Chemical defenses in Cannabis
कैनबिस (/ˈkænनिटाबीस/) को आमतौर पर मारिजुआना या भांग के रूप में जाना जाता है और इसके दो ज्ञात उपभेद हैंः कैनबिस सैटिवा और कैनबिस इंडिका, जो दोनों शाकाहार को रोकने के लिए रसायनों का उत्पादन करते हैं। रासायनिक संरचना में विशेष टेरपेन्स और कैनाबिनोइड्स, मुख्य रूप से टेट्राहाइड्रोकैनाबिनोल (टीएचसी), और कैनाबिडिओल (सीबीडी) शामिल हैं। ये पदार्थ पौधे को कीटों, कवक, वायरस और बैक्टीरिया सहित रोगजनकों से बचाने में भूमिका निभाते हैं। टीएचसी और सीबीडी ज्यादातर पौधे के ट्राइकोम में संग्रहीत होते हैं, और एंडोकैनाबिनोइड प्रणाली और अद्वितीय रिसेप्टर्स के माध्यम से उपयोगकर्ता में मनोवैज्ञानिक और शारीरिक हानि का कारण बन सकते हैं। टीएचसी मस्तिष्क में डोपामाइन के स्तर को बढ़ाता है, जो भांग द्वारा प्रदान की जाने वाली उत्साह और आराम की भावनाओं को दर्शाता है। चूंकि टी. एच. सी. एक द्वितीयक चयापचय है, इसलिए यह पौधे के विकास, विकास और प्रजनन की दिशा में कोई ज्ञात प्रभाव नहीं डालता है। हालांकि, कुछ अध्ययनों से पता चलता है कि कैनाबिनोइड्स, फ्लेवोनोइड्स और टेरपेन्स जैसे माध्यमिक चयापचय का उपयोग जैविक और अजैविक पर्यावरणीय तनावों के खिलाफ रक्षा तंत्र के रूप में किया जाता है। जैवसंश्लेषण मार्ग कैनाबिनोइड्स टीएचसी और सीबीडी का उत्पादन रासायनिक प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला का परिणाम है, और केवल दो प्रकार के सौ से अधिक हैं जो ज्ञात हैं। भांग के पौधे में ग्रंथि संबंधी ट्राइकोम के ट्रांसक्रिप्टोम के अंदर, कैनाबिनोइड उत्पादन का मार्ग होता है। हेक्सानोइल-सीओए और मैलोनिल-सीओए के बीच संघनन प्रतिक्रिया द्वारा 3,5,7-ट्राइऑक्सोडोडेकानोइल-सीओए के गठन के साथ शुरू होता है, जो टाइप III पॉलीकेटाइड सिंथेस (पीकेएस) द्वारा उत्प्रेरित होता है, फिर उत्पाद का उपयोग ऑलिवटोलिक एसिड बनाने के लिए किया जाता है। ऑलिवटोलिक एसिड के जरान्यलेशन के बाद, कैनाबिगेरोलिक एसिड (सी. बी. जी. ए.) या कैनाबिगेरिवेरिनिक एसिड (सी. बी. जी. वी. ए.) बनता है। इन एसिडों के डीकार्बोक्सिलेशन से वह प्राप्त होता है जिसे हम टीएचसी और सीबीडी के रूप में पहचानते हैं। टेरपीन टेरपीन कैनबिस उपभेदों के कीमोटैक्सोनॉमिकल वर्गीकरण में एक प्रमुख घटक हैं क्योंकि टेरपीन संरचना एक फेनोटाइपिक विशेषता है। भांग में पाए जाने वाले अधिकांश टेरपेन हाइड्रोकार्बन हैं, जो टेरपीन सिंथेस (टी. पी. एस.) एंजाइमों का प्रत्यक्ष उत्पाद हैं। भांग के पौधे में टेरपेन के आणविक बनावट में हाइड्रोकार्बन और आइसोप्रीन इकाइयों में श्रृंखलाओं को जोड़ना और बढ़ाना शामिल है, जो आइसोपेंटेनिल पायरोफॉस्फेट और डाइमिथाइलेलिल पायरोफॉस्फेट द्वारा बनाया जाता है। टेरपेनोइड मूल रूप से अन्य संरचनात्मक परिवर्धनों के साथ ऑक्सीजन के अतिरिक्त टेरपेन होते हैं। हरे पौधों में कई प्रकार के अद्वितीय कार्यात्मक टेरपेन होते हैं और कई अलग-अलग मार्गों के माध्यम से बनते हैं; मिथाइलरीथ्रिटोल फॉस्फेट (एम. ई. पी.), साइटोसोलिक मेवालोनेट (एम. ई. वी.), या डी. ओ. एक्स. पी.। इसके अलावा, स्टेरॉयड जैसे जटिल टेरपेनॉइड्स के जैव संश्लेषण में मेवालोनिक एसिड (एमवीए) की भागीदारी का प्रदर्शन 1983 में किया गया था। एक बार उत्पादित होने के बाद, विशेष रूप से डिस्क कोशिकाओं के भीतर, टेरपीन को पौधे के ट्राइकोम के भीतर संग्रहीत किया जाता है। भांग में कई प्रकार के टेरपेन होते हैं जो अलग-अलग संख्या में आइसोप्रीन इकाइयों से बने होते हैं। वे वाष्पशील कार्बनिक यौगिकों के रूप में अपने उत्सर्जन के माध्यम से विशिष्ट सुगंध और कीटनाशक गुणों में योगदान करते हैं। विभिन्न भांग उपभेद अपने जैव रासायनिक मार्गों के माध्यम से विभिन्न टेरपीन को संश्लेषित करते हैं, और टेरपीन की विविधता भांग के पौधे के टीपीएस जीन पूल में मौजूद टीपीएस एंजाइमों की विविधता पर निर्भर करती है। हालाँकि, टी. पी. एस. एंजाइमों में भिन्नता के कारण अभी भी अज्ञात हैं। मोनोटर्पेन्स मायर्सीन और सेस्क्विटर्पेन्स β-कैरिओफिलीन (मानव सीबी2 कैनाबिनोइड्स रिसेप्टर से जुड़ता है) और α-ह्यूमुलीन सबसे आम टेरपीन यौगिक हैं, और कैनबिस उपभेदों की अधिकांश किस्मों में मौजूद हैं। सटीक मानकों की कमी के कारण कभी-कभी वैज्ञानिकों के लिए नए टेरपीन को वर्गीकृत करना मुश्किल हो जाता है। टेरपीन प्रोफाइल विभिन्न पर्यावरणीय परिस्थितियों में परिवर्तन के अधीन हैं, जिससे टी. पी. एस. जीन अभिव्यक्ति में भिन्नता हो सकती है, जिससे अंततः संश्लेषित टेरपीन में भिन्नता हो सकती है। टेरपेन में अद्वितीय, अलग सुगंध होती है, यही कारण है कि प्रत्येक प्रकार की गंध अलग होती है। कैनबिस के पौधे, कई अन्य पौधों की तरह, जैव रासायनिक रूप से शिकारियों को पीछे हटाने और परागणकों को आमंत्रित करने के प्रयासों में रासायनिक रक्षा की एक विधि के रूप में तीव्र सुगंध के साथ टेरपेन को संश्लेषित करते हैं। चूँकि टेरपेन्स और टेरपेनोइड्स जैविक रूप से सक्रिय अणु हैं, इसलिए यह संभव है कि टेरपेन्स में भिन्नताएँ मनुष्यों में विभिन्न जैविक और मनोसक्रिय प्रतिक्रियाएँ उत्पन्न कर सकती हैं। यही कारण है कि लोग विभिन्न उपभेदों के लिए अलग-अलग मनोवैज्ञानिक प्रभाव होने का दावा करते हैं। रासायनिक जैविक तनाव रक्षा कैनबिस रक्षा का एक रूप कीट और परभक्षण जैसे पर्यावरण में अलग-अलग जैविक तनावों के जवाब में कैनबिनोइड्स और विशेष टेरपेन्स का अप-रेगुलेशन है। 2019 के एक अध्ययन में, तंबाकू के सींग के कीड़े के लार्वा को एक भांग एजेंट युक्त गेहूं के रोगाणु के कृत्रिम आहार पर खिलाया गया था। परिणामों से पता चला कि औसतन, नए आहार में सीबीडी की काफी अधिक खुराक से लार्वा के जीवित रहने की दर में कमी आ सकती है। इसके अलावा, मडुका सेक्स्टा लार्वा उच्च मात्रा में सीबीडी वाले पौधों को खाने से बचाता है, जिससे यह संकेत मिलता है कि सीबीडी एक प्राकृतिक कीट निवारक हो सकता है। हालांकि, शोध से यह भी पता चला है कि जब पौधे को कुछ कीड़ों से यांत्रिक घावों के अधीन किया जाता है, तो सीबीडी का स्तर अपरिवर्तित था और यहां तक कि कम भी हो गया था। यह अवलोकन कीट और रासायनिक स्राव की प्रजातियों में अंतर के कारण हो सकता है, इस प्रकार एक नई परिकल्पना प्रदान करता है कि सीबीडी का स्तर कुछ प्रजातियों की प्रतिक्रिया में भिन्न होता है या यहां तक कि इसका कोई प्रभाव नहीं होता है। सी. सैटिवा के पत्तों और फूलों में फाइटोकैनाबिनोइड और टेरपीन की मात्रा टेट्रानैकस अर्टिका के हमले में बढ़ जाती है, जो जीनस के लिए एक आम कीट है। बिना किसी कीट क्षति के कैनबिस सैटिवा के नियंत्रण की तुलना में, 2022 के शोध ने टेट्रानैकस यूर्टिवा संक्रमण के संपर्क में आने वाले पौधों में माध्यमिक चयापचय की समग्र वृद्धि का प्रदर्शन किया और तरल और गैस क्रोमैटोग्राफ मास स्पेक्ट्रोमीटर का उपयोग करके इस चयापचय वृद्धि को मापा। वृद्धि महत्वपूर्ण पाई गई, और इसे संयंत्र में एक रक्षा तंत्र के रूप में माना जाता है। कैनबिस में रक्षा जीन के रूप में कैनाबिनोइड्स का प्रेरण और अप-रेगुलेशन इलिसिटर द्वारा प्रेरित किया जा सकता है। 2019 के एक अध्ययन में, टीएचसी और सीबीडी जैव संश्लेषण में शामिल चयापचय की अभिव्यक्ति पर इसके प्रभावों को निर्धारित करने के लिए जीएबीए के साथ सैलिसिलिक एसिड (एसए) का उपयोग किया गया था। एस. ए. और जी. ए. बी. ए. को टी. एच. सी. ए. एस. की अभिव्यक्ति को प्रभावी ढंग से विनियमित करने के लिए प्रदर्शित किया गया था, जो टी. एच. सी. बनाने के लिए उपयोग किया जाने वाला एक कैनाबिगेरोलिक एसिड है, जिसके परिणामस्वरूप टी. एच. सी. का उच्च स्तर होता है। ये परिणाम उस तंत्र का समर्थन करते हैं जिसमें सैलिसिलिक एसिड और जी. ए. बी. ए. जैसे भांग उत्सर्जक तनाव के जवाब में रक्षा जीन की बढ़ती अभिव्यक्ति के लिए एक संकेत कैस्केड को ट्रिगर करते हैं। रक्षा की एक पंक्ति पड़ोसी पौधों को चेतावनी देकर शाकाहारियों से बचाव के लिए हवा में अस्थिर कार्बनिक यौगिकों (वी. ओ. सी.) को छोड़ना है। वी. ओ. सी. की रिहाई जैस्मोनिक (जे. ए.) मार्ग मार्ग से शुरू हो सकती है जो रक्षात्मक जीन को नियंत्रित करता है। जैस्मोनिक एसिड, जिसे जैस्मोनेट भी कहा जाता है, एक हार्मोन है जो पौधों में घाव के संकेत से जुड़ा होता है। त्वरित घाव संकेत में एक क्रिया क्षमता के आगमन के बाद कैल्शियम का प्रवाह शामिल होता है। कैल्शियम की वृद्धि एक नियामक प्रोटीन, कैलमोडुलिन को जैस्मोनेट-एसोसिएटेड वीक्यू-मोटिफ जीएनई1 (जेएवी1) को फॉस्फोरिक एसिड के साथ मिलाकर जारी करने वाले प्रोटीन काइनेज को चालू करने के लिए प्रेरित करती है। 2020 में एक अध्ययन से, नेक्रोट्रॉफिक रोगजनक ग्रे मोल्ड के जवाब में, जे. ए. मध्यस्थ मार्करों को संक्रमण की शुरुआत से अंत तक संक्रमित पत्तियों में विनियमित किया गया था। संकेतों की एक श्रृंखला के माध्यम से, पौधा कवक उत्सर्जकों/रोगजनकों की उपस्थिति का पता लगाता है, फिर जे. ए. मार्ग के माध्यम से रक्षा जीन की अभिव्यक्ति में वृद्धि होती है। रासायनिक अजैविक तनाव रक्षा सूखा प्रतिरोध सूखा भांग के विकास और उपज पर नकारात्मक प्रभाव डालता है, इसलिए, भांग ने अजैविक तनाव के लिए उत्तरजीविता तंत्र विकसित किया है। प्रकाश संश्लेषण जैसी अन्य शारीरिक प्रक्रियाओं के साथ-साथ सूखे के तनाव के संपर्क में आने पर पादप कोशिकाएं सामान्य विकास दर को बंद कर देंगी। कुछ जीन की अभिव्यक्तियों या प्रतिलेखन कारकों को कम करने से इस प्रतिक्रिया में सहायता मिल सकती है। उदाहरण के लिए, प्रकाश संश्लेषण-एंटीना प्रोटीन और जैस्मोनिक एसिड मार्ग में विभेदक रूप से व्यक्त जीन (डी. ई. जी.) को सूखे के तनाव के दौरान कम विनियमित होने के रूप में प्रदर्शित किया गया था। गाओ के 2018 के एक शोध लेख में, वे नीचे के विनियमन को पौधे में कम प्रकाश संश्लेषण के लिए जिम्मेदार ठहराते हैं। अप रेगुलेटिंग जीन भी हो सकते हैं, जैसे कि एन. ए. सी. जीन परिवार के प्रतिलेखन कारक, जो सूखे के उपचार के जवाब में अधिक व्यक्त किए गए थे, संभवतः सहिष्णुता में योगदान करते हैं। एब्सिसिक एसिड (ए. बी. ए.) के जैवसंश्लेषण में शामिल कई विनियमन जीन, जो तनाव प्रतिक्रिया से जुड़ा एक पादप हार्मोन है, सूखे के तनाव के समय में अधिक व्यक्त किए जाते हैं। इनमें से कुछ जीन पीपी2सी और एसएनपीके जीन परिवारों से हैं, जो ए. बी. ए. संकेत की अपनी आंतरिक भूमिकाओं के कारण सूखा सहिष्णुता से जुड़े हैं। ए. बी. ए. संकेत, ए. बी. ए. चयापचय मार्गों में परिवर्तन द्वारा नियंत्रित, सूखे के तनाव के दौरान पानी के नुकसान से निपटने के लिए भांग के पौधों में स्टोमाटा बंद करने और प्रकाश संश्लेषण प्रक्रियाओं में परिवर्तन में सहायता करता है। एक अन्य तनाव हार्मोन, ऑक्सिन, जीन जी. एच. 3 के माध्यम से सूखा सहिष्णुता में महत्वपूर्ण हो सकता है। एक भांग जीएच3 समरूप जीन को इंडोल-3-एसिटिक एसिड (आई. ए. ए.) की अभिव्यक्ति को कम करके चावल में सूखा प्रतिरोध को बढ़ाने के लिए दिखाया गया है, जो प्रकाश संश्लेषण और कोशिका विकास को कम करता है। लवण तनाव आयन संतुलन पैदावार के लिए पौधे के विकास में एक प्रमुख कारक है। मिट्टी में नमक की बहुत अधिक सांद्रता जड़ के ऊतक में पानी की क्षमता को कम कर देती है जो विषाक्त हो जाती है; पौधे को निर्जलित करके वृद्धि को रोकती है और फूलों को रोकती है। पेट बंद होना भी उच्च लवणता की प्रतिक्रिया है, जिससे चीनी उत्पादन और वाष्पोत्सर्जन दर में कमी आती है। पौधे सोडियम और क्लोरीन जमा करके और मैक्रोन्यूट्रिएंट्स और अन्य आयनों के अवशोषण को कम करके उच्च लवणता वाली मिट्टी के प्रति प्रतिक्रिया करते हैं। इस संचय के परिणामस्वरूप कैल्शियम संकेत का अवरोध होता है। इस प्रकार के तनाव से निपटने के लिए, पौधों के पास जीवित रहने के लिए रणनीतियाँ और अनुकूलन होने चाहिए, जैसे कि परासरण तनाव मार्ग। आर. एन. ए. अनुक्रमण और क्यू. आर. टी.-पी. सी. आर. विश्लेषण ने इन जीन अभिव्यक्ति मार्गों को खोजना संभव बना दिया है, जैसे कि एम. ए. पी. के., लवणता के प्रति अधिक सहिष्णुता के लिए जिम्मेदार उम्मीदवार जीन की जांच की अनुमति देता है। इस प्रकार की तनाव प्रतिक्रिया के लिए उम्मीदवार जीन पादप हार्मोन संकेत पारगमन मार्गों में भी पाए गए हैं। कैनबिस की विभिन्न प्रजातियों में जीन अभिव्यक्ति की अनूठी विविधताएं होती हैं, जिनमें से कुछ में पोटेशियम के स्तर को इतना अधिक रखते हुए नमक सहिष्णुता का उपयोग करने की अधिक क्षमता होती है कि सोडियम के सेवन से इनकार किया जा सके। सोडियम या हाइड्रोजन एंटी-पोर्टर्स के माध्यम से कोशिका द्रव्य से सोडियम को हटाना नमक अत्यधिक संवेदनशील (एस. ओ. एस.) विनियमन मार्ग का उपयोग करके उच्च लवणता वातावरण से निर्जलीकरण का विरोध करने का एक और तंत्र है। एस. ओ. एस. मार्ग हाइड्रोजन के लिए अतिरिक्त सोडियम का आदान-प्रदान करता है, और यह कैल्शियम संकेत प्रवाह द्वारा सक्रिय होता है। साइटोस्केलेटन को संशोधित करना या परासरण तनाव मार्ग का उपयोग करना दो अन्य शारीरिक सुरक्षा संयंत्र हैं जिनका उपयोग लवणता को संभालने के लिए किया जाता है। अतिरिक्त लवणता को महसूस करने की क्षमता एक मूल्यवान उपकरण है, जहां अतिरिक्त सोडियम कैल्शियम और प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों (आरओएस) के प्रवाह को ट्रिगर कर सकता है। सोडियम को नोटिस करने की क्षमता के बिना, कैल्शियम को साइटोसोल में प्रवाहित करने के लिए एक संकेत कैस्केड में ट्रिगर नहीं किया जाएगा। यह प्रवाह किसी भी उपलब्ध सुरक्षा का उपयोग करके नमक आयनों को जड़ों में प्रवेश करने से रोकने के लिए प्रणाली को सूचित करता है, जैसे कि कोशिका भित्ति को संशोधित करना। इन संवेदन और संकेत क्षमताओं के बिना एक पौधे को नमक-संवेदनशील माना जाता है, जिसे ग्लाइकोफाइट के रूप में जाना जाता है। धातु विषाक्तता मिट्टी में धातु प्रदूषण भांग के पौधों में उच्च विषाक्तता को प्रेरित करेगा। कैडमियम (सी. डी.) विषाक्तता पौधों में दीर्घकालिक और अपरिवर्तनीय साबित हुई है। सी. डी. विशेष रूप से ऑक्सीडेटिव तनाव और मुक्त कणों में वृद्धि का कारण बनता है। मुक्त कण ऑक्सीडेटिव तनाव, कोशिका क्षति और मृत्यु का कारण बनते पाए जाते हैं। सी. डी. प्रदूषित मिट्टी में भांग के पौधे धातु को विषमुक्त करने में मदद करते पाए गए, जबकि पौधे अभी भी संरक्षित थे। जबकि सी. डी. सांद्रता वाली मिट्टी में लगाए जाने पर इन भांग के पौधों में वृद्धि थोड़ी कम हो गई थी, निरंतर पौधे की वृद्धि ने संकेत दिया कि भांग के पौधे कुछ सी. डी. को विषाक्त करने में सक्षम थे। विशेष रूप से, ट्रांसपोर्टर प्रोटीन सी. डी. को कोशिका भित्ति में ले जाएंगे और विभेदक रूप से व्यक्त जीन (डी. ई. जी.) सी. डी. तनाव के खिलाफ सक्रिय, बाध्य और बचाव करेंगे। ये डी. ई. जी. कोशिका भित्ति चयापचय में शामिल पाए गए थे और सी. डी. के संपर्क में आने पर सबसे अधिक सक्रिय थे। पादप हार्मोन ए. बी. ए. सिग्नल ट्रांसडक्शन कैस्केड और सेल साइक्लिंग और विकास को सक्रिय करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। भांग के पौधों में ए. बी. सी. ट्रांसपोर्टरों की वृद्धि से कैल्शियम की सांद्रता में वृद्धि होती है, जो दर्शाता है कि कैल्शियम-बाध्यकारी प्रोटीन सी. डी. की सांद्रता और अवशोषण को नियंत्रित कर सकते हैं। संदर्भ कैनबिस रासायनिक पारिस्थितिकी