Microbiology of oxygen minimum zones
एक ऑक्सीजन न्यूनतम क्षेत्र (ओ. एम. जेड.) को दुनिया के महासागरों में ऑक्सीजन की कमी वाली परत के रूप में चिह्नित किया जाता है। आमतौर पर महाद्वीपों के पश्चिमी तटों जैसे उच्च उत्पादकता वाले क्षेत्रों से नीचे 200 मीटर से 1500 मीटर के बीच पाया जाता है। ओ. एम. जेड. वसंत-गर्मी के मौसम के बाद मौसमी हो सकते हैं। पोषक तत्वों से भरपूर पानी का ऊपर उठना उच्च उत्पादकता और अस्थिर कार्बनिक पदार्थों की ओर ले जाता है, जो पानी के स्तंभ के नीचे डूबने पर हेटेरोट्रॉफ्स द्वारा सांस लेते हैं। उच्च श्वसन दर पानी के स्तंभ में ऑक्सीजन को 2 मिलीग्राम/एल या उससे कम सांद्रता तक कम कर देती है जिससे ओ. एम. जेड. बनता है। महासागरों में बढ़ते डीऑक्सीजेनेशन के साथ ओ. एम. जेड. का विस्तार हो रहा है। इन ऑक्सीजन की कमी वाली स्थितियों में, ऊर्जा को उच्च पोषण स्तरों से सूक्ष्मजीव समुदायों में बदल दिया जाता है जो ऑक्सीजन के बजाय अन्य जैव-भूरासायनिक प्रजातियों का उपयोग करने के लिए विकसित हुए हैं, इन प्रजातियों में नाइट्रेट, नाइट्राइट, सल्फेट आदि शामिल हैं। कई बैक्टीरिया और आर्किया ने इन वैकल्पिक रासायनिक प्रजातियों का उपयोग करके इन वातावरणों में रहने के लिए अनुकूलित किया है और फलते-फूलते हैं। ओ. एम. जेड. में सबसे प्रचुर मात्रा में फाइला स्यूडोमोनाडोटा, बैक्टेरोइडोटा, एक्टिनोमाइसेटोटा और प्लैक्टोमाइसेटोटा हैं। ऑक्सीजन की अनुपस्थिति में, सूक्ष्मजीव विद्युत रासायनिक श्रृंखला के क्रम में श्वसन करने के लिए अन्य रासायनिक प्रजातियों का उपयोग करते हैं। नाइट्रेट और नाइट्राइट की कमी से ऑक्सीजन श्वसन के रूप में अधिक ऊर्जा प्राप्त होती है, इसके बाद मैंगनीज और आयोडेट श्वसन और श्रृंखला के निचले भाग में कम से कम ऊर्जा प्राप्त करने वाले लौह और सल्फेट अपचायक होते हैं। सूक्ष्मजीवों द्वारा इन रासायनिक प्रजातियों का उपयोग दुनिया के महासागरों में उनके जैव-भूरासायनिक चक्रण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। समुद्री पारिस्थितिकी तंत्र में जैविक उत्पादकता (प्रकाश संश्लेषण) अक्सर नाइट्रोजन की जैव उपलब्धता से सीमित होती है। जैव उपलब्ध नाइट्रोजन (नाइट्रेट (एन. ओ. 3-), नाइट्राइट (एन. ओ. 2-), और अमोनियम (एन. एच. 4 +)) की मात्रा नाइट्रोजन स्थिरीकरण से इनपुट और डिनाइट्रोजन गैस (एन. 2) के रूप में डिनाइट्रिफिकेशन और एनामोक्स से होने वाले नुकसान पर निर्भर करती है, जो केवल नाइट्रोजन-फिक्सिंग बैक्टीरिया के लिए सुलभ यौगिक है। डीनाइट्रिफिकेशन और एनामोक्स से एन2 उत्पादन समुद्र की सतह पर फाइटोप्लांकटन द्वारा तय किए गए कार्बनिक पदार्थों में उपलब्ध नाइट्रोजन को कम करके नाइट्रोजन चक्र को बंद कर देता है। ओ. एम. जेड. में निर्जलीकरण से महासागरों से अकार्बनिक नाइट्रोजन का महत्वपूर्ण नुकसान होता है, जिससे दुनिया भर के कई क्षेत्रों में विकास/उत्पादकता सीमित हो जाती है। ओ. एम. जेड. वैश्विक नाइट्रोजन चक्र में अपनी भूमिका के लिए जाने जाते हैं। चूंकि एरोबिक श्वसन को बढ़ावा देने के लिए कोई ऑक्सीजन मौजूद नहीं है, इसलिए एनोक्सिक प्रणालियों में मुख्य रूप से माइक्रोबियल-मध्यस्थ नाइट्रोजन साइक्लिंग का प्रभुत्व है। एन2 स्थिरीकरण डायजोट्रॉफ्स (एन2 स्थिरीकरण बैक्टीरिया और आर्किया) द्वारा किया जाता है, जो एन2 गैस को अमोनिया (एन. एच. 3) में परिवर्तित करते हैं। महासागर में एन2 स्थिरीकरण और डायजोट्रॉफ्स के वितरण की मात्रा ऑक्सीजन (ओ2), प्रकाश, फॉस्फोरस (पी), लोहा (फे) और कार्बनिक पदार्थों की उपलब्धता के साथ-साथ निवास स्थान के तापमान से निर्धारित होती है। एन2 स्थिरीकरण कुछ एनोक्सिक प्रणालियों में पाया गया है, जो आम तौर पर सल्फेट रिड्यूसर या ऑक्सीडाइज़र से जुड़े होते हैं। हालांकि, विषमलैंगिक विमुद्रीकरण एक अधिक प्रभावी प्रक्रिया है जो अनॉक्सिक परिस्थितियों में होती है। डीनाइट्रिफिकेशन एन. ओ. 3-और एन. ओ. 2-की नाइट्रोजन (एन. 2) के गैसीय रूप में कमी है, जिसमें ग्रीनहाउस गैस नाइट्रस ऑक्साइड (एन. 2. ओ) भी शामिल है। हेटेरोट्रॉफिक डिनाइट्रिफिकेशन एक बहु-चरणीय प्रक्रिया है जो ओ. एम. जेड. और तलछट जैसे ऑक्सीजन-क्षीण वातावरण में एन. ओ. 3-से एन. 2 को कम करने के लिए कार्बनिक पदार्थों का उपयोग करती है। ओ. एम. जेड. में, डिनाइट्रिफिकेशन प्रक्रियाओं में अलग-अलग चरण बैक्टीरिया के अलग-अलग समूहों द्वारा किए जाते हैं, और ये डिनाइट्रिफियर अक्सर सीधे डूबते कार्बनिक पदार्थ के कणों पर पाए जाते हैं, जो सूक्ष्मजीव गतिविधि के हॉटस्पॉट हैं। डीनाइट्रिफिकेशन का पहला चरण नाइट्रेट की कमी है जहां एन. ओ. 3-को प्रोटीन नाइट्रेट रिडक्टेस द्वारा एन. ओ. 2-तक कम कर दिया जाता है। एनारोबिक अमोनिया-ऑक्सीकरण बैक्टीरिया (एनामोक्स) हाइड्राज़िन ऑक्सीडोरिडक्टेस नामक एंजाइम का उपयोग करके एन. ओ. 2-और एन. एच. 4 + को एन. 2 में परिवर्तित कर देता है। इन पारिस्थितिकी प्रणालियों में किए गए जीनोमिक अध्ययनों से पता चलता है कि इन ओ. एम. जेड. के मूल में अमोनियम (डी. एन. आर. ए.) और एनामोक्स में विघटनकारी नाइट्रेट की कमी के लिए जिम्मेदार प्रोटीन के लिए एन्कोडिंग जीन की बढ़ती प्रचुरता है। इस तरह के अध्ययन नाइट्रोजन चक्र का नक्शा बनाने और जल स्तंभ में लापता लिंक और अज्ञात मार्गों को नष्ट करने के लिए जानकारी प्रदान करते हैं। एनामोक्स को अक्सर ओ. एम. जेड. में एन. एच. 4 + के स्रोत के रूप में या तलछट में डी. एन. आर. ए. के रूप में निर्जलीकरण के लिए जोड़ा जाता है। डी. एन. आर. ए. को विशाल सल्फर-ऑक्सीकरण करने वाले बैक्टीरिया थियोप्लोका एस. पी. पी. से बने बड़े जीवाणु चटाई की उपस्थिति के कारण तलछट के शेल्फ और ऊपरी ढलान के पास एन. एच. 4 + की आपूर्ति करने वाली प्रमुख प्रक्रिया पाया गया है। और बेगियाटोआ एसपीपी। जो कम सल्फर का उपयोग करके एन. ओ. 3-और/या एन. ओ. 2-को एन. एच. 4 + तक कम कर देते हैं। ओ. एम. जेड. में एन नुकसान के लगभग 30-50% के लिए डिनाइट्रिफिकेशन और एनामोक्स खाते हैं, जहां कुल एन नुकसान उपलब्ध डूबने वाले कार्बनिक पदार्थों की आपूर्ति से निर्धारित होता है। इसके अतिरिक्त, अमोनियम और नाइट्राइट ऑक्सीकरण एनोक्सिक वातावरण में एन साइक्लिंग में प्रमुख प्रक्रियाएं हैं। अमोनियम ऑक्सीकरण नाइट्रिफिकेशन में पहला कदम है और अमोनिया-ऑक्सीकरण बैक्टीरिया (ए. ओ. बी.) एन. एच. 3 को एन. ओ. 2 में परिवर्तित करता है। नाइट्राइट-ऑक्सीकरण बैक्टीरिया (एन. ओ. बी.) द्वारा नाइट्राइट ऑक्सीकरण के बाद, जो एन. ओ. 2-को एन. ओ. 3-में परिवर्तित करता है। अमोनियम और नाइट्राइट ऑक्सीडाइज़रों में O2 के लिए एक उच्च संबंध है और अमोनियम और नाइट्राइट को ऑक्सीकृत करने के लिए O2 की नैनोमोलर सांद्रता का उपयोग कर सकते हैं। O2 की इन छोटी सांद्रता की आपूर्ति प्रकाश संश्लेषण द्वारा प्रोक्लोरोकोकस एसपीपी द्वारा की जा सकती है। या जेट और एड्डी द्वारा क्षैतिज मिश्रण द्वारा। एनोक्सिक वातावरण में, अमोनियम और नाइट्राइट ऑक्सीकरण और एनामोक्स के बीच प्रतिस्पर्धा और अमोनियम और नाइट्राइट के लिए डिनाइट्रिफिकेशन ओ. एम. जेड. में नाइट्रोजन हानि को नियंत्रित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। एनामोक्स बैक्टीरिया के लिए अमोनियम के स्रोत नाइट्राइट (एनामोक्स) के साथ एनारोबिक अमोनियम ऑक्सीकरण खुले महासागर के एनोक्सिक क्षेत्रों में निश्चित नाइट्रोजन हटाने का एक प्रमुख मार्ग है। एनामोक्स के लिए अमोनियम के एक स्रोत की आवश्यकता होती है, जिसकी आपूर्ति विषमलैंगिक विमुद्रीकरण के माध्यम से डूबते कार्बनिक पदार्थों के टूटने से की जा सकती है। हालांकि, कई स्थानों पर जहां एनामोक्स देखा जाता है, डिनाइट्रिफिकेशन दर कम या अज्ञात होती है। डीनाइट्रिफिकेशन की तुलना में एन. एच. 4 + के वैकल्पिक स्रोत, जैसे डी. एन. आर. ए., सल्फेट-कम करने वाले तलछट से प्रसार और विकास, या एनोक्सिक पानी की सीमाओं पर माइक्रोएरोबिक पुनर्योजीकरण से, एनामोक्स जीवाणु समुदायों को एन. एच. 4 + की आपूर्ति कर सकते हैं, भले ही यह अभी तक स्पष्ट नहीं है कि वे प्रक्रिया को कितना प्रभावित कर सकते हैं। एन. एच. 4 + का एक अन्य स्रोत, जो एनामोक्स के विच्छेदन और डिनाइट्रिफिकेशन में योगदान देकर ओ. एम. जेड. के एन चक्र में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, डाइल ऊर्ध्वाधर रूप से प्रवास करने वाले जानवरों द्वारा एन. एच. 4 + का उत्सर्जन है। शिकार से बचने के लिए, ज़ूप्लैंक्टन और माइक्रोनेक्टन का डाइल वर्टिकल माइग्रेशन (डी. वी. एम.) खुले महासागर के प्रमुख ओ. एम. जेड. की एनोक्सिक परतों तक पहुंच सकता है, और क्योंकि जानवर ज्यादातर एन. एच. 4 + के रूप में कम एन का उत्सर्जन करते हैं, वे सीधे एनामोक्स को ईंधन दे सकते हैं और इसे डिनाइट्रिफिकेशन से अलग कर सकते हैं। ज़ूप्लैंक्टन और माइक्रोनेक्टन को स्थानांतरित करके कार्बनिक पदार्थों का नीचे की ओर निर्यात आम तौर पर यूफोटिक क्षेत्र के आधार पर कणों की तुलना में छोटा होता है। हालांकि, डूबने वाले कण गहराई के साथ तेजी से खपत होते हैं, और प्रवासियों द्वारा सक्रिय परिवहन गहरी परतों में कण पुनर्योजीकरण से अधिक हो सकता है जहां जानवर दिन के समय इकट्ठा होते हैं। नतीजतन, एनोक्सिक पानी के अंदर ऊर्ध्वाधर रूप से प्रवास करने वाले जानवरों द्वारा एन. एच. 4 + का उत्सर्जन निश्चित एन हटाने के मार्गों के बीच संतुलन को बदल सकता है, एनामोक्स और डिनाइट्रिफिकेशन को अलग कर सकता है और विशिष्ट स्टोइकिओमेट्री द्वारा अनुमानित मूल्यों से ऊपर एनामोक्स को बढ़ा सकता है। मिथेनोजेनेसिस मिथेनोजेनेसिस वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा मिथेनोजेन रोगाणु मीथेन (CH4) बनाते हैं। ओएमजेड को खुले महासागर में मीथेन की सबसे बड़ी मात्रा रखने के लिए जाना जाता है। मिथेनोजेन मीथेन का ऑक्सीकरण भी कर सकते हैं क्योंकि उनके पास ऐसा करने के लिए जीन होते हैं, हालांकि इसके लिए ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है जो वे ऊपरी एनोक्सिक क्षेत्र में प्रकाश संश्लेषक जीवों से प्राप्त करते हैं। सिलियेट्स मिथेनोजेनेसिस को सुविधाजनक बनाने में मदद करने के लिए सहजीवन के माध्यम से मिथेनोजेन्स की भी सहायता कर सकते हैं। चूँकि सिलियेट्स में हाइड्रोजनोसोम होते हैं, जो कम ऑक्सीजन स्थितियों में हाइड्रोजन अणुओं को छोड़ते हैं, इसलिए उनमें एंडोसिम्बायोटिक मेथेनोजेन्स को होस्ट करने की क्षमता होती है। सल्फेट रिडक्शन सल्फेट रिडक्शन, जो सल्फेट कम करने वाले सूक्ष्मजीवों की मदद से होता है, का उपयोग गुप्त सल्फर चक्र में किया जाता है। यह चक्र निरंतर ऑक्सीकरण और सल्फेट की कमी है और ऑक्सीजन के बजाय अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकारक के रूप में सल्फेट का उपयोग करता है। इस चक्र का उद्देश्य चिली के तट से दूर एनोक्सिक पानी में ऊर्जा प्रवाह में योगदान करने में मदद करना था। एरोबिक माइक्रोबियल रेस्पिरेशन एरोबिक जीवों को जीवित रहने के लिए ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है और जैसे-जैसे ऑक्सीजन ओएमजेड में सीमित हो जाती है, बैक्टीरिया नाइट्रेट जैसे कार्बनिक पदार्थों को ऑक्सीकृत करने के लिए अन्य अणुओं का उपयोग करना शुरू कर देते हैं। ओ. एम. जेड. में एरोबिक श्वसन कार्बनिक पदार्थों को फिर से खनिज बनाने में मदद करता है और अधिकांश ऊपरी ऑक्सीजन न्यूनतम क्षेत्रों के लिए अमोनियम का एक प्रमुख स्रोत है। यह भी पाया गया कि ओ. एम. जेड. के बैक्टीरिया सामान्य जल में बैक्टीरिया की तुलना में श्वसन के लिए ऑक्सीजन का 1/6 का उपयोग करते हैं। जलवायु परिवर्तन के कारण परिवर्तन भी देखें महासागर डीऑक्सीजनेशन एनोक्सिक घटना एनोक्सिक जल मृत क्षेत्र (पारिस्थितिकी) महासागर अम्लीकरण संदर्भ पर्यावरण सूक्ष्म जीव विज्ञान जैविक समुद्र विज्ञान