Hybridogenesis in water frogs
यूरोपीय जल मेंढकों (जीनस पेलोफिलेक्स) के उपजाऊ संकर संकरजनन (हेमिकलोनली) द्वारा प्रजनन करते हैं। इसका मतलब है कि गैमेटोजेनेसिस के दौरान, वे माता-पिता की प्रजातियों में से एक के जीनोम को त्याग देते हैं और अन्य माता-पिता की प्रजातियों के गैमेट का उत्पादन करते हैं (जिसमें एक जीनोम होता है जो पहली माता-पिता की प्रजातियों के जीनोम के साथ पुनः संयोजित नहीं होता है)। माता-पिता के पहले जीनोम को पहली प्रजाति (यौन मेजबान) के युग्मकों के साथ इन युग्मकों के निषेचन द्वारा पुनर्स्थापित किया जाता है। खाद्य मेंढक पेलोफाइलैक्स के. एल. की सभी संकर आबादी में। एस्क्युलेंटस, हालांकि, ट्रिप्लॉइड संकर इस लापता जीनोम को प्रदान करते हैं। क्योंकि जीनोम का आधा भाग अगली पीढ़ी में प्रतिरूपी रूप से संचारित होता है (असंबद्ध अक्षत जीनोम को बाहर नहीं रखा गया है), और केवल दूसरा आधा यौन रूप से (यौन मेजबान का पुनर्संयोजित जीनोम), हाइब्रिडोजेनेसिस प्रजनन का एक हेमिकलोनल मोड है। उदाहरण के लिए, खाद्य मेंढक पेलोफाइलैक्स के. एल.। एस्क्युलेंटस (ज्यादातर आर. एल. जीनोम), जो दलदली मेंढक पी. रिडिबंडस (आर. आर.) और पूल मेंढक पी. पाठ (एल. एल.) का एक संकरजनित संकर है, आमतौर पर पाठ जीनोम (एल.) को बाहर करता है और पी. रिडिबंडस (आर.) के युग्मक उत्पन्न करता है। दूसरे शब्दों में, खाद्य मेंढक दलदली मेंढक के युग्मक उत्पन्न करते हैं। संकर आबादी का प्रसार, हालांकि, उपरोक्त प्राथमिक संकरणों द्वारा नहीं किया जाता है, बल्कि मुख्य रूप से माता-पिता की प्रजातियों में से एक के साथ बैकक्रॉस द्वारा किया जाता है (सहानुभूति में रहते हैं) (बीच में नीचे देखें)। चूँकि संकरजनित संकरों को प्रजनन के लिए यौन मेजबान के रूप में एक अन्य टैक्सोन की आवश्यकता होती है, आमतौर पर माता-पिता की प्रजातियों में से एक, उन्हें क्लेप्टोन कहा जाता है ("के. एल". के साथ। वैज्ञानिक नामों में)। यूरोपीय जल मेंढकों के तीन ज्ञात संकरजनित संकर हैंः खाद्य मेंढक पेलोफिलेक्स के. एल.। एस्क्युलेंटस (आमतौर पर जीनोटाइप आर. एल.): पूल मेंढक पी. पाठ (एल. एल.) × पी. रिडिबंडस (आर. आर.) ग्राफ का संकर मेंढक पेलोफिलैक्स के. एल.। भित्तिचित्र (पीआर): पेरेज़ का मेंढक पी. पेरेज़ी (पीपी) × पी. रिडिबंडस (आरआर) या पेरेज़ का मेंढक पी. पेरेज़ी (पीपी) × खाद्य मेंढक पी. के. एल। एस्क्युलेंटस (आर. ई.) (यह स्पष्ट नहीं है कि कौन सा एक क्रॉसिंग प्राथमिक संकरण था) इतालवी खाद्य मेंढक पेलोफिलैक्स के. एल. हिस्पैनिकस (आरबी): इतालवी पूल फ्रॉग पी. बर्गेरी (बीबी) × पी. रिडिबंडस (आरआर) पेरेंटल जीनोम बहिष्करण हाइब्रिडोजेनेसिस का तात्पर्य है कि संकर के युग्मकों में मिश्रित पेरेंटल जीनोम नहीं होते हैं, जैसा कि आम तौर पर अर्धसूत्रीविभाजन में स्वतंत्र गुणसूत्र पृथक्करण और क्रॉसओवर द्वारा होता है (दूसरा मेंडेल का नियम, पुनर्संयोजन भी देखें)। इसके बजाय, प्रत्येक युग्मक में केवल एक मूल प्रजाति का एक पूर्ण (हैप्लोइड) जीनोम होता है। आम तौर पर गेमेटोजेनेसिस के दौरान अर्धसूत्रीविच्छेदन से पहले माता-पिता की प्रजातियों के एक पूरे जीनोम को बाहर रखा जाता है, जैसे कि केवल एक (शेष) माता-पिता के जीनोम को युग्मकों के बीच दर्शाया जाता है और दूसरे माता-पिता के जीन को संकरजन द्वारा पारित नहीं किया जाता है। यह त्याग धीरे-धीरे बाद के माइटोटिक विभाजनों के दौरान होता है, एक चरण में नहीं। हेमिकलोन हाइब्रिडोजेनेसिस प्रजनन का एक हेमिकलोनल तरीका है-एक संकर जीनोम का आधा हिस्सा पीढ़ी से पीढ़ी तक क्लोनल रूप से संचारित होता है (एल-ई प्रणाली में जीनोम)-माता-पिता की प्रजाति के जीनोम (एल यहाँ) के साथ पुनः संयोजित नहीं होता है, जबकि दूसरा आधा (एल) यौन रूप से संचारित होता है-प्रत्येक पीढ़ी को माता-पिता की प्रजाति (यौन मेजबान, एल-ई प्रणाली में पी. पाठ) के साथ यौन प्रजनन द्वारा प्राप्त (प्रतिस्थापित) किया जाता है। हाइब्रिडोजेनेटिक सिस्टम का अवलोकन यूरोप में पानी के मेंढकों की कम से कम तीन हाइब्रिडोजेनेटिक प्रजातियां (संकर) हैं-खाद्य मेंढक पेलोफिलेक्स के. एल। एस्क्युलेंटस, ग्राफ का संकर मेंढक पेलोफिलैक्स के. एल.। भित्तिचित्र और इतालवी खाद्य मेंढक पेलोफिलेक्स के. एल. हिस्पैनिकस। उनके संभोग पैटर्न को कई संकरजनित प्रणालियों में वर्गीकृत किया गया हैः (वैज्ञानिक नामों के नीचे बड़े संक्षिप्त रूप जीनोटाइप हैं) इन सभी संकरों में दलदली मेंढक पी. रिडिबंडस (आर) का जीनोम और दूसरी पैतृक प्रजातियों (एल, पी या बी) का जीनोम होता है। उपरोक्त हाइब्रिडोजेनिक प्रणालियों में से अधिकांश में प्रजनन के लिए आवश्यक माता-पिता की प्रजातियों में से एक के साथ एक संकर सह-अस्तित्व (सहानुभूति में रहने वाला) होता है। पी. के. एल उदाहरण के लिए सबसे अधिक बार होने वाली एल-ई प्रणाली में एस्क्युलेंटस को पी. रिडिबंडस के साथ आर-ई प्रणाली में नए संकरों का उत्पादन करने के लिए पी. पाठ के साथ संभोग करना चाहिए। क्योंकि ये संकर प्रजनन के लिए यौन मेजबान के रूप में अन्य टैक्सों पर निर्भर करते हैं (उन पर यौन रूप से "परजीवीकरण"), वे क्लेप्टॉन ("के. एल".) हैं। वैज्ञानिक नामों में)। खाद्य मेंढक पेलोफिलेक्स के. एल. एस्कुलेंटस पेलोफिलेक्स एस्कुलेंटस कॉम्प्लेक्स में संकर टैक्सोन-खाद्य मेंढक पी. के. एल. होता है। एस्क्युलेंटस (जीनोटाइप आर. एल.) और माता-पिता की प्रजातियाँ-दलदली मेंढक पी. रिडिबंडस (आर. आर.) और पूल मेंढक पी. पाठे (एल. एल.)। हाइब्रिड मादा और नर होते हैं, जो असामान्य है, क्योंकि अन्य हाइब्रिडोजेनिक प्रजातियों के हाइब्रिड केवल मादा होते हैं। पी. के. एल. उत्पन्न करने वाला प्राथमिक संकरण। एस्क्युलेंटस (जीनोटाइप आर. एल.) हैः पी. पाठे (एल. एल.) × पी. रिडिबंडस (आर. आर.) यह पी. पाठे (एल. एल.) पुरुषों और पी. रिडिबंडस (आर. आर.) महिलाओं के बीच होता है, क्योंकि छोटे पी. पाठे पुरुष बड़ी महिलाओं को पसंद करते हैं। संकरों के वंश को बाद में अन्य मिलानों के माध्यम से बनाए रखा जाता है, जिनका वर्णन नीचे किया गया है। पी. पाठे और पी. रिडिबंडस की अलग-अलग आवास आवश्यकताएँ हैं और वे आमतौर पर एक साथ नहीं रहते हैं। पी. पाठे-पी. के. एल. एस्क्युलेंटस (एल-ई) प्रणाली पी. पाठ-पी. के. एल. एस्क्युलेंटस (एल-ई, एलई, पाठ-एस्क्युलेंटस) प्रणाली सबसे व्यापक हाइब्रिडोजेनेटिक प्रणाली है। यह पश्चिमी यूरोप में पाया जाता है। संकर पी. के. एल. एस्क्युलेंटस (जीनोटाइप आर. एल.) यहाँ पी. पाठ जीनोम (एल) को बाहर करता है और विशेष रूप से क्लोनल पी. रिडिबंडस गैमेट्स (आर) बनाता है। दूसरे शब्दों में, खाद्य मेंढक दलदली मेंढक के युग्मक उत्पन्न करते हैं! उनके वंश को आमतौर पर एक महिला पी. के. एल. के बैकक्रॉस के माध्यम से बनाए रखा जाता है। एक पुरुष पी. पाठ (एल. एल.) के साथ एस्कुलेंटस (आर. एल.)। संतान में केवल पी. के. एल. होता है। एस्क्युलेंटस। पी. के. एल एस्क्युलेंटस हाइब्रिड (आर. एल.) एक दूसरे के साथ भी संभोग कर सकते हैं, लेकिन परिणामी टैडपोल्स (आर. आर.) में से केवल 3 प्रतिशत ही यौन परिपक्वता तक जीवित रहते हैं (97 प्रतिशत नहीं)। इंटरहाइब्रिड क्रॉस के जीनोम महिला होते हैं, क्योंकि प्राथमिक संकरण से महिलाओं के एक्स गुणसूत्र ले जाते हैं। पी. रिडिबंडस-पी. के. एल. एस्क्युलेंटस (आर-ई) प्रणाली पी. रिडिबंडस-पी. के. एल. एस्क्युलेंटस (आर-ई, आरई, रिडिबंडस-एस्क्युलेंटस) प्रणाली पूर्वी यूरोप में रहती है। यह अनिवार्य रूप से एल-ई प्रणाली का एक विपरीत रूप है। संकर पी. के. एल. एस्क्युलेंटस (जीनोटाइप आरएल) यहाँ पी. रिडिबंडस (आर) या पी. पाठ (एल) जीनोम को 3:1 के अनुपात में बाहर करता है और मुख्य रूप से क्लोनल पी. पाठ (एल), कम पी. रिडिबंडस गैमेट्स (आर) बनाता है। एक मेंढक या तो एल या आर युग्मक या दोनों का मिश्रण पैदा करता है। उनके वंश को एक पुरुष पी. के. एल. के बैकक्रॉस के माध्यम से बनाए रखा जाता है। मादा पी. रिडिबंडस (आर. आर.) के साथ एस्क्युलेंटस (आर. एल.)। संतान में पी. के. एल. होता है। एस्क्युलेंटस पुरुष (75 प्रतिशत) या पी. रिडिबंडस महिला (25 प्रतिशत)। बेखौ हाइब्रिद-एम्फिस्पर्मी बुंनाय जायो। ऑल-हाइब्रिड पॉपुलेशन (ई सिस्टम) ऑल-हाइब्रिड पॉपुलेशन (ई सिस्टम, ई. ई. सिस्टम) में विशेष रूप से पी. के. एल. होते हैं। एस्क्युलेंटस-डिप्लोइड आरई और ट्रिप्लोइड एलएलआर या आरआरएल संकर। ज्ञात टेट्राप्लॉइड एलएलआरआर संकर भी हैं। जल मेंढक परिसर की पूरी श्रृंखला में सभी संकर आबादी निवास करती है। आरएल द्विगुणित एल जीनोम को त्याग देते हैं और पी. रिडिबंडस (आर) के युग्मक का उत्पादन करते हैं, या आर या एल जीनोम को त्याग देते हैं और क्रमशः पी. पाठ (एल) या पी. रिडिबंडस (आर) के युग्मक का उत्पादन करते हैं। दोनों ही मामलों में, द्विगुणित संकर भी त्रिगुणित को फिर से बनाने के लिए आवश्यक कम द्विगुणित युग्मक (आर. एल.) उत्पन्न नहीं करते हैं। ट्रिप्लॉइड एल. एल. आर. और आर. आर. एल. क्रमशः पी. पाठ (एल) और पी. रिडिबंडस गैमेट्स (आर) के प्रदाता हैं, इस प्रणाली में दोनों पैतृक प्रजातियों की कमी है। इसलिए ट्रिप्लॉइड संकर पी. के. एल. की अनुमति देते हैं। एस्कुलेंटस आबादी माता-पिता की प्रजाति के बिना रहने के लिए। क्योंकि ट्रिप्लॉइड इस जीनोम को छोड़ देते हैं, जो एक प्रति में उपलब्ध है और दूसरे जीनोम की दो प्रतियां छोड़ देते हैं, वे एंडोरीप्लिकेशन नहीं करते हैं। इसके अलावा, यह न हटाए गए जीनोम को द्विगुणित संकरों के जीनोम के विपरीत, हैप्लोइड युग्मकों में यौन रूप से प्रेषित किया जाता है, न कि क्लोनल रूप से (दो एल के बीच या दो आर के बीच पुनर्संयोजित)। एलोट्रिप्लॉइड संकरों में होने वाले इस तरह के संशोधित हाइब्रिडोजेनेसिस (या गैमेटोजेनेटिक प्रणाली), जहां अर्धसूत्रीविच्छेदन के दौरान दोहरे समूह (एलएलआर से एलएल या आरआरएल से आरआर) से गुणसूत्र (जीनोम) का उपयोग हैप्लोइड युग्मक (क्रमशः एल या आर) का उत्पादन करने के लिए किया जाता है, जबकि शेष को बाहर रखा जा सकता है (एलएलआर से आर या आरआरएल से एल) जिसे मेयोटिक हाइब्रिडोजेनेसिस के रूप में जाना जाता है। हालांकि एक स्लोवाकियाई आबादी में, त्रिप्लॉइड नर (एलएलआर) और द्विगुणित एलआर मादाएं पुनर्संयोजित एल और क्लोनल एलआर के बजाय क्रमशः क्लोनल एलएल और क्लोनल आर युग्मक उत्पन्न करती हैं। पी. पाठे (एल. एल.) और पी. रिडिबंडस (आर. आर.) संतान ई प्रणाली में यौन परिपक्वता तक जीवित नहीं रहती हैं। ग्राफ का संकर मेंढक पेलोफिलेक्स के. एल. भित्तिचित्र और पी. जी. प्रणाली यह स्पष्ट नहीं है कि क्या प्राथमिक संकरण ने ग्राफ के संकर मेंढक पेलोफिलैक्स के. एल. की उत्पत्ति की थी। भित्तिचित्र (जीनोटाइप पीआर) थाः पेरेज़ का मेंढक पी. पेरेज़ी (पीपी) × दलदली मेंढक पी. रिडीबंडस (आरआर) या पेरेज़ का मेंढक पी. पेरेज़ी (पीपी) × खाद्य मेंढक पी. के. एल। एस्क्युलेंटस (आर. ई.) पी. पेरेज़ी और पेलोफिलेक्स के. एल. के विपरीत। ग्रैफी, पी. रिडीबंडस और पी. के. एल. एस्क्युलेंटस इबेरियन प्रायद्वीप के देशी जीवों से संबंधित नहीं हैं। संकर पी. के. एल. ग्राफी (पी. आर.) पी. पेरेज़ी जीनोम (पी.) को छोड़ देता है और विशेष रूप से क्लोनल पी. रिडिबंडस गैमेट्स (आर.) बनाता है। उनके वंश को पी. के. एल. के बैकक्रॉस के माध्यम से तथाकथित पी. जी. प्रणाली में बनाए रखा जाता है। पी. पेरेज़ी (पीपी) के साथ भित्तिचित्र (पीआर)। इतालवी खाद्य मेंढक पेलोफिलेक्स के. एल. हिस्पैनिकस और बी-एच प्रणाली प्राथमिक संकरण जिसने इतालवी खाद्य मेंढक पेलोफिलेक्स के. एल. की उत्पत्ति की। हिस्पैनिकस (जीनोटाइप आरबी) थाः इतालवी पूल फ्रॉग पी. बर्गेरी (बीबी) × मार्श फ्रॉग पी. रिडिबंडस (आरआर) हाइब्रिड पेलोफिलेक्स केएल। हिस्पैनिकस (आरबी) पी. बर्गेरी जीनोम (बी) को त्याग देता है और विशेष रूप से क्लोनल पी. रिडिबंडस गैमेट्स (आर) बनाता है। उनके वंश को पी. के. एल. के बैकक्रॉस के माध्यम से तथाकथित बी-एच प्रणाली में बनाए रखा जाता है। पी. बर्गेरी (बीबी) के साथ हिस्पैनिकस (पीआर)। जल मेंढक और हाइब्रिडोजेनेसिस परिभाषा हाइब्रिडोजेनेटिक जल मेंढक के मैटिंग पैटर्न हाइब्रिडोजेनेसिस की सटीक रूप से ज्ञात परिभाषाओं में फिट नहीं होते हैंः हाइब्रिडोजेनेटिक हाइब्रिड न केवल मादा हैं, बल्कि खाद्य मेंढक पेलोफिलेक्स के. एल. की सभी हाइब्रिड आबादी में नर भी हैं। एक अन्य प्रजाति नहीं, लेकिन एक ही प्रजाति के एस्क्युलेंटस ट्रिप्लॉइड संकर बहिष्कृत जीनोम प्रदान करते हैं, जो यौन मेजबान (परिभाषाओं से यौन मेजबान प्रजाति) के रूप में कार्य करते हैं (भूमिका को अपनाते हुए), जो वास्तव में नियम का अपवाद नहीं है। माइटोकॉन्ड्रियल डीएनए पेलोफिलेक्स के. एल.। एस्क्युलेंटस जटिल मेंढकों में एम. टी. डी. एन. ए. के चार फेनोटाइप होते हैंः टाइप ए पी. रिडिबंडस विशिष्ट और टाइप बी पी. पाठ जैसे होते हैं (टाइप सी से केवल 0.3 प्रतिशत भिन्न होते हैं)। अधिकांश पी. के. एल. एस्क्युलेंटस में पी. पाठ का सी या डी फेनोटाइप होता है, न कि पी. रिडिबंडस एमटीडीएनए। इन फेनोटाइप का वितरण बिल्कुल विशिष्ट मैटिंग पैटर्न को प्रतिबिंबित नहीं करता है। एम. टी. डी. एन. ए. के साथ माइटोकॉन्ड्रिया विशेष रूप से मादा से विरासत में मिलता है। चूंकि पी. के. एल. का उत्पादन करने वाले प्राथमिक संकरण। एस्क्युलेंटस पी. रिडिबंडस मादाओं (बड़ी) और पी. पाठाई नरों (छोटे) के बीच होता है और बाद में बैकक्रॉस पी. के. एल. के माध्यम से बनाए रखा जाता है। पी. पाठ पुरुष (एल-ई प्रणाली) के साथ एस्क्युलेंटस मादा, पी. के. एल. का अपेक्षित एम. टी. डी. एन. ए. फेनोटाइप। एस्क्युलेंटस पी. रिडिबंडस का फेनोटाइप होगा। इस अप्रत्याशित फेनोटाइप वितरण को इस तरह से समझाया जा सकता है कि अधिकांश पी. के. एल। एस्क्युलेंटस वंश पी. के. एल. के बीच कम से कम एक बैकक्रॉस से गुजर सकता है। पी. पाठे महिला के साथ एस्क्युलेंटस पुरुष। और इस तरह के फेनोटाइप पैटर्न से पता चलता है कि प्राथमिक संकरण दुर्लभ हैं। पी. रिडिबंडस (प्रकार बी) में पी. पाठे एम. टी. डी. एन. ए. का अंतःप्रवेश पी. रिडिबंडस और पी. के. एल. के बीच मिलान के कारण हो सकता है। एस्क्युलेंटस में पी. पाठ एम. टी. डी. एन. ए. होता है। खाद्य मेंढक में संकरजनन की विकासवादी उत्पत्ति हिम युग के दौरान, खाद्य मेंढक की दोनों पैतृक प्रजातियों के सामान्य पूर्वज की आबादी को दो भागों में विभाजित किया गया था। ये आबादी अलग हो गई, लेकिन उपजाऊ संकर बनाने में सक्षम होने के लिए आनुवंशिक रूप से काफी करीब रही। हालांकि, जब द्विगुणित खाद्य मेंढक एक दूसरे के साथ संभोग करते हैं, तो उनकी संतानें अक्सर विकृत होती हैं, इसलिए खाद्य मेंढक की कोई शुद्ध आबादी नहीं होती है जब तक कि कुछ त्रिगुणित व्यक्ति मौजूद न हों (ऊपर वर्णित ई प्रणाली)। विदेशी प्रजातियों का प्रभाव जल मेंढक परिसर (पेलोफिलेक्स एस्क्युलेंटस कॉम्प्लेक्स) से संबंधित विदेशी प्रजातियों का परिचय, उदाहरण के लिए, विदेशी दलदली मेंढक पी. रिडिबंडस, नए संकरण अवसरों के निर्माण और बाद में कुछ जीनोम के बहिष्कार के कारण देशी मेंढक आबादी के लिए हानिकारक हो सकता है। कुछ मामलों में यह साबित भी हुआ। उभयचरों में पार्थेनोजेनेसिस पार्थेनोजेनेसिस भी देखें गैनोजेनेसिस संदर्भ उभयचर संकर जानवरों में अलैंगिक प्रजनन