपयोग परिवारों, वंश और प्रजातियों के बीच अंतर करने के लिए बड़े पैमाने पर किया गया है। अनुमानित तेल-शरीर सामग्री पर आधारित कीमोटैक्सोनॉमिक्स भी मूल्यवान साबित हुआ है। हालांकि कुछ परिवारों जैसे कि ब्लासियासी, मेट्ज़गेरियासी, सेफलोज़ियासी, लेपिडोज़ियासी और एंथेलियासी में जटिल तेल निकायों का अभाव है, वे मोटे तौर पर जंगर्मनियोप्सिडा और हैप्लोमिट्रियल्स में सभी परिपक्व गेमेटोफाइटिक और स्पोरोफाइटिक कोशिकाओं में मौजूद हैं, और विशेष तेल-कोशिकाओं तक सीमित हैं जिन्हें कभी-कभी मार्चेंटिओप्सिडा और ट्रूबियल्स में ओसेली के रूप में दर्शाया जाता है। जातिजनित साक्ष्य जटिल तेल निकायों के एक स्पष्ट पैतृक रूप का संकेत नहीं देते हैं क्योंकि बेसल हैप्लोमिट्रियोप्सिडा वंशावली ट्रेबिया और हैप्लोमिट्रियम दो अलग-अलग प्रकार के तेल निकायों को प्रदर्शित करते हैं। सीमित जीवाश्म साक्ष्यों ने सुझाव दिया है कि पेलियोज़ोइक लिवरवॉर्ट तेल निकाय मौजूदा टैक्स में पाए जाने वाले विशेष तेल-कोशिकाओं के समान हैं, जो शायद अधिक पैतृक प्रकार का संकेत देते हैं। संदर्भ लिवरवॉर्ट्स पादप शरीर रचना ऑर्गेनेल्स