Retinal waves
रेटिना तरंगें क्रिया क्षमताओं के सहज विस्फोट हैं जो विकासशील रेटिना में तरंग जैसी शैली में फैलती हैं। ये तरंगें छड़ और शंकु की परिपक्वता से पहले और दृष्टि होने से पहले होती हैं। रेटिना तरंगों के संकेत पृष्ठीय पार्श्व जेनिक्युलेट नाभिक (डी. एल. जी. एन.) और प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था में गतिविधि को संचालित करते हैं। ऐसा माना जाता है कि तरंगें प्रारंभिक विध्रुवीकरण के बाद अपवर्तनीयता की अवधि द्वारा निर्धारित यादृच्छिक दिशाओं में पड़ोसी कोशिकाओं में फैलती हैं। ऐसा माना जाता है कि रेटिना तरंगों में ऐसे गुण होते हैं जो रेटिना में कोशिकाओं के बीच परिपथ और सिनेप्स के प्रारंभिक संपर्क को परिभाषित करते हैं। रेटिना तरंगों की सटीक भूमिका के बारे में अभी भी बहुत बहस चल रही है। कुछ का तर्क है कि तरंगें रेटिनोजेनिक मार्गों के निर्माण में निर्देशात्मक हैं, जबकि अन्य का तर्क है कि गतिविधि आवश्यक है लेकिन रेटिनोजेनिक मार्गों के निर्माण में निर्देशात्मक नहीं है। डिस्कवरी रेटिना के विकास के दौरान विद्युत गतिविधि के सहज कैस्केड के अस्तित्व को सिद्ध करने वाले पहले वैज्ञानिकों में से एक कम्प्यूटेशनल न्यूरोबायोलॉजिस्ट डेविड जे. विलशॉ थे। उन्होंने प्रस्ताव दिया कि निकटवर्ती कोशिकाएं आपस में जुड़ी पूर्व-सिनेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक कोशिकाओं की परतों के माध्यम से तरंग जैसी संरचना में विद्युत गतिविधि उत्पन्न करती हैं। ऐसा माना जाता है कि प्री-और पोस्टसिनेप्टिक कोशिकाओं की एक करीबी अवधि के माध्यम से प्रसार करने वाली गतिविधि के परिणामस्वरूप प्री-और पोस्टसिनेप्टिक कोशिकाओं की तुलना में मजबूत विद्युत गतिविधि होती है जो दूर होती हैं, जिसके परिणामस्वरूप कमजोर गतिविधि होती है। विलशॉ ने सोचा कि गोलीबारी की ताकत और कोशिकाओं के स्थान में यह अंतर गतिविधियों की सीमाओं को निर्धारित करने के लिए जिम्मेदार था। कोशिकाओं के एक यादृच्छिक क्षेत्र में शुरू होने वाली और पूर्व और पोस्टसिनेप्टिक दोनों परतों में आगे बढ़ने वाली पड़ोसी कोशिका से पड़ोसी कोशिका में गोलीबारी की पार्श्व गति को रेटिनोटोपिक मानचित्र के गठन के लिए जिम्मेदार माना जाता है। विद्युत गतिविधि के कैस्केड का अनुकरण करने के लिए, विलशॉ ने पूर्व और पोस्टसिनेप्टिक कोशिका परतों के बीच विद्युत गतिविधि की गति को प्रदर्शित करने के लिए एक कंप्यूटर प्रोग्राम लिखा। जिसे विलशॉ "स्पॉन्टेनियस पैटर्न इलेक्ट्रिकल एक्टिविटी" कहते हैं, उसे आज "रेटिना वेव्स" के रूप में जाना जाता है। इस विशुद्ध रूप से सैद्धांतिक अवधारणा से, इतालवी वैज्ञानिकों लूसिया गैली और लैम्बर्टो माफी ने रेटिना की गैंग्लियन कोशिकाओं में विद्युत गतिविधि का निरीक्षण करने के लिए पशु मॉडल का उपयोग किया। गैली और माफेई से पहले, रेटिना गैंग्लियन कोशिका गतिविधि प्रसवपूर्व विकास के दौरान कभी दर्ज नहीं की गई थी। गैंग्लियन गतिविधि का अध्ययन करने के लिए, गैली और माफी ने विद्युत गतिविधि को रिकॉर्ड करने के लिए भ्रूण के दिनों 17 और 21 के बीच समय से पहले चूहे के रेटिना का उपयोग किया। इस अध्ययन के लिए कई पृथक, एकल कोशिकाओं का उपयोग किया गया था। रिकॉर्डिंग से पता चला कि कोशिका गतिविधि गैंग्लियन कोशिकाओं से उत्प्रेरित हुई थी। गैली और माफेई ने अनुमान लगाया कि रेटिना गैंग्लियन कोशिकाओं में देखी जाने वाली विद्युत गतिविधि रेटिना सिनैप्टिक कनेक्शन के गठन और रेटिना गैंग्लियन कोशिकाओं के बेहतर कॉलिकुलस और लेटरल जेनिक्युलेट न्यूक्लियस (एलजीएन) के अनुमानों के लिए जिम्मेदार हो सकती है। जैसे-जैसे रेटिना तरंगों का विचार स्थापित हुआ, तंत्रिका जीवविज्ञानी कार्ला शैट्ज़ ने तरंग जैसी संरचना में क्रिया क्षमता की गति की कल्पना करने के लिए कैल्शियम इमेजिंग और माइक्रोइलेक्ट्रोड रिकॉर्डिंग का उपयोग किया। कैल्शियम इमेजिंग और माइक्रोइलेक्ट्रोड रिकॉर्डिंग के बारे में अधिक जानकारी के लिए, नीचे दिए गए अनुभाग को देखें। कैल्शियम इमेजिंग से पता चलता है कि गैंग्लियन कोशिकाएं रेटिना तरंगों के गठन की शुरुआत करती हैं, साथ ही निकटवर्ती ऐमाक्राइन कोशिकाएं, जो विद्युत गतिविधि की गति में भाग लेती हैं। माइक्रोइलेक्ट्रॉड रिकॉर्डिंग्स के बारे में भी सोचा गया था कि एलजीएन न्यूरॉन्स को पड़ोसी रेटिना गैंग्लियन कोशिकाओं में विद्युत गतिविधि की लहर जैसी संरचना द्वारा संचालित किया जा रहा है। इन परिणामों से, यह सुझाव दिया गया कि विद्युत गतिविधि की तरंगें स्थानिक गतिविधि के पैटर्न को चलाने के लिए जिम्मेदार थीं और प्रसवपूर्व विकास के दौरान दृश्य प्रणाली के गठन में भी भूमिका निभाती थीं। रेचल वोंग रेटिना तरंगों के अध्ययन में शामिल एक अन्य शोधकर्ता हैं। वोंग ने अनुमान लगाया कि रेटिना के भीतर विद्युत गतिविधि, प्रसवपूर्व विकास के दौरान रेटिना के अनुमानों के संगठन में शामिल है। विशेष रूप से, विद्युत गतिविधि डी. एल. जी. एन. के पृथक्करण और संगठन के लिए जिम्मेदार हो सकती है। वोंग ने यह भी अनुमान लगाया कि दृश्य प्रणाली के विशिष्ट भागों, जैसे कि नेत्र प्रभुत्व स्तंभों को पूरी तरह से विकसित करने के लिए किसी प्रकार की विद्युत गतिविधि की आवश्यकता होती है। उनका यह भी मानना था कि रेटिना तरंगों द्वारा कूटबद्ध संकेतों का पता लगाने में सक्षम होने से वैज्ञानिकों को यह बेहतर ढंग से समझने में मदद मिल सकती है कि रेटिना तरंगें रेटिना के विकास में कैसे भूमिका निभाती हैं। हाल ही में किए जा रहे कुछ शोध विकास के दौरान रेटिना तरंगों के एन्कोडेड संकेतों को बेहतर ढंग से समझने का प्रयास कर रहे हैं। एवलीन सेरनागोर द्वारा किए गए शोध के अनुसार, यह सोचा जाता है कि रेटिना तरंगें न केवल उनकी सहज विद्युत गतिविधि के लिए आवश्यक हैं, बल्कि रेटिना के मार्गों को अधिक परिष्कृत करने की अनुमति देने वाले स्पेटिओटेम्पोरल पैटर्न के निर्माण में उपयोग की जाने वाली जानकारी को कूटबद्ध करने के लिए भी जिम्मेदार हैं। इस अवधारणा का परीक्षण करने के लिए कछुओं का उपयोग करते हुए, सेरनागोर ने रेटिना के विकास के विभिन्न चरणों के दौरान रेटिना तरंगों में परिवर्तन को देखने के लिए कैल्शियम इमेजिंग का उपयोग किया। अध्ययन से, विकास के पहले चरणों में, रेटिना की तरंगें जल्दी और बार-बार आग लगाती हैं, जिससे रेटिना में क्रिया क्षमता की एक बड़ी लहर पैदा होती है। हालाँकि, जैसे-जैसे कछुआ विकास के पूरा होने के करीब आता है, रेटिना की तरंगें धीरे-धीरे फैलना बंद कर देती हैं और इसके बजाय रेटिना गैंग्लियन कोशिकाओं के स्थिर गुच्छे बन जाती हैं। इसे रेटिना के निरंतर विकास के दौरान जी. ए. बी. ए. के उत्तेजक से अवरोधक में बदलने का परिणाम माना जाता है। क्या विकास के दौरान रेटिना तरंग निर्माण में परिवर्तन कछुओं के लिए अद्वितीय है, अभी भी काफी हद तक अज्ञात है। अन्य प्रणालियों में तरंगों का अवलोकन स्वचालित उत्पादन और तरंगों का प्रसार विकसित होने वाले परिपथों में कहीं और देखा जाता है। विकास की शुरुआत में इसी तरह की समकालिक सहज गतिविधि हिप्पोकैम्पस, रीढ़ की हड्डी और श्रवण नाभिक के न्यूरॉन्स में देखी गई है। न्यूरोनल कनेक्शन को आकार देने वाली पैटर्न गतिविधि और रेटिना सहित कई प्रणालियों में सिनैप्टिक दक्षता का नियंत्रण प्रीसिनेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक कोशिकाओं के बीच बातचीत को समझने के लिए महत्वपूर्ण है जो तंत्रिका तंत्र के कार्य के लिए आवश्यक सटीक कनेक्शन बनाते हैं। विकास के दौरान, एमेक्राइन कोशिकाओं और अन्य रेटिना इंटरन्यूरॉन्स के साथ-साथ गैंग्लियन कोशिकाओं के बीच सिनेप्स के माध्यम से संचार महत्वपूर्ण है, जो रेटिना तरंगों के लिए एक सब्सट्रेट के रूप में कार्य करते हैं। विकास के तीन चरण हैं जो स्तनधारियों में दृष्टिपटल तरंग गतिविधि की विशेषता हैं। जन्म से पहले, तरंगों को गैर-सिनाप्टिक धाराओं द्वारा मध्यस्थता की जाती है, जन्म से लेकर जन्म के 10 दिनों तक की अवधि के दौरान तरंगों को निकोटिनिक एसिटाइलकोलाइन रिसेप्टर्स पर कार्य करने वाले न्यूरोट्रांसमीटर एसिटाइलकोलाइन द्वारा मध्यस्थता की जाती है, और तीसरी अवधि के दौरान, जन्म के 10 दिनों से 2 सप्ताह तक, तरंगों को आयनोट्रोपिक ग्लूटामेट रिसेप्टर्स द्वारा मध्यस्थता की जाती है। कोलिनर्जिक तरंग अवधि के दौरान रासायनिक सिनेप्स में स्टारबर्स्ट एमाक्राइन कोशिकाएं (एस. ए. सी.) शामिल होती हैं जो अन्य एस. ए. सी. पर एसिटाइलकोलाइन छोड़ती हैं, जो फिर तरंगों का प्रसार करती हैं। इस अवधि के दौरान, कोलिनर्जिक तरंग उत्पादन अंतराल जंक्शनों के माध्यम से तरंग उत्पादन से अधिक हो जाता है, जिनमें से संकेत काफी कम हो जाते हैं। यह संकेत द्विध्रुवीय कोशिकाओं के आंतरिक प्लेक्सिफॉर्म परत में संबंध बनाने से पहले होता है। एस. ए. सी. को रेटिना तरंगों का स्रोत माना जाता है क्योंकि बिना सिनैप्टिक उत्तेजना के सहज विध्रुवीकरण देखा गया है। कोलिनर्जिक तरंग गतिविधि अंततः समाप्त हो जाती है, और द्विध्रुवी कोशिकाओं में ग्लूटामेट की रिहाई से तरंगें उत्पन्न होती हैं। द्विध्रुवी कोशिकाएँ ऐमाक्राइन और गैन्ग्लियन कोशिकाओं की तुलना में बाद में अंतर करती हैं, जो तरंग व्यवहार में इस परिवर्तन का कारण हो सकती हैं। कोलिनर्जिक मध्यस्थता से ग्लूटामेटर्जिक मध्यस्थता में परिवर्तन तब होता है जब द्विध्रुवी कोशिकाएं गैन्ग्लियन कोशिकाओं के साथ अपना पहला सिनैप्टिक संबंध बनाती हैं। ग्लूटामेट, द्विध्रुवी कोशिकाओं में निहित न्यूरोट्रांसमीटर, गैंग्लियन कोशिकाओं में सहज गतिविधि उत्पन्न करता है। द्विध्रुवी कोशिकाओं द्वारा ऐमाक्राइन और गैंग्लियन कोशिकाओं के साथ सिनैप्टिक संबंध स्थापित करने के बाद भी तरंगें मौजूद रहती हैं। रेटिना तरंगों में शामिल अतिरिक्त गतिविधि में निम्नलिखित शामिल हैं। कुछ प्रजातियों में, जी. ए. बी. ए. गैंग्लियन कोशिकाओं में विस्फोट की आवृत्ति और अवधि में एक भूमिका निभाता प्रतीत होता है। कोशिकाओं में अंतःक्रियाएँ विभिन्न परीक्षण विषयों में और विभिन्न परिपक्वता स्तरों पर भिन्न होती हैं, विशेष रूप से ऐमाक्राइन कोशिकाओं द्वारा मध्यस्थता की गई जटिल अंतःक्रियाएँ। सभी परीक्षण विषयों में अंतराल जंक्शनों के माध्यम से प्रसारित गतिविधि नहीं देखी गई है; उदाहरण के लिए, शोध से पता चला है कि फेरेट रेटिना गैंग्लियन कोशिकाएं युग्मित नहीं होती हैं। अन्य अध्ययनों से पता चला है कि पोटेशियम जैसे बाह्य कोशिकीय उत्तेजक कारक तरंग प्रसार में सहायक हो सकते हैं। शोध से पता चलता है कि तरंगों के उत्पादन के लिए ऐमाक्राइन और गैंग्लियन कोशिकाओं के सिनैप्टिक नेटवर्क आवश्यक हैं। मोटे तौर पर, तरंगों का उत्पादन होता है और अपेक्षाकृत लंबी विकास अवधि में जारी रहता है, जिसके दौरान रेटिना और सिनेप्स के नए सेलुलर घटक जोड़े जाते हैं। रेटिना तरंगों के तंत्र में भिन्नता कोशिकाओं के बीच संबंधों में विविधता और रेटिना में प्रक्रियाओं की परिपक्वता के लिए जिम्मेदार है। तरंगों का गतिविधि स्वरूप तरंगें यादृच्छिक रूप से उत्पन्न होती हैं लेकिन क्रिया क्षमता के विस्फोट के बाद कोशिकाओं में एक अपवर्तक अवधि के कारण स्थानिक रूप से सीमित होती हैं। एक लहर के एक स्थान पर प्रसारित होने के बाद, उसे फिर से उसी स्थान पर प्रसारित नहीं किया जा सकता है। लहर-प्रेरित अपवर्तक क्षेत्र लगभग 40 से 60 सेकंड तक चलते हैं। शोध से पता चलता है कि रेटिना के प्रत्येक क्षेत्र में एक लहर उत्पन्न करने और प्रसारित करने की समान संभावना होती है। अपवर्तक अवधि वेग (समय की प्रति इकाई तरंग मोर्चों के बीच की दूरी) और आवधिकता (तरंग-प्रेरित कैल्शियम पारगमन या गैंग्लियन कोशिका परत में एक विशेष न्यूरॉन में दर्ज विध्रुवीकरण के बीच औसत समय अंतराल) को भी निर्धारित करती है। अपवर्तक कोशिकाओं का घनत्व इस बात से मेल खाता है कि रेटिना तरंगें कितनी तेजी से फैलती हैं; उदाहरण के लिए, यदि अपवर्तक कोशिकाओं की संख्या या घनत्व कम है, तो प्रसार का वेग अधिक होगा। प्रायोगिक प्रक्रियाएँ रेटिना तरंगों को देखने की दो प्राथमिक विधियाँ कैल्शियम इमेजिंग और मल्टीइलेक्ट्रोड सरणी का उपयोग है। कैल्सियम इमेजिंग रेटिना के एक बड़े क्षेत्र (मल्टीइलेक्ट्रोड रिकॉर्डिंग से अधिक) पर तरंग पैटर्न के विश्लेषण की अनुमति देता है। इमेजिंग ने शोधकर्ताओं को स्पेटिओटेम्पोरल गुणों या तरंगों के साथ-साथ तरंग तंत्र और विकास में कार्य की जांच करने की अनुमति दी है। वर्तमान में रेटिना तरंगों को बाधित करने के लिए तीन मुख्य तकनीकों का उपयोग किया जाता हैः औषधीय पदार्थों का इंट्राओकुलर इंजेक्शन जो तरंग पैटर्न को बदल देता है, इम्यूनोटॉक्सिन का उपयोग जो ऐमाक्राइन कोशिकाओं के कुछ वर्गों को समाप्त करता है, या नॉकआउट माउस लाइनों का उपयोग जो स्वतःस्फूर्त फायरिंग पैटर्न को बदल देते हैं। रेटिना की गतिविधि को बाधित करने के लिए कई औषधीय एजेंटों का उपयोग किया जा सकता है। टेट्रोडोटॉक्सिन (टी. टी. एक्स.) को पार्श्व जेनिक्युलेट न्यूरॉन्स की बहिर्गामी गतिविधि के अलावा आने वाली रेटिना गतिविधि को अवरुद्ध करने के लिए ऑप्टिक ट्रैक्ट के पास इंजेक्ट किया जा सकता है। एपिबाटिडिन, एक कोलिनर्जिक एगोनिस्ट, के इंट्राओकुलर इंजेक्शन का उपयोग सभी रेटिना गैन्ग्लियन कोशिकाओं के आधे में सहज आग को रोकने के लिए किया जा सकता है और शेष आधे में असंबंधित आग का कारण बन सकता है। रेटिना गैंग्लियन कोशिका गतिविधि पर औषधीय एजेंटों के प्रभाव या तो एम. ई. ए. या कैल्शियम इमेजिंग का उपयोग करके देखे जाते हैं। इम्यूनोटॉक्सिन का उपयोग स्टारबर्स्ट ऐमाक्राइन कोशिकाओं को लक्षित करने के लिए किया जा सकता है। स्टारबर्स्ट ऐमाक्राइन कोशिकाएं रेटिना के बीच के न्यूरॉन्स हैं जो कोलिनर्जिक रेटिना तरंगों के लिए जिम्मेदार हैं। तीसरी विधि परिवर्तित सहज फायरिंग पैटर्न के साथ नॉकआउट चूहों का उपयोग करना है। इस विधि के लिए चूहे की सबसे आम लाइन न्यूरोनल निकोटिनिक एसिटाइलकोलाइन रिसेप्टर बीटा-2 सबयूनिट नॉकआउट (β2-nAChR-KO) है। बीटा2-एन. ए. सी. एच. आर.-के. ओ. चूहों में एपिटेबिडीन इंजेक्शन के समान आंख-विशिष्ट दृष्टिपटल परिष्करण में कमी के साथ-साथ कोई सहसंबद्ध तरंग नहीं देखी गई है, जैसा कि कैल्शियम इमेजिंग और एम. ई. ए. रिकॉर्डिंग के साथ देखा गया है। न्यूरोनल विकास में विवादास्पद भूमिका वर्तमान में अभी भी इस बारे में बहुत विवाद है कि क्या दृष्टिपटल तरंगें रेटिनोजेनिक मार्ग में आंख-विशिष्ट अनुमानों के निर्माण में 'निर्देशात्मक' या 'अनुमेय' भूमिका निभाती हैं। औषधीय एजेंटों के इंजेक्शन आंख-विशिष्ट रेटिनोजेनिक्युलेट इनपुट के गठन को रोकते हैं, जो इंगित करता है कि रेटिना तरंगें गठन में कुछ भूमिका निभाती हैं। β2-nAChR-KO चूहों में सहज फायरिंग के परिवर्तित पैटर्न पाए गए हैं। यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि आज तक नॉक-आउट लाइनों में किए गए प्रयोगों ने रेटिना तरंगों के बारे में कुछ चीजों को समझाने में मदद की है, केवल सामान्य शरीर के तापमान पर और सामान्य रासायनिक वातावरण में विवो में किए गए प्रयोग ही वास्तव में यह निर्धारित कर सकते हैं कि नॉक-आउट जानवरों में फायरिंग का सही पैटर्न क्या है। निर्देशात्मक तर्क रेटिना तरंग गतिविधि को उस अवधि के साथ मेल खाते हुए पाया गया है जिसमें आंख-विशिष्ट रेटिनोजेनिक अनुमान बनाए जाते हैं। यह अस्थायी ओवरलैप एक कारण संबंध के लिए आवश्यक होगा। भ्रूण बिल्लियों में टी. टी. एक्स. इंजेक्शन ने आंख-विशिष्ट रेटिनोजेनिक अनुमानों के गठन को रोका, जो इंगित करता है कि आंख-विशिष्ट परतों के गठन के लिए न्यूरोनल गतिविधि आवश्यक है। एपिबेटिडिन के साथ उपचार के बाद, मजबूत गोलीबारी के साथ-साथ आंख-विशिष्ट परत निर्माण की कमी के बावजूद रेटिना गैंग्लियन कोशिकाओं के शेष आधे हिस्से में सहसंबद्ध गोलीबारी की कमी को इस बात के प्रमाण के रूप में इंगित किया जा सकता है कि तरंगें एक निर्देशात्मक भूमिका निभाती हैं। इम्यूनोटॉक्सिन के उपयोग के बाद कैल्शियम इमेजिंग अवलोकन से पता चला कि कुछ सहसंबद्ध फायरिंग अभी भी बनी हुई है जहां युग्मित वोल्टेज क्लैंप रिकॉर्डिंग ने सहसंबद्ध फायरिंग में महत्वपूर्ण कमी दिखाई। शेष सहसंबद्ध गोलीबारी आंख-विशिष्ट रेटिनोजेनिक्यूलेट अनुमानों के गठन की व्याख्या कर सकती है जो पाया गया था। कैल्शियम इमेजिंग और एम. ई. ए. रिकॉर्डिंग का उपयोग करके इन कोशिकाओं में कोई सहसंबद्ध दहन नहीं दिखाया गया है। इसके बजाय, कम दहन दर देखी गई है, और एक कोशिका में विध्रुवीकरण आसपास की कोशिकाओं को बाधित करता प्रतीत होता है। β2-nAChR-KO चूहों का परिवर्तित फायरिंग पैटर्न भी विवादास्पद है क्योंकि इस बात के कुछ सबूत हैं कि सहसंबद्ध फायरिंग अभी भी नॉक-आउट चूहों में होती है, जैसा कि अगले खंड में विस्तृत है। अनुमेय तर्क रेटिना तरंगें पाई गई हैं जबकि आंख-विशिष्ट रेटिनोजेनुलेट मार्ग बनते हैं; हालाँकि, यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि आज तक अध्ययन की गई सभी प्रजातियों में रेटिना तरंगें इन आंख-विशिष्ट मार्गों के बनने से पहले शुरू होती हैं और बाद में जारी रहती हैं। यह भी ध्यान दिया जाता है कि कुछ प्रजातियाँ जिनमें रेटिना तरंगों को पार किए गए अनुमानों के लिए प्रलेखित किया गया है। इससे पता चलता है कि दृष्टिपटल तरंगें मौजूद हो सकती हैं और आंख-विशिष्ट निवेश में एक निर्देशात्मक भूमिका नहीं निभा सकती हैं। रेटिना गतिविधि को अवरुद्ध करने के लिए औषधीय पदार्थ के उपयोग से डेटा को देखते समय कई मुद्दों पर विचार किया जाना चाहिए। सबसे पहले, टी. टी. एक्स. के साथ उपचार के दीर्घकालिक प्रभाव अज्ञात हैं, क्योंकि एक अक्षत जानवर में लंबे समय तक दृष्टिपटल की गतिविधि की निगरानी करना अभी तक संभव नहीं है। यह निष्कर्ष कि टी. टी. एक्स. का दीर्घकालिक इंजेक्शन बाधित नहीं करता है और इसके बजाय केवल आंख-विशिष्ट परत के गठन में देरी होती है, को लंबे समय तक रेटिना की गतिविधि पर टी. टी. एक्स. के कम प्रभावों द्वारा समझाया जा सकता है। यह इस तर्क का समर्थन करता है कि सभी दृष्टिपटल गतिविधि को अवरुद्ध करने से आंख-विशिष्ट प्रक्षेपण गठन को निर्धारित किया जाना बाकी है। इसके अलावा, चूंकि स्टारबर्स्ट ऐमाक्राइन कोशिकाओं को मारने के लिए इम्यूनोटॉक्सिन उपचार आंख-विशिष्ट रेटिनोजेनिक्युलेट अनुमानों के गठन में कोई अंतर नहीं दिखाता है, जबकि एपिबेटिडिन के साथ उपचार करता है, यह सुझाव दे सकता है कि आंख-विशिष्ट परत के गठन के लिए किसी प्रकार की रेटिना गतिविधि आवश्यक है, लेकिन रेटिना तरंगों के लिए नहीं। एक अध्ययन से पता चला है कि β2-nAChR-KO चूहों में अभी भी मजबूत रेटिना तरंग गतिविधि थी, जो पहले रिपोर्ट की गई थी; हालाँकि, उन्होंने पाया कि रेटिना तरंगों को कोलिनर्जिक संचरण जंगली प्रकार के चूहों के प्रदर्शन के बजाय नॉक-आउट रेखा में अंतराल जंक्शनों का उपयोग करके प्रचारित किया गया था। पशु विकासात्मक जीवविज्ञान मानव नेत्र शरीर रचना विज्ञान दृश्य प्रणाली