Prokaryotic ubiquitin-like protein
प्रोकैरियोटिक यूबीक्विटिन जैसे प्रोटीन (पुप) प्रोकैरियोट माइकोबैक्टीरियम ट्यूबरकुलोसिस में पाए जाने वाले यूबीक्विटिन का एक कार्यात्मक अनुरूप है। यूबीक्विटिन की तरह, पुप प्रोटीन को पुप-प्रोटीजॉम प्रणाली (पी. पी. एस.) में क्षरण के लिए प्रोटीजॉम को निर्देशित करने का काम करता है। हालाँकि, सर्वव्यापीकरण और प्यूपिलेशन की एंजाइमोलॉजी उनकी विशिष्ट विकासवादी उत्पत्ति के कारण अलग है। सर्वव्यापीकरण की तीन-चरणीय प्रतिक्रिया के विपरीत, प्यूपिलेशन के लिए केवल दो चरणों की आवश्यकता होती है, और इस प्रकार प्यूपिलेशन में केवल दो एंजाइम शामिल होते हैं। प्यूपिलेशन में शामिल एंजाइम ग्लूटामाइन सिंथेटेज से निकले हैं। यूबीक्विटिन के समान, प्यूप आइसोपेप्टाइड बॉन्ड द्वारा सब्सट्रेट प्रोटीन के विशिष्ट लाइसिन अवशेषों से जुड़ा होता है; इसे प्यूपिलेशन कहा जाता है। इसके बाद इसे प्रोटीन माइकोबैक्टीरियम प्रोटीसोमल ए. टी. पी. एज़ (एम. पी. ए.) द्वारा पहचाना जाता है, एक तंत्र में जो पुप के तह को प्रेरित करता है। ए. टी. पी. हाइड्रोलिसिस के युग्मन द्वारा क्षरण के लिए एम. पी. ए. सब्सट्रेट प्रोटीन को प्रोटीजॉम तक पहुँचाता है। पुप की खोज से संकेत मिलता है कि यूकेरियोट्स की तरह, बैक्टीरिया प्रोटीन स्थिरता को नियंत्रित करने के लिए एक छोटे प्रोटीन परिवर्तक का उपयोग कर सकते हैं। पुप जीन लगभग 6.9 केडीए के आणविक आकार के साथ एक 64-एमिनो एसिड प्रोटीन को कूटबद्ध करता है। पुप एक आंतरिक रूप से अव्यवस्थित प्रोटीन है। 2010 में, ब्रुकहेवन राष्ट्रीय प्रयोगशाला के वैज्ञानिकों ने पुप और उसके वितरण एंजाइम एम. पी. ए. के बीच परिसर की एक्स-रे क्रिस्टल संरचना का निर्धारण किया और पाया कि एम. पी. ए. के साथ पुप बंधन एक अद्वितीय अल्फा-हेलिक्स के तह को प्रेरित करता है। 2017 में, ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया के समूह के बाहर बैक्टीरिया प्रजातियों में पुप होमोलॉग की उपस्थिति दर्ज की गई थी। पुप होमोलॉग्स को यूबैक्ट (यूबीक्विटिन बैक्टीरियल के लिए) कहा गया था, हालांकि इस अंतर को एक अलग विकासवादी उत्पत्ति द्वारा जातिजनित रूप से समर्थित साबित नहीं किया गया है और यह प्रयोगात्मक साक्ष्य के बिना है। यूबैक्ट पुप का एक समरूप है, और ग्राम-नकारात्मक बैक्टीरिया के कई प्रकारों में पाया जाता है (पुप मुख्य रूप से ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरियल फाइलम एक्टिनोमाइसेटोटा में पाया जाता है)। यूबीक्विटिन बैक्टीरियल यूबीक्विटिन बैक्टीरियल (यूबैक्ट) एक प्रोटीन है जो प्रोकैरियोटिक यूबीक्विटिन जैसे प्रोटीन (पुप) के लिए समरूप है। यूबैक्ट का वर्णन हाल ही में टेक्नियन, इज़राइल में प्रोफेसर आरोन सीचानोवर के समूह द्वारा किया गया था। यूबीक्विटिन का नाम यूकेरियोट्स के बीच अपनी सर्वव्यापी उपस्थिति के लिए रखा गया था, जबकि यूबैक्ट ('यूबीक्विटिन बैक्टीरियल') बड़ी संख्या में जीवाणु प्रजातियों के बीच बहुत सीमित है। 'यूबीक्विटिन बैक्टीरियल' और 'प्रोकैरियोटिक यूबीक्विटिन जैसे प्रोटीन' शब्द यूबीक्विटिन और यूबैक्ट/पुप के बीच एक आणविक समानता का सुझाव देते हैं जो काफी हद तक अनुपस्थित है। जबकि यूबीक्विटिन विलयन में एक अत्यधिक स्थिर त्रि-आयामी संरचना मानता है, पुप को आंतरिक रूप से अव्यवस्थित प्रोटीन के समूह से संबंधित दिखाया गया है। यूबैक्ट शब्द की स्थापना विवादास्पद है, क्योंकि आज तक पुप से यूबैक्ट के अंतर को सही ठहराने के लिए कोई प्रयोगात्मक प्रमाण प्रस्तुत नहीं किया गया है। यूबैक्ट शब्द को निरूपित किया गया था क्योंकि फाइलम नाइट्रोस्पाइरे (जहां यूबैक्ट की शुरुआत में पहचान की गई थी; जैसे, लेप्टोस्पिरिलम फेरीफिलम) से कई जीवाणु प्रजातियों में पुप-प्रोटीजॉम प्रणाली और एक उपन्यास ओआरएफ-प्रोटीजॉम प्रणाली दोनों होते हैं जिन्हें संबोधित करने की आवश्यकता होती है और इसलिए यूबैक्ट को निरूपित किया गया था। इन नाइट्रोस्पाइरा बैक्टीरिया में यूबैक्ट और पुप लोकी के पड़ोसी संयुग्मन-प्रोटीजॉम घटक कमजोर समानता दिखाते हैं और शायद पूरी तरह से अनावश्यक नहीं हैं। चित्र 2 प्रतिनिधि नाइट्रोस्पाइरे जीवाणु लेप्टोस्पिरिलम फेरोडियाजोट्रोफम में यूबैक्ट और पुप लोकी के बीच के अंतर को दर्शाता है। लेप्टोस्पिरिलम फेरोडायज़ोट्रोफ़म में यूबैक्ट (और पुप नहीं) लोकस के आगे के विश्लेषणों से कई ग्राम-नकारात्मक जीवाणु वर्ग में इसके अस्तित्व और अत्यधिक संरक्षण का पता चला, जैसा कि चित्र 3 में दर्शाया गया है। अनुक्रम में बड़े अंतर के बावजूद, यूबैक्ट पुप के लिए समरूप है और इसके साथ कई विशेषताओं को साझा करता हैः (i) एम. पी. ए.-> डोप-> पुप/यूबैक्ट-> पी. आर. सी. बी.-> पी. आर. सी. ए.-> पी. ए. एफ. ए. के लिए समरूप जीन के एक समूह के भीतर एक ही जीनोमिक स्थान, (ii) सी-टर्मिनल अनुक्रम जो विशेष रूप से बैक्टीरिया प्रजातियों में ग्लूटामाइन या ग्लूटामेट के साथ समाप्त होता है, (iii) छोटा आकार (यूबीक्विटिन के समान) और, (iv) जबरदस्त विकासवादी दूरी में उच्च अनुक्रम संरक्षण (यूबीक्विटिन के साथ भी एक विशेषता)। यूबैक्ट और पुप के बीच अंतर उनके वर्गीकरण वितरण और अमीनो एसिड अनुक्रम हैं। जबकि पुप मुख्य रूप से ग्राम-पॉजिटिव फ़ायलम एक्टिनोमाइसेटोटा में पाया जाता है, यूबैक्ट की पहचान केवल निम्नलिखित पाँच फ़ायला से ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया में की गई थीः नाइट्रोस्पिरोटा, वेरूकोमाइक्रोबायोटा, आर्मेटिमोनाडोटा, नाइट्रोस्पिनोटा और प्लैक्टोमाइसेटोटा। यूबैक्ट की पहचान कई कैंडिडेटस बैक्टीरिया के जीनोम में भी की गई थी, और विशेष रूप से उम्मीदवार प्रभागों "एसीटोथर्मिया", "हैंडल्समैनबैक्टीरिया", "फ्रेजरबैक्टीरिया", "टेरीबैक्टीरिया", "पोरिबैक्टीरिया", "पारक्यूबैक्टीरिया" और "यानोफ्स्कीबैक्टीरिया" से। अमीनो एसिड अनुक्रम के संबंध में, पुप और यूबीक्विटिन के अंतर में, यूबैक्ट में इसके सी-टर्मिनस पर एक डाइ-ग्लाइसिन मोटिफ नहीं होता है। बल्कि, यह आमतौर पर आर [टी/एस] जी [ई/क्यू] अनुक्रम के साथ समाप्त होता है (चित्र 3 देखें)। 2008 में पुप की खोज के बाद से यूबैक्ट की पहचान करने में लगभग दस साल लग गए। यह संभवतः पुप और यूबैक्ट अमीनो एसिड अनुक्रमों के बीच अंतर के कारण है, और क्योंकि पांच फ़ायला से बहुत कम बैक्टीरिया जहां यूबैक्ट पाया जाता है, उन्हें अनुक्रमित किया गया है। फाइला से बैक्टीरिया जहां यूबैक्ट पाया जाता है, मनुष्यों के साथ बातचीत करते हैं, और मानव आंत के माइक्रोबायोटा में पाए जाते हैं। समुद्री प्रणालियों में, सबसे अधिक बार सामना किए जाने वाले नाइट्रोजन-ऑक्सीकरण करने वाले बैक्टीरिया यूबैक्ट एन्कोडिंग नाइट्रोस्पाइना ग्रेसिलिस से संबंधित हैं पुप-प्रोटीजॉम प्रणाली और बैक्टीरिया के स्थायित्व और रोग पैदा करने की क्षमता में इसके महत्व के बारे में संचित ज्ञान से, समरूप यूबैक्ट-प्रोटीजॉम प्रणाली का ग्राम-नकारात्मक बैक्टीरिया पर समान प्रभाव होने की उम्मीद है जहां यह पाया जाता है। मनुष्यों के अलावा, पशुधन और मछली जैसे जानवर जो जमीन से खाते हैं या पानी में तैरते हैं, वे लगातार मिट्टी और पानी में यूबैक्ट युक्त बैक्टीरिया के संपर्क में रहने की उम्मीद करते हैं। विकासवादी दृष्टिकोण से, ग्राम-नकारात्मक बैक्टीरिया में यूबैक्ट-प्रोटीजॉम प्रणाली की खोज से पता चलता है कि या तो पुप/यूबैक्ट-प्रोटीजॉम प्रणाली 3000 मिलियन साल पहले ग्राम सकारात्मक और नकारात्मक क्लैड्स में विभाजित होने से पहले बैक्टीरिया में विकसित हुई थी या, इन प्रणालियों को क्षैतिज जीन हस्तांतरण (ओं) के माध्यम से विभिन्न जीवाणु वंशों द्वारा प्राप्त किया गया था। दूसरी संभावना के समर्थन में, एक असंस्कृत अवायवीय मिथानोट्रोफिक आर्कियन (ए. एन. एम. ई.-1; लोकस CBH38808.1 और लोकस CBH39258.1) के जीनोम में दो यू. बी. एक्ट लोकी पाए गए। और भी संभावनाएँ हैं। अद्यतनः यूबैक्ट ग्राम-नकारात्मक जीवाणु वंश जेममेटिमोनाडोटा (जैसे, ए0ए2ई8डब्ल्यूए32, ए0ए2ई3जे6एफ7, ए0ए2ई7जेएसई3) में भी पाया जाता है जिसे पहले डब्ल्यूएस3 के नाम से जाना जाता था (जैसे, ए0ए3डी2आरएचपी4, ए0ए3डी5एफटीआर6, ए0ए3डी4एच075, और ए0ए3बी8एमएमडब्ल्यू3)। यह भी देखें कि यूबीक्विटिन एसयूएमओ प्रोटीन नेडाईलेशन संदर्भ बाहरी लिंक पीयूपीडीबी, प्यूपीलेटेड प्रोटीन और प्यूपीलेशन साइटों का एक डेटाबेस है। बैक्टीरियल प्रोटीन