Hopanoids
होपानॉइड्स ट्राइटरपेनॉइड्स का एक विविध उपवर्ग है जिसमें यौगिक होपेन के समान हाइड्रोकार्बन कंकाल होता है। इसलिए पेंटासाइक्लिक अणुओं का यह समूह सरल होपेन्स, होपानोल्स और होपेन्स को संदर्भित करता है, लेकिन व्यापक रूप से कार्यात्मक व्युत्पन्न जैसे बैक्टीरियोहोपेनेपोलियोल्स (बीएचपी) और लिपिड ए से सहसंयोजक रूप से जुड़े होपानॉइड्स को भी संदर्भित करता है। पहला ज्ञात होपानॉइड, हाइड्रॉक्सीहोपेनोन, द नेशनल गैलरी, लंदन में दो रसायनज्ञों द्वारा अलग किया गया था, जो चित्रों के लिए वार्निश के रूप में उपयोग किए जाने वाले एक प्राकृतिक राल, डैमर गम के रसायन विज्ञान पर काम कर रहे थे। जबकि हॉपानोइड्स को अक्सर केवल बैक्टीरिया में बनाया जाता है, उनका नाम वास्तव में होपिया वंश के पौधों के राल में हॉपानोइड यौगिकों की प्रचुरता से आता है। बदले में, इस वंश का नाम जॉन होप के नाम पर रखा गया है, जो रॉयल बॉटनिक गार्डन, एडिनबर्ग के पहले रेगियस कीपर थे। एंजियोस्पर्म में उनकी प्रारंभिक खोज के बाद से, हॉपानोइड्स बैक्टीरिया, लाइकेन, ब्रायोफाइट्स, फर्न, उष्णकटिबंधीय पेड़ों और कवक के प्लाज्मा झिल्ली में पाए गए हैं। होपानोइड्स में स्थिर पॉलीसाइक्लिक संरचनाएँ होती हैं जो पेट्रोलियम जलाशयों, चट्टानों और तलछट में अच्छी तरह से संरक्षित होती हैं, जिससे इन अणुओं के डायजेनेटिक उत्पादों को विशिष्ट रोगाणुओं की उपस्थिति के लिए और संभावित रूप से निक्षेपण के समय रासायनिक या भौतिक स्थितियों के लिए बायोमार्कर के रूप में व्याख्या की जा सकती है। आर्किया में होपानॉइड्स का पता नहीं चला है। जैविक कार्य अनुक्रमित जीवाणु जीनोम के लगभग 10 प्रतिशत में एक अनुमानित एस. एच. सी. जीन होता है जो एक स्क्वैलीन-होपीन साइक्लेज को कूटबद्ध करता है और संभवतः होपेनोइड्स बना सकता है, जो प्लाज्मा झिल्ली में विविध भूमिकाएँ निभाते हैं और कुछ जीवों को चरम वातावरण में अनुकूलन करने की अनुमति दे सकते हैं। चूँकि हॉपानोइड बैक्टीरिया में प्लाज्मा झिल्ली के गुणों को संशोधित करते हैं, इसलिए उनकी तुलना अक्सर स्टेरॉल (जैसे, कोलेस्ट्रॉल) से की जाती है, जो झिल्ली की तरलता को संशोधित करते हैं और यूकेरियोट्स में अन्य कार्यों को पूरा करते हैं। हालाँकि हॉपानोइड्स स्टेरॉल की कमी को नहीं बचाते हैं, लेकिन माना जाता है कि वे झिल्ली की कठोरता को बढ़ाते हैं और पारगम्यता को कम करते हैं। इसके अलावा, गैमाप्रोटोबैक्टीरिया और लाइकेन और ब्रायोफाइट्स जैसे यूकेरियोटिक जीवों को स्टेरॉल और होपेनोइड दोनों का उत्पादन करने के लिए दिखाया गया है, यह सुझाव देते हुए कि इन लिपिड के अन्य अलग-अलग कार्य हो सकते हैं। विशेष रूप से, जिस तरह से हॉपानोइड्स प्लाज्मा झिल्ली में पैक होते हैं, वह इस बात पर निर्भर करता है कि कौन से कार्यात्मक समूह जुड़े हुए हैं। होपानॉइड बैक्टीरियोहोपेनेट्रोल लिपिड बाइलेयर्स में एक अनुप्रस्थ अभिविन्यास मानता है, लेकिन डिप्लोप्टीन आंतरिक और बाहरी पत्रक के बीच स्थानीयकृत होता है, संभवतः पारगम्यता को कम करने के लिए झिल्ली को मोटा करता है। हॉपानोइड डिप्लोप्टेरोल बैक्टीरिया में एक सामान्य झिल्ली लिपिड लिपिड ए के साथ बातचीत करके झिल्ली का आदेश देता है, जिस तरह से कोलेस्ट्रॉल और स्फिंगोलिपिड्स यूकेरियोटिक प्लाज्मा झिल्ली में बातचीत करते हैं। डिप्लोप्टेरोल और कोलेस्ट्रॉल को संघनन को बढ़ावा देने और ग्लाइकन-संशोधित लिपिड ए के स्फिंगोमाइलिन मोनोलेयर और मोनोलेयर दोनों में जेल-चरण गठन को रोकने के लिए प्रदर्शित किया गया था। इसके अलावा, डिप्लोप्टेरोल और कोलेस्ट्रॉल दोनों ग्लाइकन-संशोधित लिपिड ए मोनोलेयर में पीएच-निर्भर चरण संक्रमणों को बचा सकते हैं। झिल्ली-मध्यस्थ अम्ल सहिष्णुता में होपेनोइड्स की भूमिका को उत्परिवर्ती स्क्वैलीन-होपीन साइक्लेस के साथ होपेनोइड-कमी वाले बैक्टीरिया में अम्ल-बाधित वृद्धि और प्लाज्मा झिल्ली की रूपात्मक असामान्यताओं के अवलोकनों द्वारा आगे समर्थित किया जाता है। होपानॉइड्स कई नाइट्रोजन-फिक्सिंग बैक्टीरिया में उत्पादित होते हैं। एक्टिनोमाइसेट फ्रेंकिया में, नाइट्रोजन स्थिरीकरण के लिए विशिष्ट पुटिकाओं की झिल्ली में होपेनोइड संभवतः लिपिड द्वि-परत को अधिक तंग और सघन बनाकर ऑक्सीजन के प्रवेश को प्रतिबंधित करते हैं। ब्रैडिरिज़ोबियम में, लिपिड ए से रासायनिक रूप से बंधे हॉपानोइड्स झिल्ली की स्थिरता और कठोरता को बढ़ाते हैं, जिससे एस्किनोमीन फलियों में तनाव सहिष्णुता और अंतःकोशिकीय उत्तरजीविता में वृद्धि होती है। साइनोबैक्टीरियम नोस्टोक पंक्टिफॉर्म में, 2-मिथाइलहोपानोइड्स की बड़ी मात्रा जीवित संरचनाओं की बाहरी झिल्ली में स्थानीयकृत होती है जिसे अकिनेटस कहा जाता है। तनाव सहिष्णुता के एक अन्य उदाहरण में, प्रोकैरियोटिक मिट्टी के बैक्टीरिया स्ट्रेप्टोमाइसेस के हवाई हाइफा (बीजाणु असर संरचनाओं) में होपेनोइड्स को हवा में झिल्ली के पार पानी के नुकसान को कम करने के लिए सोचा जाता है। बायोसिंथेसिस स्क्वैलीन संश्लेषण चूंकि हॉपानोइड्स एक सी30 टेरपेनॉइड हैं, इसलिए बायोसिंथेसिस आइसोपेंटेनिल पायरोफॉस्फेट (आई. पी. पी.) और डाइमिथाइलेलिल पायरोफॉस्फेट (डी. एम. ए. पी.) के साथ शुरू होता है, जो लंबी श्रृंखला वाले आइसोप्रेनोइड्स बनाने के लिए संयुक्त होते हैं। इन छोटे अग्रदूतों का संश्लेषण या तो मेवालोनेट मार्ग या जीवाणु प्रजातियों के आधार पर मिथाइलरीथ्रिटोल-4-फॉस्फेट मार्ग के माध्यम से आगे बढ़ता है, हालांकि बाद वाला अधिक आम होता है। डी. एम. ए. पी. आई. पी. पी. के एक अणु के साथ जेरानिल पायरोफॉस्फेट में संघनित होता है, जो बदले में फार्नेसिल पायरोफॉस्फेट (एफ. पी. पी.) उत्पन्न करने के लिए दूसरे आई. पी. पी. के साथ संघनित होता है। स्क्वैलीन सिंथेस, जिसे जीन एस. क्यू. एस. द्वारा कोडित किया जाता है, फिर स्क्वैलीन छोड़ने के लिए एन. ए. डी. पी. एच. का ऑक्सीकरण करने से पहले दो एफ. पी. पी. अणुओं के संघनन को प्रीस्क्वैलीन पायरोफॉस्फेट (पी. एस. पी. पी.) में उत्प्रेरित करता है। हालांकि, कुछ होपानॉइड उत्पादक बैक्टीरिया में स्क्वैलीन सिंथेस की कमी होती है और इसके बजाय तीन एंजाइमों एच. पी. एन. सी., एच. पी. एन. डी. और एच. पी. एन. ई. का उपयोग करते हैं, जो कई अन्य होपानॉइड जैवसंश्लेषण जीन के साथ एच. पी. एन. ऑपरॉन में कूटबद्ध होते हैं। इस वैकल्पिक लेकिन अधिक व्यापक स्क्वैलीन संश्लेषण मार्ग में, एच. पी. एन. डी. पायरोफॉस्फेट छोड़ता है क्योंकि यह एफ. पी. पी. के दो अणुओं को पी. एस. पी. पी. में संघनित करता है, जिसे एच. पी. एन. सी. हाइड्रॉक्सिसक्वैलीन में परिवर्तित करता है, एक पानी के अणु का उपभोग करता है और एक अन्य पायरोफॉस्फेट छोड़ता है। फिर, एफ. ए. डी.-निर्भर एंजाइम एच. पी. एन. ई. द्वारा मध्यस्थता की गई निर्जलीकरण प्रतिक्रिया में हाइड्रॉक्सिसक्वालिन को स्क्वैलीन में कम कर दिया जाता है। साइक्लाइजेशन अगला, एक स्क्वैलीन-होपीन साइक्लेज एक विस्तृत साइक्लाइजेशन प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है, एक ही चरण में अणु पर 5 चक्र, 6 सहसंयोजक बंधन और 9 कायरल केंद्र बनाने से पहले एक ऊर्जावान रूप से अनुकूल ऑल-चेयर संरचना में स्क्वैलीन को संलग्न करता है। यह एंजाइम, जिसे जीन एस. एच. सी. (जिसे कुछ बैक्टीरिया में एच. पी. एन. एफ. भी कहा जाता है) द्वारा कोडित किया जाता है, में टेरपेनॉइड बायोसिंथेसिस की दोहरी-बैरल तह विशेषता होती है और यह कोशिका में एक मोनोटोपिक होमोडिमर के रूप में मौजूद होता है, जिसका अर्थ है कि साइक्लेज़ के जोड़े अंतःस्थापित होते हैं लेकिन प्लाज्मा झिल्ली में नहीं फैलते हैं। इन विट्रो में, यह एंजाइम स्वच्छंद सब्सट्रेट विशिष्टता प्रदर्शित करता है, जो 2,3-ऑक्सीडोस्क्वालिन को भी चक्रीय करता है। सक्रिय स्थल में सुगंधित अवशेष सब्सट्रेट पर कई प्रतिकूल कार्बोकैटायन बनाते हैं जो तेजी से पॉलीसाइक्लाइजेशन द्वारा बुझा दिए जाते हैं। साइक्लाइजेशन रिएक्शन के अंतिम उप-चरण में, स्क्वैलीन पर टर्मिनल एल्कीन बॉन्ड वाले इलेक्ट्रॉनों द्वारा ई रिंग को बंद करने के लिए होपनिल कार्बोकैटायन पर हमला करने के बाद, सी22 कार्बोकैटायन को उन तंत्रों द्वारा बुझाया जा सकता है जो विभिन्न होपानॉइड उत्पादों की ओर ले जाते हैं। पानी के न्यूक्लियोफिलिक हमले से डिप्लोप्टेरोल प्राप्त होगा, जबकि निकटवर्ती कार्बन पर डिप्रोटोनेशन कई होपीन आइसोमर्स में से एक बनाएगा, जो अक्सर डिप्लोप्टीन होते हैं। कार्यात्मकता साइक्लाइजेशन के बाद, हॉपानोइड्स को अक्सर हॉपानोइड बायोसिंथेसिस एंजाइमों द्वारा संशोधित किया जाता है जो एस. एच. सी., एच. पी. एन. के समान ऑपरॉन में जीन द्वारा एन्कोड किए जाते हैं। उदाहरण के लिए, रेडिकल एसएएम प्रोटीन एचपीएनएच डिप्लोप्टीन में एक एडेनोसिन समूह जोड़ता है, जिससे विस्तारित सी35 होपानॉइड एडेनोसिलहोपेन बनता है, जिसे बाद में अन्य एचपीएन जीन उत्पादों द्वारा कार्यात्मक बनाया जा सकता है। एच. पी. एन. जी. राइबोसिल होपेन बनाने के लिए एडेनोसिलहोपेन से एडेनिन को हटाने को उत्प्रेरित करता है, जो एक अज्ञात एंजाइम द्वारा मध्यस्थता की गई प्रतिक्रिया में बैक्टीरियोहोपेनेट्रोल (बी. एच. टी.) बनाने के लिए प्रतिक्रिया करता है। अतिरिक्त संशोधन तब हो सकते हैं जब एच. पी. एन. ओ. बी. एच. टी. पर टर्मिनल हाइड्रॉक्सिल को एमिनेट करता है, एमिनो बैक्टीरियोहोपेनेट्रियोल का उत्पादन करता है, या ग्लाइकोसिलट्रांसफेरेज एच. पी. एन. आई. बी. एच. टी. को एन-एसिटाइलग्लूकोसामिनिल-बी. एच. टी. में परिवर्तित करता है। अनुक्रम में, होपानॉइड जैवसंश्लेषण से संबंधित प्रोटीन एच. पी. एन. के. ग्लुकोसामिनिल-बी. एच. टी. में निर्जलीकरण की मध्यस्थता करता है, जिससे रेडिकल एस. ए. एम. प्रोटीन एच. पी. एन. जे. एक साइक्लिटोल ईथर उत्पन्न करता है। महत्वपूर्ण रूप से, सी30 और सी35 होपेनोइड्स को क्रमशः मूल एस. ए. एम. मिथाइलट्रांसफरेसेस एच. पी. एन. पी. और एच. पी. एन. आर. द्वारा सी2 और सी3 स्थितियों में समान रूप से मिथाइलेट किया जा सकता है। ये दोनों मिथाइलेशन विशेष रूप से साइड-चेन संशोधनों की तुलना में भूस्थिर हैं और दशकों से भू-जीवविज्ञानी का मनोरंजन कर रहे हैं। कुछ बैक्टीरिया के लिए विशिष्ट जैवसंश्लेषक मार्ग में, एंजाइम टेट्राहाइमैनोल सिंथेस होपानॉइड डिप्लोप्टीन के पेंटासाइक्लिक ट्राइटरपेनॉइड टेट्राहाइमैनोल में परिवर्तन को उत्प्रेरित करता है। टेट्राहाइमेना जैसे यूकेरियोट्स में, टेट्राहाइमेनॉल को स्क्वैलीन से सीधे एक साइक्लेज द्वारा संश्लेषित किया जाता है जिसमें कोई समरूपता नहीं होती है और यह बैक्टीरियल टेट्राहाइमेनॉल सिंथेज़ में परिवर्तित हो जाता है। पुराजीवविज्ञान में होपनोइड्स को पृथ्वी पर सबसे प्रचुर मात्रा में पाए जाने वाले प्राकृतिक उत्पाद होने का अनुमान लगाया गया है, जो उम्र, उत्पत्ति या प्रकृति से स्वतंत्र सभी तलछटों के कार्बनिक अंश में रहते हैं। 1992 में पृथ्वी पर कुल राशि 10 x 1018 ग्राम (1012 टन) अनुमानित थी। डायजेनेसिस के दौरान डी. एन. ए. और प्रोटीन जैसे जैव अणुओं का क्षरण होता है, लेकिन पॉलीसाइक्लिक लिपिड अपनी संलिप्त, स्थिर संरचनाओं के कारण भूवैज्ञानिक समय-सीमा पर पर्यावरण में बने रहते हैं। यद्यपि निक्षेपण के दौरान होपेनोइड और स्टेरॉल को होपेन और स्टेरेन में बदल दिया जाता है, फिर भी ये डायजेनेटिक उत्पाद प्रारंभिक जीवन और पृथ्वी के सह-विकास का अध्ययन करने के लिए उपयोगी बायोमार्कर या आणविक जीवाश्म हो सकते हैं। वर्तमान में, सबसे पुराने निर्विवाद ट्राइटर्पेनोइड जीवाश्म ऑस्ट्रेलिया में 1.64 जीए (अरब वर्ष) पुराने बेसिन से मेसोप्रोटेरोज़ोइक ओकेनेन, स्टेरेन और मिथाइलहोपेन हैं। हालांकि, आणविक घड़ी विश्लेषणों का अनुमान है कि सबसे पहले स्टेरॉल का उत्पादन संभवतः लगभग 2.3 गै पहले किया गया था, लगभग उसी समय जब महान ऑक्सीकरण घटना हुई थी, जिसमें होपानॉइड संश्लेषण पहले भी उत्पन्न हुआ था। कई कारणों से, हॉपानोइड्स और स्क्वैलीन-हॉपीन साइक्लेस को स्टेरॉल और ऑक्सीडोस्क्वैलीन साइक्लेस की तुलना में अधिक प्राचीन माना गया है। सबसे पहले, डिप्लोप्टेरोल का संश्लेषण तब किया जाता है जब पानी पॉलीसाइक्लाइजेशन के दौरान बने सी22 कार्बोकैटायन को बुझा देता है। यह इंगित करता है कि हॉपानोइड्स को आणविक ऑक्सीजन के बिना बनाया जा सकता है और वायुमंडल में ऑक्सीजन जमा होने से पहले एक स्टेरॉल सरोगेट के रूप में काम कर सकता है, जो स्टेरॉल जैव संश्लेषण के दौरान स्क्वैलीन मोनोऑक्सीजिनेज द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रिया में स्क्वैलीन के साथ प्रतिक्रिया करता है। इसके अलावा, स्क्वैलीन एक कम-ऊर्जा, सभी-कुर्सी संरचना में स्क्वैलीन-होपीन संरचनाओं से जुड़ता है, जबकि ऑक्सीडोस्क्वैलीन को अधिक तनावपूर्ण, कुर्सी-नाव-कुर्सी-नाव संरचना में चक्रित किया जाता है। स्क्वैलीन-होपीन साइक्लेस भी अधिक सब्सट्रेट स्वच्छंदता प्रदर्शित करते हैं कि वे विट्रो में ऑक्सीडोस्क्वैलीन को साइक्लाइज़ करते हैं, जिससे कुछ वैज्ञानिक यह परिकल्पना करते हैं कि वे ऑक्सीडोस्क्वैलीन साइक्लेस के विकासवादी पूर्ववर्ती हैं। अन्य वैज्ञानिकों ने प्रस्ताव दिया है कि स्क्वैलीन-होपीन और ऑक्सीडोस्क्वैलीन साइक्लेस एक सामान्य पूर्वज से अलग हो गए, एक अनुमानित जीवाणु साइक्लेस जिसने एक ट्राइसाइक्लिक मालाबारिकनॉइड या टेट्रासाइक्लिक डैमरनॉइड उत्पाद बनाया होगा। 2-मिथाइलहोपानोइड्स साइनोबैक्टीरिया प्रस्ताव 2-मिथाइलहोपेन के लिए एक बायोमार्कर के रूप में, जिसे अक्सर 2-α-मिथाइलहोपेन सूचकांक के रूप में निर्धारित किया जाता है, पहली बार रोजर समन्स और सहयोगियों द्वारा साइनोबैक्टीरियल संस्कृतियों और चटाई में पूर्ववर्ती लिपिड, 2-मिथाइलहोपेनोल्स की खोज के बाद ऑक्सीजन प्रकाश संश्लेषण के लिए एक बायोमार्कर के रूप में प्रस्तावित किया गया था। पश्चिमी ऑस्ट्रेलिया के पिलबारा क्रैटन से 2.70 गै पुराने शैलों में प्रकाश संश्लेषक साइनोबैक्टीरिया से 2-α-मिथाइलहोपेन की बाद की खोज ने ऑक्सीजन चयापचय के विकास और महान ऑक्सीकरण घटना के बीच 400 Ma (मिलियन वर्ष) के अंतर का सुझाव दिया। हालाँकि, इन निष्कर्षों को बाद में आधुनिक हाइड्रोकार्बन द्वारा संभावित संदूषण के कारण खारिज कर दिया गया था। प्रचुर मात्रा में 2-मिथाइलहोपेन के आधार पर अनुमानित साइनोबैक्टीरियल उपस्थिति का उपयोग एप्टियन और सेनोमैनियन-ट्यूरोनियन महासागर एनोक्सिक घटनाओं (ओ. ए. ई.) और संबंधित 15 एन आइसोटोपिक सिग्नेचर के दौरान ब्लैक शेल निक्षेपण की व्याख्या करने के लिए किया गया है जो एन2-फिक्सेशन का संकेत देता है। इसके विपरीत, केलवासर घटना (ओं) के अनुरूप समान फ्रास्नियन और फेमेनियन तलछट में 2-α-मिथाइलहोपेन सूचकांक मान अपेक्षाकृत कम हैं, हालांकि बाद के निचले फेमेनियन वर्गों में उच्च स्तर की सूचना दी गई है। एक साइनोबैक्टीरियल बायोमार्कर के रूप में 2-मिथाइलहोपानोइड्स की स्थिति को कई सूक्ष्म जीवविज्ञानी खोजों द्वारा चुनौती दी गई थी। जब सख्ती से अवायवीय परिस्थितियों में उगाया जाता है तो जियोबैक्टर सल्फररेड्यूसेंस को विभिन्न होपानोल्स को संश्लेषित करने के लिए प्रदर्शित किया गया था, हालांकि 2-मिथाइल-होपानोल्स नहीं। इसके अलावा, एनोक्सीजेनिक फोटोट्रोफ रोडो स्यूडोमोनास पलस्ट्रिस को केवल एनोक्सिक परिस्थितियों में 2-मिथाइल-बीएचपी का उत्पादन करने के लिए पाया गया था। इस बाद की खोज से प्रमुख मिथाइलट्रांसफेरेज एच. पी. एन. पी. को कूटबद्ध करने वाले जीन की पहचान भी होती है। एच. पी. एन. पी. को बाद में एक एसिडोबैक्टीरियम और कई अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया में पहचाना गया, और जीन के जातिजनित विश्लेषण ने निष्कर्ष निकाला कि यह अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया में उत्पन्न हुआ था और क्षैतिज जीन हस्तांतरण के माध्यम से साइनोबैक्टीरिया और एसिडोबैक्टेरियोटा द्वारा प्राप्त किया गया था। साइनोबैक्टीरिया में, होपेनोइड उत्पादन आम तौर पर स्थलीय साइनोबैक्टीरिया तक सीमित है। समुद्री साइनोबैक्टीरिया में, हेलेन टैलबोट और उनके सहयोगियों द्वारा किए गए संवर्धन प्रयोगों ने निष्कर्ष निकाला कि केवल दो समुद्री प्रजातियों-ट्राइकोडेसमियम और क्रोकॉस्फेरा-ने बैक्टीरियोहोपेनेपोलियोल्स का उत्पादन किया। उपलब्ध साइनोबैक्टीरियल जीनोम और मेटाजेनम असेंबल्ड जीनोम (एमएजी) में एचपीएनपी के लिए एक बाद की जीन-आधारित खोज ने इसी तरह के निष्कर्ष निकाले, जिसमें स्थलीय और ताजे पानी की प्रजातियों के ~30% में जीन की पहचान की गई, और 739 समुद्री साइनोबैक्टीरियल जीनोम और एमएजी में से केवल एक की पहचान की गई। इसके अतिरिक्त, नॉस्टॉक पंक्टिफॉर्म 2-मिथाइलहोपानोइड्स की सबसे बड़ी मात्रा का उत्पादन करता है जब इसे अकिनेट में विभाजित किया जाता है। ये ठंड और सूखापन प्रतिरोधी कोशिका संरचनाएं निष्क्रिय होती हैं और इसलिए प्रकाश संश्लेषक रूप से सक्रिय नहीं होती हैं, जो 2-मिथाइलहोपेन और ऑक्सीजन प्रकाश संश्लेषण के बीच संबंध को और चुनौती देती हैं। अन्य व्याख्याओं से पता चलता है कि नाइट्राइट-ऑक्सीकरण बैक्टीरिया (एन. ओ. बी.) नाइट्रोबैक्टर वल्गरिस 2-मिथाइलहोपानोइड्स के उत्पादन को 33 गुना बढ़ाता है जब कोबालामिन के साथ पूरक किया जाता है तो क्रेटेशियस ओ. ए. ई. से जुड़े 2-मिथाइलहोपेन की देखी गई प्रचुरता के लिए एक गैर-साइनोबैक्टीरियल व्याख्या को आगे बढ़ाया जाता है। फेलिक्स एलिंग और उनके सहयोगियों का प्रस्ताव है कि परिसंचरण को उलटने से सतह पर अमोनिया और कोबाल्ट से भरपूर गहरा पानी आया, जिससे क्रमशः एरोबिक नाइट्राइट ऑक्सीकरण और कोबालामिन संश्लेषण को बढ़ावा मिला। यह मॉडल भूमध्यसागरीय सैप्रोपेल घटनाओं और आधुनिक काला सागर तलछट से जुड़े 2-मिथाइलहोपेन की विशिष्ट कमी को भी संबोधित करता है। क्योंकि दोनों वातावरणों में बहुत कम वृद्धि होती है, 2-मिथाइलहोपेनोइड-उत्पादक एन. ओ. बी. जैसे एन. वल्गरिस उच्च नाइट्राइट आत्मीयता और एनामोक्स बैक्टीरिया के साथ एन. ओ. बी. से आगे निकल जाते हैं। जेसिका रिची और मेटाजेनम और क्लोन पुस्तकालयों का उपयोग करने वाले सह-लेखकों द्वारा किए गए एक पर्यावरण सर्वेक्षण में पौधे से जुड़े माइक्रोबियल समुदायों और एच. पी. एन. पी. की उपस्थिति के बीच महत्वपूर्ण संबंध पाया गया, जिसके आधार पर उन्होंने प्रस्ताव दिया कि 2-मिथाइलहोपानोइड्स ऑस्मोलेरिटी में उच्च और ऑक्सीजन और फिक्स्ड नाइट्रोजन में कम सेसिल माइक्रोबियल समुदायों के लिए एक बायोमार्कर हैं। 3-मिथाइलहोपानोइड्स 3-मिथाइलहोपानोइड्स ऐतिहासिक रूप से संस्कृति प्रयोगों और पर्यावरण में एरोबिक मेथेनोट्रोफ्स के साथ सह-घटना के आधार पर एरोबिक मेथेनोट्रोफी से जुड़े रहे हैं। इस प्रकार, 3-मिथाइलहोपेन की उपस्थिति, 13 डिग्री सेल्सियस की कमी के साथ, प्राचीन एरोबिक मिथेनोट्रोफी के मार्कर माने जाते हैं। हालांकि, एसिटिक एसिड बैक्टीरिया को दशकों से 2-मिथाइलहोपानोइड्स का उत्पादन करने के लिए भी जाना जाता है। इसके अतिरिक्त, एच. पी. एन. आर. की उनकी पहचान के बाद, सी3 स्थिति में होपेनोइड्स को मिथाइलेट करने के लिए जिम्मेदार जीन, पाउला वेलेंडर और रोजर समन्स ने अल्फा-, बीटा-, और गैमाप्रोटोबैक्टीरिया, एक्टिनोमाइसेटोटा, नाइट्रोस्पिरोटा, कैंडिडेट फाइलम एन. सी. 10, और एक एसिडबैक्टीरियम के साथ-साथ तीन मेटाजेनम के सदस्यों में अनुमानित एच. पी. एन. आर. होमोलॉग की पहचान की। इस प्रकार, वेलेंडर और समन ने निष्कर्ष निकाला कि अकेले 3-मिथाइलहोपानोइड्स एरोबिक मेथेनोट्रोफी का प्रमाण नहीं हो सकते हैं। अनुप्रयोग उद्योग जर्मनी के स्टटगार्ट विश्वविद्यालय में रासायनिक इंजीनियरों द्वारा स्क्वैलीन-होपीन साइक्लेज की प्रोटोनेज गतिविधि के पीछे के सुरुचिपूर्ण तंत्र की सराहना की गई और उसे अनुकूलित किया गया। सक्रिय साइट इंजीनियरिंग के परिणामस्वरूप हॉपानोइड्स बनाने की एंजाइम की क्षमता में कमी आई, लेकिन मोनोटर्पेनोइड्स जेरानियोल, एपॉक्सीजेरानियोल और सिट्रोनेल के स्टीरियोसेलेक्टिव साइक्लाइजेशन के लिए ब्रॉन्स्टेड एसिड उत्प्रेरण को सक्षम किया। कृषि मिट्टी में होपेनोइड और होपेनोइड उत्पादक नाइट्रोजन फिक्सर के अनुप्रयोग को एक जैव उर्वरक तकनीक के रूप में प्रस्तावित और पेटेंट किया गया है जो पौधे से जुड़े सूक्ष्मजीव प्रतीकों के पर्यावरणीय प्रतिरोध को बढ़ाता है, जिसमें नाइट्रोजन-फिक्सिंग बैक्टीरिया शामिल हैं जो वायुमंडलीय नाइट्रोजन को फसलों के लिए उपलब्ध घुलनशील रूपों में बदलने के लिए आवश्यक हैं। चिकित्सा मिथाइलॉबैक्टीरियम एक्स्टोर्क्वेन्स में डिप्लोप्टेरोल और लिपिड ए के बीच बातचीत के बाद के अध्ययनों के दौरान, मल्टीड्रग परिवहन को एक होपानॉइड-निर्भर प्रक्रिया पाया गया। मल्टीड्रग इफ्लक्स में सक्षम एक जंगली प्रकार से प्राप्त स्क्वैलीन-होपीन साइक्लेज उत्परिवर्ती, अभिन्न परिवहन प्रोटीन द्वारा मध्यस्थता करने वाला एक दवा-प्रतिरोध तंत्र, मल्टीड्रग परिवहन और होपानॉइड संश्लेषण दोनों करने की क्षमता खो देता है। शोधकर्ताओं का कहना है कि यह हॉपानोइड्स द्वारा परिवहन प्रोटीन के प्रत्यक्ष विनियमन या अप्रत्यक्ष रूप से झिल्ली के क्रम को इस तरह से बदलने के कारण हो सकता है जो परिवहन प्रणाली को बाधित करता है। संदर्भ ट्राइटर्पीन्स झिल्ली जीव विज्ञान बैक्टीरिया सूक्ष्म जीव विज्ञान