Neofunctionalization
नियोफंक्शनलाइजेशन, कार्यात्मक विचलन के संभावित परिणामों में से एक, तब होता है जब एक जीन प्रतिलिपि, या पैरालॉग, एक जीन डुप्लिकेशन घटना के बाद पूरी तरह से नया कार्य करता है। नियोफंक्शनलाइजेशन एक अनुकूली उत्परिवर्तन प्रक्रिया है; जिसका अर्थ है कि जीन प्रतियों में से एक को एक कार्य विकसित करने के लिए उत्परिवर्तित होना चाहिए जो पैतृक जीन में मौजूद नहीं था। दूसरे शब्दों में, डुप्लिकेट में से एक अपने मूल कार्य को बरकरार रखता है, जबकि दूसरा आणविक परिवर्तनों को इस तरह जमा करता है कि, समय के साथ, यह एक अलग कार्य कर सकता है। प्रक्रिया नियोफंक्शनलाइजेशन की प्रक्रिया एक जीन डुप्लिकेशन घटना के साथ शुरू होती है, जिसे हानिकारक उत्परिवर्तन के संचय के खिलाफ एक रक्षा तंत्र के रूप में माना जाता है। जीन डुप्लिकेशन घटना के बाद पैतृक जीन की दो समान प्रतियां होती हैं जो बिल्कुल एक ही कार्य करती हैं। यह अतिरेक एक प्रतियों को एक नया कार्य करने की अनुमति देता है। यदि नया कार्य लाभप्रद होता है, तो प्राकृतिक चयन सकारात्मक रूप से इसके लिए चयन करता है और जनसंख्या में नया उत्परिवर्तन स्थिर हो जाता है। नियोफंक्शनलाइजेशन की घटना को अक्सर कोडिंग क्षेत्र में परिवर्तन या जीन के नियामक तत्वों में परिवर्तन के लिए जिम्मेदार ठहराया जा सकता है। नियोफंक्शनलाइजेशन के परिणामस्वरूप प्रोटीन फ़ंक्शन में बड़े बदलाव देखना बहुत दुर्लभ है, जैसे कि सबयूनिट संरचना या सब्सट्रेट और लिगैंड आत्मीयता। चयनात्मक बाधाएँ नियोफ़ंक्शनलाइज़ेशन को आमतौर पर "गैर-कार्यात्मकता के दौरान उत्परिवर्तन" या "अतिरेक के दौरान उत्परिवर्तन" के रूप में भी जाना जाता है। चाहे जीन की गैर-कार्यात्मकता के बाद या अनावश्यक जीन प्रतियों के कारण उत्परिवर्तन उत्पन्न हो, महत्वपूर्ण पहलू यह है कि दोनों परिदृश्यों में डुप्लिकेट जीन की एक प्रति चयनात्मक बाधाओं से मुक्त हो जाती है और संयोग से एक नया कार्य प्राप्त करती है जिसे फिर प्राकृतिक चयन द्वारा सुधार किया जाता है। माना जाता है कि यह प्रक्रिया दो प्रमुख कारणों से विकास में बहुत कम होती है। पहला कारण यह है कि कार्यात्मक परिवर्तनों के लिए आम तौर पर बड़ी संख्या में अमीनो एसिड परिवर्तनों की आवश्यकता होती है; जिसकी घटना की संभावना कम होती है। दूसरा, क्योंकि विकास में लाभकारी उत्परिवर्तन की तुलना में हानिकारक उत्परिवर्तन बहुत अधिक बार होते हैं। इससे यह संभावना बनती है कि समय के साथ जीन कार्य खो जाता है (अर्थात। छद्मजनन) एक नए जीन कार्य के उद्भव की संभावना से कहीं अधिक है। वाल्श ने पाया कि नियोफंक्शनलाइजेशन की सापेक्ष संभावना चयनात्मक लाभ और लाभप्रद उत्परिवर्तन की सापेक्ष दर से निर्धारित होती है। यह सूडोजेनाइजेशन के लिए नियोफंक्शनलाइजेशन की सापेक्ष संभावना की उनकी व्युत्पत्ति में साबित हुआ, जो इस प्रकार दिया गया हैः जहां ρ लाभप्रद उत्परिवर्तन दर और शून्य उत्परिवर्तन दर का अनुपात है और S जनसंख्या चयन 4NES (Ne: प्रभावी जनसंख्या आकार S: चयन तीव्रता) है। शास्त्रीय मॉडल 1936 में, मुलर ने मूल रूप से एक जीन डुप्लिकेशन घटना के संभावित परिणाम के रूप में नियोफंक्शनलाइजेशन का प्रस्ताव रखा। 1970 में, ओहनो ने सुझाव दिया कि नियोफ़ंक्शनलाइजेशन एकमात्र विकासवादी तंत्र था जिसने आबादी में नए जीन कार्यों को जन्म दिया। उनका यह भी मानना था कि स्यूडोजेनाइजेशन का एकमात्र विकल्प नियोफंक्शनलाइजेशन था। ओहता (1987) उन पहले लोगों में से थे जिन्होंने सुझाव दिया कि आबादी में डुप्लिकेट जीन के संरक्षण के लिए अन्य तंत्र मौजूद हो सकते हैं। आज, जनसंख्या में जीन डुप्लिकेट के लिए उप-कार्यात्मकता एक व्यापक रूप से स्वीकृत वैकल्पिक निर्धारण प्रक्रिया है और वर्तमान में कार्यात्मक विचलन का एकमात्र अन्य संभावित परिणाम है। नियोसब्फंक्शनाइजेशन तब होता है जब नियोफंक्शनाइजेशन सबफंक्शनाइजेशन का अंतिम परिणाम होता है। दूसरे शब्दों में, एक बार जब एक जीन डुप्लिकेशन घटना पैरालॉग बनाने के लिए होती है जो एक विकासवादी अवधि के बाद उप-कार्यात्मक हो जाती है, तो एक जीन प्रतिलिपि इस विकासवादी यात्रा पर जारी रहती है और उत्परिवर्तन को जमा करती है जो एक नए कार्य को जन्म देती है। कुछ लोगों का मानना है कि सभी उप-कार्यात्मक जीन के लिए नियोफंक्शनलाइजेशन अंतिम चरण है। उदाहरण के लिए, रस्तोगी और लिबरल्स के अनुसार "जीनोम में रखी गई सभी डुप्लिकेट जीन प्रतियों का अंतिम भाग्य नियोफंक्शंसलाइजेशन है और डुप्लिकेट जीन प्रतिलिपि को संरक्षित करने के लिए सबफंक्शंसलाइजेशन केवल एक क्षणिक स्थिति के रूप में मौजूद है"। जैसे-जैसे जनसंख्या का आकार बढ़ता है, उनके अध्ययन के परिणाम विराम चिह्न बन जाते हैं। उदाहरण अंटार्कटिक ज़ोर्सिड मछली एल. डियरबोर्नी में एंटीफ़्रीज़ प्रोटीन का विकास जीन डुप्लिकेशन के बाद नियोफ़ंक्शनलाइजेशन का एक प्रमुख उदाहरण प्रदान करता है। अंटार्कटिक ज़ोर्सिड मछली के मामले में प्रकार III एंटीफ़्रीज़ प्रोटीन जीन (ए. एफ. पी. III;) सियालिक एसिड सिंथेज़ (एस. ए. एस.) जीन की एक समानान्तर प्रति से अलग हो गया। पैतृक एस. ए. एस. जीन में सियालिक एसिड सिंथेस और अल्पविकसित बर्फ-बंधन दोनों कार्यात्मकताएँ पाई गईं। दोहराव के बाद पैरालॉग में से एक ने उत्परिवर्तन जमा करना शुरू कर दिया जिससे जीन के एसएएस डोमेन के प्रतिस्थापन की ओर ले जाता है जिससे एंटीफ्रीज कार्यक्षमता के आगे के विकास और अनुकूलन की अनुमति मिलती है। नया जीन अब गैर-घुलनशील हिमांक-बिंदु अवसाद में सक्षम है, और इस प्रकार यह नव-कार्यात्मक है। यह विशेषज्ञता अंटार्कटिक ज़ोर्सिड मछली को अंटार्कटिक समुद्रों के ठंडे तापमान में जीवित रहने की अनुमति देती है। मॉडल सीमाएँ कार्यात्मक विचलन के लिए एक मॉडल के रूप में नियोफ़ंक्शनाइजेशन में सीमाएँ मौजूद हैं क्योंकि मुख्य रूप सेः एक नए कार्य को जन्म देने वाले न्यूक्लियोटाइड परिवर्तनों की मात्रा बहुत कम होनी चाहिए; एक जीन डुप्लिकेशन घटना के बाद नियोफ़ंक्शनाइजेशन की तुलना में छद्मजनन की संभावना बहुत अधिक है। एक जीन डुप्लिकेशन घटना के बाद दोनों प्रतियों को पैतृक जीन को बाधित करने के बराबर चयनात्मक दबाव के अधीन किया जा सकता है; जिसका अर्थ है कि दोनों में से कोई भी प्रतिलिपि नियोफंक्शनलाइजेशन के लिए उपलब्ध नहीं है। कई मामलों में सकारात्मक डार्विनियन चयन बहुजातीय परिवारों के विचलन के लिए एक अधिक अस्पष्ट व्याख्या प्रस्तुत करता है। उप-कार्यात्मक संदर्भ आनुवंशिकी भी देखें।