Doppler shift compensation
जब एक इकोलोटिंग बैट एक लक्ष्य के पास आता है, तो इसकी बाहर जाने वाली आवाज़ें प्रतिध्वनि के रूप में लौटती हैं, जो डोपलर आवृत्ति में ऊपर की ओर स्थानांतरित होती हैं। चमगादड़ की कुछ प्रजातियों में, जो निरंतर आवृत्ति (सी. एफ.) इकोलोकेशन कॉल उत्पन्न करते हैं, चमगादड़ अपनी कॉल आवृत्ति को बदलकर डॉप्लर शिफ्ट की भरपाई करते हैं क्योंकि वे एक लक्ष्य की ओर गति बदलते हैं। यह लौटने वाली प्रतिध्वनि को सामान्य इकोलोकेशन कॉल की समान आवृत्ति सीमा में रखता है। इस गतिशील आवृत्ति मॉडुलन को डॉप्लर शिफ्ट क्षतिपूर्ति (डी. एस. सी.) कहा जाता है, और इसकी खोज 1968 में हंस श्निट्ज़लर ने की थी। सी. एफ. चमगादड़ एक संकीर्ण आवृत्ति सीमा के भीतर प्रतिध्वनि आवृत्ति बनाए रखने के लिए डी. एस. सी. तंत्र का उपयोग करते हैं। इस संकीर्ण आवृत्ति सीमा को ध्वनिक फोविया के रूप में संदर्भित किया जाता है। आउटगोइंग कॉल की आवृत्ति को संशोधित करके, चमगादड़ यह सुनिश्चित कर सकते हैं कि लौटने वाली प्रतिध्वनि इष्टतम संवेदनशीलता की इस सीमा के भीतर लगभग स्थिर रहे। अंततः, प्रतिध्वनि को इस इष्टतम सीमा में रखते हुए, चमगादड़ लक्ष्य के बारे में कुछ गुणों (जैसे दूरी और वेग) का जल्दी से पता लगा सकते हैं। ऐसा प्रतीत होता है कि यह व्यवहार राइनोलोफिडे और मॉर्मूपिडे परिवारों की कई प्रजातियों में स्वतंत्र रूप से विकसित हुआ है। डी. एस. सी. के साथ चमगादड़ों द्वारा साझा की जाने वाली सामान्य विशेषताएं यह हैं कि वे सी. एफ. ध्वनियों का उत्पादन करते हैं, और उनके पास एक विशेष कोक्लिया होता है जो उच्च रिज़ॉल्यूशन के साथ आवृत्तियों की एक संकीर्ण श्रृंखला प्राप्त करने के लिए अनुकूलित होता है। डी. एस. सी. इन चमगादड़ों को इकोलोकेशन व्यवहार को अनुकूलित करने के लिए इन सुविधाओं का उपयोग करने की अनुमति देता है। विवरण सभी चमगादड़, जब अपने और लक्ष्य के बीच कुछ गैर-शून्य सापेक्ष वेग होता है (वह वस्तु जिसे कॉल रीबाउंड करता है, जो एक प्रतिध्वनि उत्पन्न करता है), तो डॉप्लर को उनके द्वारा उत्पादित दालों की स्थानांतरित प्रतिध्वनि सुनाई देगी। यदि बल्ला और लक्ष्य एक-दूसरे के करीब आ रहे हैं, तो बल्ला एक प्रतिध्वनि सुनेगा जो उसके द्वारा उत्पादित कॉल की तुलना में आवृत्ति में अधिक है। यदि वे एक-दूसरे से दूर जा रहे हैं, तो बल्ले को एक प्रतिध्वनि सुनाई देगी जो मूल रूप से उत्पन्न कॉल की तुलना में आवृत्ति में कम है। यह महत्वपूर्ण है कि चमगादड़ इन प्रतिध्वनियों का पता लगाने में सक्षम हो और उनके प्रति बेहद संवेदनशील हो, ताकि वह लक्षित वस्तु के बारे में गुण निर्धारित कर सके। सी. एफ. चमगादड़ों के लिए, जिनके पास एक ध्वनिक फोविया है, डॉपलर स्थानांतरित प्रतिध्वनि आवृत्तियों की संकीर्ण सीमा से बाहर गिर जाएगी, जिसके लिए चमगादड़ इष्टतम रूप से प्रतिक्रियाशील है। यदि उत्पादित कॉल की आवृत्ति में बदलाव किया जाता है तो इस समस्या से बचा जा सकता है। जैसे-जैसे बल्ला तेजी से आगे बढ़ता है और लक्ष्य के पास पहुंचता है, यह जो प्रतिध्वनि सुनता है वह श्रवण फोविया के बाहर तेजी से उच्च पिच की होगी। किसी रुचि की वस्तु की ओर दृष्टिकोण के दौरान डॉपलर शिफ्ट की भरपाई करने के लिए, बैट अपने द्वारा उत्पन्न कॉल की आवृत्ति को कम कर देगा। समग्र प्रभाव यह है कि प्रतिध्वनि आवृत्ति लगभग स्थिर रहती है, और श्रवण फोविया के भीतर लगातार बनी रहती है। नाड़ी आवृत्ति को उसी वृद्धि से कम करके जो डॉप्लर शिफ्ट प्रतिध्वनि आवृत्ति को बढ़ाएगा, चमगादड़ श्रवण फोविया के भीतर एक स्थिर मूल्य के आसपास प्रतिध्वनि की आवृत्ति को बनाए रख सकता है। इसे बल्ले द्वारा सुनी गई प्रतिध्वनि आवृत्तियों को रिकॉर्ड करने के लिए बल्ले के सिर के ऊपर एक छोटे, पोर्टेबल माइक्रोफोन (टेलीमाइक) का उपयोग करके मापा गया था। चमगादड़ इकोलोकेशन कॉल चमगादड़ या तो एक स्थिर आवृत्ति के इकोलोकेशन कॉल का उत्पादन कर सकते हैं या जो आवृत्ति मॉड्यूलेटेड हैं। डी. एस. सी. स्थिर आवृत्ति (सी. एफ.) चमगादड़ों द्वारा नियोजित एक अनूठी रणनीति है, जो विशेष रूप से सी. एफ. कॉल का उत्पादन करती है। इन चमगादड़ों की आवृत्तियों की एक संकीर्ण रूप से परिभाषित सीमा होती है जिस पर वे अधिकतम रूप से संवेदनशील होते हैं, जिसे ध्वनिक फोविया कहा जाता है। स्थिर आवृत्ति बनाम आवृत्ति मॉड्यूलेटेड दाल डी. एस. सी. केवल सी. एफ. चमगादड़ों में पाया जाता है। ऐसा इसलिए है क्योंकि उनके पास आवृत्तियों की एक संकीर्ण सीमा होती है जिसके लिए वे इष्टतम रूप से संवेदनशील होते हैं, और एक विशेष कोक्लिया होता है जो उच्च संकल्प के साथ एक आवृत्ति का जवाब देने के लिए अनुकूलित होता है। डी. एस. सी. हालांकि आवृत्ति-नियंत्रित, या एफ. एम., चमगादड़ों द्वारा नियोजित नहीं है। इन चमगादड़ों की आवृत्तियों की एक विस्तृत श्रृंखला होती है जिसके लिए वे अधिकतम रूप से संवेदनशील होते हैं, और इस प्रकार प्रतिध्वनि आवृत्ति को कसकर संशोधित करने की आवश्यकता नहीं होती है। एफ. एम. चमगादड़ों के लिए, डॉप्लर स्थानांतरित प्रतिध्वनियों की आवृत्ति अभी भी उनकी श्रवण प्रतिक्रिया की सीमा के भीतर आती है। इसलिए, उन्हें अपने इकोलोकेशन व्यवहार को अनुकूलित करने के लिए डीएससी तंत्र की आवश्यकता नहीं है। एफएम चमगादड़ छोटी दालों का उत्पादन करते हैं, जिनकी अवधि अक्सर 5 एमएस से कम होती है, जिसमें 80-100 किलोहर्ट्ज़ तक की आवृत्तियों की एक विस्तृत श्रृंखला होती है। चमगादड़ लक्ष्य दूरी निर्धारित करने के लिए एफ. एम. दालों का उपयोग करते हैं, सीमा की गणना करने के लिए कई उत्सर्जित दालों और उनके लौटने वाले प्रतिध्वनियों के बीच देरी का उपयोग करते हैं। सी. एफ.-एफ. एम. चमगादड़ों में, एक छोटा, ऊपर की ओर एफ. एम. स्वीप नाड़ी के लंबे, सी. एफ. घटक से पहले होता है। पल्स को फिर एक छोटे, नीचे की ओर एफएम स्वीप के साथ समाप्त किया जाता है। इस प्रकार के यौगिक संकेतों का उत्पादन करने वाले चमगादड़ अभी भी पल्स के सी. एफ. घटक के कारण लौटने वाली प्रतिध्वनियों की आवृत्ति को संशोधित करने के लिए डी. एस. सी. का उपयोग करते हैं। ये दालें लक्ष्य दूरी के सटीक निर्धारण के लिए सबसे उपयुक्त हैं। सी. एफ. दालें लंबी दालें होती हैं जो अवधि में 10-100 एम. एस. होती हैं, जिनमें अपेक्षाकृत स्थिर आवृत्ति का एक घटक होता है। इस प्रकार की दालों का उत्पादन सी. एफ. चमगादड़ों द्वारा किया जाता है, और इन्हें सी. एफ.-एफ. एम. चमगादड़ों के कॉल में भी शामिल किया जाता है, जो यौगिक दालों का उत्पादन करते हैं जिनमें सी. एफ. और एफ. एम. दोनों तत्व होते हैं। सी. एफ. पल्स से पहले एक छोटा, ऊपर की ओर एफ. एम. स्वीप होता है, और एक संक्षिप्त, नीचे की ओर एफ. एम. स्वीप द्वारा समाप्त किया जाता है। सी. एफ.-एफ. एम. पल्स का दूसरा हार्मोनिक आम तौर पर प्रमुख (उच्चतम आयाम) ध्वनि होता है, और आमतौर पर लगभग 80 किलोहर्ट्ज़ होता है। नाड़ी की मौलिक आवृत्ति आमतौर पर लगभग 40 किलोहर्ट्ज़ होती है, और दूसरे हार्मोनिक की तुलना में कम आयाम की होती है। इस प्रकार की इकोलोकेशन दालें चमगादड़ को वर्गीकृत करने, हलचल का पता लगाने की क्षमता प्रदान करती हैं (जैसे। कीड़ों के उछलते हुए पंख), और लक्ष्य के बारे में वेग जानकारी निर्धारित करते हैं। सी. एफ. और सी. एफ.-एफ. एम. दोनों चमगादड़ अपने इकोलोकेशन व्यवहार की दक्षता को अधिकतम करने के लिए डॉप्लर शिफ्ट क्षतिपूर्ति तंत्र का उपयोग करते हैं। एक चमगादड़ की सुनवाई विशेष रूप से उन ध्वनियों के प्रति संवेदनशील होती है जिनकी आवृत्ति अपने स्वयं के इकोलोकेशन स्पंदों के समान होती है। सी. एफ. और सी. एफ.-एफ. एम. चमगादड़ों की विश्राम कॉल दालों को काफी हद तक एकल आवृत्ति के नोटों द्वारा चिह्नित किया जाता है, जबकि एफ. एम. चमगादड़ों की विश्राम कॉल आवृत्तियों की एक विस्तृत श्रृंखला में फैली होती है। अलग तरह से कहा गया है, सी. एफ. चमगादड़ संकीर्ण बैंडविड्थ ध्वनियाँ, या आवृत्तियों की एक सीमित सीमा पर ध्वनियाँ उत्पन्न करते हैं। इसके विपरीत, एफएम चमगादड़ व्यापक बैंडविड्थ दालों का उत्पादन करते हैं, जिनमें आवृत्तियों की एक विस्तृत श्रृंखला होती है। यह इस प्रकार है कि सी. एफ. चमगादड़ों में श्रवण प्रणाली होती है जो आवृत्तियों की एक सीमित श्रृंखला के प्रति अत्यधिक संवेदनशील होती है, जबकि एफ. एम. चमगादड़ों की श्रवण प्रणाली आवृत्तियों की एक विशाल श्रृंखला के प्रति संवेदनशील होती है। मेटज़नर, झांग और स्मॉदरमैन (2002) में पाया गया ध्वनिक फोविया चित्रण मूल चित्र यह कथानक डेसिबल में, बनाम आवृत्ति, किलोहर्ट्ज़ में, व्यवहार की सीमा को दर्शाता है, जो बड़े घोड़े की नाल वाले चमगादड़ (रिनोलोफस फेरुमेक्विनम) से प्राप्त होता है। दूसरे शब्दों में, वाई-अक्ष पर वह सीमा होती है जिसके लिए बल्ला प्रतिक्रिया दिखाएगा, कम संख्या के साथ यह दर्शाता है कि बल्ला अधिक प्रतिक्रियाशील है (जैसे। अधिक संवेदनशील) एक विशेष आवृत्ति के लिए। बहुत तेज ट्यूनिंग वक्र, जिसे ग्राफ के नीचे छोटी पट्टी द्वारा दिखाया गया है, यह दर्शाता है कि बल्ला आवृत्तियों की एक अत्यंत संकीर्ण सीमा के लिए अधिकतम प्रतिक्रियाशील है। इस तेज ट्यूनिंग वक्र को ध्वनिक, या श्रवण, फोविया के रूप में संदर्भित किया जाता है, और ग्राफ के नीचे छोटी पट्टी द्वारा भूखंड पर सीमांकित किया जाता है। विवरण जैसा कि पिछले खंड में वर्णित है, एक चमगादड़ की सुनवाई विशेष रूप से उन ध्वनियों के प्रति संवेदनशील होती है जिनकी प्राकृतिक इकोलोकेशन स्पंदों के समान आवृत्तियाँ होती हैं। सी. एफ. बैट (जैसे कि बड़े घोड़े की नाल वाले बैट) के मामले में, पल्स के भीतर निहित आवृत्तियों की संकीर्ण बैंडविड्थ आवृत्तियों की संकीर्ण सीमा के भीतर परिलक्षित होती है, जिसके लिए बैट इष्टतम रूप से संवेदनशील होता है (जो ऊपर ट्यूनिंग वक्र में दिखाया गया है)। सी. एफ. चमगादड़ों की श्रवण प्रणाली उनके द्वारा उत्पन्न कॉल में संकीर्ण बैंड आवृत्तियों के लिए अच्छी तरह से ट्यून की जाती है। इसके परिणामस्वरूप एक तेज ध्वनिक फोविया होता है, जैसा कि ऊपर दिए गए ऑडियोग्राम में दिखाया गया है। कॉक्लिया में रिसेप्टर्स की अनुपातहीन संख्या जो एक संकीर्ण सीमा के भीतर आवृत्तियों का जवाब देती है, अंततः ध्वनिक फोविया को जन्म देती है। यह कॉक्लियर मॉर्फोलॉजी ध्वनिक फोविया का शारीरिक सहसंबंध है। नतीजतन, चमगादड़ इन आवृत्तियों की आवाज़ों पर अधिमानतः प्रतिक्रिया करने में सक्षम होते हैं। ध्वनिक फोविया का कार्य श्रवण प्रणाली की विशिष्टता बल्ले की विश्राम कॉल आवृत्ति (आर. एफ.) में पाई जाने वाली आवृत्तियों की सीमा के समानुपाती होती है। इसलिए, सी. एफ. चमगादड़ के आर. एफ. के भीतर पाई जाने वाली आवृत्तियों की संकीर्ण सीमा श्रवण प्रणाली (श्रवण फोविया) की तेज संवेदनशीलता में परिलक्षित होती है। एफ. एम. चमगादड़ों में ध्वनिक फोविया नहीं होता है, क्योंकि आर. एफ. में आवृत्तियों की व्यापक श्रृंखला तेजी से ट्यून किए गए श्रवण प्रणाली के गठन के लिए खुद को उधार नहीं देती है। बल्कि, विश्राम कॉल में आवृत्तियों की विशाल श्रृंखला आवृत्तियों की व्यापक श्रृंखला में परिलक्षित होती है जिसके लिए एक एफ. एम. बैट प्रतिक्रियाशील होता है। इसके विपरीत, सी. एफ. दालों के सी. एफ. तत्व के भीतर आवृत्तियों की संकीर्ण, अच्छी तरह से परिभाषित अवधि श्रवण प्रणाली की इष्टतम संवेदनशीलता की तेज सीमा में परिलक्षित होती है (जैसे। एक फोविया)। विकासवादी रूप से, श्रवण प्रणाली की ट्यूनिंग और विश्राम करने वाले चमगादड़ के कॉल के भीतर प्राकृतिक आवृत्तियों के बीच यह आनुपातिकता तार्किक है। कॉन्सपेसिफिक्स के कॉल के भीतर पाई जाने वाली फ्रीक्वेंसी के लिए अधिकतम प्रतिक्रियाशील होना फायदेमंद है, और यह इस प्रकार है कि कॉन्सपेसिफिक कॉल के भीतर पाई जाने वाली फ्रीक्वेंसी किसी की अपनी कॉल में फ्रीक्वेंसी द्वारा नकल की जाती है। इस प्रकार, सी. एफ. दालों के भीतर आवृत्तियों की संकीर्ण, अच्छी तरह से परिभाषित अवधि श्रवण प्रणाली की इष्टतम संवेदनशीलता की तेज सीमा में परिलक्षित होती है। एक फोविया)। किस प्रजाति में डी. एस. सी. है? सी. एफ. चमगादड़ एक स्थिर प्रतिध्वनि आवृत्ति बनाए रखने के लिए डी. एस. सी. का उपयोग करते हैं। राइनोलोफिडे, हिप्पोसिडेरिडे परिवार के चमगादड़ और मॉर्मूपिडे के भीतर कुछ प्रजातियां प्रतिध्वनि आवृत्ति को संशोधित करने के लिए डी. एस. सी. का उपयोग करती हैं। ऐसा प्रतीत होता है कि डॉप्लर स्थानांतरण क्षतिपूर्ति तंत्र इन परिवारों में स्वतंत्र रूप से विकसित हुआ है। इन परिवारों के भीतर की प्रजातियों में राइनोलोफस वंश की प्रजातियां शामिल हैं, जैसे कि राइनोलोफिडे परिवार में राइनोलोफस फेरुमेक्विनम (घोड़े की नाल वाला बड़ा चमगादड़) और मोरमूपीडे परिवार में प्टेरोनोटस वंश की प्रजातियां। जीनस टेरोनोटस के चमगादड़ों में पी. पार्नेल्ली (पार्नेल का मूंछ वाला चमगादड़, सुगा एट अल द्वारा खोजा गया, 1975) और पी. पर्सनैटस (वैगनर का मूंछ वाला चमगादड़) शामिल हैं। कॉल आवृत्ति का प्रतिक्रिया नियंत्रण इष्टतम सुनवाई के लिए एक स्थिर मूल्य के आसपास प्रतिध्वनि आवृत्ति को बनाए रखने के लिए, बल्ले को अपने द्वारा उत्सर्जित दालों की आवृत्ति को गतिशील रूप से संशोधित करना चाहिए। यह स्वाभाविक रूप से व्यवहार करने वाले जानवर में तेजी से किया जाता है, और एक प्रतिध्वनि के रूप में श्रवण प्रतिक्रिया प्राप्त करने पर कॉल आवृत्ति में छोटे परिवर्तनों की एक श्रृंखला बनाकर पूरा किया जाता है। ये छोटे-छोटे परिवर्तन कॉल के बीच उत्पन्न होते हैं, न कि भीतर। बल्ला एक कॉल उत्पन्न करता है, लौटने वाली प्रतिध्वनि को सुनता है, और अपनी अगली नाड़ी की आवृत्ति में एक छोटा, चरण-वार समायोजन करता है। प्रत्येक कॉल की आवृत्ति में छोटे बदलाव करके, और उत्पादित दालों की समग्र दर को बढ़ाकर, चमगादड़ तेजी से चल रहे श्रवण प्रतिक्रिया में भाग लेने में सक्षम होता है और उस जानकारी का उपयोग एक स्थिर मूल्य के आसपास प्रतिध्वनि आवृत्ति को सटीक रूप से स्थिर करने के लिए करता है। कॉल दर को बढ़ाए बिना कॉल आवृत्ति में बड़े बदलाव करने से एक जोखिम पैदा होता है कि बैट डॉपलर शिफ्ट के लिए अधिक क्षतिपूर्ति करेगा, जिसके परिणामस्वरूप प्रतिध्वनि भी श्रवण फोविया के बाहर गिर जाएगी। कॉल आवृत्ति में छोटे, तेजी से परिवर्तनों की एक श्रृंखला बनाकर, ध्वनिक फोविया के बाहर गिरने वाली प्रतिध्वनि आवृत्ति के बिना, डॉपलर शिफ्ट की तीव्र भरपाई की जा सकती है। प्रतिक्रिया नियंत्रण का यह तंत्र अंततः पशु के प्राकृतिक संदर्भ में डी. एस. सी. की गति, सटीकता और समग्र स्थिरता को अनुकूलित करता है। डॉपलर स्थानांतरण क्षतिपूर्ति तंत्र का कार्य लक्ष्य के करीब पहुंचने पर उत्सर्जित दालों की आवृत्ति को लगातार कम करके (और लक्ष्य के संबंध में बल्ले का वेग बढ़ाया जाता है), डॉपलर स्थानांतरित प्रतिध्वनियों को ध्वनिक फोविया के भीतर लगभग स्थिर आवृत्ति पर गतिशील रूप से बनाए रखा जाता है। यह बल्ले को लक्ष्य गुणों और लक्ष्य दूरी के बारे में तंत्रिका गणना करने की अनुमति देता है, क्योंकि यह उस आवृत्ति के प्रति सबसे संवेदनशील है जिस पर प्रतिध्वनि बनाए रखी जाती है। इस प्रतिध्वनि आवृत्ति मॉडुलन का कार्य इस प्रकार प्रतिध्वनि के परिणामी प्रसंस्करण को अनुकूलित करना है। प्रतिध्वनि को उस सीमा के भीतर रखते हुए जिसके लिए चमगादड़ सबसे अधिक संवेदनशील है, चमगादड़ जल्दी से प्रतिध्वनि को उठा सकता है और प्रासंगिक लक्ष्य जानकारी के लिए इसे संसाधित कर सकता है इस तरह, चमगादड़ कुछ ऐसी चीज़ को संशोधित करता है जिसे नियंत्रित करना अपेक्षाकृत आसान है (जो दालें यह उत्पन्न करता है) जबकि तंत्रिका तंत्र को बनाए रखते हुए जो केवल आवृत्तियों की एक संकीर्ण सीमा के प्रति संवेदनशील है। यदि बल्ला लगातार उसी नाड़ी आवृत्ति का उत्पादन करता है जैसे वह लक्ष्य के पास पहुंचता है, तो प्रतिध्वनि संवेदनशीलता की इस संकीर्ण सीमा से परे बढ़ जाएगी। इसके परिणामस्वरूप तंत्रिका तंत्र की आवश्यकता होगी जो आवृत्तियों की एक बहुत विस्तृत श्रृंखला और अधिक जटिल तंत्रिका गणनाओं के प्रति अत्यंत संवेदनशील हो। इन गणनाओं में अपेक्षित प्रतिध्वनि आवृत्ति के सापेक्ष प्रतिध्वनि आवृत्ति में सटीक परिवर्तन का एक बहुत ही विशिष्ट निर्धारण शामिल होगा, और फिर उस जानकारी को किसी भी तरह लक्ष्य के गुणों और दूरी से संबंधित होने की आवश्यकता होगी। दूसरी ओर, तंत्रिका गणना के संदर्भ में, पल्स आवृत्ति में किए गए परिवर्तन का पता लगाना और उसे लक्षित गुणों से संबंधित करना बहुत सरल है। इसलिए, डी. एस. सी. का समग्र कार्य इष्टतम संवेदनशीलता की एक संकीर्ण सीमा के भीतर प्रतिध्वनियों का विश्लेषण करने की अनुमति देना है, जो अंततः चमगादड़ के तंत्रिका तंत्र पर कम्प्यूटेशनल तनाव को कम करता है। सी. एफ.-एफ. एम. चमगादड़ मस्तिष्क के मध्य मस्तिष्क टेग्मेंटम के तंत्रिका मार्ग न्यूरॉन्स को डी. एस. सी. तंत्र में शामिल किया गया है। टेगमेंटम के न्यूरॉन्स में फायरिंग गुण होते हैं जो उन्हें डी. एस. सी. को विनियमित करने के लिए मजबूत उम्मीदवार बनाते हैं। टेगमेंटम में न्यूरोनल प्रतिक्रिया एक श्रवण उत्तेजना और बाद की प्रतिक्रिया के बीच समय की देरी पर निर्भर करती है, और न्यूरॉन्स केवल डी. एस. सी. में होने वाली युग्मित उत्तेजनाओं का जवाब देते हैं। बाद के काम से पता चला है कि मध्य मस्तिष्क का एक अलग क्षेत्र, पाराब्राकियल नाभिक (पी. बी.), डी. एस. सी. के लिए तंत्रिका सब्सट्रेट और नाड़ी आवृत्ति का श्रवण प्रतिक्रिया विनियमन है। जब पी. बी. के न्यूरॉन्स को बाहरी दवा प्रशासन के माध्यम से बाधित किया जाता है (जैसे। मस्किमोल, जी. ए. बी. ए. ए. एगोनिस्ट, या सी. एन. क्यू. एक्स., एक ए. एम. पी. ए. विरोधी) का उपयोग करते हुए, आराम और उड़ान (डी. एस. सी. के दौरान) में उत्सर्जित नाड़ी आवृत्तियों को कम किया गया था। इसके विपरीत, जब क्षेत्र बाहरी दवा प्रशासन के माध्यम से उत्तेजित था (जैसे। बी. एम. आई., जी. ए. बी. ए. ए. विरोधी, या ए. एम. पी. ए. का उपयोग उत्तेजना पैदा करने के लिए), विश्राम कॉल आवृत्ति को बढ़ाया गया था, और बढ़ी हुई आवृत्ति के श्रवण प्रतिक्रिया के लिए गंभीर रूप से कम या पूरी तरह से समाप्त प्रतिक्रिया थी। इन परिणामों के परिमाण और विशिष्टता से पता चलता है कि पी. बी. सीधे श्रवण और मुखर उत्तेजनाओं के एकीकरण में शामिल है, और कॉल आवृत्ति के तंत्रिका विनियमन में शामिल है, क्योंकि क्षेत्र में हेरफेर ने नाड़ी आवृत्ति को काफी प्रभावित किया है। यह कॉल मापदंडों के नियंत्रण के मध्य मस्तिष्क नेटवर्क का सुझाव है, जो पल्स मापदंडों के कॉर्टिकल नियंत्रण के समानांतर और स्वतंत्र रूप से कार्य करता है। बायोसोनार प्रणालियों में डॉप्लर शिफ्ट क्षतिपूर्ति तंत्र के लाभ यह तंत्रिका कम्प्यूटेशनल भार को कम करने की अनुमति देता है (जैसा कि "डॉप्लर शिफ्ट क्षतिपूर्ति तंत्र के कार्य" खंड में वर्णित है)। बायोसोनार में, जानवर को प्रत्येक आवृत्ति के प्रति अत्यधिक संवेदनशील होने और फिर प्रतिध्वनि आवृत्तियों की एक विस्तृत श्रृंखला से लक्ष्य गुणों की गणना करने के बजाय, जानवर कुछ ऐसी चीज़ को नियंत्रित करते हैं जिसे संशोधित करना अपेक्षाकृत आसान है-उत्सर्जित दालों की आवृत्ति। परिणामी तंत्रिका गणना प्रदर्शन करने के लिए बहुत सरल है; चमगादड़ को केवल प्रतिक्रिया विनियमित परिवर्तनों का पता लगाने की आवश्यकता होती है जो वह सक्रिय रूप से अपनी स्पंदों में करता है, और यह लक्ष्य दूरी और लक्ष्य गुणों से कैसे संबंधित है। कृत्रिम सोनार प्रणालियाँ कम प्रभावी होती हैं और विपरीत रणनीति का उपयोग करती हैं। वे केवल एक नाड़ी आवृत्ति का उत्पादन करते हैं, और पर्यावरण के बारे में जानकारी की गणना करने के लिए प्रतिध्वनि आवृत्तियों की एक विस्तृत श्रृंखला का पता लगाना चाहिए। इसके परिणामस्वरूप एक अधिक जटिल इकोलोकेशन गणना होती है, जिसमें अब गणना करने की आवश्यकता है कि प्रतिध्वनि आवृत्तियों के विचलन लक्ष्य गुणों से कैसे संबंधित हैं। इस तरह का सोनार तंत्र प्रणाली पर कम्प्यूटेशनल तनाव को बढ़ाता है, और इसकी समग्र प्रभावशीलता को कम करता है। संदर्भ चमगादड़