Conserved signature indels
प्रोटीन अनुक्रमों में संरक्षित हस्ताक्षर आवेषण और विलोपन (सी. एस. आई.) जातिजनित संबंधों को समझने के लिए आणविक मार्करों की एक महत्वपूर्ण श्रेणी प्रदान करते हैं। दुर्लभ आनुवंशिक परिवर्तनों द्वारा लाए गए सी. एस. आई. उपयोगी जातिजनित मार्कर प्रदान करते हैं जो आम तौर पर परिभाषित आकार के होते हैं और उनकी विश्वसनीयता सुनिश्चित करने के लिए वे दोनों तरफ संरक्षित क्षेत्रों से घिरे होते हैं। जबकि इंडेल्स मनमाने ढंग से आवेषण या विलोपन हो सकते हैं, सी. एस. आई. को केवल उन प्रोटीन इंडेल्स के रूप में परिभाषित किया जाता है जो प्रोटीन के संरक्षित क्षेत्रों में मौजूद होते हैं। सी. एस. आई. जो एक विशेष वंश या प्रजातियों के समूह तक सीमित हैं, आम तौर पर सामान्य विकासवादी वंश के अच्छे जातिजनित मार्कर प्रदान करते हैं। इस तरह के परिवर्तनों की दुर्लभता और अत्यधिक विशिष्ट प्रकृति के कारण, यह संभावना कम है कि वे या तो अभिसारी या समानांतर विकास (यानी। होमोप्लासी) और इसलिए सिनापोमोर्फी का प्रतिनिधित्व करने की संभावना है। अन्य भ्रमित करने वाले कारक जैसे कि विभिन्न स्थलों पर या विभिन्न प्रजातियों के बीच विकास दर में अंतर भी आम तौर पर सी. एस. आई. की व्याख्या को प्रभावित नहीं करते हैं। बाहरी समूह की प्रजातियों में सी. एस. आई. की उपस्थिति या अनुपस्थिति का निर्धारण करके, कोई यह अनुमान लगा सकता है कि क्या सी. एस. आई. का पैतृक रूप एक सम्मिलन या विलोपन था और इसका उपयोग जीवों के बीच एक मूल जातिजनित संबंध विकसित करने के लिए किया जा सकता है। जिन अधिकांश सी. एस. आई. की पहचान की गई है, वे उच्च भविष्यसूचक मूल्य प्रदर्शित करते पाए गए हैं और वे आम तौर पर प्रजातियों के मूल रूप से पहचाने गए क्लैड्स के लिए विशिष्टता बनाए रखते हैं। इसलिए, उनकी उपस्थिति या अनुपस्थिति के आधार पर, विभिन्न वातावरणों में इन समूहों से संबंधित ज्ञात और यहां तक कि पहले से अज्ञात दोनों प्रजातियों की पहचान करना संभव होना चाहिए। प्रकार समूह विशिष्ट समूह विशिष्ट सी. एस. आई. आमतौर पर एक विशेष वर्गीकरण से संबंधित विभिन्न प्रजातियों द्वारा साझा किए जाते हैं (जैसे. वंश, परिवार, वर्ग, क्रम, वंश) लेकिन वे अन्य समूहों में मौजूद नहीं हैं। इन सी. एस. आई. को संभवतः प्रजातियों के समूह के पूर्वजों में टैक्स के सदस्यों के अलग होने से पहले पेश किया गया था। वे एक विशेष वर्गीकरण के सदस्यों को अन्य सभी जीवों से अलग करने के लिए आणविक साधन प्रदान करते हैं। चित्र 1 5aa CSI का एक उदाहरण दिखाता है जो टैक्सोन X से संबंधित सभी प्रजातियों में पाया जाता है। यह इस वर्गीकरण की एक विशिष्ट विशेषता है क्योंकि यह किसी अन्य प्रजाति में नहीं पाया जाता है। यह हस्ताक्षर संभवतः इस वर्गीकरण से प्रजाति के एक सामान्य पूर्वज में पेश किया गया था। इसी तरह अन्य समूह-विशिष्ट हस्ताक्षर (नहीं दिखाए गए) को या तो ए1 और ए2 या बी1 और बी2, आदि, या यहां तक कि एक्स1 और एक्स2 या एक्स3 और एक्स4, आदि द्वारा साझा किया जा सकता है। इस आरेख में समूह ए, बी, सी, डी और एक्स, विभिन्न जीवाणु या यूकेरियोटिक फ़ायला के अनुरूप हो सकते हैं। समूह विशिष्ट सी. एस. आई. का उपयोग अतीत में कई जीवाणु वर्ग और इसके भीतर उपसमूहों के जातिजनित संबंध को निर्धारित करने के लिए किया गया है। उदाहरण के लिए एक अत्यधिक संरक्षित क्षेत्र (82-124 अमीनो एसिड) के भीतर आवश्यक 50S राइबोसोमल प्रोटीन L7/L12 में फाइलम थर्मोटोगोटा (पूर्व में थर्मोटोगा) के सदस्यों द्वारा एक 3 अमीनो एसिड डालने को विशिष्ट रूप से साझा किया गया था। यह किसी अन्य बैक्टीरिया प्रजाति में मौजूद नहीं है और इसका उपयोग अन्य सभी बैक्टीरिया से थर्मोटोगोटा के सदस्यों को चिह्नित करने के लिए किया जा सकता है। थर्मोटोगोटा के भीतर उपसमूहों को चिह्नित करने के लिए समूह विशिष्ट सी. एस. आई. का भी उपयोग किया गया था। मल्टी ग्रुप या मेन-लाइन मेन-लाइन सी. एस. आई. वे हैं जिनमें एक संरक्षित प्रविष्टि या विलोपन कई प्रमुख वर्ग द्वारा साझा किया जाता है, लेकिन अन्य वर्ग से अनुपस्थित होता है। चित्र 2 एक संरक्षित क्षेत्र में पाए जाने वाले 5aa CSI का एक उदाहरण दिखाता है जो आमतौर पर फाइला X, Y और Z से संबंधित प्रजातियों में मौजूद है, लेकिन यह अन्य फाइला (A, B और C) में अनुपस्थित है। यह हस्ताक्षर टैक्स एक्स, वाई और जेड और ए, बी और सी के एक विशिष्ट संबंध को इंगित करता है। आर्किया), यह अनुमान लगाया जा सकता है कि इंडेल एक प्रविष्टि है या विलोपन, और इन दो समूहों ए, बी, सी या एक्स, वाई, जेड में से कौन सा पैतृक है। कई बैक्टीरियल फ़ायला के जातिजनित संबंध को निर्धारित करने के लिए अतीत में मेन-लाइन सी. एस. आई. का उपयोग किया गया है। गायरेस बी (एमिनो एसिड 529-751) के संरक्षित क्षेत्र के भीतर लगभग 150-180 एमिनो एसिड का बड़ा सीएसआई, आमतौर पर विभिन्न स्यूडोमोनाडोटा, क्लैमाइडियोटा, प्लैक्टोमाइसेटोटा और एक्विफोटा प्रजातियों के बीच साझा किया जाता है। यह सी. एस. आई. अन्य पैतृक जीवाणु वर्ग के साथ-साथ आर्किया में भी अनुपस्थित है। इसी तरह आर. पी. ओ. बी. होमोलॉग (एमिनो एसिड 919-1058 के बीच) में लगभग 100 एमिनो एसिड का एक बड़ा सी. एस. आई. स्यूडोमोनाडोटा, बैक्टेरोइडोटा, क्लोरोबायोटा, क्लैमाइडियोटा, प्लैक्टोमाइसेटोटा और एक्विफोटा से संबंधित विभिन्न प्रजातियों में मौजूद है। यह सी. एस. आई. अन्य पैतृक जीवाणु वर्ग के साथ-साथ आर्किया में भी अनुपस्थित है। दोनों ही मामलों में यह अनुमान लगाया जा सकता है कि सी. एस. आई. की कमी वाले समूह पैतृक हैं। सी. एस. आई. पर आधारित विकासवादी अध्ययन जीवाणु जातिजनन में एक प्रमुख मुद्दा यह समझना है कि कैसे विभिन्न जीवाणु प्रजातियां एक दूसरे से संबंधित हैं और एक सामान्य पूर्वज से उनकी शाखाओं का क्रम है। वर्तमान में अधिकांश जातिजनित पेड़ 16S rRNA या अन्य जीन/प्रोटीन पर आधारित हैं। ये पेड़ हमेशा उच्च स्तर की निश्चितता के साथ प्रमुख जातिजनित प्रश्नों को हल करने में सक्षम नहीं होते हैं। हालाँकि हाल के वर्षों में कई सार्वभौमिक रूप से वितरित प्रोटीनों में संरक्षित इंडेल्स (सी. एस. आई.) की खोज और विश्लेषण ने इस खोज में सहायता की है। उनके लिए अग्रणी आनुवंशिक घटनाओं को महत्वपूर्ण विकासवादी शाखा बिंदुओं पर हुआ माना जाता है और उनकी प्रजाति वितरण पैटर्न शाखा क्रम और विभिन्न जीवाणु वर्ग के बीच परस्पर संबंधों के बारे में मूल्यवान जानकारी प्रदान करते हैं। थर्मोटोगोटा हाल ही में थर्मोटोगोटा समूह के जातिजनित संबंध को सी. एस. आई. दृष्टिकोण के आधार पर चिह्नित किया गया था। इससे पहले कोई जैव रासायनिक या आणविक मार्कर ज्ञात नहीं थे जो इस वंश की प्रजातियों को अन्य सभी बैक्टीरिया से स्पष्ट रूप से अलग कर सकें। 60 से अधिक सी. एस. आई. की खोज की गई जो पूरे थर्मोटोगोटा वंश या इसके विभिन्न उपसमूहों के लिए विशिष्ट थे। 18 सी. एस. आई. विभिन्न थर्मोटोगोटा प्रजातियों में विशिष्ट रूप से मौजूद हैं और वंश के लिए आणविक मार्कर प्रदान करते हैं। इसके अतिरिक्त कई सी. एस. आई. थे जो विभिन्न थर्मोटोगोटा उपसमूहों के लिए विशिष्ट थे। 12 सी. एस. आई. टी. टी. को छोड़कर विभिन्न थर्मोटोगोटा प्रजातियों से युक्त एक क्लेड के लिए विशिष्ट थे। छोड़ देते हैं। 14सी. एस. आई. एक क्लेड के लिए विशिष्ट थे जिसमें फर्विडोबैक्टीरियम और थर्मोसिफो वंश शामिल थे और 18 सी. एस. आई. थर्मोसिफोन वंश के लिए विशिष्ट थे। अंत में 16 सी. एस. आई. की सूचना दी गई जो या तो कुछ या सभी थर्मोटोगोटा प्रजातियों या अन्य टैक्सों की कुछ प्रजातियों जैसे आर्किया, एक्विफोटा, बेसिलोटा, स्यूडोमोनाडोटा, डीनोकोकोटा, फ्यूसोबैक्टेरियोटा, डिक्टियोग्लोमोटा, क्लोरोफ्लेक्सोटा और यूकेरियोट्स द्वारा साझा किए गए थे। इनमें से कुछ सी. एस. आई. की साझा उपस्थिति इन समूहों के बीच पार्श्व जीन हस्तांतरण (एल. जी. टी.) के कारण हो सकती है। हालांकि सी. एस. आई. की संख्या जो आमतौर पर अन्य टैक्सों के साथ साझा की जाती है, थर्मोटोगोटा के लिए विशिष्ट की तुलना में बहुत कम है और वे कोई विशिष्ट पैटर्न प्रदर्शित नहीं करते हैं। इसलिए थर्मोटोगोटा के अंतर पर उनका कोई महत्वपूर्ण प्रभाव नहीं पड़ता है। आर्किया मेसोफिलिक थर्मोप्रोटोटा को हाल ही में आर्किया के एक नए वंश में रखा गया था जिसे नाइट्रोसॉस्फेरोटा (पूर्व में थौमारचाओटा) कहा जाता है। हालांकि बहुत कम आणविक मार्कर हैं जो आर्किया के इस समूह को फैलम थर्मोप्रोटोटा (पूर्व में क्रेनार्कियोटा) से अलग कर सकते हैं। सी. एस. आई. दृष्टिकोण का उपयोग करके एक विस्तृत जातिजनित अध्ययन इन वर्ग को आणविक शब्दों में अलग करने के लिए आयोजित किया गया था। 6 सी. एस. आई. विशिष्ट रूप से विभिन्न नाइट्रोसॉस्फेरोटा में पाए गए थे, अर्थात् सेनार्कियम सहजीवन, नाइट्रोसोपुमिलस मैरीटिमस और कई असंस्कृत समुद्री थर्मोप्रोटोटा। 3 सी. एस. आई. पाए गए जो आमतौर पर नाइट्रोसॉस्फेरोटा और थर्मोप्रोटोटा से संबंधित प्रजातियों के बीच साझा किए गए थे। इसके अतिरिक्त, कई सी. एस. आई. पाए गए जो थर्मोप्रोटोटा के विभिन्न आदेशों के लिए विशिष्ट हैं-सल्फोलोबेल्स के लिए 3 सी. एस. आई., थर्मोप्रोटील्स के लिए 5 सी. एस. आई., अंत में सल्फोलोबेल्स और डेसल्फ्युरोकोकेल्स के लिए सामान्य 2 सी. एस. आई.। वर्णित हस्ताक्षर थर्मोप्रोटोटा और नाइट्रोसॉस्फेरोटा को अलग करने के लिए नए साधन प्रदान करते हैं, इसके अतिरिक्त उनका उपयोग संबंधित प्रजातियों के वर्गीकरण और पहचान के लिए एक उपकरण के रूप में किया जा सकता है। पाश्चरेलेल्स क्रम के सदस्यों को वर्तमान में मुख्य रूप से 16srRNA पेड़ की शाखाओं में उनकी स्थिति के आधार पर अलग किया जाता है। वर्तमान में बहुत कम आणविक मार्कर ज्ञात हैं जो इस क्रम के सदस्यों को अन्य बैक्टीरिया से अलग कर सकते हैं। एक सी. एस. आई. दृष्टिकोण का उपयोग हाल ही में इस क्रम में प्रजातियों के बीच जातिजनित संबंधों को स्पष्ट करने के लिए किया गया था; 40 से अधिक सी. एस. आई. की खोज की गई थी जो सभी या अधिकांश प्रजातियों द्वारा विशिष्ट रूप से साझा किए गए थे। इस पाश्चरेलेस के भीतर दो प्रमुख क्लैड्स बनते हैंः क्लेड I, जिसमें एग्रीगेटिबैक्टर, पाश्चरेला, एक्टिनोबैसिलस सक्सिनोजेन्स, मैनहेमिया सक्सिनिकिप्रोड्यूसेंस, हीमोफिलस इन्फ्लुएंजा और हीमोफिलस सोम्नस शामिल हैं, 13 सी. एस. आई. द्वारा समर्थित थे। क्लेड II, जिसमें एक्टिनोबैसिलस प्लूरो निमोनिया, एक्टिनोबैसिलस माइनर, हीमोफिलस ड्यूक्रेई, मैनहेमिया हीमोलिटिका और हीमोफिलस पैरासियस शामिल हैं, को 9 सी. एस. आई. द्वारा समर्थित किया गया था। इन परिणामों के आधार पर, यह प्रस्ताव दिया गया था कि पाश्चरेलेल्स को इसके वर्तमान एक परिवार से दो अलग-अलग परिवारों में विभाजित किया जाए। इसके अतिरिक्त, वर्णित हस्ताक्षर अनदेखे पाश्चरेलेल्स प्रजातियों की पहचान करने के लिए नए साधन प्रदान करेंगे। गैमाप्रोटोबैक्टीरिया वर्ग गैमाप्रोटोबैक्टीरिया बैक्टीरिया के सबसे बड़े समूहों में से एक है। यह वर्तमान में केवल 16s rRNA-आधारित जातिजनित पेड़ों द्वारा अन्य बैक्टीरिया से अलग है। वर्ग या इसके विभिन्न उपसमूहों के लिए अद्वितीय कोई आणविक विशेषताएँ ज्ञात नहीं हैं। इस वर्ग की जातिविज्ञान को बेहतर ढंग से समझने के लिए एक विस्तृत सी. एस. आई.-आधारित अध्ययन किया गया था। सबसे पहले, कई सार्वभौमिक रूप से वितरित प्रोटीनों के संयोजित अनुक्रमों के आधार पर एक जातिजनित वृक्ष बनाया गया था। वर्ग गैमाप्रोटोबैक्टीरिया (सबसे हाल से लेकर सबसे शुरुआती विचलन तक) के विभिन्न वर्गों का शाखा क्रम थाः एंटरोबैक्टीरियल> पाश्चरेलेल्स> वाइब्रियोनल, एरोमोनाडेल्स> अल्टेरोमोनाडेल्स> ओशिनोस्पिरिलल्स, स्यूडोमोनाडेल्स> क्रोमैटियल्स, लीजियोनेलेल्स, मिथिलोकोकेल्स, ज़ैंथोमोनाडेल्स, कार्डियोबैक्टीरियल, थियोट्रिचेल्स। इसके अतिरिक्त, 4 सी. एस. आई. की खोज की गई जो गैमाप्रोटोबैक्टीरिया वर्ग की अधिकांश प्रजातियों के लिए अद्वितीय थे। ए. आई. सी. ए. आर. ट्रांसफॉर्माइलेज में ए 2 ए. ए. विलोपन को फ्रांसिसेला ट्यूलेरेन्सिस को छोड़कर सभी गैमाप्रोटोबैक्टीरिया द्वारा विशिष्ट रूप से साझा किया गया था। आर. एन. ए. पोलीमरेज़ बी-सबयूनिट में ए 4 ए. ए. विलोपन और राइबोसोमल प्रोटीन एल 16 में ए 1 ए. ए. विलोपन विशिष्ट रूप से एंटरोबैक्टीरियल्स, पाश्चरेलेल्स, वाइब्रियोनल्स, एरोमोनाडेल्स और अल्टेरोमोनाडेल्स वर्ग से संबंधित विभिन्न प्रजातियों में पाए गए, लेकिन अन्य गैमाप्रोटोबैक्टीरिया में नहीं पाए गए। अंत में, ल्यूसिल-टी. आर. एन. ए. सिंथेटेज में 2 एए विलोपन आमतौर पर श्रेणी गैमाप्रोटोबैक्टीरिया के उपरोक्त क्रम में और ओशिनोस्पिरिलेस क्रम के कुछ सदस्यों में मौजूद था। एक अन्य सी. एस. आई. आधारित अध्ययन ने 4 सी. एस. आई. की भी पहचान की है जो ज़ैंथोमोनाडेल्स क्रम के लिए विशिष्ट हैं। एक साथ लिए जाने पर, इन दोनों तथ्यों से पता चलता है कि ज़ैंथोमोनाडेल्स एक मोनोफ़ायलेटिक समूह है जो अन्य गैमाप्रोटोबैक्टीरिया का पूर्वज है, जो आगे बताता है कि ज़ैंथोमोनाडेल्स एक स्वतंत्र उपखंड है, और गैमाप्रोटोबैक्टीरिया क्लेड के भीतर सबसे गहरी शाखाओं वाले वंशों में से एक है। कवक पौधों, जानवरों और कवक के बीच सटीक जातिजनित संबंध अच्छी तरह से समझा नहीं गया है। इस संबंध को स्पष्ट करने के लिए एक छोटा सी सी. एस. आई. आधारित अध्ययन किया गया था। चार सी. एस. आई. का उपयोग जानवरों और कवक को एक मोनोफाइलेटिक समूह के रूप में एक साथ रखने और पौधों को बाहर करने के लिए किया गया था। ये सी. एस. आई. दो आवश्यक कोशिकीय प्रोटीन, विस्तार कारक एल और एनोलेज में पाए गए थे। हालांकि, पारंपरिक रूप से, कवक और जानवरों के बीच इस विशिष्ट संबंध का समर्थन नहीं किया गया है। संदर्भ आणविक जीव विज्ञान