Olfactory imprinting in sheep
मुद्रांकन का उपयोग अक्सर प्रारंभिक जीवन के बंधन का वर्णन करने के लिए किया जाता है जो बाद में किसी जानवर के साथी की पसंद को प्रभावित कर सकता है। अधिक व्यापक रूप से, यह शब्द एक त्वरित और चयनात्मक सीखने की प्रक्रिया को संदर्भित करता है जो केवल एक जानवर के जीवन में कुछ निश्चित समय के दौरान हो सकती है। भेड़ों में, भेड़ियों ने घ्राण संकेतों के आधार पर अपने भेड़ के बच्चे को जन्म दिया है, जिससे माताओं को झुंड में अन्य भेड़ के बच्चों से अपनी संतानों को अलग करने की अनुमति मिलती है। यह घ्राण-आधारित छाप जन्म देने के बाद एक मूँगफली के व्यवहार, एमनियोटिक तरल पदार्थ की उपस्थिति और एक विशेष गंध-प्रभावित सीखने की प्रक्रिया पर निर्भर करती है जो मूँगफली को अपनी संतान की गंध को जल्दी से याद रखने की अनुमति देती है, जिसके लिए वह एक विशेष मातृ बंधन बनाती है। संबंध और चयनात्मक लगाव स्तनधारियों की कुछ प्रजातियाँ माँ और शिशु के बीच चयनात्मक मातृ बंधन दिखाती हैं। इस प्रकार के बंधन की विशेषता एक विशेष संबंध है; चुनिंदा माताएँ उन युवाओं को मातृ देखभाल प्रदान नहीं करेंगी जिनके साथ उन्होंने बंधन नहीं बनाया है। पालतू भेड़, ओविस मेष, एक ऐसा ही स्तनपायी है, जो अपने बच्चों के साथ एक मजबूत और अनन्य बंधन बनाता है। भेड़ों में, घ्राण, गंध की भावना, अनन्य बंधन की स्थापना में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है, हालांकि अन्य इंद्रियां, विशेष रूप से दृष्टि और कुछ हद तक श्रवण भी शामिल हैं। यह बंधन प्रक्रिया जंगली और जंगली भेड़ आबादी (जीनस "ओविस", विभिन्न प्रजातियों) में उसी तरह से काम करती प्रतीत होती है जैसे पालतू नस्लों में होती है, हालांकि जंगली और जंगली आबादी पर कम अध्ययन किया गया है। भेड़ें लगाव का अध्ययन करने के लिए आदर्श हैं क्योंकि नैतिक और रसद संबंधी कठिनाइयाँ हैं जो प्रयोगशाला और अधिकांश अन्य प्रजातियों के अनुसंधान उपयोग को सीमित करती हैं जो चुनिंदा माँ-युवा सामाजिक संबंधों, अर्थात् मुहर, नरवानर और अन्य खुर वाले जीवों को विकसित करने के लिए जानी जाती हैं। इसके अतिरिक्त, घरेलू भेड़ें दुनिया भर में आम हैं, आसानी से पैदा की जाती हैं और संभाल ली जाती हैं, और व्यवहार और प्राकृतिक इतिहास के संदर्भ में अच्छी तरह से समझी जाती हैं, जो अधिक जटिल अध्ययन के लिए एक ठोस आधार प्रदान करती हैं। घ्राण प्रतिक्रियाशीलता में एक भूमिका निभाता है, क्योंकि अधिकांश गैर-मातृ जानवरों को शिशुओं की गंध और एमनियोटिक द्रव प्रतिकारक लगता है, जबकि मातृ जानवरों में, उपयुक्त हार्मोन प्रोफाइल वाले, ये वही गंध मातृ प्रतिक्रियाशीलता को बढ़ाती हैं। मातृ देखभाल शायद ही कभी चयनात्मक होती है, विशेष रूप से जुगाली करने वाली प्रजातियों के बाहर। मातृ प्रवृत्ति प्रदर्शित करने वाले अधिकांश जानवर घोंसले में लाए गए किसी भी शिशु की देखभाल करेंगे। इसके विपरीत, चयनात्मक माताएँ विशिष्ट युवा व्यक्तियों के साथ संबंध बनाती हैं और केवल इन युवाओं के प्रति मातृ प्रतिक्रिया दिखाती हैं। भेड़ों में, युवा जिनके साथ भेड़िया मातृ बंधन में नहीं है, उन्हें आक्रामकता के साथ प्राप्त किया जाएगा, आम तौर पर सिर हिलाना और भेड़ के बच्चे से दूर घूमना। इस प्रसूति चयनात्मक बंधन की एक अन्य विशेषता यह है कि इसे तोड़ना मुश्किल है, और प्रसव के तुरंत आसपास की अवधि के बाहर नए बंधन स्थापित करना बहुत मुश्किल है। व्यवहार पारिस्थितिकी प्राकृतिक आबादी में, संतानों की गतिशीलता और प्रजातियों की सामाजिक संरचना के संयोजन के परिणामस्वरूप पालन-पोषण में चयनात्मक लगाव उभरता प्रतीत होता है। प्राकृतिक चयन को तंत्र के विकास के पक्ष में माना जाता है जो यह सुनिश्चित करता है कि सही संतान को पालन-पोषण में शामिल (अक्सर महंगा) माता-पिता का निवेश प्राप्त हो। भेड़ें जन्म के तुरंत बाद पूरी तरह से चलती हैं और झुंड की सामाजिक संरचना के कारण छोटी उम्र में असंबंधित संतानों के साथ जुड़ने की संभावना होती है, इसलिए मातृ संसाधनों, मुख्य रूप से दूध के सही आवंटन के लिए अपनी संतानों की पहचान करने और उनके साथ बातचीत करने की क्षमता महत्वपूर्ण है। यह आमतौर पर अन्य अनगुलेट और मुहरों और नरवानरों में भी देखा जाता है, सभी प्रजातियां जहां माता-पिता की देखभाल को गलत तरीके से निर्देशित करने की संभावना पर्याप्त है। मातृ देखभालः प्रतिक्रियाशीलता और चयनात्मकता भेड़ में मातृ देखभाल को दो घटकों से बना देखा जा सकता है-चयनात्मकता और प्रतिक्रियाशीलता। मातृ प्रतिक्रियाशीलता को व्यापक रूप से प्रजातियों, स्तनधारियों और अन्य में देखा जा सकता है। यह एक माँ के लिए अपने बच्चे की देखभाल करने का अभियान है। भेड़ में मातृ प्रतिक्रिया की विशेषता भेड़ के बच्चे को दूध पिलाने की अनुमति देना, आक्रामक व्यवहार की अनुपस्थिति, उनके बच्चों को हटाने पर चिंता और कम आवाज़, करीबी-मुँह वाले स्वर या "गड़गड़ाहट" द्वारा होती है। ये गड़गड़ाहट भेड़ के बच्चे को शांत और शांत करती हैं, और भेड़ के बच्चे की उम्र के रूप में एक श्रवण संकेत के रूप में काम करती हैं, एक संकेत जिसके द्वारा भेड़ के बच्चे अपनी माताओं को पहचान सकते हैं। घ्राण प्रतिक्रियाशीलता में एक भूमिका निभाता है, क्योंकि अधिकांश गैर-मातृ जानवरों को शिशुओं की गंध और एमनियोटिक द्रव विकर्षक मिलता है, जबकि मातृ जानवरों में, हार्मोन प्रोफाइल वाले जो गर्भावस्था के अंत में होते हैं, ये वही गंध मातृ प्रतिक्रियाशीलता को बढ़ाते हैं। मातृ देखभाल शायद ही कभी चयनात्मक होती है, विशेष रूप से जुगाली करने वाली प्रजातियों के बाहर। मातृ प्रवृत्ति प्रदर्शित करने वाले अधिकांश जानवर घोंसले में लाए गए किसी भी शिशु की देखभाल करेंगे। इसके विपरीत, चयनात्मक माताएँ विशिष्ट युवा व्यक्तियों के साथ संबंध बनाती हैं और केवल इन युवाओं के प्रति मातृ प्रतिक्रिया दिखाती हैं। भेड़ों में, युवा जिनके साथ भेड़िया मातृ बंधन में नहीं है, उन्हें आक्रामकता के साथ प्राप्त किया जाएगा, आम तौर पर सिर हिलाकर और भेड़ के बच्चे से दूर घूमते हुए। इस प्रसूति चयनात्मक बंधन की एक अन्य विशेषता यह है कि इसे तोड़ना मुश्किल है, और प्रसव के तुरंत आसपास की अवधि के बाहर नए बंधन स्थापित करना बहुत मुश्किल है। घ्राण छाप के लिए महत्वपूर्ण व्यवहार भेड़ में मातृ व्यवहार की अभिव्यक्ति जन्म से पहले और बाद की अवधि में काफी कठोर पैटर्न का पालन करती है, जिसके एक बड़े हिस्से में चाटना और सूँघना शामिल है। ये चाटने और सूँघने के व्यवहार भेड़ के बच्चे की गंध और उस अम्नीओटिक तरल पदार्थ को उजागर करते हैं जिसमें यह ढका होता है। प्रसव से पहले की अवधि के दौरान, भेड़ें मातृ प्रतिक्रियाशीलता और एमनियोटिक तरल पदार्थ के प्रति आकर्षण प्रदर्शित करेंगी। जन्म देने के बाद, मुर्गी अपने भेड़ के बच्चे को तरल पदार्थ और झिल्ली से साफ करेगी। इस चाटने के व्यवहार के कुछ ही मिनटों की आवश्यकता होती है ताकि कुछ भेड़ें एक विदेशी भेड़ के बच्चे को दूर कर सकें, और अधिकांश 2 से 4 घंटों के भीतर विदेशी भेड़ के बच्चे के प्रति चयनात्मकता और आक्रामकता दिखाएँगे, लेकिन पूरी चयनात्मकता विकसित होने में लगभग 24 घंटे लग सकते हैं। एम्नियोटिक द्रव की भूमिका एम्नियोटिक द्रव की उपस्थिति उचित स्वीकृति और चयनात्मक बंधन के लिए महत्वपूर्ण है। यह न केवल भेड़ के बच्चे की प्राकृतिक गंध है जो मातृ प्रतिक्रिया को उजागर करती है और बंधन प्रक्रिया को आगे बढ़ाती है, बल्कि एमनियोटिक तरल पदार्थ की गंध भी है। इस तरह, एमनियोटिक द्रव एक दोहरा कार्य करता है, जिसमें प्रतिक्रियाशीलता और चयनात्मकता दोनों के विकास में भूमिका होती है। अम्नीओटिक द्रव की उपस्थिति विशेष रूप से उन भेड़ों के लिए महत्वपूर्ण है जिनके पास कोई मातृ अनुभव नहीं है। यदि एक भेड़ का बच्चा जिसे पानी से धोया गया है, उसे एक अनुभवहीन भेड़ के बच्चे को भेंट किया जाता है, तो भेड़ का बच्चा भेड़ के बच्चे को उसके उदर में स्वीकार नहीं करेगा और भेड़ के बच्चे के प्रति आक्रामक व्यवहार प्रदर्शित करेगा। यह धोए हुए भेड़ के बच्चे और अनुभवी बांधों के साथ भी हो सकता है, लेकिन यह घटना उतनी विश्वसनीय नहीं है। इवेस आम तौर पर किसी अन्य इवे की तुलना में अपने स्वयं के एमनियोटिक तरल पदार्थ के प्रति अधिक आकर्षण प्रदर्शित करेंगे, हालांकि वे अपनी ही प्रजाति के किसी भी जानवर के एमनियोटिक तरल पदार्थ के प्रति कुछ आकर्षण प्रदर्शित करेंगे। यदि एक सूखे विदेशी भेड़ के बच्चे को अम्नीओटिक तरल पदार्थ से लेप किया जाता है, तो उस भेड़ के बच्चे के साथ प्रस्तुत एक मुर्गी आक्रामक व्यवहार प्रदर्शित करने की अधिक संभावना है यदि भेड़ के बच्चे को एक विदेशी मुर्गी के अम्नीओटिक तरल पदार्थ से लेप किया जाता है, इसकी तुलना में अगर उसे उस मुर्गी के अपने तरल पदार्थ से लेप किया जाता है। यह अनुमान लगाया गया है कि यह ईवे के एमनियोटिक तरल पदार्थ के कुछ घ्राण संकेत के कारण है, हालांकि क्या यह ईवे के लिए एक जन्मजात प्रतिक्रिया है या पानी की थैली के टूटने के बाद जमीन से एमनियोटिक तरल पदार्थ के संपर्क में आने और उसके अंतर्ग्रहण का परिणाम है। अम्नीओटिक द्रव के प्रति आकर्षण उस अवधि के दौरान महत्वपूर्ण है जब ईवे ने चयनात्मकता विकसित की है; अम्नीओटिक द्रव की उपस्थिति इस चयनात्मकता के विकास में भी भूमिका निभाती प्रतीत होती है। यह पाया गया कि जन्म देने के बाद पहले 4 घंटों के दौरान नए भेड़ के बच्चे को एमनियोटिक तरल पदार्थ तक पहुंच से वंचित करने से मातृ चयनशीलता के साथ-साथ प्रतिक्रियाशीलता पर भी महत्वपूर्ण प्रभाव पड़ा। प्रतिक्रियाशीलता पर प्रभाव अधिक गंभीर दिखाई देता है, एक प्रयोग में लगभग 50 प्रतिशत भेड़ों ने अम्नीओटिक तरल पदार्थ के संपर्क से पूरी तरह से वंचित होने पर अपने भेड़ के बच्चे को अस्वीकार कर दिया। उन लोगों में जो अपने स्वयं के भेड़ के बच्चे को स्वीकार करते थे, यदि उनके भेड़ के बच्चे को धोया जाता था, तो वे एक धोए हुए विदेशी भेड़ के बच्चे को भी स्वीकार करने की अधिक संभावना रखते थे; एमनियोटिक तरल पदार्थ की उपस्थिति के बिना एक मुर्गी की भेदभाव क्षमता कम होती प्रतीत होती है। एमनियोटिक द्रव की कमी का प्रभाव एक बिना धोए हुए भेड़ के बच्चे पर कम मातृ ध्यान और कम घ्राण संकेतों के संयोजन से आता है, जिन तक माँ को चाटने के माध्यम से पहुंच हो सकती है। प्राथमिक और/या द्वितीयक घ्राण प्रणालियों की भागीदारी जब भेड़ के बच्चे और उनकी माताओं को शारीरिक रूप से दूरी से अलग किया जाता है, लेकिन भेड़ के बच्चे बिना धोए और एमनियोटिक तरल पदार्थ में लेपित रहते हैं, तो न तो भेड़ के बच्चे की स्वीकार्यता और न ही विदेशी भेड़ के बच्चे के खिलाफ उनकी चयनशीलता प्रभावित हुई। यह परिणाम काफी अच्छी तरह से स्थापित विचार का समर्थन करता है कि एमनियोटिक द्रव में यौगिक अस्थिर होते हैं और घ्राण द्वारा महसूस किए जाते हैं। अध्ययनों की एक श्रृंखला जिसमें भेड़ों को अलौकिक, या सूंघने में असमर्थ बताया गया है, इसके लिए प्रमाण प्रदान करती है। हालांकि, क्या प्राथमिक घ्राण प्रणाली, सहायक घ्राण प्रणाली या दोनों इन उत्तरदायी और चयनात्मक मातृ व्यवहारों की स्थापना के लिए जिम्मेदार हैं, यह कुछ हद तक स्पष्ट नहीं है। 2006 के एक अध्ययन में, जिन भेड़ियों की प्राथमिक घ्राण प्रणाली जस्ता-सल्फेट प्रोकेन घोल के साथ नाक की सिंचाई द्वारा अक्षम थी, उन्होंने विदेशी भेड़ के बच्चे के प्रति अस्वीकृति व्यवहार को उसी हद तक प्रदर्शित किया जैसे नियंत्रित भेड़ के बच्चे करते थे। इवेस जिनके वोमेरोनासल अंगों को इलेक्ट्रो-कॉटराइजेशन द्वारा गैर-कार्यात्मक बना दिया गया था, वे उदर में विदेशी भेड़ के बच्चे को अस्वीकार करने में विफल रहे, और उन्हें अधिक मातृ फ्लेमेन करने के लिए जाना जाता था, जो वोमेरोनासल गतिविधि से संबंधित एक व्यवहार था। नासिका शोथ नली के मौखिक और नाक दोनों द्वारों पर पूर्ण म्यूकोसल निशान के गठन के आधार पर वोमेरोनासल कार्य की कमी की पुष्टि की गई थी। इससे पता चलता है कि भेड़ के बच्चे की मातृ पहचान में वोमेरोनासल अंग सक्रिय भूमिका निभाता है इसके विपरीत, 1995 के एक अध्ययन में अलग-अलग परिणामों के साथ एक बहुत ही समान व्यवस्था के तहत भेड़ की जांच की गई थी। ज़िंक सल्फेट और प्रोकेन घोल के साथ नासिकाओं की सिंचाई द्वारा इवेस को अलौकिक बनाया गया था। जिस समूह में वोमेरोनासल धारणा को निष्क्रिय कर दिया गया था, उसके लिए केवल वोमेरोनासल नसों को काट दिया गया था; बाद में एक एंटेरोग्रेड ट्रेसर और सहायक घ्राण बल्ब की पोस्टमॉर्टम परीक्षा दोनों के उपयोग से इसकी पुष्टि की गई थी। इस प्रयोग में पाया गया कि वोमेरोनासल-वंश वाले जानवरों ने प्रतिक्रियाशीलता और चयनात्मकता दोनों में नियंत्रणों से बहुत कम अंतर दिखाया। जिन पक्षियों की प्राथमिक घ्राण प्रणाली अक्षम थी, वे प्रतिक्रियाशीलता में बाधित थे यदि वे अनुभवहीन थे, जो मातृ प्रतिक्रियाशीलता में देरी को दर्शाता है, जो अनुभवी पक्षियों में नहीं देखा गया था। अनुभवहीन और अनुभवी दोनों भेड़ों में, चयनात्मक व्यवहार बाधित हुआ था। एक अध्ययन में भेड़ के बच्चे की ऊन में यौगिकों की जांच करने की मांग की गई जो इस व्यक्तिगत घ्राण हस्ताक्षर में योगदान कर सकते हैं। जबकि कई यौगिकों को अलग किया गया था, इन पदार्थों का एक कृत्रिम प्रजनन एक विदेशी भेड़ के बच्चे को स्वीकार करने के लिए पर्याप्त नहीं था। न्यूरोबायोलॉजिकल आधार भ्रूण के निष्कासन द्वारा अंडाशय की योनि और गर्भाशय ग्रीवा की यांत्रिक उत्तेजना हाइपोथैलेमस के पैरावेंट्रिकुलर नाभिक के साथ-साथ स्ट्रिया टर्मिनलिस, मध्य प्रीऑप्टिक क्षेत्र और घ्राण बल्ब के बिस्तर नाभिक में ऑक्सीटोसिन की तंत्रिका रिलीज को प्रेरित करती है। ऐसा प्रतीत होता है कि यह ऑक्सीटोसिन अप्रत्यक्ष रूप से मुख्य घ्राण बल्ब को इस तरह से प्राइम करता है कि यह क्षेत्र नवजात भेड़ के बच्चे के संकेतों का इष्टतम रूप से जवाब दे सकता है। भेड़ के बच्चे को भेड़ के बच्चे की गंध के बारे में जानने में घ्राण बल्ब के भीतर सिनैप्टिक परिवर्तन शामिल होते हैं। हाल ही में भेड़ के बच्चे के घ्राण बल्ब माइट्रल कोशिकाओं से इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल रिकॉर्डिंग से पता चलता है कि ये कोशिकाएं भेड़ के बच्चे की सामान्य गंध के लिए अधिमानतः प्रतिक्रिया देती हैं, और एक सबसेट भेड़ के बच्चे के अपने भेड़ के बच्चे की गंध के लिए अधिमानतः प्रतिक्रिया देता है। ये माइट्रल कोशिकाएं सीखी गई गंध के प्रति तेजी से प्रतिक्रियाशील हो जाती हैं, और यह बढ़ी हुई प्रतिक्रिया इन उत्तेजक माइट्रल कोशिकाओं और अवरोधक दानेदार कोशिकाओं के बीच ग्लूटामेट और जी. ए. बी. ए. की बढ़ती रिहाई को उत्तेजित करती है। केंद्रीय रूप से कार्य करने वाले मस्केरिनिक विरोधी स्कोपोलामाइन का उपयोग करने वाले औषधीय अध्ययनों ने भेड़ के बच्चे की पहचान को बाधित किया, जो बेसल फोरब्रेन कोलिनर्जिक न्यूरॉन्स के प्रक्षेपण क्षेत्रों में मस्केरिनिक रिसेप्टर्स की नाकाबंदी के कारण हो सकता है। यह सुझाव दिया गया है कि भेड़ के बच्चे की घ्राण पहचान ब्रोका के विकर्ण पट्टी के क्षैतिज अंग के कोलिनर्जिक न्यूरॉन्स पर निर्भर हो सकती है जो घ्राण लक्ष्यों की ओर बढ़ रहे हैं। ऐसा प्रतीत होता है, क्योंकि नाभिक बेसालिस के घावों ने भेड़ के बच्चे की घ्राण पहचान को गंभीर रूप से बाधित कर दिया था-ये भेड़ विदेशी भेड़ के बच्चे के खिलाफ चयनात्मक नहीं थे, और न ही वे अपने खुद के भेड़ के बच्चे की पहचान करने में उतने उपयुक्त थे। अतिरिक्त घ्राण संरचनाएँ जिनके लिए मातृ चयनात्मकता की स्थापना और प्रदर्शन पर कार्रवाई के लिए प्रमाण हैं, उनमें माध्यमिक और तृतीयक घ्राण प्रसंस्करण क्षेत्र (पाइरीफॉर्म कॉर्टेक्स, एमिग्डाला के मध्य और कॉर्टिकल नाभिक; ऑर्बिटोफ्रंटल और फ्रंटल मध्य कॉर्टेक्स, और एंटोरहिनल कॉर्टेक्स) शामिल हैं। संदर्भ न्यूरोथोलॉजी भेड़