Amylostereum
एमायलोस्टेरियम कवक परिवार एमायलोस्टेरेसी में एकल जीनस है। जीनस में वर्तमान में चार सैप्रोट्रॉफिक और परजीवी प्रजातियां शामिल हैं, जो जीवित या मृत लकड़ी से जीवित रहती हैं। एमाइलोस्टेरेसी ऊतक घटक लिग्निन को विघटित करके लकड़ी में सफेद सड़ांध का कारण बनता है। वे संक्रमित पेड़ों की सतह पर परत जैसे, आंशिक रूप से लहरदार फल निकायों का उत्पादन करते हैं, जो स्टीरियम प्रजातियों द्वारा उत्पादित फलों के समान होते हैं। एमिलोस्टेरेसी में चार वर्णित प्रजातियाँ हैंः ए. चैलेटी (प्रकार), ए. एरियोलेटम, ए. फेरियम और ए. लेविगेटम। इन प्रजातियों को शुरू में स्टीरियम का हिस्सा माना जाता था जब तक कि कवक विज्ञानी जैक्स बोइडिन ने उनके बीच असामान्य सूक्ष्म अंतर नहीं पाए। 1958 से अपने व्यापक शोधों के चालीस साल बाद, बोइडिन ने एमिलोस्टेरियम को अपने परिवार में फिर से वर्गीकृत किया। तीन एमाइलोस्टेरियम प्रजातियाँ साइरेक्स, यूरोसेरस और ज़ोनॉन वंश में लकड़ी के ततैया के प्रतीक हैं, जो शंकुधारी को संक्रमित करते हैं। मादा लकड़ी की ततैया अपने अंडों को फंगल बीजाणुओं और बलगम के साथ पेड़ों में जमा करती है, और कवक को ततैया के लार्वा द्वारा भोजन के रूप में खाया जाता है। कवक नव उभरी महिला में अलैंगिक बीजाणुओं के गठन के माध्यम से वनस्पति रूप से फैलता है जो सहजीवी कवक के परिवहन के लिए अनुकूलित विशेष संरचनाओं में संग्रहीत होते हैं। ए. एरोलेटम-साइरेक्स वुडवास्प (एस. नोक्टिलियो) सहजीवी परिसर का व्यापक रूप से अध्ययन किया गया है क्योंकि इसकी वानिकी उद्योग में, विशेष रूप से गैर-देशी क्षेत्रों में पर्याप्त आर्थिक नुकसान करने की क्षमता है। वर्गीकरण और अनुसंधान का इतिहास एमिलोस्टेरेसी प्रजातियों को लंबे समय तक स्टीरियम वंश में वर्गीकृत किया गया था, जो प्राथमिक रूप से फलों के शरीर की स्तरित संरचना और समान शारीरिक गतिविधि पर आधारित था। माइकोलॉजिस्ट जैक्स बोइडिन ने 1958 में एमिलोस्टेरम को स्टीरियम से अलग किया, इस निर्णय को यह समझाते हुए कि एमिलॉइड बीजाणु और एन्क्रस्टेड सिस्टीडिया जैसे सूक्ष्म अंतर एक नए जीनस के रूप में मान्यता देने के लिए पर्याप्त रूप से अलग थे। हालाँकि जीनस की प्रकार प्रजाति (जिसे आज ए. चैलेटी कहा जाता है) को शुरू में ट्राइकोकार्पस एम्बिगुअस नाम दिया गया था, लेकिन ट्राइकोकार्पस नाम का उपयोग पहले से ही फूल वाले पौधे परिवार माल्वेसी में एक जीनस के लिए किया जा चुका था। बोइडिन ने इस प्रकार एमाइलॉइड बीजाणुओं का उल्लेख करते हुए जीनस नाम एमिलोस्टेरियम चुना। डी. एन. ए. विश्लेषण के आधार पर, बोइडिन ने 1998 में एमिलोस्टेरियम को एक नए, मोनोटाइपिक परिवार, एमिलोस्टेरियेसी में स्थानांतरित कर दिया, जिसका श्रेय उन्होंने हेरिसियल्स क्रम को दिया। हालाँकि, बाद के अध्ययनों ने रुसुलेल्स में प्रारंभिक वर्गीकरण का समर्थन किया। वर्गीकरण एमिलोस्टेरेसी का वर्गीकरण पूरी तरह से हल नहीं हुआ है। अगले निकटतम रिश्तेदार हो सकते हैं-शोध के आधार पर-या तो इचिनोडोंटियम टिंक्टोरियम और जीनस इचिनोडोंटियम की अधिकांश अन्य प्रजातियाँ, या आर्टोमाइसेस पाइक्सिडेटस। पिछले डी. एन. ए. विश्लेषण के अधिकांश परिणाम इचिनोडोंटियम के साथ एक संकीर्ण संबंध का सुझाव देते हैं, लेकिन अध्ययनों के कई परिणाम आंशिक रूप से इस निष्कर्ष का खंडन करते हैं। केवल रुसुलेल्स के वर्गीकरण को ही सही माना जाता है। कुछ लेखकों ने सुझाव दिया है कि एमिलोस्टेरियम को इचिनोडॉन्टियासी परिवार में रखा जाना चाहिए। ए. चैलेटी और ए. एरियोलेटम के बीच समानताओं ने वंश में उनके स्थान के बारे में कुछ भ्रम पैदा किया है। चूँकि केवल उनके फल निकायों का आकार दिखने में एक-दूसरे से भिन्न होता है, शोधकर्ता जर्मन जोसेफ क्रिग्लस्टीनर ने माना कि दोनों अलग-अलग आयु चरणों में एक ही प्रजाति हैं। हालांकि, कवक की शुद्ध संस्कृतियों के साथ प्रयोगों से पता चला कि ए. चैलेटी, ए. लेविगेटम और ए. फेरियम का माइसेलिया एक दूसरे के लिए आंशिक रूप से संगत था, लेकिन ए. एरियोलेटम का माइसेलियम अन्य प्रजातियों के लिए असंगत था। बोइडिन का मानना है कि सभी एमिलोस्टेरियम कवक के सामान्य पूर्वज मेजबान के रूप में पीली लकड़ी का उपयोग करते थे। कॉनिफरों का यह वंश यूरोप में पेलियोजेन और नियोजेन काल (66 मिलियन से 26 लाख वर्ष पहले) तक मूल निवासी था, लेकिन वहां विलुप्त हो गया, इसलिए एमिलोस्टेरियम कवक अन्य कॉनिफरों पर विशेषज्ञता प्राप्त करता है और कई प्रजातियों में विभाजित होता है। केवल ए. फेरियम ने दक्षिण अमेरिका में पीली लकड़ी पर विशेषज्ञता प्राप्त की। संगतता परीक्षणों के साथ-साथ आणविक विश्लेषण ने संकेत दिया कि ए. एरोलेटम अन्य एमिलोस्टेरियम कवक से बहुत जल्दी अलग हो गया। अन्य तीन प्रजातियाँ बाद में एक-दूसरे से अलग हो गईं और इस प्रकार एक-दूसरे के लिए आंशिक रूप से संगत हैं। ए. फेरियम और ए. लेविगेटम ने सभी मामलों के 59 प्रतिशत में एक सामान्य माइसेलियम, ए. फेरियम और ए. चैलेटी का उत्पादन केवल 44 प्रतिशत में किया। एमिलोस्टेरियम में एक वर्णित प्रजाति है; डी. एन. ए. विश्लेषण के अनुसार, यह ए. लेविगेटम और ए. फेरियम के बीच स्थित है। यह उल्लेखनीय है, क्योंकि ये कवक उत्तरी अमेरिकी लकड़ी के ततैया के माइसेटांगे (प्लैटिपोडिने के अंगों को संग्रहीत करने वाले) से उत्पन्न हुए हैं, जबकि ए. लेविगेटम को कभी भी लकड़ी के ततैया के प्रतीक के रूप में नहीं देखा गया है, न तो उत्तरी अमेरिका में और न ही यूरोप में। कवक संभवतः एक अलग प्रजाति या ए. लेविगैटम के उप-अक्षतन्तु का प्रतिनिधित्व करता है। ए. एरोलेटम और ए. चैलेटी मुख्य रूप से लकड़ी के ततैया के सहजीवन के माध्यम से अलैंगिक रूप से प्रजनन करते हैं, इन प्रजातियों के भीतर आनुवंशिक परिवर्तनशीलता अपेक्षाकृत कम है। विवरण मैक्रोस्कोपिक एमायलोस्टेरेसी संक्रमित पेड़ों की छाल पर परत जैसे, सूखे और चमड़े के कांटेदार फल निकायों का उत्पादन करता है। फलों के शरीर मोटे, अनियमित आकार के होते हैं और छाल पर एक बड़ी सतह को ढकने में सक्षम होते हैं या अन्यथा छोटे धब्बों के रूप में दिखाई दे सकते हैं। वे सीधे छाल पर लेटते हैं। गेरुआ, धूसर या भूरे रंग के फलों के शरीर (हाइमेनियम) की सतह की बनावट चिकनी से नरम होती है और यह बाहर की ओर मुड़ जाती है। यह ए. लेविगेटम को छोड़कर सभी प्रजातियों पर एक अत्यधिक मुड़े हुए और लहरदार (इफुसो-रिफ्लेक्स) किनारे से घिरा हुआ है, जिसकी सतह खुरदरी (एक टोमेंटम) होती है और आमतौर पर गंदी-भूरे रंग की होती है। कुछ प्रजातियों में, टोमेन्टम स्पष्ट रूप से ऊपर खड़ा होता है और फलों के शरीर के ऊपर एक प्रकार की छत बनाता है; यदि यह पूरी तरह से इस छत को घेरता है, तो कप्लाइक आकार दिखाई दे सकते हैं। सूक्ष्मदर्शी एमिलोस्टेरेसी में एक डाइमिटिक ट्रामा होता है, जिसका अर्थ है कि इसके माइसेलिया में दो प्रकार के हाइफा होते हैं। पहला प्रकार भूरा कंकाल हाइफा है, जो फलों के शरीर को स्थिरता प्रदान करता है। ये हाइफा छाल के समानांतर चलते हैं और अक्सर बाल पिन जैसे मोड़ होते हैं, ताकि लूप मोटी-दीवार वाली, सिस्टीडियम जैसी संरचनाएँ बनाते हैं, तथाकथित स्यूडोसिस्टीडिया। दूसरा प्रकार जनरेटिव हाइफा है। ये पारभासी (हाइलीन) होते हैं और कवक के विकास को बढ़ावा देने का काम करते हैं। वास्तविक सिस्टीडिया हाइमेनियम में और सीधे नीचे की परत, सबहाइमेनियम में उत्पन्न होता है। स्यूडोसिस्टीडिया और सिस्टीडिया दोनों को घेर लिया जाता है, जिसका अर्थ है कि वे शीर्ष पर क्रिस्टल जैसी संरचनाओं की विशेषता रखते हैं। ए. लेविगैटम के अपवाद के साथ, सभी प्रजातियों में हाइमेनियम और टोमेंटम के बीच एक पतली अलग परत, प्रांतस्था होती है। एक कोर्टेक्स कई स्टीरियम कवक (एक व्यापक मोर्चे पर) पर भी मौजूद होता है और फलों के शरीर को मोड़ने का काम करता है। चूंकि यह प्रांतस्था ए. लेविगेटम पर गायब है, इसलिए इसका फल शरीर छाल पर सपाट रहता है। बेसिडिया 15-25 × 3.5-5.5 माइक्रोन मीटर के होते हैं और इनका आकार पतला, क्लब जैसा होता है। प्रत्येक बेसिडियम में चार स्टेरिग्माटा होते हैं, जिनमें से प्रत्येक में एक बीजाणु होता है। बीजाणुओं का आकार पतला दीर्घवृत्ताकार या बेलनाकार होता है। इनकी सतह चिकनी होती है और दीवारें पतली होती हैं। यद्यपि वे रंगहीन और हयालाइन होते हैं, बीजाणु अमाइलॉइड होते हैं, जिसका अर्थ है कि मेल्जर के अभिकर्मक से दाग लगने पर वे नीले या बैंगनी रंग के हो जाएंगे। यह विशेषता अन्य बहुत समान प्रजातियों से अलग है, और इसने जीनस को इसका नाम दिया। वितरण एमिलोस्टेरेसी की श्रृंखला में मूल रूप से केवल उत्तरी अमेरिका और यूरेशिया सहित होलार्क्टिक क्षेत्र और मध्य और दक्षिण अमेरिका के साथ नियोट्रोपिक्स शामिल थे। ए. एरोलेटम और इसके प्रतीकों, साइरेक्स वुडवास्प्स की शुरुआत ने अंटार्कटिका को छोड़कर सभी महाद्वीपों में जीनस का प्रसार देखा। एमिलोस्टेरियम चैलेटिज़ उत्तरी अमेरिका और यूरेशिया के समशीतोष्ण क्षेत्रों में आम है। ए. लेविगैटम समशीतोष्ण यूरेशिया में भी पाया जा सकता है, लेकिन यह स्पष्ट नहीं है कि यह प्रजाति उत्तरी अमेरिका में कितने व्यापक रूप से फैली हुई है। ए. एरियोलेटम मूल रूप से उत्तरी अफ्रीका और यूरेशिया में मूल निवासी है; हालाँकि यह 20 वीं शताब्दी के दौरान ऑस्ट्रेलिया, न्यूजीलैंड, दक्षिणी अफ्रीका के साथ-साथ दक्षिण और उत्तरी अमेरिका में वितरित किया गया था। केवल ए. फेरियम मूल रूप से उष्णकटिबंधीय में मूल निवासी है और ब्राजील और कैरिबियन में आम है। पारिस्थितिकी एमिलोस्टेरेसी आमतौर पर केवल मृत या कटे हुए शंकुधारी लकड़ी को प्रभावित करता है। तीन प्रजातियाँ-ए. एरियोलेटम, ए. लेविगेटम और ए. चैलेटी-लकड़ी के ततैया (सिरिसिडे) के साथ एक सहजीवन भी स्थापित कर सकती हैं, जो ताज़े लगे पेड़ों के अलावा जीवित पेड़ों को भी संक्रमित करती हैं और उन्हें कवक से संक्रमित करती हैं। सिम्बायोसिस को कई प्रजातियों के साथ दर्ज किया गया हैः साइरेक्स नोक्टिलियो, एस. जुवेंकस, एस. निटोबेई, एस. साइनीयस, एस. एडवर्सी, एस. निटिडस, और जापान में, यूरोसेरस एंटेनाटस और ज़ोनॉन मैटसुमुरा। साइरेक्स और यूरोसेरस वंश के ततैया विशेष पेट के अंगों में ओइडिया (कवक का हाइफा बीजाणुओं में विभाजित) को संग्रहीत करते हैं। लकड़ी के ततैया छाल के नीचे एक फाइटोटॉक्सिक स्राव को छिड़ककर और साथ ही छेद में कवक बीजाणुओं को इंजेक्ट करके पेड़ों को संक्रमित करते हैं। स्राव पेड़ को कमजोर कर देता है और अस्थायी रूप से इसकी प्रतिरक्षा प्रणाली को कम कर देता है, जिससे कवक जाइलेम के साथ फैल सकता है। एमिलोस्टेरेसी के साथ संक्रमण ततैया के लिए दो कार्यों को पूरा करता हैः यह लार्वा भोजन प्रदान करता है, क्योंकि सफेद सड़ांध लकड़ी को नरम करती है; साथ ही, कवक का माइसेलिया लार्वा के लिए भोजन के रूप में कार्य करता है। लार्वा प्यूपा के बाद, यह अपने अंडों के साथ ओविपोसिट करने के लिए एमिलोस्टेरेसी के माइसेलिया को अपने शरीर में अवशोषित करता है। कवक सहजीवन से लाभान्वित होता है क्योंकि यह वायुजनित बीजाणुओं की तुलना में तेजी से और अधिक प्रभावी ढंग से फैलता है और इसके अलावा फलों के निकायों को विकसित करने की आवश्यकता नहीं होती है। ए. फेरियम एकमात्र एमिलोस्टेरम प्रजाति है जो किसी भी लकड़ी के ततैया से जुड़ी नहीं है। मेज़बान वर्णक्रम एमिलोस्टेरेसी के मेज़बान वर्णक्रम में कॉनिफ़ेरे की कई, आंशिक रूप से बहुत अलग प्रजातियाँ शामिल हैं। ए. चैलेटी आमतौर पर पिनेसिया जैसे कि फर (एबिस) और स्प्रूस (पिसिया) को संक्रमित करता है, लेकिन देवदार (सेड्रस) और डगलस फर (स्यूडोत्सुगा) को भी संक्रमित करता है। ए. एरियोलेटम में एक समान मेजबान वर्णक्रम होता है, जो मुख्य रूप से फर, जापानी देवदार (क्रिप्टोमेरिया), लार्च (लैरिक्स), स्प्रूस, पाइन्स (पाइनस) और डगलस फर को मेजबान के रूप में उपयोग करता है। जबकि स्प्रूस देशी आवास में मेजबान के रूप में हावी है, यह प्रजाति अन्य स्थानों पर पाइन में अधिक आम है। ए. लेविगैटम के मेजबान वर्णक्रम में क्यूप्रेसासी जैसे कि जुनिपर्स (जुनिपरस) या साइप्रस (क्यूप्रेसस) और अंग्रेजी यू (टैक्सस बाकाटा) शामिल हैं। ए. फेरियम, हालांकि, केवल नियोट्रोपिक येल्लोवुड (पोडोकार्पस) पर आम है। संक्रमण के लक्षण एमायलोस्टेरेसी सफेद सड़ांध रोगजनक हैं। वे मेजबान लकड़ी के लिग्निन को विघटित करते हैं, जिससे संक्रमित लकड़ी के हिस्से कम स्थिर हो जाते हैं और एक रेशेदार संरचना लेते हैं। फंगल एंजाइम के रूप में लकड़ी का ब्लीच टूट जाता है और ब्राउन-पिगमेंटेड लिग्निन को हटा देता है। लकड़ी में वितरण मुख्य रूप से ज़ाइलम में परिवहन चैनलों के साथ होता है। यदि लकड़ी क्रासकट है, तो लाल सड़ांध ऊर्ध्वाधर रूप से स्थित है, जिस पर प्रक्षालित, संक्रमित क्षेत्र अक्षुण्ण लकड़ी के विपरीत हैं। सहजीवी साथी-लकड़ी के ततैया द्वारा संक्रमण के लक्षणों में परत में गोलाकार निकास छेद और सूखापन के माध्यम से तीव्र तनाव शामिल हैं, जो लटकने, गिरने या टैनिंग सुइयों में आम है। पारिस्थितिक और आर्थिक महत्व अपने मूल निवास स्थान में, सभी एमिलोस्टेरियम प्रजातियों का वन कीटों के रूप में मामूली महत्व है। लकड़ी के ततैया के माध्यम से संक्रमण अधिक आयाम नहीं लेता है और अन्य कीटों की तुलना में लगभग महत्वहीन है। फलों के निकायों के माध्यम से यौन प्रजनन के दौरान संक्रमण दर और भी कम होती है, क्योंकि ततैया इस प्रक्रिया में कोई भूमिका नहीं निभाते हैं। इसके अलावा, अकेले एमिलोस्टेरियम कवक अक्सर स्वस्थ पेड़ों को संक्रमित करने में असमर्थ होते हैं। इस प्रकार वे ज्यादातर सैप्रोबियोन्टिक्स के रूप में कार्य करते हैं। ऑस्ट्रेलिया, न्यूजीलैंड, अफ्रीका और दक्षिण अमेरिका में पाइन मोनोकल्चर को साइरेक्स वुडवास्प (साइरेक्स नोक्टिलियो) के लिए अतिसंवेदनशील दिखाया गया था, जिसे वहां पेश किया गया था और जो ए. एरियोलेटम से जुड़ा हुआ है। ततैया का फाइटोटॉक्सिक स्राव, इसके लार्वा और कवक एक दूसरे के साथ बहुत प्रभावी ढंग से जुड़ते हैं और 80 प्रतिशत तक की वन गिरावट दर में योगदान करते हैं। यह मुख्य रूप से पेड़ों की खराब पानी और पोषक तत्वों की आपूर्ति के कारण है, जो संक्रमण के कारण सूखे के तनाव को खराब तरीके से सुलझा सकता है। उत्तरी अमेरिका में 2000 के दशक (दशक) में एस. नोक्टिलियो का पता चला था; अकेले कनाडा में, अगले 20 वर्षों के लिए साइरेक्स-एमिलोस्टेरियम सहजीवन के कारण वानिकी उद्योग को कुल आर्थिक नुकसान प्रति वर्ष 25.4 करोड़ डॉलर तक हो सकता है। एक प्रति-उपाय के रूप में, नेमाटोड डेलाडेनस सिरिसिडिकोला की संस्कृतियों का उपयोग 1980 के दशक से पेड़ों की रक्षा के लिए जैविक नियंत्रण के रूप में किया जाता रहा है। यह परजीवी ए. एरोलेटम के माइसेलिया पर फ़ीड करता है और इसलिए लकड़ी के ततैया लार्वा का एक खाद्य प्रतियोगी है। जहाँ एस. नोक्टिलियो लार्वा मौजूद होते हैं, परजीवी मादा ततैया के अंडों को संक्रमित और निर्जंतुक कर देता है, जिससे वे बांझ हो जाते हैं। ये बांझ मादाएँ नए पेड़ों में संक्रमित अंडे देती हैं और इस प्रकार नेमाटोड फैलती हैं। यह नियंत्रण विधि साइरेक्स-एमिलोस्टेरियम परिसर का मुकाबला करने के लिए अपेक्षाकृत सफल साबित हुई है। दक्षिणी गोलार्ध में, जहाँ तकनीक का व्यापक रूप से उपयोग किया गया है, 70%-100% के परजीवी स्तरों में कमी हासिल की गई है। संदर्भ आगे पढ़ने के लिए बाहरी लिंक परजीवी कवक रसूलेल्स रसूलेल्स जेनेरा