Biological applications of bifurcation theory
द्विभाजन सिद्धांत के जैविक अनुप्रयोग गतिशील प्रणालियों के रूप में प्रतिरूपित जैविक नेटवर्क के व्यवहार को समझने के लिए एक रूपरेखा प्रदान करते हैं। एक जैविक प्रणाली के संदर्भ में, द्विभाजन सिद्धांत बताता है कि कैसे एक इनपुट पैरामीटर में छोटे परिवर्तन प्रणाली के व्यवहार में द्विभाजन या गुणात्मक परिवर्तन का कारण बन सकते हैं। प्रणाली के उत्पादन में नाटकीय परिवर्तन करने की क्षमता अक्सर जीव के कार्य के लिए आवश्यक होती है, और इसलिए कोशिका चक्र के स्विच जैसे जैविक नेटवर्क में द्विभाजन सर्वव्यापी होते हैं। जैविक नेटवर्क और गतिशील प्रणालियाँ जैविक नेटवर्क विकास से उत्पन्न होते हैं और इसलिए विद्युत नेटवर्क जैसे मनुष्यों द्वारा डिजाइन किए गए नेटवर्क की तुलना में कम मानकीकृत घटक और संभावित रूप से अधिक जटिल अंतःक्रियाएँ होती हैं। कोशिकीय स्तर पर, एक नेटवर्क के घटकों में प्रोटीन की एक बड़ी विविधता शामिल हो सकती है, जिनमें से कई जीवों के बीच भिन्न होते हैं। नेटवर्क अंतःक्रियाएँ तब होती हैं जब एक या अधिक प्रोटीन प्रतिलेखन, अनुवाद, स्थानान्तरण, फॉस्फोराइलेशन या अन्य तंत्रों के माध्यम से दूसरे के कार्य को प्रभावित करते हैं। ये अंतःक्रियाएँ या तो किसी तरह से लक्षित प्रोटीन की क्रिया को सक्रिय या बाधित करती हैं। जबकि मनुष्य सरलता और व्यवस्था के लिए एक चिंता के साथ नेटवर्क का निर्माण करते हैं, जैविक नेटवर्क विकास के दौरान अतिरेक और जटिलता प्राप्त करते हैं। इसलिए, किसी जैविक नेटवर्क के संगठन के ज्ञान से उसके मात्रात्मक व्यवहार की भविष्यवाणी करना असंभव हो सकता है। इसी तरह, विशुद्ध रूप से इसके व्यवहार से इसके संगठन का वर्णन करना असंभव है, हालांकि व्यवहार कुछ नेटवर्क रूपांकनों की उपस्थिति का संकेत दे सकता है। हालांकि, नेटवर्क अंतःक्रियाओं के ज्ञान और प्रोटीन और प्रोटीन अंतःक्रियाओं (आमतौर पर अनुभवजन्य अनुसंधान के माध्यम से प्राप्त) के लिए मापदंडों के एक समूह के साथ, एक गतिशील प्रणाली के रूप में नेटवर्क के एक मॉडल का निर्माण करना अक्सर संभव होता है। सामान्य तौर पर, n प्रोटीन के लिए, गतिशील प्रणाली निम्नलिखित रूप लेती है जहाँ x आम तौर पर प्रोटीन सांद्रता हैः इन प्रणालियों को हल करना अक्सर बहुत मुश्किल होता है, इसलिए एक रैखिक गतिशील प्रणाली के रूप में नेटवर्क का मॉडलिंग करना आसान होता है। रैखिक प्रणालियों में xs के बीच कोई उत्पाद नहीं होते हैं और वे हमेशा हल करने योग्य होते हैं। उनके पास सभी i के लिए निम्नलिखित रूप हैः दुर्भाग्य से, जैविक प्रणालियाँ अक्सर अरैखिक होती हैं और इसलिए उन्हें अरैखिक मॉडल की आवश्यकता होती है। इनपुट/आउटपुट रूपांकनों जैविक नेटवर्क की बड़ी संभावित जटिलता और विविधता के बावजूद, सभी प्रथम-क्रम नेटवर्क व्यवहार चार संभावित इनपुट-आउटपुट रूपांकनों में से एक को सामान्यीकृत करता हैः हाइपरबोलिक या माइकलिस-मेंटेन, अल्ट्रा-सेंसिटिव, बिस्टेबल और बिस्टेबल अपरिवर्तनीय (एक बिस्टेबिलिटी जहां उच्च उत्पादन की स्थिति से लौटने के लिए नकारात्मक और इसलिए जैविक रूप से असंभव इनपुट की आवश्यकता होती है)। जैविक संदर्भों में प्रत्येक के उदाहरण उनके संबंधित पृष्ठों पर पाए जा सकते हैं। अतिसंवेदनशील, बिस्टेबल और अपरिवर्तनीय रूप से बिस्टेबल नेटवर्क सभी कुछ पैरामीटर मूल्यों के आसपास नेटवर्क व्यवहार में गुणात्मक परिवर्तन दिखाते हैं-ये उनके द्विभाजन बिंदु हैं। त्रुटि की उपस्थिति में बुनियादी द्विभाजन अरैखिक गतिशील प्रणालियों को एक आयामी उदाहरण प्रणाली के साथ सबसे आसानी से समझा जा सकता है जहां कुछ मात्रा में परिवर्तन x (जैसे। प्रोटीन सांद्रता) की प्रचुरता केवल स्वयं पर निर्भर करती हैः प्रणाली को विश्लेषणात्मक रूप से हल करने के बजाय, जो कई कार्यों के लिए कठिन या असंभव हो सकता है, ज्यामितीय दृष्टिकोण लेना और एक चरण चित्र बनाना अक्सर सबसे तेज़ और सबसे जानकारीपूर्ण होता है। एक चरण चित्र विभेदक समीकरण के व्यवहार का एक गुणात्मक रेखाचित्र है जो संतुलन समाधान या निश्चित बिंदुओं और वास्तविक रेखा पर सदिश क्षेत्र को दर्शाता है। द्विभाजन प्रणाली परिवर्तनों में एक नियंत्रण पैरामीटर के रूप में स्थिर बिंदुओं की स्थिरता या अस्तित्व में परिवर्तन का वर्णन करते हैं। एक गतिशील प्रणाली में द्विभाजन की एक बहुत ही सरल व्याख्या के रूप में, एक ऊर्ध्वाधर किरण के शीर्ष पर संतुलित वस्तु पर विचार करें। वस्तु के द्रव्यमान को नियंत्रण पैरामीटर, r के रूप में सोचा जा सकता है, और ऊर्ध्वाधर अक्ष से बीम का विक्षेपण गतिशील चर, x है। जैसे-जैसे r बढ़ता है, x अपेक्षाकृत स्थिर रहता है। लेकिन जब द्रव्यमान एक निश्चित बिंदु तक पहुंच जाता है-द्विभाजन बिंदु-बीम अचानक एक दिशा में झुक जाएगी, जो सेटअप में छोटी खामियों पर निर्भर करती है। यह पिचफोर्क विभाजन का एक उदाहरण है। नियंत्रण मापदंड में परिवर्तन ने अंततः प्रणाली के गुणात्मक व्यवहार को बदल दिया। अधिक कठोर उदाहरण के लिए, चित्र 2 में दिखाई गई गतिशील प्रणाली पर विचार करें, जिसे निम्नलिखित समीकरण द्वारा वर्णित किया गया हैः जहाँ r एक बार फिर नियंत्रण पैरामीटर है (चित्र 2 में ε लेबल किया गया है)। प्रणाली के निश्चित बिंदुओं को दर्शाया जाता है जहां चरण चित्र वक्र x-अक्ष को पार करता है। किसी दिए गए निश्चित बिंदु की स्थिरता को x-अक्ष पर प्रवाह की दिशा से निर्धारित किया जा सकता है; उदाहरण के लिए, चित्र 2 में, हरा बिंदु अस्थिर (विचलन प्रवाह) है, और लाल बिंदु स्थिर (अभिसरण प्रवाह) है। सबसे पहले, जब r, 0 से अधिक होता है, तो प्रणाली में एक स्थिर निश्चित बिंदु और एक अस्थिर निश्चित बिंदु होता है। जैसे-जैसे r घटता है, निश्चित बिंदु एक साथ चलते हैं, संक्षेप में r = 0 पर एक अर्ध-स्थिर निश्चित बिंदु से टकराते हैं, और फिर r <0 होने पर अस्तित्व में नहीं रहते हैं। इस मामले में, क्योंकि नियंत्रण पैरामीटर r के 0 होने पर सिस्टम का व्यवहार काफी बदल जाता है, 0 एक द्विभाजन बिंदु है। चित्र 2 में निश्चित बिंदुओं की स्थिति का पता लगाकर, जैसा कि r भिन्न होता है, कोई भी चित्र 3 में दिखाए गए द्विभाजन आरेख को उत्पन्न करने में सक्षम है। गतिशील प्रणालियों में अन्य प्रकार के विभाजन भी महत्वपूर्ण हैं, लेकिन जीव विज्ञान में काठी-नोड विभाजन सबसे महत्वपूर्ण होता है। वास्तविक जैविक प्रणालियाँ छोटी यादृच्छिक विविधताओं के अधीन होती हैं जो गतिशील समीकरणों में त्रुटि शब्दों को पेश करती हैं, और यह आमतौर पर अलग-अलग काठी नोड्स और निश्चित बिंदुओं में सरल होने वाले अधिक जटिल विभाजन की ओर ले जाती हैं। "अपूर्ण" द्विभाजन के दो ऐसे उदाहरण जो जीव विज्ञान में दिखाई दे सकते हैं, नीचे चर्चा की गई है। ध्यान दें कि त्रुटि की उपस्थिति में काठी नोड स्वयं केवल x-r तल में अनुवाद करता है, जिसमें गुणात्मक व्यवहार में कोई बदलाव नहीं होता है; इसे नीचे दिए गए समान विश्लेषण का उपयोग करके साबित किया जा सकता है। अपूर्ण ट्रांसक्रिटिकल द्विभाजन एक सामान्य सरल द्विभाजन ट्रांसक्रिटिकल द्विभाजन है, जो चित्र 4 (काले वक्र) में द्विभाजन आरेख द्वारा दिया गया है। चरण आरेख चित्र 5 में दिखाए गए हैं। चरण आरेख में आर परिवर्तन के रूप में एक्स-अवरोधनों पर नज़र रखते हुए, दो निश्चित बिंदु प्रक्षेपवक्र हैं जो मूल पर प्रतिच्छेद करते हैं; यह द्विभाजन बिंदु है (सहज ज्ञान से, जब चरण चित्र में एक्स-अवरोधनों की संख्या बदलती है)। बायाँ स्थिर बिंदु हमेशा अस्थिर होता है, और दाहिना स्थिर होता है। अब एक त्रुटि शब्द h को जोड़ने पर विचार करें, जहाँ 0 <h <<1 है। अर्थात्, त्रुटि शब्द सभी चरण चित्रों का ऊर्ध्वाधर रूप से अनुवाद करता है, यदि एच सकारात्मक है तो नीचे की ओर। चित्र 6 (x <0) के बाएँ आधे हिस्से में, काले, लाल और हरे निश्चित बिंदु क्रमशः अर्धस्थायी, अस्थिर और स्थिर हैं। यह दाहिने आधे हिस्से (x> 0) पर मैजेंटा, काले और नीले बिंदुओं द्वारा प्रतिबिंबित होता है। इन हिस्सों में से प्रत्येक इस प्रकार एक काठी-नोड विभाजन की तरह व्यवहार करता है; दूसरे शब्दों में, अपूर्ण ट्रांसक्रिटिकल विभाजन को महत्वपूर्ण बिंदुओं के करीब होने पर दो काठी-नोड विभाजन द्वारा अनुमानित किया जा सकता है, जैसा कि चित्र 4 के लाल वक्रों में स्पष्ट है। रैखिक स्थिरता विश्लेषण चरण आरेख में प्रवाह को देखने के अलावा, रैखिक स्थिरता विश्लेषण का उपयोग करके विभिन्न निश्चित बिंदुओं की स्थिरता को प्रदर्शित करना भी संभव है। सबसे पहले, द्विभाजन समीकरण को 0 पर सेट करके चरण चित्र में निश्चित बिंदुओं का पता लगाएंः निश्चित बिंदुओं x * को खोजने के लिए द्विघात सूत्र का उपयोग करनाः जहां अंतिम चरण में सन्निकटन 4h <<r2 का उपयोग किया गया है, जो द्विभाजन बिंदु से अच्छी तरह से पहले के निश्चित बिंदुओं का अध्ययन करने के लिए उचित है, जैसे कि चित्र 6 में हल्के नीले और हरे रंग के वक्र। आगे सरल करते हुए, यह निर्धारित करें कि क्या चरण चित्र वक्र निश्चित बिंदुओं पर बढ़ रहा है या कम हो रहा है, जिसका आकलन x * को द्विभाजन समीकरण के पहले व्युत्पन्न में जोड़कर किया जा सकता है। परिणाम इस तथ्य से जटिल होते हैं कि r सकारात्मक और नकारात्मक दोनों हो सकता है; फिर भी, प्रत्येक निश्चित बिंदु की स्थिरता के संबंध में निष्कर्ष पहले की तरह ही हैं। यह कोई आश्चर्य की बात नहीं है, क्योंकि पहले व्युत्पन्न में चरण आरेख प्रवाह विश्लेषण के समान जानकारी होती है। उपरोक्त विलयन में रंग चित्र 6 में तीरों के अनुरूप हैं। अपूर्ण पिचफोर्क द्विभाजन पहले से बकलिंग बीम का उदाहरण पिचफोर्क द्विभाजन का एक उदाहरण है (शायद अधिक उचित रूप से इसे "त्रिविभाजन" कहा जाता है)। "आदर्श" पिचफोर्क को चित्र 7 के बाईं ओर दिखाया गया है, और r = 0 वह जगह है जहाँ विभाजन होता है, जिसे चित्र 8 के मूल में काले बिंदु द्वारा दर्शाया गया है। जैसे-जैसे r, 0 से आगे बढ़ता है, काला बिंदु तीन प्रक्षेपवक्रों में विभाजित हो जाता हैः नीला स्थिर बिंदु जो दाईं ओर बढ़ता है, लाल स्थिर बिंदु जो बाईं ओर बढ़ता है, और तीसरा अस्थिर बिंदु जो मूल स्थान पर रहता है। चित्र 7 (बाएँ) में नीली और लाल ठोस रेखाएँ हैं, जबकि काला अस्थिर प्रक्षेपवक्र धनात्मक x-अक्ष के साथ बिंदीदार भाग है। पहले की तरह, एक त्रुटि शब्द एच पर विचार करें, जहाँ 0 <एच <<1, अर्थात। एक बार फिर, चरण चित्रों को एक असीम मात्रा में ऊपर की ओर अनुवादित किया जाता है, जैसा कि चित्र 9.Tracking में दिखाया गया है कि चरण आरेख में x-अवरोधन के रूप में r परिवर्तन से निश्चित बिंदु प्राप्त होते हैं, जो चित्र 7 (दाएं) से गुणात्मक परिणाम को दोहराते हैं। अधिक विशेष रूप से, चित्र 9 से नीला निश्चित बिंदु चित्र 7 (दाएं) में ऊपरी प्रक्षेपवक्र से मेल खाता है; हरा निश्चित बिंदु बिंदीदार प्रक्षेपवक्र है; और लाल निश्चित बिंदु सबसे निचला प्रक्षेपवक्र है। इस प्रकार, अपूर्ण मामले (एच ष्ण 0) में, पिचफोर्क द्विभाजन एक एकल स्थिर निश्चित बिंदु में एक काठी-नोड द्विभाजन के साथ सरल हो जाता है। यहाँ एक रैखिक स्थिरता विश्लेषण भी किया जा सकता है, सिवाय द्विघात के बजाय एक घन समीकरण के लिए सामान्यीकृत समाधान का उपयोग करने के। प्रक्रिया समान हैः 1) विभेदक समीकरण को शून्य पर सेट करें और निश्चित बिंदुओं x * के विश्लेषणात्मक रूप का पता लगाएं, 2) प्रत्येक x * को पहले व्युत्पन्न में जोड़ें, फिर 3) सकारात्मक या नकारात्मक होने के आधार पर स्थिरता का मूल्यांकन करें। एक प्रणाली में मल्टीस्टेबिलिटी कंबाइंड सैडल-नोड द्विभाजन मल्टीस्टेबिलिटी उत्पन्न कर सकते हैं। बिस्टेबिलिटी (मल्टीस्टेबिलिटी का एक विशेष मामला) कई जैविक प्रणालियों में एक महत्वपूर्ण गुण है, जो अक्सर सकारात्मक प्रतिक्रिया बातचीत और अति-संवेदनशील तत्वों के मिश्रण वाले नेटवर्क वास्तुकला का परिणाम है। बिस्टेबल सिस्टम हिस्टेरेटिक होते हैं, अर्थात। प्रणाली की स्थिति निवेश के इतिहास पर निर्भर करती है, जो सेलुलर प्रक्रियाओं के स्विच जैसे नियंत्रण के लिए महत्वपूर्ण हो सकती है। उदाहरण के लिए, यह उन संदर्भों में महत्वपूर्ण है जहां एक कोशिका यह तय करती है कि किसी विशेष मार्ग के लिए प्रतिबद्ध होना है या नहीं; एक गैर-हिस्टेरेटिक प्रतिक्रिया सक्रियण सीमा के करीब यादृच्छिक तापीय उतार-चढ़ाव के अधीन होने पर प्रणाली को तेजी से चालू और बंद कर सकती है, जो संसाधन-अपर्याप्त हो सकती है। जीव विज्ञान नेटवर्क में विशिष्ट उदाहरण अपनी गतिशीलता में विभाजन के साथ कोशिका चक्र में कई महत्वपूर्ण परिवर्तनों को नियंत्रित करते हैं। जी1/एस, जी2/एम, और मेटाफ़ेज़-एनाफ़ेज़ संक्रमण सभी कोशिका चक्र में जैव रासायनिक स्विच के रूप में कार्य करते हैं। उदाहरण के लिए, ज़ेनोपस लेविस के अंडे के अर्क को एक साइक्लिन-निर्भर काइनेज, सी. डी. सी. 2 के फॉस्फोराइलेशन में सकारात्मक प्रतिक्रिया द्वारा अपरिवर्तनीय रूप से माइटोसिस के अंदर और बाहर चलाया जाता है। जनसंख्या पारिस्थितिकी में, खाद्य वेब अंतःक्रिया नेटवर्क की गतिशीलता होप्फ द्विभाजन को प्रदर्शित कर सकती है। उदाहरण के लिए, एक प्राथमिक उत्पादक, एक खनिज संसाधन और एक शाकाहारी से युक्त जलीय प्रणाली में, शोधकर्ताओं ने पाया कि संतुलन, साइकिल चलाने और आबादी के विलुप्त होने के पैटर्न को होप्फ द्विभाजन के साथ एक सरल गैर-रैखिक मॉडल के साथ गुणात्मक रूप से वर्णित किया जा सकता है। उभरते खमीर (एस. सेरेविसिया) में गैलेक्टोज का उपयोग गैलेक्टोज सांद्रता को बदलने के कार्य के रूप में जी. ए. एल. प्रवर्तक द्वारा प्रेरित जी. एफ. पी. अभिव्यक्ति के माध्यम से मापा जा सकता है। यह प्रणाली प्रेरित और गैर-प्रेरित अवस्थाओं के बीच द्विस्तरीय परिवर्तन प्रदर्शित करती है। इसी तरह, ई. कोलाई में लैक्टोज का उपयोग थियो-मिथाइलगैलैक्टोसाइड (एक लैक्टोज एनालॉग) सांद्रता के एक कार्य के रूप में एक जी. एफ. पी.-अभिव्यक्त लाख प्रवर्तक द्वारा मापा जाता है जो द्विगुणता और हिस्टैरिसीस (चित्र 10, क्रमशः बाएँ और दाएँ) को प्रदर्शित करता है। कोशिका चक्र में जैव रासायनिक बदलाव भी देखें गतिशील प्रणाली गतिशील प्रणाली सिद्धांत द्विभाजन सिद्धांत कोशिका चक्र सैद्धांतिक जीव विज्ञान कम्प्यूटेशनल जीव विज्ञान प्रणाली जीव विज्ञान कोशिकीय मॉडल रिकार्डो केविन संदर्भ द्विभाजन सिद्धांत