Hologenome theory of evolution
विकास का होलोजिनोम सिद्धांत अलग-अलग जानवरों या पौधों (और अन्य बहुकोशिकीय जीवों) को एक समुदाय या "होलोबियोन्ट"-मेजबान और इसके सभी सहजीवी रोगाणुओं के रूप में पुनर्निर्धारित करता है। नतीजतन, होलोबियंट के सामूहिक जीनोम एक "होलोजिनोम" बनाते हैं। होलोबियंट और होलोजेनोम संरचनात्मक इकाइयाँ हैं जो मेजबान-माइक्रोबायोटा सहजीवन के संदर्भ में गलत नामों को प्रतिस्थापित करती हैं जैसे कि सुपरऑर्गनिज़्म (यानी, कॉन्सपेसिफ़िक्स से बनी एक एकीकृत सामाजिक इकाई), ऑर्गन और मेटाजेनम। होलोजेनोम में भिन्नता होलोबियंट की फेनोटाइपिक प्लास्टिसिटी को कूटबद्ध कर सकती है और चयन और बहाव के कारण विकासवादी परिवर्तनों के अधीन हो सकती है, यदि होलोजेनोम के कुछ हिस्सों को उचित निष्ठा के साथ पीढ़ियों के बीच प्रेषित किया जाता है। विकासवादी ताकतों के अधीन व्यक्ति को होलोबियांट के रूप में पुनर्गठित करने के महत्वपूर्ण परिणामों में से एक यह है कि होलोजिनोम में आनुवंशिक भिन्नता मेजबान जीनोम में परिवर्तन और सूक्ष्मजीवों में परिवर्तन से भी लाई जा सकती है, जिसमें रोगाणुओं के नए अधिग्रहण, क्षैतिज जीन हस्तांतरण और मेजबानों के भीतर सूक्ष्मजीवों की प्रचुरता में परिवर्तन शामिल हैं। हालांकि द्विआधारी मेजबान-सूक्ष्मजीव सहजीवन पर एक समृद्ध साहित्य है, होलोजेनम अवधारणा कई बहुकोशिकीय मेजबानों में निहित विशाल सहजीवी जटिलता को शामिल करके खुद को अलग करती है। होलोबियंट और होलोजेनोम पर हाल के साहित्य के लिए एक खुले पहुँच मंच में प्रकाशित, निम्नलिखित संदर्भ देखें। उत्पत्ति लिन मार्गुलिस ने अपनी 1991 की पुस्तक सिम्बायोसिस एज़ ए सोर्स ऑफ़ इवोल्यूशनरी इनोवेशनः स्पेसीएशन एंड मॉर्फोजेनेसिस (एम. आई. टी. प्रेस) में होलोबियंट शब्द गढ़ा, हालांकि यह रोगाणुओं की विविध आबादी के संदर्भ में नहीं था। होलोबियोन्ट शब्द प्राचीन यूनानी शब्द (होलोस, "संपूर्ण") और जीवन की एक इकाई के लिए बायॉन्ट शब्द से लिया गया है। सितंबर 1994 में, रिचर्ड जेफरसन ने कोल्ड स्प्रिंग हार्बर प्रयोगशाला में एक प्रस्तुति में विकास के होलोजेनम सिद्धांत की शुरुआत करते हुए होलोजेनम शब्द गढ़ा। सी. एस. एच. संगोष्ठी में और इससे पहले, 16 एस राइबोसोमल आर. एन. ए. जीन के पी. सी. आर.-प्रवर्धन के शक्तिशाली उपकरण के माध्यम से खोजे जा रहे रोगाणुओं की अस्थिर संख्या और विविधता रोमांचक थी, लेकिन विविध अध्ययनों में भ्रमित करने वाली व्याख्याएँ थीं। कई वक्ताओं ने स्तनधारी या पौधों के डीएनए नमूनों में सूक्ष्मजीवों के योगदान को 'संदूषण' के रूप में संदर्भित किया। अपने व्याख्यान में, जेफरसन ने तर्क दिया कि ये संभवतः संदूषण नहीं थे, बल्कि नमूनों के आवश्यक घटक थे जो अध्ययन किए जा रहे जीव की वास्तविक आनुवंशिक संरचना को दर्शाते हैं, जो उस जटिल प्रणाली का अभिन्न अंग है जिसमें यह रहता है। इसका तात्पर्य यह था कि जीव के प्रदर्शन और क्षमताओं का तर्क केवल होलोजेनोम में अंतर्निहित होगा। पादप और मिट्टी के नमूनों में रोगाणुओं की सर्वव्यापीता के साथ-साथ कशेरुकी-संबंधित सूक्ष्मजीव एंजाइमों के हार्मोन क्रिया को प्रभावित करने वाले आणविक आनुवंशिकी पर प्रयोगशाला कार्य ने इस परिकल्पना को सूचित किया। काम करने के लिए संदर्भ दिए गए थे जो इंगित करते थे कि संभोग फेरोमोन केवल त्वचा के माइक्रोबायोटा द्वारा अग्रदूतों को सक्रिय करने के बाद जारी किए गए थे। 1997 में 14वीं दक्षिण अफ्रीकी कांग्रेस ऑफ बायोकेमिस्ट्री एंड मॉलिक्यूलर बायोलॉजी में, जेफरसन ने वर्णन किया कि कैसे माइक्रोबियल ग्लूकुरोनिडेस और एरिलसल्फेटेस द्वारा स्टेरॉयड और अन्य हार्मोन के स्तर के मॉड्यूलेशन ने समग्र इकाई के प्रदर्शन को गहराई से प्रभावित किया। अफ्रीकी जानवरों के मल के माइक्रोबियल नमूनों से कई और विविध ग्लूकोरोनिडेस को अलग करने और हार्मोन के उनके विभेदक दरार पर किए गए काम के बाद, उन्होंने परिकल्पना की कि यह घटना, माइक्रोबियल-मध्यस्थ हार्मोन मॉड्यूलेशन, रोग और सामाजिक व्यवहार के विकास के साथ-साथ होलोबियंट फिटनेस और सिस्टम लचीलापन को रेखांकित कर सकती है। अपने व्याख्यानों में, जेफरसन ने 'इकोथेरेप्यूटिक्स' शब्द को गढ़ा और परिभाषित किया, जो पौधों और जानवरों में माइक्रोबियल संरचना की जनसंख्या संरचना के समायोजन-माइक्रोबायोम-और प्रदर्शन में सुधार के लिए उनके समर्थन पारिस्थितिकी तंत्र का उल्लेख करता है। 2007 में, जेफरसन ने कैम्बिया के साइंस एज सोशल एंटरप्राइज पेज पर होलोजेनम सिद्धांत के तर्क पर कई पोस्ट लिखे। 2008 में, यूजीन रोसेनबर्ग और इलाना जिल्बर-रोसेनबर्ग ने स्पष्ट रूप से स्वतंत्र रूप से होलोजेनोम शब्द का उपयोग किया और विकास के होलोजेनोम सिद्धांत को विकसित किया। यह सिद्धांत मूल रूप से प्रवाल ओकुलिना पेटागोनिका के विब्रियो शिलोई-मध्यस्थ विरंजन के उनके अवलोकनों पर आधारित था। इसके पहले परिचय के बाद से, इस सिद्धांत को लैमार्कवाद और डार्विनवाद के मिश्रण के रूप में बढ़ावा दिया गया है और केवल प्रवाल नहीं, बल्कि सभी विकास में इसका विस्तार किया गया है। होलोजेनोम सिद्धांत के विकास का इतिहास और इसके विकास को रेखांकित करने वाला तर्क जनवरी, 2013 में कैरी अर्नोल्ड द्वारा न्यू साइंटिस्ट में एक कवर लेख का केंद्र था। तटस्थता, रोगजनन और बहु-स्तरीय चयन पर रोसेनबर्ग द्वारा अद्यतन सहित सिद्धांत का एक व्यापक उपचार उनकी 2013 की पुस्तक में पाया जा सकता है। 2013 में, रॉबर्ट ब्रुकर और सेठ बोर्डेंस्टीन ने होलोजेनोम अवधारणा को यह दिखाकर फिर से सक्रिय किया कि निकटता से संबंधित नैसोनिया ततैया प्रजातियों के आंत के सूक्ष्मजीव अलग-अलग हैं, और संकर मृत्यु में योगदान करते हैं। यह एक ही जीनोम में जीन के बीच बातचीत के साथ एक वैचारिक निरंतरता में मेजबान और रोगाणुओं के बीच बातचीत को निर्धारित करता है। 2015 में, बोर्डेनस्टीन और केविन आर. थीस ने एक वैचारिक ढांचे की रूपरेखा तैयार की जो जीव विज्ञान में पहले से मौजूद सिद्धांतों के साथ संरेखित होती है। कशेरुकी जीवविज्ञान से समर्थन बहुकोशिकीय जीवन शारीरिक और अस्थायी रूप से अलग-अलग प्रक्रियाओं के समन्वय से संभव होता है, सबसे प्रमुख रूप से हार्मोन के माध्यम से। हार्मोन कशेरुकी जीवों में महत्वपूर्ण गतिविधियों में मध्यस्थता करते हैं, जिसमें ऑन्टोजेनी, शारीरिक और प्रजनन शरीर विज्ञान, यौन विकास, प्रदर्शन और व्यवहार शामिल हैं। इनमें से कई हार्मोन-जिनमें अधिकांश स्टेरॉयड और थायरॉक्सिन शामिल हैं-अंतःस्रावी और एपोक्राइन प्रणालियों के माध्यम से निष्क्रिय रूप में उपकला गलियारों में स्रावित होते हैं जिसमें माइक्रोबायोटा व्यापक और विविध होते हैं, जिसमें आंत, मूत्र पथ, फेफड़े और त्वचा शामिल हैं। वहाँ, निष्क्रिय हार्मोन को ग्लूकुरोनाइड या सल्फेट अवशेष के दरार से फिर से सक्रिय किया जा सकता है, जिससे उन्हें फिर से अवशोषित किया जा सकता है। इस प्रकार कई हार्मोनों की सांद्रता और जैव उपलब्धता संयुग्मित मध्यस्थों के सूक्ष्मजीव दरार से प्रभावित होती है, जो स्वयं अनावश्यक एंजाइमी क्षमताओं वाली विविध आबादी द्वारा निर्धारित की जाती है। एंटरोहेपेटिक परिसंचरण के पहलुओं को दशकों से जाना जाता रहा है, लेकिन इसे डिटॉक्सिफिकेशन और मेटाबोलाइट्स और ज़ेनोबायोटिक्स के उत्सर्जन के सहायक प्रभाव के रूप में देखा गया था, जिसमें जन्म नियंत्रण फॉर्मूलेशन सहित फार्मास्यूटिकल्स के जीवनकाल पर प्रभाव शामिल हैं। जेफरसन के होलोजेनम सिद्धांत की पहली व्याख्या का मूल आधार यह है कि हार्मोन के एक स्पेक्ट्रम को फिर से सक्रिय किया जा सकता है और उपकला से पुनः अवशोषित किया जा सकता है, जो संभावित रूप से कई कशेरुकी हार्मोन के प्रभावी समय और खुराक संबंधों को संशोधित करता है। माइक्रोबियल-एन्कोडेड 'लक्षणों' के रूप में नई क्षमताओं को बदलने और संशोधित करने, बढ़ाने और दबाने, प्रसारित करने और भर्ती करने की क्षमता का अर्थ है कि पर्यावरण के लिए नमूना लेना, संवेदन और प्रतिक्रिया करना होलोबियोन्ट की आंतरिक विशेषताएं और उभरती क्षमताएं बन जाती हैं, जिसमें ऐसे तंत्र होते हैं जो तेजी से, संवेदनशील, सूक्ष्म और लगातार प्रदर्शन परिवर्तन प्रदान कर सकते हैं। फ्रोबे एट अल द्वारा अध्ययन। 1990 में यह संकेत दिया गया कि एंड्रोस्टेनोल सहित आवश्यक संभोग फेरोमोन को त्वचा से जुड़े माइक्रोबियल ग्लूकुरोनिडेस और सल्फेटेस द्वारा सक्रियण की आवश्यकता होती है। त्वचा में सूक्ष्मजीव आबादी की अनुपस्थिति में, कोई पता लगाने योग्य सुगंधित फेरोमोन जारी नहीं किया गया था, क्योंकि प्रो-फेरोमोन पानी में घुलनशील और गैर-वाष्पशील बना रहा। इसका प्रभावी रूप से मतलब था कि त्वचा में रोगाणु एक संभोग संकेत का उत्पादन करने के लिए आवश्यक थे। प्रवाल जीवविज्ञान से समर्थन रोसेनबर्ग और जिल्बर-रोसेनबर्ग द्वारा होलोजेनम सिद्धांत का वर्णन करने वाला बाद का पुनः आर्टिकुलेशन, जेफरसन की सिद्धांत की परिभाषा के 13 साल बाद प्रकाशित हुआ, जो प्रवाल की उनकी टिप्पणियों और प्रवाल प्रोबायोटिक परिकल्पना पर आधारित था। प्रवाल भित्तियाँ जीवित जीवों द्वारा बनाई गई सबसे बड़ी संरचनाएँ हैं, और इनमें प्रचुर मात्रा में और अत्यधिक जटिल सूक्ष्मजीव समुदाय हैं। प्रवाल "सिर" आनुवंशिक रूप से समान पॉलीप्स की एक कॉलोनी है, जो आधार के पास एक एक्सोस्केलेटन का स्राव करती है। प्रजातियों के आधार पर, एक्सोस्केलेटन कठोर हो सकता है, कैल्शियम कार्बोनेट के आधार पर, या नरम और प्रोटीनयुक्त हो सकता है। कई पीढ़ियों में, कॉलोनी एक बड़ा कंकाल बनाती है जो प्रजातियों की विशेषता है। जीवन के विभिन्न रूप एक प्रवाल कॉलोनी में निवास करते हैं, जिसमें प्रकाश संश्लेषक शैवाल जैसे कि सिम्बायोडिनियम के साथ-साथ नाइट्रोजन फिक्सर और चिटिन अपघटक सहित बैक्टीरिया की एक विस्तृत श्रृंखला शामिल है, जो सभी प्रवाल पोषण का एक महत्वपूर्ण हिस्सा हैं। प्रवाल और इसके सूक्ष्मजीवों के बीच संबंध प्रजातियों पर निर्भर है, और विभिन्न जीवाणु आबादी एक ही प्रवाल टुकड़े से बलगम, कंकाल और ऊतक में पाए जाते हैं। पिछले कई दशकों में, प्रवाल की आबादी में बड़ी गिरावट आई है। जलवायु परिवर्तन, जल प्रदूषण और अत्यधिक मछली पकड़ना तीन तनाव कारक हैं जिन्हें रोग की संवेदनशीलता के लिए अग्रणी बताया गया है। बीस से अधिक अलग-अलग प्रवाल रोगों का वर्णन किया गया है, लेकिन इनमें से केवल मुट्ठी भर में ही उनके कारक एजेंटों को अलग और विशेषता दी गई है। प्रवाल विरंजन इन रोगों में सबसे गंभीर है। भूमध्य सागर में, ओकुलिना पेटागोनिका के विरंजन का वर्णन पहली बार 1994 में किया गया था और कोच के अभिधारणाओं के कठोर अनुप्रयोग के माध्यम से, विब्रियो शिलोई द्वारा संक्रमण के कारण होने का निर्धारण किया गया था। 1994 से 2002 तक, पूर्वी भूमध्यसागरीय क्षेत्र में हर गर्मियों में ओ. पेटागोनिका का जीवाणु विरंजन होता था। आश्चर्यजनक रूप से, हालांकि, 2003 के बाद, पूर्वी भूमध्यसागरीय क्षेत्र में ओ. पेटागोनिका वी. शिलोई संक्रमण के लिए प्रतिरोधी रहा है, हालांकि अन्य बीमारियां अभी भी विरंजन का कारण बनती हैं। आश्चर्य इस ज्ञान से उत्पन्न होता है कि प्रवाल लंबे समय तक जीवित रहते हैं, दशकों के क्रम में जीवनकाल के साथ, और उनमें अनुकूली प्रतिरक्षा प्रणाली नहीं होती है। उनकी जन्मजात प्रतिरक्षा प्रणाली एंटीबॉडी का उत्पादन नहीं करती है, और उन्हें विकासवादी समय पैमाने को छोड़कर नई चुनौतियों का जवाब देने में सक्षम नहीं होना चाहिए। फिर भी कई शोधकर्ताओं ने ब्लीचिंग संवेदनशीलता में भिन्नताओं का दस्तावेजीकरण किया है जिन्हें 'अनुभव-मध्यस्थ सहिष्णुता' कहा जा सकता है। प्रवाल कैसे एक विशिष्ट रोगजनक के प्रतिरोध को प्राप्त करने में कामयाब रहे, इस पहेली ने यूजीन रोसेनबर्ग और इलाना जिल्बर-रोसेनबर्ग को प्रवाल प्रोबायोटिक परिकल्पना का प्रस्ताव देने के लिए प्रेरित किया। यह परिकल्पना प्रस्तावित करती है कि प्रवाल और उनके सहजीवी सूक्ष्मजीव समुदायों के बीच एक गतिशील संबंध मौजूद है। लाभकारी उत्परिवर्तन उत्पन्न हो सकते हैं और मेजबान प्रवाल की तुलना में बहुत तेजी से सहजीवी रोगाणुओं के बीच फैल सकते हैं। अपनी सूक्ष्मजीव संरचना को बदलकर, "होलोबियंट" अकेले मेजबान प्रजातियों में आनुवंशिक उत्परिवर्तन और चयन की तुलना में कहीं अधिक तेजी से बदलती पर्यावरणीय स्थितियों के अनुकूल हो सकता है। प्रवाल प्रोबायोटिक परिकल्पना को उच्च पौधों और जानवरों सहित अन्य जीवों के लिए बहिर्वेशन करने से, विकास के होलोजेनम सिद्धांत के लिए रोसेनबर्ग का समर्थन और प्रकाशन हुआ। सिद्धांत परिभाषा विकास के होलोजेनम सिद्धांत की रूपरेखा इस प्रकार है (रोसेनबर्ग और अन्य, 2007 से संघनित): "सभी जानवर और पौधे सूक्ष्मजीवों के साथ सहजीवी संबंध स्थापित करते हैं।" "विभिन्न मेजबान प्रजातियों में अलग-अलग प्रतीक आबादी होती है और एक ही प्रजाति के व्यक्तियों में अलग-अलग प्रतीक आबादी भी हो सकती है।" "एक मेजबान जीव और उसके सूक्ष्मजीव समुदाय के बीच संबंध मेजबान और उसके सूक्ष्मजीव दोनों को प्रभावित करता है।" "सूक्ष्मजीवों द्वारा कूटबद्ध आनुवंशिक जानकारी मेजबान जीव द्वारा कूटबद्ध आनुवंशिक जानकारी की तुलना में पर्यावरणीय मांगों के तहत अधिक तेजी से और अधिक प्रक्रियाओं द्वारा बदल सकती है।" ". मेजबान का जीनोम एक होलोजिनोम बनाने के लिए संबंधित सहजीवी सूक्ष्मजीवों के जीनोम के साथ संघ में कार्य कर सकता है। यह hologenome.can अकेले मेजबान जीनोम की तुलना में अधिक तेजी से बदलता है, जिससे संयुक्त होलोबियंट विकास को अधिक अनुकूली क्षमता प्रदान होती है। "इन अंकों में से प्रत्येक को एक साथ लिया गया [रोसेनबर्ग और अन्य का नेतृत्व किया। यह प्रस्तावित करने के लिए कि] अपने होलोजिनोम के साथ होलोबियंट को विकास में प्राकृतिक चयन की इकाई माना जाना चाहिए। कुछ लेखक उपरोक्त सिद्धांतों को एक अतिरिक्त सिद्धांत के साथ पूरक करते हैं। यदि किसी दिए गए होलोबियंट को प्राकृतिक चयन की इकाई माना जाना है तो होलोजिनोम पीढ़ी दर पीढ़ी वंशानुगत होना चाहिए। पी. एल. ओ. एस. जीवविज्ञान में होलोबियोन्ट्स और होलोजेनोम के दस सिद्धांतों को प्रस्तुत किया गया थाः I. होलोबियोन्ट्स और होलोजेनोम जैविक संगठन II की इकाइयाँ हैं। होलोबियंट और होलोजेनोम अंग प्रणाली, सुपरऑर्गनिज़्म या मेटाजेनम III नहीं हैं। होलोजेनोम एक व्यापक जीन प्रणाली IV है। होलोजेनोम अवधारणा लैमार्कियन विकास वी के तत्वों को फिर से शुरू करती है। होलोजेनोमिक भिन्नता उत्परिवर्तन VI के सभी तंत्रों को एकीकृत करती है। परमाणु जीनोम में एक जीन को माइक्रोबायोम VII में एक सूक्ष्मजीव के बराबर करके होलोजेनोमिक विकास को सबसे आसानी से समझा जा सकता है। होलोजेनोम अवधारणा आनुवंशिकी में पूरी तरह से फिट बैठती है और बहुस्तरीय चयन सिद्धांत VIII को समायोजित करती है। होलोजेनोम को चयन और तटस्थता IX द्वारा आकार दिया जाता है। होलोजेनोमिक विशिष्टता आनुवंशिकी और सहजीवन एक्स का मिश्रण करती है। होलोबियोन्ट्स और उनके होलोजेनोम विकासवादी जीव विज्ञान के नियमों को क्षैतिज बनाम ऊर्ध्वाधर रूप से संचारित सहजीवन के नियमों को नहीं बदलते हैं। कई मामले अध्ययन स्पष्ट रूप से एक जीव के संबंधित सूक्ष्मजीव के महत्व को उसके अस्तित्व के लिए प्रदर्शित करते हैं। (उदाहरण के लिए, माइक्रोबायोम लेख में कई केस स्टडी देखें।) हालांकि, एंडोसिम्बियोंट्स के क्षैतिज बनाम ऊर्ध्वाधर संचरण को अलग किया जाना चाहिए। एंडोसिंबियंट जिनका संचरण मुख्य रूप से ऊर्ध्वाधर है, उन्हें एक मेजबान प्रजाति में मौजूद वंशानुगत भिन्नता में योगदान के रूप में माना जा सकता है। प्रवाल जैसे औपनिवेशिक जीवों के मामले में, कॉलोनी के सूक्ष्मजीव संघ बने रहते हैं, भले ही कॉलोनी के अलग-अलग सदस्य, अलैंगिक रूप से प्रजनन करते हैं, जीवित रहते हैं और मर जाते हैं। प्रवाल में प्रजनन का एक यौन तरीका भी होता है, जिसके परिणामस्वरूप प्लैंकटनिक लार्वा होता है; यह कम स्पष्ट है कि सूक्ष्मजीव संघ विकास के इस चरण के माध्यम से बने रहते हैं या नहीं। इसके अलावा, एक कॉलोनी का जीवाणु समुदाय मौसमों के साथ बदल सकता है। कई कीट जीवाणु भागीदारों के साथ वंशानुगत अनिवार्य सहजीवन संबंधों को बनाए रखते हैं। उदाहरण के लिए, एसोबारा ताबीदा प्रजाति की मादा ततैया का सामान्य विकास वोल्बाचिया संक्रमण पर निर्भर है। यदि संक्रमण "ठीक" हो जाता है, तो उनके अंडाशय खराब हो जाते हैं। संक्रमण का संचरण अंडे के कोशिका द्रव्य के माध्यम से ऊर्ध्वाधर होता है। इसके विपरीत, साहित्य में कई अनिवार्य सहजीवन संबंधों का वर्णन किया गया है जहां प्रतीकों का संचरण क्षैतिज हस्तांतरण के माध्यम से होता है। एक अच्छी तरह से अध्ययन किया गया उदाहरण रात में भोजन करने वाले स्क्विड युप्रिम्ना स्कोलोप्स हैं, जो सहजीवी जीवाणु विब्रियो फिशेरी की सहायता से अपने नीचे से प्रकाश उत्सर्जित करके चंद्रमा की सतह के खिलाफ अपनी रूपरेखा को छिपाते हैं। रोसेनबर्ग इस उदाहरण को विकास के होलोजेनम सिद्धांत के संदर्भ में उद्धृत करते हैं। स्क्विड और बैक्टीरिया एक अत्यधिक सह-विकसित संबंध बनाए रखते हैं। नया उभरा हुआ स्क्विड समुद्र के पानी से अपने बैक्टीरिया को एकत्र करता है, और मेजबानों के बीच प्रतीकों का पार्श्व हस्तांतरण मेजबान जीनोम के भीतर उत्परिवर्तन की तुलना में एक मेजबान प्रजाति के भीतर लाभकारी उत्परिवर्तन के तेजी से हस्तांतरण की अनुमति देता है। प्राथमिक बनाम द्वितीयक प्रतीक एंडोसिम्बियोंट्स के बीच एक और पारंपरिक अंतर प्राथमिक और द्वितीयक प्रतीकों के बीच रहा है। प्राथमिक एंडोसिम्बायंट विशेष मेजबान कोशिकाओं में रहते हैं जिन्हें बड़ी, अंग जैसी संरचनाओं (कीटों में, बैक्टीरियम) में व्यवस्थित किया जा सकता है। मेजबानों और प्राथमिक एंडोसिम्बियांट्स के बीच संबंध आमतौर पर प्राचीन होते हैं, जिनकी अनुमानित आयु दसियों से सैकड़ों लाखों वर्षों की होती है। एंडोसिम्बायोटिक सिद्धांत के अनुसार, प्राथमिक एंडोसिम्बायंट के चरम मामलों में माइटोकॉन्ड्रिया, प्लास्टिड (क्लोरोप्लास्ट सहित) और संभवतः यूकेरियोटिक कोशिकाओं के अन्य अंग शामिल हैं। प्राथमिक एंडोसिंबियंट आमतौर पर विशेष रूप से ऊर्ध्वाधर रूप से प्रेषित होते हैं, और संबंध हमेशा पारस्परिक होता है और आम तौर पर दोनों भागीदारों के लिए बाध्यकारी होता है। प्राथमिक एंडोसिम्बायोसिस आश्चर्यजनक रूप से आम है। उदाहरण के लिए, कीटों की अनुमानित 15 प्रतिशत प्रजातियाँ इस प्रकार के एंडोसिम्बायंट को आश्रय देती हैं। इसके विपरीत, द्वितीयक एंडोसिम्बायोसिस अक्सर संकायात्मक होता है, कम से कम मेजबान के दृष्टिकोण से, और संघ कम प्राचीन होते हैं। द्वितीयक एंडोसिंबियंट विशेष मेजबान ऊतकों में नहीं रहते हैं, लेकिन वसा, मांसपेशियों या तंत्रिका ऊतक में फैले शरीर गुहा में रह सकते हैं, या आंत के भीतर बढ़ सकते हैं। संचरण ऊर्ध्वाधर, क्षैतिज, या ऊर्ध्वाधर और क्षैतिज हस्तांतरण दोनों के माध्यम से हो सकता है। मेजबान और द्वितीयक एंडोसिम्बायंट के बीच संबंध आवश्यक रूप से मेजबान के लिए फायदेमंद नहीं है; वास्तव में, संबंध परजीवी हो सकता है। ऊर्ध्वाधर और क्षैतिज हस्तांतरण के बीच और प्राथमिक और माध्यमिक एंडोसिम्बायोसिस के बीच का अंतर निरपेक्ष नहीं है, लेकिन एक निरंतरता का अनुसरण करता है, और पर्यावरणीय प्रभावों के अधीन हो सकता है। उदाहरण के लिए, बदबूदार बग नेज़ारा विरिडुला में, प्रतीकों की ऊर्ध्वाधर संचरण दर, जो मादाएं गैस्ट्रिक सीका के साथ अंडों को लेप करके संतानों को प्रदान करती हैं, 20 डिग्री सेल्सियस पर 100% थी, लेकिन 30 डिग्री सेल्सियस पर घटकर 8 प्रतिशत हो गई। इसी तरह, एफिड्स में, प्राथमिक एंडोसिम्बायंट बुचनेरा वाले बैक्टीरियोसाइट्स का ऊर्ध्वाधर संचरण उच्च तापमान पर काफी कम हो जाता है। इसी तरह, पारस्परिक, पारस्परिक और परजीवी संबंधों के बीच का अंतर भी निरपेक्ष नहीं है। फली और प्रकंद प्रजातियों के बीच संबंध एक उदाहरण हैः एन2 का ग्रहण मिट्टी से निश्चित नाइट्रोजन के ग्रहण की तुलना में ऊर्जावान रूप से अधिक महंगा है, इसलिए सीमित नहीं होने पर मिट्टी एन को प्राथमिकता दी जाती है। गाँठ बनने के प्रारंभिक चरणों के दौरान, पादप-प्रकन्द संबंध वास्तव में एक पारस्परिक संबंध की तुलना में एक रोगजनन से अधिक मिलता-जुलता है। डार्विनियन संदर्भ लैमार्कवाद के भीतर नव-लैमार्कवाद, यह अवधारणा कि एक जीव अपने जीवनकाल के दौरान अर्जित विशेषताओं को अपनी संतानों को दे सकता है (जिसे अर्जित विशेषताओं की विरासत या नरम विरासत के रूप में भी जाना जाता है) ने अपने समय के दो सामान्य विचारों को शामिल कियाः उपयोग और उपयोग-व्यक्ति उन विशेषताओं को खो देते हैं जिनकी उन्हें आवश्यकता नहीं होती है (या उपयोग) और ऐसी विशेषताओं को विकसित करते हैं जो उपयोगी हैं। अर्जित लक्षणों की विरासत-व्यक्तियों को अपने पूर्वजों के लक्षण विरासत में मिलते हैं। हालाँकि लैमार्कियन सिद्धांत को आधुनिक विकासवादी संश्लेषण के नव-डार्विनवाद द्वारा अस्वीकार कर दिया गया था, जिसमें प्राकृतिक चयन के अधीन यादृच्छिक भिन्नताओं के माध्यम से विकास होता है, होलोजेनम सिद्धांत में ऐसे पहलू हैं जो लैमार्कियन अवधारणाओं को वापस सुनते हैं। विविधता के पारंपरिक रूप से मान्यता प्राप्त तरीकों के अलावा (यानी। यौन पुनर्संयोजन, गुणसूत्र पुनर्व्यवस्था, उत्परिवर्तन), होलोबियोन्ट भिन्नता के दो अतिरिक्त तंत्रों की अनुमति देता है जो होलोजेनम सिद्धांत के लिए विशिष्ट हैंः (1) मौजूदा सूक्ष्मजीवों की सापेक्ष आबादी में परिवर्तन (यानी। प्रवर्धन और कमी) और (2) पर्यावरण से नए उपभेदों का अधिग्रहण, जो संतानों में पारित किया जा सकता है। मौजूदा सूक्ष्मजीवों की सापेक्ष आबादी में परिवर्तन लैमार्कियन "उपयोग और दुरुपयोग" के अनुरूप है, जबकि पर्यावरण से नए उपभेदों को प्राप्त करने की क्षमता, जो संतानों में पारित की जा सकती है, लैमार्कियन "अधिग्रहित लक्षणों की विरासत" के अनुरूप है। इसलिए, होलोजेनम सिद्धांत को इसके समर्थकों द्वारा डार्विनियन ढांचे के भीतर लैमार्कियन पहलुओं को शामिल करने के लिए कहा जाता है। अतिरिक्त केस स्टडी मटर एफिड एसिरथोसिफोन पिसम बैक्टीरिया बुचनेरा एफिडिकोला के साथ एक अनिवार्य सहजीवी संबंध बनाए रखता है, जो मातृ रूप से भ्रूण में फैलता है जो मां के अंडाशय के भीतर विकसित होता है। मटर एफिड्स रस पर रहते हैं, जो शर्करा से भरपूर होता है लेकिन अमीनो एसिड की कमी होती है। वे आवश्यक अमीनो एसिड के लिए अपनी बुचनेरा एंडोसिम्बायोटिक आबादी पर भरोसा करते हैं, जो बदले में पोषक तत्वों के साथ-साथ एक संरक्षित अंतःकोशिकीय वातावरण की आपूर्ति करते हैं जो बुचनेरा को बढ़ने और प्रजनन करने की अनुमति देता है। यह संबंध वास्तव में पारस्परिक पोषण की तुलना में अधिक जटिल है; बुचनेरा के कुछ उपभेद मेजबान थर्मोटोलरेंस को बढ़ाते हैं, जबकि अन्य उपभेद नहीं करते हैं। दोनों उपभेद क्षेत्र की आबादी में मौजूद हैं, यह सुझाव देते हुए कि कुछ स्थितियों में, गर्मी सहिष्णुता में वृद्धि मेजबान के लिए फायदेमंद है, जबकि अन्य स्थितियों में, गर्मी सहिष्णुता में कमी लेकिन ठंड सहिष्णुता में वृद्धि फायदेमंद हो सकती है। बुचनेरा जीनोम के प्रकार को बड़े होलोजिनोम के लिए एलील के रूप में माना जा सकता है। बुचनेरा और एफिड्स के बीच संबंध लगभग 20 करोड़ साल पहले शुरू हुआ था, उस समय से मेजबान और सहजीवी सह-विकसित हो रहे थे; विशेष रूप से, यह पता चला है कि विभिन्न बुचनेरा प्रजातियों में जीनोम का आकार बेहद कम हो गया है, कुछ मामलों में 450 के. बी. तक, जो कि माइकोप्लाज्मा जननांग के 580 के. बी. जीनोम से भी बहुत छोटा है। संभोग वरीयताओं का विकास, अर्थात। यौन चयन को विशिष्टता में एक प्रारंभिक घटना माना जाता है। 1989 में, डोड ने ड्रोसोफिला में संभोग वरीयताओं की सूचना दी जो आहार से प्रेरित थीं। हाल ही में यह प्रदर्शित किया गया है कि जब ड्रोसोफिला की समान आबादी को शीरा मध्यम और स्टार्च माध्यम के बीच आहार में बदल दिया गया था, तो "शीरा मक्खियों" ने अन्य शीरा मक्खियों के साथ संभोग करना पसंद किया, जबकि "स्टार्च मक्खियों" ने अन्य स्टार्च मक्खियों के साथ संभोग करना पसंद किया। यह संभोग वरीयता केवल एक पीढ़ी के बाद दिखाई दी और इसे कम से कम 37 पीढ़ियों तक बनाए रखा गया। इन अंतरों की उत्पत्ति एक विशेष जीवाणु प्रतीक, लैक्टोबैसिलस प्लांटेरम की मक्खियों की आबादी में परिवर्तन थे। प्रतिजैविक उपचार ने प्रेरित संभोग वरीयताओं को समाप्त कर दिया। यह सुझाव दिया गया है कि सहजीवी बैक्टीरिया ने क्यूटिकुलर हाइड्रोकार्बन सेक्स फेरोमोन के स्तर को बदल दिया, हालांकि कई अन्य शोध पत्र इस प्रभाव को दोहराने में असमर्थ रहे हैं। जिल्बर-रोसेनबर्ग और रोसेनबर्ग (2008) ने कई तरीकों को सारणीबद्ध किया है जिसमें प्रतीक संचारित होते हैं और होलोबियोन्ट की फिटनेस में उनके योगदान, सभी यूकेरियोट्स में पाए जाने वाले माइटोकॉन्ड्रिया, पौधों में क्लोरोप्लास्ट और फिर विशिष्ट प्रणालियों में वर्णित विभिन्न संघों से शुरू होते हैं। मेजबान स्वास्थ्य में सूक्ष्मजीवों के योगदान में विशिष्ट अमीनो एसिड का प्रावधान, उच्च तापमान पर वृद्धि, सेलूलोज से पोषण संबंधी आवश्यकताओं का प्रावधान, नाइट्रोजन चयापचय, पहचान संकेत, अधिक कुशल खाद्य उपयोग, चयापचय से अंडे और भ्रूण की सुरक्षा, शिकारियों के खिलाफ छलावरण, प्रकाश संश्लेषण, जटिल पॉलिमर का टूटना, प्रतिरक्षा प्रणाली की उत्तेजना, एंजियोजेनेसिस, विटामिन संश्लेषण, फाइबर टूटना, वसा भंडारण, मिट्टी से खनिजों की आपूर्ति, कार्बनिक पदार्थों की आपूर्ति, खनिजीकरण का त्वरण, कार्बन साइक्लिंग और नमक सहिष्णुता शामिल हैं। आलोचना होलोजेनोम सिद्धांत पर बहस की जाती है। एन्सवर्थ एट अल द्वारा एक बड़ी आलोचना। उनका दावा रहा है कि वी. शिलोई को प्रवाल विरंजन के कारक के रूप में गलत पहचान दी गई थी, और यह कि विरंजित ओ. पेटागोनिका में इसकी उपस्थिति केवल अवसरवादी उपनिवेशीकरण की थी। यदि यह सच है, तो मूल अवलोकन जिसके कारण रोसेनबर्ग ने बाद में इस सिद्धांत को व्यक्त किया, अमान्य होगा। दूसरी ओर, एन्सवर्थ और अन्य। रोसेनबर्ग समूह द्वारा ओ. पेटागोनिका को अब वी. शिलोई संक्रमण के लिए अतिसंवेदनशील नहीं होने की खोज के दो साल बाद 2005 में अपने नमूनों का प्रदर्शन किया; इसलिए उनका यह निष्कर्ष कि भूमध्यसागरीय प्रवाल ओ. पेटागोनिका में वर्तमान में विरंजन का प्राथमिक कारण बैक्टीरिया नहीं हैं, आश्चर्यजनक नहीं माना जाना चाहिए। कोच के अभिधारणाओं की कठोर संतुष्टि, जैसा कि कुशमारो एट अल में नियोजित है। (1997), आमतौर पर संक्रामक रोग एजेंटों की एक निश्चित पहचान प्रदान करने के रूप में स्वीकार किया जाता है। बेयर्ड एट अल। (2009) ने रेशेफ एट अल द्वारा की गई बुनियादी धारणाओं पर सवाल उठाया है। (2006) यह मानते हुए कि (1) प्रवाल उत्पादन का समय देखे गए समय पैमाने पर नए तनावों को समायोजित करने के लिए बहुत धीमा है, और (2) प्रवाल लार्वा के फैलाव का पैमाना स्थानीय वातावरण के अनुकूल होने की अनुमति देने के लिए बहुत बड़ा है। हो सकता है कि उन्होंने प्राकृतिक चयन के पारंपरिक साधनों की संभावित तेजी को कम करके आंका हो। गंभीर तनाव के मामलों में, कुछ पीढ़ियों में होने वाले पारिस्थितिक रूप से महत्वपूर्ण विकासवादी परिवर्तन के कई मामलों का दस्तावेजीकरण किया गया है। प्रवाल के लिए तेजी से जलवायु परिवर्तन या नए तनावों के अनुकूल होने के लिए प्रतीक बदलने जैसे नवीन अनुकूली तंत्र आवश्यक नहीं हो सकते हैं। सहजीवी संबंधों में जीव एक दूसरे को समायोजित करने के लिए विकसित होते हैं, और सहजीवी संबंध प्रतिभागी प्रजातियों की समग्र योग्यता को बढ़ाते हैं। हालांकि होलोजेनम सिद्धांत पर अभी भी बहस की जा रही है, लेकिन इसने वैज्ञानिक समुदाय के भीतर तेजी से अनुकूली परिवर्तनों को समझाने के तरीके के रूप में काफी लोकप्रियता हासिल की है जिन्हें पारंपरिक डार्विनियन ढांचे के भीतर समायोजित करना मुश्किल है। होलोबियंट और होलोजेनोम शब्दों की परिभाषाएँ और उपयोग भी समर्थकों और संदेहियों के बीच भिन्न हैं, और शब्दों के दुरुपयोग ने इस बात पर भ्रम पैदा कर दिया है कि होलोजेनोम से संबंधित साक्ष्य क्या हैं। चल रहा विमर्श इस भ्रम को दूर करने का प्रयास कर रहा है। थेइस एट अल। यह स्पष्ट करें कि "होलोजेनोम अवधारणा की आलोचना करना सहविकास की आलोचना करने का पर्याय नहीं है, और यह तर्क देना कि एक इकाई चयन की प्राथमिक इकाई नहीं है, इस तथ्य को खारिज करता है कि होलोजेनोम अवधारणा ने हमेशा बहुस्तरीय चयन को अपनाया है।" उदाहरण के लिए, चांडलर और तुरेली (2014) ने ब्रुकर और बोर्डेनस्टीन (2013) के निष्कर्षों की आलोचना करते हुए कहा कि उनकी टिप्पणियाँ भी एक वैकल्पिक व्याख्या के अनुरूप हैं। ब्रुकर और बोर्डेंस्टीन (2014) ने इन आलोचनाओं का जवाब देते हुए दावा किया कि वे तथ्यात्मक अशुद्धियों और परिवर्तित तर्कों और परिभाषाओं के कारण निराधार थे जिन्हें ब्रुकर और बोर्डेंस्टीन (2013) द्वारा आगे नहीं बढ़ाया गया था। हाल ही में, फॉरेस्ट एल. रोहवर और उनके सहयोगियों ने प्रवाल प्रजातियों में विकास के होलोजेनम सिद्धांत की क्षमता की जांच करने के लिए एक नया सांख्यिकीय परीक्षण विकसित किया। उन्होंने पाया कि प्रवाल प्रजातियों को सूक्ष्मजीव समुदाय विरासत में नहीं मिलते हैं, और इसके बजाय रोगाणुओं के एक मुख्य समूह द्वारा उपनिवेशित किया जाता है जो प्रजातियों की विविधता से जुड़े होते हैं। लेखकों ने निष्कर्ष निकालाः "इन दो सहजीवी समुदायों की पहचान होलोबियंट मॉडल का समर्थन करती है और विकास के होलोजेनम सिद्धांत पर सवाल उठाती है।" हालांकि, प्रवाल में अन्य अध्ययन होलोबियंट और होलोजिनोम की मूल और बहुलवादी परिभाषाओं का पालन करते हैं। डेविड बॉर्न, कैथलीन मोरो और निकोल वेबस्टर स्पष्ट करते हैं कि "इस प्रवाल होलोबियोन्ट के संयुक्त जीनोम एक प्रवाल होलोजेनोम बनाते हैं, और होलोजेनोम के भीतर जीनोमिक अंतःक्रिया अंततः प्रवाल फेनोटाइप को परिभाषित करती है।" संदर्भ जैविक विकास विस्तारित विकासवादी संश्लेषण लैमार्कवाद सूक्ष्म जीव विज्ञान