Neural substrate of locomotor central pattern generators in mammals
केंद्रीय पैटर्न जनरेटर जैविक तंत्रिका नेटवर्क होते हैं जो लयबद्ध इनपुट की आवश्यकता के बिना किसी भी लयबद्ध उत्पादन का उत्पादन करने के लिए व्यवस्थित होते हैं। स्तनधारियों में, लोकोमोटर सी. पी. जी. को रीढ़ की हड्डी के कटि और ग्रीवा खंडों में व्यवस्थित किया जाता है, और इसका उपयोग बाहों और पैरों में लयबद्ध मांसपेशियों के उत्पादन को नियंत्रित करने के लिए किया जाता है। मस्तिष्क के कुछ क्षेत्र अवरोही तंत्रिका मार्गों को शुरू करते हैं जो अंततः सी. पी. जी. संकेतों को नियंत्रित और संशोधित करते हैं। इस प्रत्यक्ष नियंत्रण के अलावा, अलग-अलग प्रतिक्रिया लूप मौजूद हैं जो कुशल गति के लिए अंगों का समन्वय करते हैं और उपयुक्त परिस्थितियों में चालों को बदलने की अनुमति देते हैं। सामान्य शरीर रचना विज्ञान और शरीर विज्ञान महत्वपूर्ण मस्तिष्क क्षेत्र लोकोमोशन को उन मार्गों द्वारा शुरू किया जा सकता है जो कॉडल हिन्डब्रेन और ब्रेनस्टेम में उत्पन्न होते हैं और रीढ़ की हड्डी तक उतरते हैं। ये अवरोही मार्ग मेसेंसेफेलिक लोकोमोटर क्षेत्र (एम. एल. आर.) और पार्श्व हाइपोथैलेमस में उत्पन्न होते हैं। ये क्षेत्र पोंस और मेडुला में रेटिक्युलोस्पाइनल न्यूरॉन्स को प्रक्षेपित करते हैं, जो स्वयं गति में शामिल सी. पी. जी. को सक्रिय करने के लिए पूरे रीढ़ की हड्डी में प्रक्षेपित होते हैं। विशेष रूप से, पोंस में रेटिकुलर गठन गति को प्रेरित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। वेंट्रल मेडुला में पैरापिरामिडल क्षेत्र (पी. पी. आर.) को नवजात चूहों में उत्तेजित होने पर गति उत्पन्न करने के लिए भी जाना जाता है। कई अलग-अलग कमान मार्ग गति की शुरुआत में एक भूमिका निभाते हैं। इनमें से प्रत्येक में शामिल न्यूरॉन्स में ग्लूटामेटर्जिक, नॉरएड्रेनर्जिक (एनए), डोपामिनर्जिक (डीए) और सेरोटोनर्जिक (5-एचटी) न्यूरॉन्स शामिल हैं। रीढ़ की हड्डी कशेरुकी जीवों में गति के लिए जिम्मेदार केंद्रीय पैटर्न जनरेटर रीढ़ की हड्डी के ग्रीवा और कटि क्षेत्र में अर्ध-केंद्र मॉड्यूल के रूप में रहते हैं। प्रत्येक सी. पी. जी. एक बुनियादी मोटर आउटपुट पैटर्न उत्पन्न करता है जो फ्लेक्सर-एक्सटेंसर मांसपेशियों के लयबद्ध संकुचन के लिए जिम्मेदार है जो अग्रांग और पिछले अंगों के अनुरूप है। तंत्रिका सब्सट्रेट मौजूद हैं जो द्विपक्षीय अंग समन्वय को नियंत्रित करते हैं, विशेष रूप से चार स्तनधारियों के पिछले अंगों को नियंत्रित करने वाले लम्बर स्पाइनल सर्किट में। रिदमोजेनिक क्षमता रीढ़ की हड्डी के केंद्र में सबसे अधिक होती है और मध्यस्थ दिशा में कम हो जाती है। तेज़ और नियमित लयबद्ध गतिविधि उत्पन्न करने की क्षमता कौडल दिशा में कम हो जाती है, लेकिन लय-उत्पन्न करने वाले नेटवर्क लम्बर क्षेत्र से रीढ़ की हड्डी के कौडल वक्ष क्षेत्र तक फैले हुए हैं। पार्श्व और उदर दोनों फ़निकुली रोस्ट्रल और कौडल क्षेत्रों में गतिविधि का समन्वय करने में सक्षम हैं। हालाँकि सी. पी. जी. मनुष्यों में मौजूद हैं, लेकिन द्विदलीय गति की अतिरिक्त माँगों के लिए सुपरस्पिनल संरचनाएँ भी महत्वपूर्ण हैं। आगे और पीछे की गति को नियंत्रित करने वाले विभिन्न कार्यात्मक नेटवर्क हैं, साथ ही प्रत्येक पैर को नियंत्रित करने वाले विभिन्न परिपथ भी हैं। ये नेटवर्क काफी हद तक गैर-अतिव्यापी हैं, हालांकि उनके बीच कुछ प्रतिक्रिया मौजूद है। महत्वपूर्ण न्यूरॉन प्रकार ग्लूटामेटर्जिक नवजात चूहों के एक अध्ययन ने लोकोमोटर सी. पी. जी. की लयबद्ध पीढ़ी में ग्लूटामेटर्जिक न्यूरॉन्स, विशेष रूप से वी. ग्लूट 2 ट्रांसपोर्टर वाले न्यूरॉन्स के महत्व का प्रदर्शन किया। ये न्यूरॉन्स पूरे रेटिकुलर गठन के साथ-साथ रीढ़ की हड्डी के लम्बर वेंट्रल जड़ों में स्थित होते हैं। एम. एल. आर. को उत्तेजित करने से मोटोन्यूरॉन्स में 88 मीटर/सेकंड के औसत चालन वेग के साथ पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (पी. एस. पी.) उत्पन्न होती है, जो इंगित करता है कि यह एक माइलिनेटेड ग्लूटामेटर्जिक मार्ग है। पी. एस. पी. का उत्पादन उसी रीढ़ की हड्डी के इंटरन्यूरॉन्स द्वारा किया जाता है जो मोटोन्यूरॉन्स को सक्रिय करते हैं। एन. एम. डी. ए. रिसेप्टर्स रीढ़ की हड्डी के उन क्षेत्रों में वोल्टेज दोलन निकालते हैं जहां लोकोमोटर न्यूरॉन्स स्थित होते हैं। वे उन कोशिकाओं में होते हैं जो एच. बी. 9 प्रतिलेखन कारक को व्यक्त करते हैं, जिन्हें चूहे की रीढ़ की हड्डी में काल्पनिक गति के दौरान लयबद्ध रूप से सक्रिय दिखाया गया था। सेरोटोनर्जिक रीढ़ की हड्डी के सुपरलम्बर खंड नवजात चूहे में गति को प्रेरित करने के लिए 5-एच. टी. के लिए सबसे प्रभावी स्थान हैं। 5-एच. टी. रीढ़ की हड्डी में गति को उजागर करता है जब वक्ष रज्जु के साथ-साथ सीधे रीढ़ की हड्डी के ऊपरी कटि खंडों पर लागू किया जाता है। अधिक विशेष रूप से, सेरोटोनर्जिक अवरोही मार्ग मेडुला के पैरापिरामिडल क्षेत्र (पीपीआर) में उत्पन्न होता है। ब्रेनस्टेम से उत्पन्न गति को 5-HT2A और 5-HT7 रिसेप्टर विरोधी द्वारा अवरुद्ध किया जा सकता है। इन रिसेप्टर्स वाले न्यूरॉन्स विभिन्न रोस्ट्रो-कौडल क्षेत्रों में केंद्रित होते हैं। पहला एल2 खंड के नीचे केंद्रित है, जबकि दूसरा एल3 खंड के ऊपर केंद्रित है। 5-एच. टी. 7 वाले न्यूरॉन दोलन की चरण चक्र अवधि और लोकोमोटर पैटर्न को प्रभावित करते हैं। 5-HT2A युक्त न्यूरॉन उदर जड़ निर्वहन के आयाम को प्रभावित करते हैं। यह लोकोमोटर जैसी गतिविधि के दौरान मोटोन्यूरॉन की भर्ती में शामिल प्रीमोटर कोशिकाओं के अनुरूप है। अवरोधक जी. ए. बी. एर्जिक और ग्लाइसिनर्जिक न्यूरॉन्स दोनों ही दो-पक्षीय अंग समन्वय और रोस्ट्रोकौडल समन्वय दोनों में शामिल हैं। जब न्यूरॉन्स के बीच अवरोधक गतिविधि अवरुद्ध हो जाती है, तब भी लयबद्ध गतिविधि होती है। हालांकि, यह गतिविधि गति का संकेत नहीं है। इस प्रकार, अवरोधक न्यूरॉन्स सी. पी. जी. के लयबद्ध संकेत के निर्माण में महत्वपूर्ण भूमिका नहीं निभाते हैं, बल्कि इसके बजाय प्रभावी गति के परिणामस्वरूप संकेत को संशोधित करते हैं। प्रतिक्रिया और मॉड्यूलेशन अंगों के बीच समन्वय स्तनधारियों में अलग-अलग अंगों को सक्रिय करने वाले केंद्रीय पैटर्न जनरेटरों के बीच महत्वपूर्ण समन्वय मौजूद है। किसी दिए गए रीढ़ की हड्डी खंड के बाएं और दाएं फ्लेक्सर और एक्सटेंसर वेंट्रल जड़ों के बीच उत्तेजक और अवरोधक प्रतिक्रिया दोनों होती है। एक कौडोरोस्ट्रल उत्तेजना प्रवणता भी मौजूद है जो लम्बर और सर्वाइकल सी. पी. जी. के बीच अंतर-अंग समन्वय में मध्यस्थता करता है। यह काफी हद तक एकल दिशा प्रतिक्रिया है, जिसमें लम्बर जनरेटर सर्वाइकल जनरेटर को प्रभावित करते हैं, लेकिन इसके विपरीत नहीं। यह अनुदैर्ध्य प्रतिक्रिया दोनों गर्भाशय ग्रीवा न्यूरॉन्स के लिए लम्बर न्यूरॉन्स के प्रत्यक्ष अनुमानों के कारण होती है, लेकिन रीढ़ की हड्डी के वक्ष खंडों में मध्यवर्ती अनुमानों के कारण भी होती है। ये वक्ष खंड केवल नेटवर्क में निष्क्रिय तत्व नहीं हैं, बल्कि लम्बर जनरेटर के साथ लयबद्ध रूप से सक्रिय हैं। संवेदी प्रतिक्रिया संवेदी प्रतिक्रिया का उपयोग सी. पी. जी. के संकेत को संशोधित करने के लिए किया जाता है ताकि जानवरों को पर्यावरण या परिस्थितियों में परिवर्तन के अनुकूल होने की अनुमति मिल सके। यह प्रतिक्रिया आमतौर पर दृश्य या स्पर्श संकेतों से होती है, लेकिन किसी भी प्रकार की धारणा के परिणामस्वरूप हो सकती है जिसके लिए चाल में बदलाव की आवश्यकता होती है। ज्यादातर मामलों में, इस प्रकार की प्रतिक्रिया के लिए विशिष्ट तंत्रिका संरचना अभी तक ज्ञात नहीं है। हालांकि, सी. पी. जी. के स्पर्श प्रतिक्रिया को रीढ़ की हड्डी की पूरी चोटों के बाद बिल्लियों के पिछले अंगों में एक सममित चाल की वसूली में शामिल दिखाया गया है। चोट के बाद पिछले हिस्से के सी. पी. जी. में प्लास्टिक परिवर्तन हुए, और लोकोमोटर ट्रेडमिल प्रशिक्षण के बाद चाल में कोई भी विषमता गायब हो गई और द्विपक्षीय गति प्राप्त की गई। चाल में परिवर्तन सी. पी. जी. के संकेत में परिवर्तन के परिणामस्वरूप भी होता है। हालांकि, रीढ़ की हड्डी के लय जनरेटर में चक्र अवधि के नियंत्रण में एक विषमता है। डिसेरेब्रेट बिल्लियों में काल्पनिक गति की चक्र अवधि को मुख्य रूप से फ्लेक्शन चरण के बजाय विस्तार चरण को संशोधित करके बदला जाता है। इस नियंत्रण योजना को प्रदर्शित करने के लिए पार्श्व गैस्ट्रोस्नेमियस-सोलस एक्सटेंसर तंत्रिका और टिबियालिस पूर्वकाल फ्लेक्शन तंत्रिका से रिकॉर्डिंग ली गई थी। हालाँकि, चूंकि इस असममित नियंत्रण को फासिक संवेदी प्रतिक्रिया, सुपरस्पिनल संरचनाओं, फार्माकोलॉजी या निरंतर अनुकरण के बिना देखा जाता है, तो कई प्रणालियाँ संभावित रूप से जनरेटर को चरण-चक्र अवधि परिवर्तनों के विभिन्न तरीकों का उत्पादन करने के लिए संशोधित कर सकती हैं। संदर्भ न्यूरोथोलॉजी न्यूरोफिजियोलॉजी