Hypoxia in fish
मछलियाँ अपने जलीय वातावरण में बड़े ऑक्सीजन उतार-चढ़ाव के संपर्क में आती हैं क्योंकि पानी के अंतर्निहित गुणों के परिणामस्वरूप ऑक्सीजन की सांद्रता में स्पष्ट स्थानिक और अस्थायी अंतर हो सकते हैं (ऑक्सीजनकरण और पानी के नीचे देखें)। ऑक्सीजन-क्षीण वातावरण में होम्योस्टेसिस और जीव कार्य को बनाए रखने के लिए मछली विभिन्न व्यवहार, शारीरिक और कोशिकीय प्रतिक्रियाओं के साथ हाइपोक्सिया का जवाब देती है। कम ऑक्सीजन की स्थिति के संपर्क में आने पर मछलियों के सामने सबसे बड़ी चुनौती चयापचय ऊर्जा संतुलन बनाए रखना है, क्योंकि मछलियों द्वारा खपत की जाने वाली 95 प्रतिशत ऑक्सीजन का उपयोग ए. टी. पी. उत्पादन के लिए किया जाता है जो माइटोकॉन्ड्रियल इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के माध्यम से पोषक तत्वों की रासायनिक ऊर्जा को मुक्त करता है। इसलिए, हाइपोक्सिया उत्तरजीविता के लिए क्षीण वातावरण से अधिक ऑक्सीजन प्राप्त करने और माइटोकॉन्ड्रिया में ए. टी. पी. उत्पादन में कमी के चयापचय परिणामों का मुकाबला करने के लिए एक समन्वित प्रतिक्रिया की आवश्यकता होती है। हाइपोक्सिया सहिष्णुता एक मछली की हाइपोक्सिया सहिष्णुता को विभिन्न तरीकों से दर्शाया जा सकता है। एक आम तौर पर उपयोग किया जाने वाला प्रतिनिधित्व महत्वपूर्ण ओ2 तनाव (पी. सी. आर. टी.) है, जो सबसे कम जल ओ2 तनाव (पी. ओ. 2) है जिस पर एक मछली स्थिर ओ2 खपत दर (एम. ओ. 2) बनाए रख सकती है। इसलिए कम पीक्रिट वाली मछली को उच्च पीक्रिट वाली मछली की तुलना में अधिक हाइपोक्सिया-सहिष्णु माना जाता है। लेकिन जबकि पीक्रिट का उपयोग अक्सर हाइपोक्सिया सहिष्णुता का प्रतिनिधित्व करने के लिए किया जाता है, यह अधिक सटीक रूप से हाइपोक्सिक पी. ओ. 2 में पर्यावरणीय ओ. 2 को लेने की क्षमता का प्रतिनिधित्व करता है और हाइपोक्सिया सहिष्णुता के लिए अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस और चयापचय दमन के महत्वपूर्ण योगदान को शामिल नहीं करता है (नीचे देखें)। पीक्रिट फिर भी एक मछली की हाइपोक्सिया सहिष्णुता से निकटता से जुड़ा हुआ है, आंशिक रूप से क्योंकि कुछ मछलियाँ अवायवीय चयापचय और चयापचय दमन पर एरोबिक चयापचय के अपने उपयोग को प्राथमिकता देती हैं। इसलिए यह एक व्यापक रूप से उपयोग किया जाने वाला हाइपोक्सिया सहिष्णुता मीट्रिक बना हुआ है। एक मछली की हाइपोक्सिया सहिष्णुता को उस समय के रूप में भी दर्शाया जा सकता है जब वह किसी विशेष हाइपोक्सिक पी. ओ. 2 पर बिता सकता है, इससे पहले कि वह पृष्ठीय-वेंट्रल संतुलन खो दे (जिसे टाइम-टू-एल. ओ. ई. कहा जाता है), या पी. ओ. 2 जिस पर यह संतुलन खो देता है जब पी. ओ. 2 कुछ निर्धारित दर पर नॉर्मॉक्सिया से एनोक्सिया में कम हो जाता है (जिसे पी. ओ. 2-ऑफ-एल. ओ. ई. कहा जाता है)। एक उच्च समय-से-एल. ओ. ई. मान या कम पी. ओ. 2-ऑफ-एल. ओ. ई. मान इसलिए बढ़ी हुई हाइपोक्सिया सहिष्णुता का संकेत देता है। दोनों ही मामलों में, एल. ओ. ई. समग्र हाइपोक्सिया सहिष्णुता का एक अधिक समग्र प्रतिनिधित्व है क्योंकि यह एरोबिक चयापचय, अवायवीय चयापचय और चयापचय दमन सहित हाइपोक्सिया सहिष्णुता में सभी योगदानकर्ताओं को शामिल करता है। ऑक्सीजन संवेदी ऑक्सीजन संवेदी संरचनाएँ स्तनधारियों में कई संरचनाएँ हैं जिन्हें ऑक्सीजन संवेदी संरचनाओं के रूप में शामिल किया गया है; हालाँकि, ये सभी संरचनाएँ महाधमनी या आंतरिक हाइपोक्सिया का पता लगाने के लिए स्थित हैं क्योंकि स्तनधारी शायद ही कभी पर्यावरणीय हाइपोक्सिया में भाग लेते हैं। इन संरचनाओं में कैरोटिड शरीर की प्रकार I कोशिकाएं, फेफड़ों के न्यूरोपिथेलियल निकायों के साथ-साथ कुछ केंद्रीय और परिधीय न्यूरॉन्स और संवहनी चिकनी मांसपेशियों की कोशिकाएं शामिल हैं। मछलियों में, न्यूरोपिथेलियल कोशिकाओं (एन. ई. सी.) को प्रमुख ऑक्सीजन संवेदी कोशिकाओं के रूप में शामिल किया गया है। एन. ई. सी. आज तक अध्ययन की गई सभी टेलियोस्ट मछलियों में पाई गई है, और संभवतः मछलियों के कई वर्गों के भीतर एक अत्यधिक संरक्षित संरचना है। एन. ई. सी. कई अलग-अलग संरचनाओं के भीतर सभी चार गिल मेहराबों में भी पाए जाते हैं, जैसे कि तंतुओं के साथ, गिल रैकर्स के सिरों पर और पूरे लैमेल में। ज़ेबराफिश गिल मेहराबों के भीतर मोटर और संवेदी तंत्रिका फाइबर दोनों मार्गों में दो अलग-अलग तंत्रिका मार्गों की पहचान की गई है। चूँकि न्यूरोपिथेलियल कोशिकाएँ पूरे गिल्स में वितरित होती हैं, वे अक्सर धमनी के साथ-साथ पर्यावरणीय ऑक्सीजन दोनों का पता लगाने के लिए आदर्श रूप से स्थित होती हैं। न्यूरोपिथेलियल कोशिकाओं (एन. ई. सी.) में न्यूरोट्रांसमीटर रिलीज के तंत्र को न्यूरॉन जैसी कीमोरेसेप्टर कोशिका माना जाता है क्योंकि वे न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई और आस-पास की कोशिकाओं पर संकेत संचरण के लिए झिल्ली के संभावित परिवर्तनों पर भरोसा करते हैं। एक बार जब जेब्राफिश गिल्स का एन. ई. सी. पर्यावरणीय या महाधमनी हाइपोक्सिया के संपर्क में आता है, तो एक बाहरी के + "रिसाव" चैनल बाधित होता है। यह स्पष्ट नहीं है कि ये के + चैनल ऑक्सीजन की कमी से कैसे बाधित होते हैं क्योंकि "ऑक्सीजन की कमी" के लिए अभी तक कोई ज्ञात प्रत्यक्ष बंधन स्थल नहीं हैं, केवल हाइपोक्सिया के लिए पूरी कोशिका और आयन चैनल प्रतिक्रियाएं हैं। के + "रिसाव" चैनल दो-छिद्र-क्षेत्र आयन चैनल होते हैं जो कोशिका के विश्राम झिल्ली क्षमता पर खुले होते हैं और कोशिका के संतुलन विश्राम झिल्ली क्षमता को निर्धारित करने में एक प्रमुख भूमिका निभाते हैं। एक बार जब यह "रिसाव" चैनल बंद हो जाता है, तो के + अब कोशिका से स्वतंत्र रूप से बाहर निकलने में सक्षम नहीं होता है, और एन. ई. सी. की झिल्ली क्षमता बढ़ जाती है; कोशिका विध्रुवीकृत हो जाती है। इस विध्रुवीकरण के कारण वोल्टेज-गेटेड Ca2 + चैनल खुलते हैं, और बाह्य कोशिकीय Ca2 + के लिए कोशिका में अपनी सांद्रता प्रवणता को कम करने के लिए इंट्रासेल्युलर Ca2 + सांद्रता में बहुत वृद्धि होती है। एक बार जब सी. ए. 2 + कोशिका के अंदर होता है, तो यह पुटिका रिलीज मशीनरी से जुड़ जाता है और पुटिका पर टी-स्नेयर कॉम्प्लेक्स को एन. ई. सी. कोशिका झिल्ली पर एस-स्नेयर कॉम्प्लेक्स से बांधने की सुविधा प्रदान करता है जो सिनैप्टिक दरार में न्यूरोट्रांसमीटरों को छोड़ने की शुरुआत करता है। उच्च मस्तिष्क केंद्रों तक सिग्नल ट्रांसडक्शन यदि पोस्ट-सिनेप्टिक कोशिका एक संवेदी न्यूरॉन है, तो उस न्यूरॉन में एक बढ़ी हुई फायरिंग दर एकीकरण के लिए केंद्रीय तंत्रिका तंत्र को संकेत प्रेषित करेगी। जबकि, यदि पोस्ट-सिनेप्टिक कोशिका एक संयोजी स्तंभ कोशिका या एक संवहनी चिकनी मांसपेशी कोशिका है, तो सेरोटोनिन वैसोकंस्ट्रिकशन का कारण बनेगा और पहले से अप्रयुक्त लैमेल को अधिक केशिका बिस्तरों की भर्ती के माध्यम से भर्ती किया जाएगा, और प्रति लैमेल्ला गैस विनिमय के लिए कुल सतह क्षेत्र में वृद्धि होगी। मछलियों में, हाइपोक्सिक संकेत को ग्लोसोफैरिंजियल (कपाल तंत्रिका IX) और वेगस (कपाल तंत्रिका X) तंत्रिकाओं द्वारा संसाधित करने के लिए मस्तिष्क तक ले जाया जाता है। पहला शाखा मेहराब ग्लोसोफैरिंजियल तंत्रिका (कपाल तंत्रिका IX) द्वारा अंतःस्थापित होता है; हालाँकि सभी चार मेहराब वेगस तंत्रिका (कपाल तंत्रिका X) द्वारा अंतःस्थापित होते हैं। ग्लोसोफैरिंजियल और वेगस दोनों नसें मस्तिष्क और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में संवेदी तंत्रिका तंतुओं को ले जाती हैं। ऑक्सीजन संवेदक के स्थान स्तनधारी मॉडल जीवों का उपयोग करके किए गए अध्ययनों के माध्यम से, कीमो रिसेप्टर कोशिकाओं में ऑक्सीजन संवेदी के स्थान के लिए दो मुख्य परिकल्पनाएँ हैंः झिल्ली परिकल्पना और माइटोकॉन्ड्रियल परिकल्पना। चूहों में कैरोटिड शरीर के लिए झिल्ली परिकल्पना प्रस्तावित की गई थी, और यह भविष्यवाणी करता है कि ऑक्सीजन संवेदन एक आयन संतुलन शुरू की गई प्रक्रिया है। माइटोकॉन्ड्रियल परिकल्पना को चूहों के कैरोटिड शरीर के लिए भी प्रस्तावित किया गया था, लेकिन यह हाइपोक्सिया के संकेत के रूप में ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन और/या प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों (आरओएस) के उत्पादन के स्तर पर निर्भर करता है। विशेष रूप से, ऑक्सीजन के प्रति संवेदनशील के + धाराओं को एच2ओ2 और एनएडीपीएच ऑक्सीडेस सक्रियण द्वारा बाधित किया जाता है। अध्ययन के लिए उपयोग की जाने वाली प्रजातियों के आधार पर इन दोनों परिकल्पनाओं के प्रमाण हैं। ज़ेबराफिश गिल्स में न्यूरोपिथेलियल कोशिकाओं के लिए, कोशिका की सामग्री को हटाने के बाद हाइपोक्सिया का जवाब देने की उनकी क्षमता के कारण "झिल्ली परिकल्पना" का समर्थन करने वाले मजबूत सबूत हैं। हालांकि, जीवों में ऑक्सीजन संवेदन के लिए कई स्थलों के खिलाफ कोई सबूत नहीं है। हाइपोक्सिया के लिए तीव्र प्रतिक्रियाएँ कई हाइपोक्सिक वातावरण कभी भी एनोक्सिया के स्तर तक नहीं पहुँचते हैं और अधिकांश मछलियाँ विभिन्न शारीरिक और व्यवहार रणनीतियों का उपयोग करके इस तनाव का सामना करने में सक्षम होती हैं। हवा में सांस लेने वाले अंगों (एबीओ) का उपयोग करने वाली मछलियां अत्यधिक परिवर्तनशील ऑक्सीजन सामग्री वाले वातावरण में रहती हैं और उस समय के दौरान हवाई श्वसन पर निर्भर करती हैं जब पानी में सांस लेने के लिए पर्याप्त ऑक्सीजन नहीं होती है। हालांकि सभी टेलियोस्ट में तैरने वाले मूत्राशय के कुछ रूप होते हैं, उनमें से कई हवा में सांस लेने में सक्षम नहीं होते हैं, और वे पानी की सतह पर अधिक ऑक्सीजन युक्त पानी की आपूर्ति के रूप में जलीय सतह के श्वसन पर भरोसा करते हैं। हालाँकि, टेलियोस्ट मछलियों की कई प्रजातियाँ पानी की सांस लेने के लिए बाध्य हैं और इनमें से किसी भी सतह के श्वसन व्यवहार को प्रदर्शित नहीं करती हैं। आमतौर पर, तीव्र हाइपोक्सिया हाइपरवेंटिलेशन, ब्रैडीकार्डिया और टेलीओस्ट में गिल संवहनी प्रतिरोध में वृद्धि का कारण बनता है। हालांकि, इंद्रधनुष ट्राउट के हालिया अध्ययन में रक्तचाप में ऑक्सीजन ग्रहण में इन परिवर्तनों के लाभ का समर्थन नहीं किया गया है। यह संभव है कि तीव्र हाइपोक्सिया प्रतिक्रिया केवल एक तनाव प्रतिक्रिया हो, और प्रारंभिक अध्ययनों में पाए जाने वाले लाभ केवल पर्यावरण के अनुकूल होने के बाद ही हो सकते हैं। व्यवहार संबंधी प्रतिक्रियाएँ हाइपोक्सिया सामान्य व्यवहार को संशोधित कर सकता है। अंडों को ऑक्सीजन प्रदान करने के लिए माता-पिता का व्यवहार अक्सर हाइपोक्सिया से प्रभावित होता है। उदाहरण के लिए, फैनिंग व्यवहार (अंडे के पास पानी का प्रवाह बनाने के लिए मौके पर तैरना, और इस प्रकार ऑक्सीजन की निरंतर आपूर्ति) अक्सर तब बढ़ जाती है जब ऑक्सीजन कम उपलब्ध होती है। इसे स्टिकलबैक, गोबी और जोकर मछलियों में प्रलेखित किया गया है। गोबीज अपने द्वारा बनाए गए घोंसले में छिद्रों के आकार को भी बढ़ा सकते हैं, भले ही इससे अंडों पर शिकार का खतरा बढ़ सकता है। इंद्रधनुष सिक्लिड अक्सर हाइपोक्सिक प्रकरणों के दौरान अपने छोटे तलने को पानी की सतह के करीब ले जाते हैं, जहां ऑक्सीजन अधिक उपलब्ध होती है। ऑक्सीजन की कमी होने पर जीवित रहने के लिए व्यवहार अनुकूलन में कम गतिविधि स्तर, जलीय सतह श्वसन और वायु श्वास शामिल हैं। कम गतिविधि स्तर जैसे-जैसे ऑक्सीजन का स्तर कम होता है, मछली पहले हाइपोक्सिक क्षेत्र से बचने के प्रयास में गतिविधियों को बढ़ा सकती हैं, लेकिन अंततः वे अपनी गतिविधि के स्तर को बहुत कम कर देती हैं, इस प्रकार उनकी ऊर्जावान (और इसलिए ऑक्सीजन) मांगों को कम करती हैं। अटलांटिक हेरिंग इस सटीक पैटर्न को दिखाती है। हाइपोक्सिया के तहत अपनी गतिविधि के स्तर को कम करने वाली मछलियों के अन्य उदाहरणों में कॉमन सोल, गप्पी, छोटे धब्बे वाला कैटशार्क और वाइविपेरस ईलपाउट शामिल हैं। कुछ शार्क जो अपने मसूड़ों को हवादार करती हैं, वे हाइपोक्सिया के तहत अपनी तैराकी की गति को बढ़ा सकती हैं, ताकि मसूड़ों में अधिक पानी लाया जा सके। जलीय सतह श्वसन पर्यावरण में घुलनशील ऑक्सीजन के स्तर में कमी के जवाब में, मछलियाँ पानी के स्तंभ की सतह तक तैरती हैं और पानी की ऊपरी परत पर हवादार होती हैं जहाँ इसमें अपेक्षाकृत उच्च स्तर का घुलनशील ऑक्सीजन होता है, एक व्यवहार जिसे जलीय सतह श्वसन (ए. एस. आर.) कहा जाता है। ऑक्सीजन हवा से पानी में फैलती है और इसलिए हवा के संपर्क में पानी की ऊपरी परत में अधिक ऑक्सीजन होती है। यह केवल रुके हुए पानी में सच है; बहते पानी में सभी परतें एक साथ मिश्रित होती हैं और पूरे जल स्तंभ में ऑक्सीजन का स्तर समान होता है। एक वातावरण जहाँ ए. एस. आर. अक्सर होता है, वह है टाइडपूल, विशेष रूप से रात में। कम ज्वार पर समुद्र से अलग होने का मतलब है कि पानी का नवीनीकरण नहीं होता है, पूल के भीतर मछलियों की भीड़ का मतलब है कि ऑक्सीजन जल्दी समाप्त हो जाती है, और रात में प्रकाश की अनुपस्थिति का मतलब है कि ऑक्सीजन को फिर से भरने के लिए कोई प्रकाश संश्लेषण नहीं है। ए. एस. आर. प्रदर्शन करने वाली टाइडपूल प्रजातियों के उदाहरणों में टाइडपूल स्कल्पिन, तीन-कताई वाला स्टिकलबैक और ममीचॉग शामिल हैं। लेकिन ए. एस. आर. अंतर-ज्वारीय वातावरण तक सीमित नहीं है। स्थिर जल में रहने वाली अधिकांश उष्णकटिबंधीय और समशीतोष्ण मछली प्रजातियाँ हाइपोक्सिया के दौरान ए. एस. आर. में संलग्न होती हैं। एक अध्ययन ने उत्तरी अमेरिकी महान मैदानों से गैर-हवा में सांस लेने वाली मछलियों के आठ परिवारों का प्रतिनिधित्व करने वाली 26 प्रजातियों को देखा, और पाया कि उनमें से चार को छोड़कर सभी ने हाइपोक्सिया के दौरान ए. एस. आर. का प्रदर्शन किया। एक अन्य अध्ययन ने पालतू जानवरों के व्यापार के लिए आम उष्णकटिबंधीय मछली की 24 प्रजातियों को देखा, टेट्रास से लेकर बार्ब्स से लेकर सिक्लिड्स तक, और पाया कि उन सभी ने ए. एस. आर. का प्रदर्शन किया। एक असामान्य स्थिति जिसमें ए. एस. आर. का प्रदर्शन किया जाता है, सर्दियों के दौरान, बर्फ से ढकी झीलों में, पानी और बर्फ के बीच के इंटरफेस पर या बर्फ के नीचे फंसे हवा के बुलबुले के पास होता है। कुछ प्रजातियाँ रूपात्मक अनुकूलन दिखा सकती हैं, जैसे कि एक सपाट सिर और एक ऊपर की ओर मुंह, जो उन्हें पानी की सतह को तोड़े बिना ए. एस. आर. करने की अनुमति देता है (जो उन्हें हवाई शिकारियों के लिए अधिक दृश्यमान बना देगा)। एक उदाहरण ममीचॉग है, जिसका मुँह ऊपर से सतह पर खाने का सुझाव देता है, लेकिन जिसकी खाने की आदतें विशेष रूप से सतह तक ही सीमित नहीं हैं। ताम्बाकी, एक दक्षिण अमेरिकी प्रजाति में, हाइपोक्सिया के संपर्क में आने से घंटों के भीतर निचले होंठ के अंदर अतिरिक्त रक्त वाहिकाओं का विकास होता है, जिससे ए. एस. आर. के दौरान ऑक्सीजन लेने की क्षमता बढ़ जाती है। उल्टा तैरने से मछलियों को ए. एस. आर. करने में भी मदद मिल सकती है, जैसा कि कुछ उल्टा कैटफ़िश में होता है। कुछ प्रजातियाँ ए. एस. आर. के दौरान मुँह के भीतर हवा का बुलबुला पकड़ सकती हैं। यह उछाल में सहायता कर सकता है और साथ ही बुलबुले के ऊपर से गुजरने वाले पानी की ऑक्सीजन की मात्रा को बढ़ा सकता है। उत्प्लावन लागत को कम करने का एक अन्य तरीका चट्टानों या पौधों पर ए. एस. आर. करना है जो पानी की सतह के पास सहायता प्रदान करते हैं। ए. एस. आर. गंभीर हाइपोक्सिया के दौरान मछली के जीवित रहने को महत्वपूर्ण रूप से प्रभावित करता है। उदाहरण के लिए शॉर्टफिन मौली में, अत्यधिक हाइपोक्सिया के संपर्क में आने के दौरान ए. एस. आर. करने की अनुमति नहीं दी गई मछलियों की तुलना में ए. एस. आर. करने में सक्षम व्यक्तियों में जीवित रहने की क्षमता लगभग चार गुना अधिक थी। ऑक्सीजन की आवश्यकता अधिक होने पर ए. एस. आर. अधिक बार किया जा सकता है। सेलफिन मौली में, गर्भ धारण करने वाली मादाएं (यह प्रजाति एक जीवित वाहक है) अपना लगभग 50 प्रतिशत समय ए. एस. आर. में बिताती हैं, जबकि गैर-गर्भ धारण करने वाली महिलाओं में केवल 15 प्रतिशत ऑक्सीजन के समान निम्न स्तर के तहत बिताती हैं। एरियल रेस्पिरेशन (एयर ब्रीदिंग) एरियल रेस्पिरेशन पानी की सतह पर हवा का 'गल्पिंग' है जो सीधे वायुमंडल से ऑक्सीजन निकालता है। हवाई श्वसन उन मछलियों में विकसित हुआ जो अधिक बार हाइपोक्सिया के संपर्क में आई थीं; इसके अलावा, जो प्रजातियां हवाई श्वसन में संलग्न होती हैं, वे उन प्रजातियों की तुलना में अधिक हाइपोक्सिया सहिष्णु होती हैं जो हाइपोक्सिया के दौरान हवा में सांस नहीं लेती हैं। हवा में सांस लेने वाली मछलियों के दो मुख्य प्रकार हैं-फैकल्टेटिव और गैर-फैकल्टेटिव। नॉर्मॉक्सिक स्थितियों के तहत फैकल्टेटिव मछली पानी की सतह से हवा में सांस लिए बिना जीवित रह सकती है। हालांकि, गैर-प्रजननशील मछलियों को सामान्य घुलनशील ऑक्सीजन स्तरों में भी सतह पर सांस लेनी चाहिए क्योंकि उनकी गिल पानी से पर्याप्त ऑक्सीजन नहीं निकाल सकती हैं। कई हवा में सांस लेने वाले ताजे पानी के टेलीओस्ट गिल्स के कार्यों को बनाए रखते हुए हवा से ऑक्सीजन को प्रभावी ढंग से निकालने के लिए एबीओ का उपयोग करते हैं। एबीओ संशोधित जठरांत्र मार्ग, गैस मूत्राशय और भूलभुलैया अंग हैं; वे अत्यधिक संवहनी होते हैं और हवा से ऑक्सीजन निकालने की अतिरिक्त विधि प्रदान करते हैं। मछलियाँ रखे हुए ऑक्सीजन के भंडारण के लिए भी एबीओ का उपयोग करती हैं। ए. एस. आर. और हवाई श्वसन से जुड़े परभक्षण जोखिम ए. एस. आर. और हवाई श्वसन दोनों के लिए मछली को पानी के स्तंभ के शीर्ष तक यात्रा करने की आवश्यकता होती है और यह व्यवहार पानी की सतह के पास रहने वाले हवाई शिकारियों या अन्य मछलियों द्वारा परभक्षण जोखिम को बढ़ाता है। सतह पर शिकार के बढ़ते जोखिम से निपटने के लिए, कुछ मछलियाँ शिकार के जोखिम को 'कम' करने के लिए स्कूलों में ए. एस. आर. या हवाई श्वसन करती हैं। जब मछलियाँ अपने हवाई शिकारियों की उपस्थिति का नेत्रहीन रूप से पता लगा सकती हैं, तो वे बस सतह पर आने से बचती हैं, या उन क्षेत्रों में सतह पर आना पसंद करती हैं जहाँ उनका कम आसानी से पता लगाया जा सकता है (यानी। अशांत, छायांकित क्षेत्र)। हाइपोक्सिया गिल रिमॉडलिंग में गिल रिमॉडलिंग केवल कुछ प्रजातियों की मछलियों में होती है, और इसमें एक अंतर-लैमेलर कोशिका द्रव्यमान (आई. एल. सी. एम.) का निर्माण या निष्कासन शामिल है। हाइपोक्सिया की प्रतिक्रिया के रूप में, कुछ मछलियाँ श्वसन सतह क्षेत्र को बढ़ाने के लिए अपने गिल को फिर से तैयार करने में सक्षम होती हैं, कुछ प्रजातियाँ जैसे कि गोल्डफिश 8 घंटे से भी कम समय में अपने लैमेलर सतह क्षेत्र को दोगुना कर देती हैं। श्वसन सतह क्षेत्र में वृद्धि चयापचय लागत में वृद्धि के साथ एक व्यापार-बंद के रूप में आती है क्योंकि गिल श्वसन गैस विनिमय, एसिड-बेस विनियमन, नाइट्रोजन उत्सर्जन, ऑस्मोरेगुलेशन, हार्मोन विनियमन, चयापचय और पर्यावरण संवेदन सहित कई महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के लिए एक बहुत ही महत्वपूर्ण स्थान हैं। क्रूशियन कार्प एक ऐसी प्रजाति है जो हाइपोक्सिया के जवाब में अपने गिल फिलामेंट्स को फिर से तैयार करने में सक्षम है। उनकी अंतर-लैमेलर कोशिकाओं में माइटोटिक गतिविधि की उच्च दर होती है जो हाइपोक्सिया और तापमान दोनों से प्रभावित होती है। ठंडे (15 डिग्री सेल्सियस) पानी में क्रूशियन कार्प में अधिक आई. एल. सी. एम. होता है, लेकिन जब तापमान को 25 डिग्री सेल्सियस तक बढ़ाया जाता है तो आई. एल. सी. एम. को हटा दिया जाता है, जैसे कि यह हाइपोक्सिक स्थितियों में होता है। गिल आकृति विज्ञान में यही परिवर्तन सुनहरीमछली में तब होता है जब तापमान 7.5 डिग्री सेल्सियस से बढ़ाकर 15 डिग्री सेल्सियस कर दिया जाता है। यह अंतर उन तापमान व्यवस्थाओं के कारण हो सकता है जिनमें ये मछलियाँ आम तौर पर पाई जाती हैं, या तनावपूर्ण तापमान में आयन संतुलन के नुकसान को रोकने के लिए एक अंतर्निहित सुरक्षात्मक तंत्र हो सकता है। तापमान उस गति को भी प्रभावित करता है जिस पर गिल्स को फिर से बनाया जा सकता हैः उदाहरण के लिए, हाइपोक्सिया में 20 डिग्री सेल्सियस पर, क्रूशियन कार्प 6 घंटे में अपने आईएलसीएम को पूरी तरह से हटा सकता है, जबकि 8 डिग्री सेल्सियस पर, उसी प्रक्रिया में 3 से 7 दिन लगते हैं। आई. एल. सी. एम. संभवतः एपोप्टोसिस द्वारा हटा दिया जाता है, लेकिन यह संभव है कि जब मछली को उच्च तापमान पर हाइपोक्सिया के दोहरे तनाव का सामना करना पड़ता है, तो लैमेल शारीरिक क्षरण से खो सकता है। गिल लैमेल्ले को ढकने से क्रूशियन कार्प जैसी प्रजातियों को नॉर्मोक्सिया के दौरान परजीवी और पर्यावरणीय विषाक्त पदार्थों से बचाया जा सकता है, जबकि एक अत्यधिक उच्च हीमोग्लोबिन ऑक्सीजन बाध्यकारी आत्मीयता के कारण ऑक्सीजन परिवहन को बनाए रखते हुए उनके सतह क्षेत्र को आंतरिक प्रसार के लिए सीमित किया जा सकता है। नग्न कार्प, उच्च ऊंचाई वाली झील किंगहाई की एक निकट संबंधित प्रजाति, हाइपोक्सिक स्थितियों के जवाब में अपने गिल को फिर से तैयार करने में भी सक्षम है। नॉर्मॉक्सिक स्थितियों की तुलना में 95 प्रतिशत कम ऑक्सीजन के स्तर के जवाब में, आई. एल. सी. एम. का एपोप्टोसिस केवल 24 घंटों के बाद लैमेलर सतह क्षेत्र को 60 प्रतिशत तक बढ़ा देता है। हालांकि, यह एक महत्वपूर्ण ऑस्मोरेगुलेटरी लागत पर आता है, जिससे कोशिका द्रव्य में सोडियम और क्लोराइड के स्तर में 10 प्रतिशत से अधिक की कमी आती है। मापहीन कार्प द्वारा हाइपोक्सिया के लिए रूपात्मक प्रतिक्रिया कशेरुकी जीवों में अब तक की सबसे तेज़ श्वसन सतह पुनर्निर्माण है। ऑक्सीजन ग्रहण मछली जलीय हाइपोक्सिया का मुकाबला करने के लिए रणनीति की एक विस्तृत श्रृंखला प्रदर्शित करती है, लेकिन जब हाइपोक्सिक तनाव से बचना संभव नहीं होता है, तो ऑक्सीजन निष्कर्षण और वितरण को बनाए रखना जीवित रहने के लिए एक आवश्यक घटक बन जाता है। अंटार्कटिक बर्फ की मछलियों को छोड़कर, जो ऐसा नहीं करती हैं, अधिकांश मछलियाँ रासायनिक रूप से बांधने के लिए अपनी लाल रक्त कोशिकाओं के भीतर हीमोग्लोबिन (एच. बी.) का उपयोग करती हैं और पर्यावरण से निकाले गए ऑक्सीजन का 95 प्रतिशत कार्यशील ऊतकों तक पहुँचाती हैं। ऑक्सीजन निष्कर्षण और ऊतकों तक वितरण को बनाए रखना हाइपोक्सिक तनाव के तहत निरंतर गतिविधि की अनुमति देता है और कुछ हद तक दो अलग-अलग रक्त मापदंडों में संशोधन द्वारा निर्धारित किया जाता हैः हेमेटोक्रिट और हीमोग्लोबिन के बाध्यकारी गुण। हेमटोक्रिट आम तौर पर, हेमटोक्रिट परिसंचरण में लाल रक्त कोशिकाओं (आर. बी. सी.) की संख्या है और मछली प्रजातियों के बीच अत्यधिक परिवर्तनशील है। नीली मार्लिन की तरह सक्रिय मछलियों में अधिक हेमेटोक्रिट्स होते हैं, जबकि कम सक्रिय मछलियां, जैसे कि स्टेरी फ्लाउंडर, कम हेमेटोक्रिट्स प्रदर्शित करती हैं। अल्पकालिक (तीव्र) या दीर्घकालिक (दीर्घकालिक) हाइपोक्सिया संपर्क दोनों की प्रतिक्रिया में हेमेटोक्रिट को बढ़ाया जा सकता है और इसके परिणामस्वरूप रक्त द्वारा वहन की जा सकने वाली ऑक्सीजन की कुल मात्रा में वृद्धि होती है, जिसे रक्त की ऑक्सीजन वहन क्षमता के रूप में भी जाना जाता है। हेमेटोक्रिट में तीव्र परिवर्तन प्लीहा पर रिसेप्टर्स को सक्रिय करने वाले तनाव हार्मोन (देखें-कैटेकोलामाइन) के परिसंचरण का परिणाम हैं जो परिसंचरण में आर. बी. सी. की रिहाई का कारण बनते हैं। क्रोनिक हाइपोक्सिया एक्सपोजर के दौरान, हेमेटोक्रिट को बढ़ाने के लिए उपयोग किया जाने वाला तंत्र प्लीहा से स्वतंत्र होता है और एरिथ्रोपोइटिन (ई. पी. ओ.) द्वारा गुर्दे की हार्मोनल उत्तेजना का परिणाम होता है। एरिथ्रोपोइटिन की प्रतिक्रिया में हेमेटोक्रिट में वृद्धि लगभग एक सप्ताह के बाद देखी जाती है और इसलिए यह हाइपोक्सिया प्रेरक कारक हाइपोक्सिया प्रेरक कारक (एच. आई. एफ.) के आनुवंशिक नियंत्रण में होने की संभावना है। जबकि हेमेटोक्रिट को बढ़ाने का मतलब है कि रक्त बड़ी मात्रा में ऑक्सीजन ले जा सकता है, हाइपोक्सिया के दौरान एक संभावित लाभ, रक्त में आर. बी. सी. की संख्या में वृद्धि से कुछ नुकसान भी हो सकते हैं। पहला, एक उच्च हेमेटोक्रिट के परिणामस्वरूप अधिक चिपचिपा रक्त (विशेष रूप से ठंडे पानी में) प्रणाली के माध्यम से रक्त को पंप करने के लिए हृदय प्रणाली को आवश्यक ऊर्जा की मात्रा में वृद्धि होती है और दूसरा, शाखा आर्क में रक्त के पारगमन समय और ऑक्सीजन के प्रसार दर के आधार पर, एक बढ़ी हुई हेमेटोक्रिट के परिणामस्वरूप पर्यावरण से रक्त में ऑक्सीजन का कम कुशल हस्तांतरण हो सकता है। हीमोग्लोबिन की बाध्यकारी आत्मीयता को बदलना रक्त की आत्मीयता को बढ़ाना कम परिवेशी ऑक्सीजन की स्थिति में O2 वितरण को संरक्षित करने का एक वैकल्पिक तंत्र है। रक्त की ऑक्सीजन सामग्री पी. ए. ओ. 2 से संबंधित है और इसे ऑक्सीजन संतुलन वक्र (ओ. ई. सी.) का उपयोग करके चित्रित किया गया है। अग्नाथान को छोड़कर मछली के हीमोग्लोबिन टेट्रामर होते हैं जो ओ2 बंधन की सहयोगात्मकता प्रदर्शित करते हैं और उनमें सिग्मॉइडल ओ. ई. सी. होते हैं। ऑक्सीजन के लिए हीमोग्लोबिन की बाध्यकारी आत्मीयता का अनुमान पी50 (ऑक्सीजन का आंशिक दबाव जिस पर हीमोग्लोबिन 50 प्रतिशत ऑक्सीजन के साथ बंधा होता है) नामक माप का उपयोग करके लगाया जाता है और यह बेहद परिवर्तनशील हो सकता है। यदि हीमोग्लोबिन में ऑक्सीजन के लिए कमजोर लगाव है, तो कहा जाता है कि इसमें उच्च पी50 है और इसलिए यह उस वातावरण को बाधित करता है जिसमें एक मछली अपेक्षाकृत उच्च पर्यावरणीय पी. ओ. 2 वाले लोगों के लिए रह सकती है। इसके विपरीत, कम पी50 वाले मछली हीमोग्लोबिन ऑक्सीजन के साथ दृढ़ता से जुड़ते हैं और तब हाइपोक्सिक या परिवर्तनीय पी. ओ. 2 वातावरण से ऑक्सीजन निकालने का प्रयास करते समय स्पष्ट रूप से लाभप्रद होते हैं। उच्च आत्मीयता (कम पी50) हीमोग्लोबिन के उपयोग के परिणामस्वरूप कम वेंटिलेटरी और इसलिए हाइपोक्सिक अपमान का सामना करते समय ऊर्जावान आवश्यकताएँ होती हैं। हीमोग्लोबिन (एच. बी.-ओ. 2) की ऑक्सीजन बाइंडिंग आत्मीयता को एलोस्टेरिक मॉड्यूलेटर के एक समूह के माध्यम से नियंत्रित किया जाता है; हाइपोक्सिक अपमान के तहत एच. बी.-ओ. 2 आत्मीयता को नियंत्रित करने के लिए उपयोग किए जाने वाले प्रमुख मॉड्यूलेटर हैंः आर. बी. सी. पी. एच. को बढ़ाना अकार्बनिक फॉस्फेट इंटरैक्शन पी. एच. और अकार्बनिक फॉस्फेट (पी. आई.) को कम करना इंद्रधनुष ट्राउट के साथ-साथ विभिन्न प्रकार के अन्य टेलीओस्ट में, आर. बी. सी. पी. एच. में वृद्धि कैटेलकोलामाइन के माध्यम से आर. बी. सी. झिल्ली पर बी-एंड्रेनर्जिक एक्सचेंज प्रोटीन (बी. एन. एच. ई.) के सक्रियण से होती है। यह प्रक्रिया आर. बी. सी. के आंतरिक पी. एच. को बाहर की ओर और अंदर की ओर गति के माध्यम से बढ़ाने का कारण बनती है। आर. बी. सी. के क्षारीयकरण का शुद्ध परिणाम बोहर प्रभाव के माध्यम से एच. बी.-ओ. 2 आत्मीयता में वृद्धि है। आयनों का शुद्ध प्रवाह और आर. बी. सी. के भीतर आयनिक संतुलन बनाए रखने के लिए-ए. टी. पी. एस. के प्रतिपूरक सक्रियण के परिणामस्वरूप सेलुलर ए. टी. पी. में लगातार गिरावट आती है, जो एच. बी.-ओ. 2 आत्मीयता को बढ़ाने में भी मदद करता है। आंतरिक गति के एक और परिणाम के रूप में, आरबीसी की परासरणता बढ़ जाती है जिससे पानी का परासरण प्रवाह और कोशिका सूजन हो जाती है। कोशिका सामग्री के कमजोर होने से अजैविक फॉस्फेट से हीमोग्लोबिन का स्थानिक पृथक्करण होता है और फिर से एच. बी.-ओ. 2 आत्मीयता को बढ़ाने का काम करता है। अंतर-ज्वारीय हाइपोक्सिया-सहिष्णु ट्रिपलफिन मछली (परिवार ट्रिप्टेरिगिडे) प्रजातियाँ इंट्रासेल्युलर एसिडोसिस का लाभ उठाती प्रतीत होती हैं और पारंपरिक ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन को "बायपास" करती हैं और सीधे प्रोटॉन के साइटोसोलिक पूल का उपयोग करके माइटोकॉन्ड्रियल एटीपी संश्लेषण को चलाती हैं जो संभवतः हाइपोक्सिया (लैक्टिक एसिडोसिस और एटीपी हाइड्रोलिसिस के माध्यम से) में जमा होती हैं। एच. बी.-आइसोफॉर्म को बदलना लगभग सभी जानवरों में आर. बी. सी. में एक से अधिक प्रकार के एच. बी. मौजूद होते हैं। एक्टोथर्म में कई एच. बी. समरूप (समरूप देखें) विशेष रूप से आम हैं, लेकिन विशेष रूप से उन मछलियों में जो उतार-चढ़ाव वाले तापमान और ऑक्सीजन की उपलब्धता दोनों का सामना करने के लिए आवश्यक हैं। यूरोपीय ईल से अलग किए गए एच. बी. एस. को एनोडिक और कैथोडिक समरूपों में अलग किया जा सकता है। एनोडिक आइसोफॉर्म में कम ऑक्सीजन संबंध (उच्च पी50) और चिह्नित बोहर प्रभाव होते हैं, जबकि कैथोडिक में महत्वपूर्ण पी. एच. प्रभाव की कमी होती है और इसलिए माना जाता है कि ये हाइपोक्सिया सहिष्णुता प्रदान करते हैं। हाइपोक्सिक या नॉर्मॉक्सिक स्थितियों के तहत प्रारंभिक चरण के विकास से उठाए गए अफ्रीकी सिक्लिड्स की कई प्रजातियों को एच. बी. आइसोफॉर्म की तुलना करने के प्रयास में विपरीत किया गया था। उन्होंने प्रदर्शित किया कि हाइपोक्सिया-उठाए गए व्यक्तियों के लिए विशिष्ट एच. बी. आइसोफॉर्म थे। चयापचय संबंधी चुनौती इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के माध्यम से कम हुए ए. टी. पी. उत्पादन से निपटने के लिए, मछलियों को चयापचय संबंधी मांगों को दबाते हुए ऊर्जा उत्पादन के अवायवीय साधनों को सक्रिय करना चाहिए (अवायवीय चयापचय देखें)। अवायवीय ए. टी. पी. उत्पादन की सीमित दक्षता के कारण हाइपोक्सिक उत्तरजीविता सुनिश्चित करने के लिए चयापचय दमन द्वारा ऊर्जा की मांग को कम करने की क्षमता आवश्यक है। एरोबिक से अवायवीय चयापचय पर स्विच करें एरोबिक श्वसन, जिसमें ऑक्सीजन का उपयोग अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकारक के रूप में किया जाता है, सभी जल-श्वास लेने वाली मछलियों के लिए महत्वपूर्ण है। जब मछलियाँ ऑक्सीजन से वंचित हो जाती हैं, तो उन्हें ए. टी. पी. का उत्पादन करने के लिए अन्य तरीकों की आवश्यकता होती है। इस प्रकार, एरोबिक चयापचय से अवायवीय चयापचय में एक बदलाव हाइपोक्सिया की शुरुआत में होता है। ए. टी. पी. उत्पादन के लिए वैकल्पिक मार्ग के रूप में ग्लाइकोलाइसिस और सब्सट्रेट-स्तर के फॉस्फोराइलेशन का उपयोग किया जाता है। हालाँकि, ये मार्ग एरोबिक चयापचय की तुलना में बहुत कम कुशल हैं। उदाहरण के लिए, एक ही सब्सट्रेट का उपयोग करते समय, अवायवीय चयापचय में ए. टी. पी. की कुल उपज एरोबिक चयापचय की तुलना में 15 गुना कम होती है। ए. टी. पी. उत्पादन का यह स्तर उच्च चयापचय दर को बनाए रखने के लिए पर्याप्त नहीं है, इसलिए, मछलियों के लिए जीवित रहने की एकमात्र रणनीति उनकी चयापचय मांगों को बदलना है। चयापचय दमन बेसल चयापचय दर (एक्टोथर्मिक जानवरों में मानक चयापचय दर कहा जाता है) से नीचे चयापचय दर की विनियमित और प्रतिवर्ती कमी है। यह मछली के ए. टी. पी. उपयोग की दर को कम करता है, जो मछली के सीमित अवायवीय ईंधन भंडार (ग्लाइकोजन) का उपयोग करने की दर को कम करके गंभीर रूप से हाइपोक्सिक उप-क्रिट पी. ओ. 2 पर अपने जीवित रहने के समय को बढ़ाता है। चयापचय दमन हानिकारक अवायवीय अंतिम उत्पादों (लैक्टेट और प्रोटॉन) के संचय दर को भी कम करता है, जिससे मछली पर उनके नकारात्मक प्रभाव में देरी होती है। मछली चयापचय दर को दबाने के लिए जिन तंत्रों का उपयोग करती है, वे व्यवहार, शारीरिक और जैव रासायनिक स्तरों पर होते हैं। व्यवहारिक रूप से, चयापचय दर को कम गति, भोजन, प्रेम प्रसंग और संभोग के माध्यम से कम किया जा सकता है। शारीरिक रूप से, चयापचय दर को कम वृद्धि, पाचन, गोनाड विकास और वेंटिलेशन प्रयासों के माध्यम से कम किया जा सकता है। और जैव रासायनिक रूप से, चयापचय दर को कम ग्लुकोनियोजेनेसिस, प्रोटीन संश्लेषण और क्षरण दर, और सेलुलर झिल्ली में आयन पंपिंग के माध्यम से मानक चयापचय दर से नीचे कम किया जा सकता है। इन प्रक्रियाओं में कमी ए. टी. पी. उपयोग दर को कम करती है, लेकिन यह स्पष्ट नहीं है कि ए. टी. पी. उपयोग या ए. टी. पी. आपूर्ति में प्रारंभिक कमी के माध्यम से चयापचय दमन प्रेरित होता है या नहीं। मछली प्रजातियों के बीच चयापचय दमन उपयोग की व्यापकता का पूरी तरह से पता नहीं लगाया गया है। ऐसा आंशिक रूप से इसलिए है क्योंकि दबाए गए चयापचय दर सहित हाइपोक्सिया-उजागर मछली की चयापचय दर को केवल प्रत्यक्ष कैलोरीमेट्री का उपयोग करके सटीक रूप से मापा जा सकता है, और इस तकनीक का उपयोग शायद ही कभी मछली के लिए किया जाता है। कैलोरीमेट्री का उपयोग करने वाले कुछ अध्ययनों से पता चलता है कि कुछ मछली प्रजातियां हाइपोक्सिया/एनोक्सिया (जैसे, गोल्डफिश, टिलापिया, यूरोपीय ईल) में चयापचय दमन का उपयोग करती हैं, जबकि अन्य नहीं करती हैं (जैसे। इंद्रधनुष ट्राउट, ज़ेबराफिश)। चयापचय दमन का उपयोग करने वाली प्रजातियां उन प्रजातियों की तुलना में अधिक हाइपोक्सिया-सहिष्णु होती हैं जो नहीं करती हैं, जिससे पता चलता है कि चयापचय दमन हाइपोक्सिया सहिष्णुता को बढ़ाता है। इसके अनुरूप, पृथक थ्रीस्पाइन स्टिकलबैक आबादी के बीच हाइपोक्सिया सहिष्णुता में अंतर चयापचय दमन के उपयोग में अंतर के परिणामस्वरूप दिखाई देता है, जिसमें चयापचय दमन का उपयोग करके अधिक सहिष्णु स्टिकलबैक होता है। मछली जो हाइपोक्सिया-प्रेरित चयापचय दमन में सक्षम हैं, मानक चयापचय दर के सापेक्ष अपनी चयापचय दर को 30 प्रतिशत से 80 प्रतिशत तक कम कर देती हैं। क्योंकि यह चयापचय दर की पूर्ण समाप्ति नहीं है, चयापचय दमन केवल हाइपोक्सिक उत्तरजीविता को बढ़ा सकता है, इसे अनिश्चित काल तक बनाए नहीं रख सकता है। यदि हाइपोक्सिक एक्सपोजर पर्याप्त रूप से लंबे समय तक रहता है, तो मछली अपने ग्लाइकोजन भंडार की कमी और/या हानिकारक अवायवीय अंतिम उत्पादों के अत्यधिक संचय के कारण मर जाएगी। इसके अलावा, गंभीर रूप से सीमित ऊर्जावान दायरा जो एक चयापचय रूप से दबी हुई स्थिति के साथ आता है, इसका मतलब है कि मछली शिकारी से बचने और प्रजनन जैसे महत्वपूर्ण कार्यों को पूरा करने में असमर्थ है। शायद इन कारणों से, सुनहरीमछली अधिकांश हाइपोक्सिक वातावरण में एरोबिक चयापचय के अपने उपयोग को प्राथमिकता देती है, जो एनोक्सिया के चरम मामले के लिए चयापचय दमन को आरक्षित करती है। ऊर्जा संरक्षण प्रोटीन संश्लेषण की दर में कमी के अलावा, ऐसा प्रतीत होता है कि हाइपोक्सिया-सहिष्णु मछलियों की कुछ प्रजातियां होचचका की आयन चैनल गिरफ्तारी परिकल्पना को नियोजित करके ऊर्जा का संरक्षण करती हैं। यह परिकल्पना दो भविष्यवाणियां करती हैः हाइपोक्सिया-सहिष्णु जानवरों में स्वाभाविक रूप से कम झिल्ली पारगम्यता होती है हाइपोक्सिक स्थितियों के दौरान झिल्ली पारगम्यता और भी कम हो जाती है (आयन चैनल गिरफ्तारी) पहली भविष्यवाणी सच है। जब सरीसृपों और स्तनधारियों के बीच Na + और K + आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता की तुलना की गई, तो सरीसृप झिल्ली को पाँच गुना कम रिसाव वाला पाया गया। दूसरी भविष्यवाणी को प्रयोगात्मक रूप से साबित करना अधिक कठिन रहा है, हालांकि, अप्रत्यक्ष उपायों ने हाइपोक्सिक स्थितियों के दौरान ईल और ट्राउट हेपेटोसाइट्स में Na +/K +-ATPase गतिविधि में कमी दिखाई है। परिणाम ऊतक-विशिष्ट प्रतीत होते हैं, क्योंकि हाइपोक्सिया के संपर्क में आने वाले क्रूशियन कार्प के मस्तिष्क में Na +/K + ATPase गतिविधि में कमी नहीं होती है। यद्यपि साक्ष्य सीमित है, आयन चैनल गिरफ्तारी जीवों को बड़ी मात्रा में ए. टी. पी. का उपभोग किए बिना आयन चैनल एकाग्रता प्रवणता और झिल्ली क्षमता को बनाए रखने में सक्षम बनाती है। वर्धित ग्लाइकोजन भंडार हाइपोक्सिया से गुजरने वाली मछलियों के लिए सीमित कारक अवायवीय चयापचय के लिए किण्वनीय सब्सट्रेट की उपलब्धता है; एक बार सब्सट्रेट समाप्त हो जाने के बाद, एटीपी उत्पादन बंद हो जाता है। ऊतक में एंडोजेनस ग्लाइकोजन एक दीर्घकालिक ऊर्जा भंडारण अणु के रूप में मौजूद होता है। इसे ग्लूकोज में परिवर्तित किया जा सकता है और बाद में ग्लाइकोलाइसिस में प्रारंभिक सामग्री के रूप में उपयोग किया जा सकता है। हाइपोक्सिया के दौरान लंबे समय तक जीवित रहने के लिए एक प्रमुख अनुकूलन एक जीव की बड़ी मात्रा में ग्लाइकोजन को संग्रहीत करने की क्षमता है। कई हाइपोक्सिया-सहिष्णु प्रजातियाँ, जैसे कि कार्प, गोल्डफ़िश, किलिफ़िश और ऑस्कर में हाइपोक्सिया-संवेदनशील मछलियों की तुलना में उनके ऊतक में सबसे बड़ी ग्लाइकोजन सामग्री (300-2000 μmol ग्लोकोसिल इकाइयाँ/g) होती है, जैसे कि इंद्रधनुष ट्राउट, जिसमें केवल 100 μmol ग्लोकोसिल इकाइयाँ/g होती हैं। ऊतक में जितना अधिक ग्लाइकोजन संग्रहीत होता है, वह उस ऊतक की ग्लाइकोलाइसिस से गुजरने और ए. टी. पी. का उत्पादन करने की क्षमता को इंगित करता है। अपशिष्ट उत्पादों की सहिष्णुता जब अवायवीय मार्गों को चालू किया जाता है, तो ग्लाइकोजन भंडार समाप्त हो जाते हैं और अम्लीय अपशिष्ट उत्पादों का संचय होता है। इसे पाश्चर प्रभाव के रूप में जाना जाता है। एक चुनौती हाइपोक्सिया-सहिष्णु मछली का चेहरा यह है कि एक महत्वपूर्ण पाश्चर प्रभाव पैदा किए बिना ए. टी. पी. अवायवीय रूप से कैसे उत्पादन किया जाए। चयापचय में कमी के साथ-साथ, कुछ मछलियों में लैक्टेट के संचय से बचने के लिए अनुकूलित लक्षण होते हैं। उदाहरण के लिए, क्रूशियन कार्प, एक अत्यधिक हाइपोक्सिया-सहिष्णु मछली, महीनों के एनोक्सिक पानी में जीवित रहने के लिए विकसित हुई है। एक प्रमुख अनुकूलन मांसपेशियों में लैक्टेट को इथेनॉल में बदलने और इसे उनके गिल्स से बाहर निकालने की क्षमता है। हालाँकि यह प्रक्रिया ऊर्जावान रूप से महंगी है, लेकिन हाइपोक्सिक जल में उनके जीवित रहने के लिए यह महत्वपूर्ण है। कम-ऑक्सीजन स्थितियों के संपर्क में आने वाली विभिन्न मछली प्रजातियों पर किए गए डीएनए माइक्रोएरे अध्ययनों से पता चला है कि आनुवंशिक स्तर पर मछली ऑक्सीजन परिवहन, एटीपी उत्पादन और प्रोटीन संश्लेषण में शामिल जीन की अभिव्यक्ति को बदलकर हाइपोक्सिया का जवाब देती है। हाइपोक्सिया के संपर्क में आने वाले मडसकर्स के यकृत में हीम चयापचय में शामिल जीनों की अभिव्यक्ति में परिवर्तन हुए जैसे कि हीमोपेक्सिन, हीम ऑक्सीजनेज़ 1 और फेरिटिन। आयरन के पृथक्करण और चयापचय में परिवर्तन से हाइपोक्सिया प्रेरित एरिथ्रोपोइज़िस और हीमोग्लोबिन संश्लेषण की मांग में वृद्धि हो सकती है, जिससे ऑक्सीजन का सेवन और परिवहन में वृद्धि हो सकती है। मायोग्लोबिन की बढ़ी हुई अभिव्यक्ति, जो आम तौर पर केवल मांसपेशियों के ऊतकों में पाई जाती है, ज़ेबराफिश के गिल और आम कार्प के गैर-मांसपेशियों के ऊतकों में हाइपोक्सिया के संपर्क में आने के बाद भी देखी गई है जो मछली के ऊतकों में ऑक्सीजन परिवहन में वृद्धि का सुझाव देती है। हाइपोक्सिया के संपर्क में आने वाली मछली प्रजातियों पर किए गए माइक्रोएरे अध्ययन आमतौर पर एक चयापचय परिवर्तन दिखाते हैं, यानी, एरोबिक चयापचय में शामिल जीन की अभिव्यक्ति में कमी और अवायवीय चयापचय में शामिल जीन की अभिव्यक्ति में वृद्धि। हाइपोक्सिया के संपर्क में आने वाले ज़ेबराफिश भ्रूण साइट्रिक एसिड चक्र में शामिल जीनों की अभिव्यक्ति में कमी करते हैं, जिसमें सक्सीनेट डिहाइड्रोजनेज, मैलेट डिहाइड्रोजनेज और साइट्रेट सिंथेज शामिल हैं, और ग्लाइकोलाइसिस में शामिल जीनों की अभिव्यक्ति में वृद्धि होती है जैसे कि फॉस्फोग्लिसरेट म्यूटेज, एनोलेज, एल्डोलेज और लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज। प्रोटीन संश्लेषण में कमी हाइपोक्सिया के लिए एक महत्वपूर्ण प्रतिक्रिया है जो पूरे जीव चयापचय दमन के लिए ए. टी. पी. की मांग को कम करती है। प्रोटीन संश्लेषण में शामिल जीनों की अभिव्यक्ति में कमी, जैसे कि विस्तार कारक-2 और कई राइबोसोमल प्रोटीन, हाइपोक्सिया के संपर्क में आने के बाद वयस्क ज़ेबराफिश की मांसपेशियों और गिल में दिखाई दिए हैं। स्तनधारियों में अनुसंधान ने हाइपोक्सिया की प्रतिक्रिया में जीन अभिव्यक्ति परिवर्तनों के एक प्रमुख नियामक के रूप में हाइपोक्सिया प्रेरक कारक (एच. आई. एफ.) को शामिल किया है, हालांकि, हाइपोक्सिया की प्रतिक्रिया में मछली एच. आई. एफ. और जीन अभिव्यक्ति परिवर्तनों के बीच एक सीधा संबंध अभी तक नहीं पाया गया है। उपलब्ध मछलियों, टेट्रापॉड और पक्षी एच. आई. एफ.-α और-β अनुक्रमों के जातिजनित विश्लेषण से पता चलता है कि स्तनधारियों में मौजूद दोनों उप-इकाइयों के समरूप भी मछलियों में दर्शाए जाते हैं। साथ ही, उपलब्ध मछली एच. आई. एफ.-α और-β अनुक्रमों के एमिनो एसिड विश्लेषण से पता चलता है कि उनमें स्तनधारी एच. आई. एफ. कार्य के लिए महत्वपूर्ण दिखाए गए सभी कार्यात्मक क्षेत्र हैं, जिनमें मूल हेलिक्स-लूप-हेलिक्स (बी. एच. एल. एच.) क्षेत्र, प्रति-ए. आर. एन. टी.-सिम (पी. ए. एस.) क्षेत्र और ऑक्सीजन-निर्भर क्षरण क्षेत्र (ओ. डी. डी.) शामिल हैं, जो एच. आई. एफ.-α उप-इकाई को ऑक्सीजन के स्तर के प्रति संवेदनशील बनाते हैं। मछली, टेट्रापॉड और पक्षियों में एच. आई. एफ. अनुक्रमों के बीच विकासवादी समानता के साथ-साथ महत्वपूर्ण कार्यात्मक क्षेत्रों के संरक्षण से पता चलता है कि एच. आई. एफ. कार्य और विनियमन मछली और स्तनधारी प्रजातियों के बीच समान है। स्तनधारियों में नहीं पाई जाने वाली मछलियों में मौजूद नए एच. आई. एफ. तंत्र के भी प्रमाण हैं। स्तनधारियों में, एच. आई. एफ.-α प्रोटीन को लगातार संश्लेषित किया जाता है और ऑक्सीजन की स्थितियों को बदलकर अनुवाद के बाद विनियमित किया जाता है, लेकिन विभिन्न मछली प्रजातियों में यह दिखाया गया है कि एच. आई. एफ.-α एम. आर. एन. ए. का स्तर भी हाइपोक्सिया के प्रति उत्तरदायी है। हाइपोक्सिया सहिष्णु घास कार्प में, हाइपोक्सिया के संपर्क में आने के बाद सभी ऊतकों में एच. आई. एफ.-1α और एच. आई. एफ.-3α एम. आर. एन. ए. में पर्याप्त वृद्धि देखी गई। इसी तरह, एच. आई. एफ.-1α और एच. आई. एफ.-2α के एम. आर. एन. ए. स्तर अल्पकालिक और दीर्घकालिक दोनों हाइपोक्सिया के दौरान अटलांटिक क्रोकर के अंडाशय में हाइपोक्सिया-उत्तरदायी थे। शैवाल खिलना यूट्रोफिकेशन मछली मारती है हाइपोक्सिया (पर्यावरण) संदर्भ जलीय पारिस्थितिकी रासायनिक समुद्र विज्ञान पर्यावरण विज्ञान जल गुणवत्ता संकेतक ऑक्सीजन