Run-and-tumble motion
रन-एंड-टम्बल गति कुछ बैक्टीरिया और अन्य सूक्ष्म एजेंटों द्वारा प्रदर्शित एक गति पैटर्न है। इसमें "रन" और "टम्बल" का एक वैकल्पिक क्रम होता हैः एक दौड़ के दौरान, एजेंट खुद को एक निश्चित (या धीरे-धीरे बदलती) दिशा में आगे बढ़ाता है, और एक टम्बल के दौरान, यह स्थिर रहता है जबकि यह अगले रन की तैयारी में खुद को फिर से तैयार करता है। टम्बलिंग एक यादृच्छिक प्रक्रिया के अर्थ में अनियमित या "यादृच्छिक" है-यानी, नई दिशा का एक संभाव्यता घनत्व कार्य से नमूना लिया जाता है, जो जीव के स्थानीय वातावरण (जैसे, रासायनिक प्रवणता) पर निर्भर हो सकता है। एक दौड़ की अवधि आमतौर पर उसी अर्थ में यादृच्छिक होती है। एक उदाहरण एक पतला जलीय माध्यम में जंगली प्रकार का ई. कोलाई है, जिसके लिए दौड़ की अवधि लगभग 1 सेकंड के औसत के साथ तेजी से वितरित की जाती है। रन-एंड-टम्बल गति स्व-चालित कणों के कुछ गणितीय मॉडल का आधार बनती है, इस मामले में कणों को स्वयं रन-एंड-टम्बल कण कहा जा सकता है। विवरण कई बैक्टीरिया तैरते हैं, जो कोशिका शरीर के बाहर फ्लैजेला के घूर्णन से आगे बढ़ते हैं। प्रोटिस्ट फ्लैजेला के विपरीत, बैक्टीरियल फ्लैजेला रोटर होते हैं और-चाहे प्रजातियाँ और फ्लैजलेशन के प्रकार कुछ भी हों-उनके संचालन के केवल दो तरीके होते हैंः घड़ी की दिशा में या घड़ी की विपरीत दिशा में घूर्णन। बैक्टीरियल तैराकी का उपयोग बैक्टीरियल टैक्सियों (विशिष्ट रिसेप्टर्स और सिग्नल ट्रांसडक्शन मार्गों द्वारा मध्यस्थता) में किया जाता है ताकि बैक्टीरिया ढाल के साथ निर्देशित तरीके से आगे बढ़ सके और जीवन के लिए अधिक अनुकूल स्थितियों तक पहुंच सके। फ्लैजेलर रोटेशन की दिशा को कोशिका की सतह पर रिसेप्टर्स द्वारा खोजे गए अणुओं के प्रकार द्वारा नियंत्रित किया जाता हैः एक आकर्षक ढाल की उपस्थिति में, सुचारू तैराकी की दर बढ़ जाती है, जबकि एक विकर्षक ढाल की उपस्थिति से गिरने की दर बढ़ जाती है। जैविक उदाहरण ई. कोलाई, साल्मोनेला टाइफिम्यूरियम और बेसिलस सबटिलिस सहित कई पेरिट्रिचस बैक्टीरिया में रन-एंड-टम्बल मोशन पाया जाता है। यह अल्गा क्लैमाइडोमोनास रीनहार्ड्टी और साइनोबैक्टीरियम सिनेकोसिस्टिस में भी देखा गया है। निर्देशित गतिशीलता (टैक्सियाँ) सूक्ष्मजीवों के आनुवंशिक रूप से विविध समूह निर्देशित गतिशीलता (टैक्सियाँ) पर निर्भर करते हैं, जैसे कि केमोटैक्सिस या फोटोटैक्सिस, जटिल वातावरण के माध्यम से इष्टतम रूप से नेविगेट करने या मेजबान ऊतकों को उपनिवेशित करने के लिए। मॉडल जीवों एस्चेरिचिया कोलाई और साल्मोनेला में, बैक्टीरिया घड़ी की विपरीत दिशा (सी. सी. डब्ल्यू.) और घड़ी की विपरीत दिशा (सी. डब्ल्यू.) फ्लैजेलर रोटेशन द्वारा उत्पादित एक यादृच्छिक पैटर्न में तैरते हैं। केमोरिसेप्टर आकर्षक या विकर्षक का पता लगाते हैं और एक संकेत कैस्केड के माध्यम से प्रतिक्रियाओं को उत्तेजित करते हैं जो फ्लैजेलर मोटर की दिशा को नियंत्रित करता है। इसके परिणामस्वरूप एक केमोटैक्सिस हो सकता है, जहां आकर्षक प्रवणताएं फ्लैजेलर मोटरों द्वारा सी. सी. डब्ल्यू. को घुमाने के समय की लंबाई को बढ़ाती हैं, जिसके परिणामस्वरूप एक अनुकूल दिशा में अधिक सुचारू तैराकी होती है, जबकि विकर्षक सी. डब्ल्यू. आवर्तन की वृद्धि का कारण बनते हैं, जिसके परिणामस्वरूप अधिक गिरना और दिशा में परिवर्तन होता है। साइनोबैक्टीरियम सिनेकोसिस्टिस रन-एंड-टम्बलिंग का उपयोग इस तरह से करता है जिसके परिणामस्वरूप फोटोटैक्सिस हो सकता है। एस्चेरिचिया कोलाई बैक्टीरियल तैराकी का एक मूल प्रकार है जिसका अच्छी तरह से अध्ययन किए गए मॉडल जीव एस्चेरिचिया कोलाई द्वारा किया जाता है। अपने पेरिट्रिचस फ्लैगेलेशन के साथ, ई. कोलाई एक रन-एंड-टम्बल तैराकी पैटर्न का प्रदर्शन करता है, जैसा कि नीचे दिए गए आरेखों में दिखाया गया है। फ्लैजेलर मोटरों के घड़ी की घड़ी की विपरीत दिशा में घूर्णन से फ्लैजेलर बंडल का निर्माण होता है जो कोशिका के लंबे अक्ष के समानांतर कोशिका को आगे की ओर धकेलता है। घड़ी की दिशा में घूर्णन बंडल को अलग करता है और कोशिका यादृच्छिक रूप से घूमती है (गिरती है)। टम्बलिंग इवेंट के बाद, सीधी तैराकी को एक नई दिशा में पुनर्प्राप्त किया जाता है। अर्थात्, घड़ी की विपरीत दिशा में घूर्णन के परिणामस्वरूप स्थिर गति और घड़ी की विपरीत दिशा में घूर्णन होता है; किसी दिए गए दिशा में घड़ी की विपरीत दिशा में घूर्णन रुचि के अणुओं (जैसे शर्करा या अमीनो एसिड) की उपस्थिति में लंबे समय तक बनाए रखा जाता है। एक समान माध्यम में, रन-एंड-टम्बल प्रक्षेपवक्र लगभग सीधे खंडों के एक अनुक्रम के रूप में दिखाई देते हैं जो अनियमित पुनर्विन्यास घटनाओं द्वारा अंतरित होते हैं, जिसके दौरान जीवाणु स्थिर रहता है। सीधे खंड रन के अनुरूप होते हैं, और पुनर्निर्धारण की घटनाएं टंबल के अनुरूप होती हैं। क्योंकि वे कम रेनॉल्ड्स संख्या पर मौजूद होते हैं, विश्राम से शुरू होने वाले बैक्टीरिया जल्दी से एक निश्चित अंतिम वेग तक पहुंच जाते हैं, इसलिए दौड़ को स्थिर वेग गति के रूप में अनुमानित किया जा सकता है। वास्तविक दुनिया के विचलन को सीधी रेखाओं से चलने के लिए आमतौर पर घूर्णन प्रसार को जिम्मेदार ठहराया जाता है, जो एक दौड़ के दौरान अभिविन्यास में छोटे उतार-चढ़ाव का कारण बनता है। घूर्णन प्रसार के अधिक क्रमिक प्रभाव के विपरीत, एक गिराव के दौरान अभिविन्यास (मोड़ कोण) में परिवर्तन बड़ा होता है; एक समान जलीय माध्यम में एक पृथक ई. कोलाई के लिए, औसत मोड़ कोण लगभग 70 डिग्री होता है, अपेक्षाकृत व्यापक वितरण के साथ। अधिक जटिल वातावरण में, टम्बलिंग वितरण और दौड़ने की अवधि एजेंट के स्थानीय वातावरण पर निर्भर हो सकती है, जो लक्ष्य-उन्मुख नेविगेशन (टैक्सियों) की अनुमति देता है। उदाहरण के लिए, एक टम्बलिंग वितरण जो एक रासायनिक प्रवणता पर निर्भर करता है, बैक्टीरिया को एक खाद्य स्रोत की ओर या एक विकर्षक से दूर ले जा सकता है, एक व्यवहार जिसे कीमोटैक्सिस कहा जाता है। टम्बल्स आमतौर पर रन की तुलना में तेज होते हैंः ई. कोलाई की टम्बलिंग घटनाएं लगभग 0.1 सेकंड तक चलती हैं, जबकि एक रन के लिए ~ 1 सेकंड होता है। सिनेकोसिस्टिस एक अन्य उदाहरण सिनेकोसिस्टिस है, जो साइनोबैक्टीरियम का एक वंश है। साइनोबैक्टीरियम में फ्लैजेला नहीं होता है। फिर भी, सिनेकोसिस्टिस प्रजातियाँ कोशिका निलंबन और नम सतहों पर और पीछे हटने वाले प्रकार IV पीली का उपयोग करके आगे बढ़ सकती हैं, जो एक रुक-रुक कर दो चरण की गति प्रदर्शित करती हैं; एक उच्च-गतिशीलता दौड़ और एक कम-गतिशीलता गिरना (आरेख देखें)। इन दोनों चरणों को विभिन्न बाहरी तनावों के तहत संशोधित किया जा सकता है। समान रूप से अंतरिक्ष में प्रकाश की तीव्रता बढ़ाने से सिनेकोसिस्टिस के सभी दिशाओं में यादृच्छिक रूप से दौड़ने की स्थिति में होने की संभावना बढ़ जाती है। हालाँकि, यह विशेषता लगभग एक घंटे के विशिष्ट विशेषता समय के बाद गायब हो जाती है, जब प्रारंभिक संभावना ठीक हो जाती है। इन परिणामों को वुर्च एट अल द्वारा प्रस्तावित एक रैखिक प्रतिक्रिया सिद्धांत पर आधारित एक गणितीय मॉडल द्वारा अच्छी तरह से वर्णित किया गया था। सिनेकोसिस्टिस कोशिकाएं दिशात्मक रोशनी के तहत पक्षपाती गतिशीलता से भी गुजर सकती हैं। दिशात्मक प्रकाश प्रवाह के तहत, सिनेहकोसिस्टिस कोशिकाएं फोटोटैक्टिक गतिशीलता का प्रदर्शन करती हैं और प्रकाश स्रोत की ओर बढ़ती हैं (सकारात्मक फोटोटैक्सिस में)। Vourc 'h et al. (2020) ने दिखाया कि यह पक्षपाती गतिशीलता दौड़ अवधि के दौरान औसत विस्थापन से उपजी है, जो अब यादृच्छिक नहीं है (जैसा कि यह समान रोशनी में था)। उन्होंने दिखाया कि पूर्वाग्रह रनों की संख्या का परिणाम है, जो प्रकाश स्रोत की ओर अधिक है, और इस दिशा में लंबे समय तक नहीं चलता है। एक साथ लाए जाने पर, ये परिणाम इस प्रोकैरियोटिक सूक्ष्मजीव में प्रकाश की तीव्रता और प्रकाश की दिशा की पहचान के लिए अलग-अलग मार्गों का सुझाव देते हैं। इस प्रभाव का उपयोग जीवाणु प्रवाह के सक्रिय नियंत्रण में किया जा सकता है। यह भी देखा गया है कि बहुत मजबूत स्थानीय रोशनी गतिशीलता उपकरण को निष्क्रिय कर देती है। ~ 475 μmol m−2s−1 से अधिक की प्रकाश तीव्रता को बढ़ाना उच्च स्तर के विकिरण स्रोत से दूर जाने के लिए सिनेकोसिस्टिस कोशिकाओं की दिशा को उलट देता है। इसके अलावा, सिनेकोसिस्टिस कोशिकाएं डीएनए और सिनेकोसिस्टिस के अन्य सेलुलर घटकों को नुकसान से बचने के लिए एक प्रभावी पलायन तंत्र के रूप में पराबैंगनी विकिरण के तहत एक नकारात्मक फोटोटैक्सिस व्यवहार दिखाती हैं। रन चरण के विपरीत जो एक सेकंड के एक अंश से कई मिनट तक बढ़ सकता है, टम्बल केवल एक सेकंड के एक अंश तक रहता है। टम्बलिंग चरण एक घड़ी की दिशा में घूर्णन है जो कोशिका को अगले रन की गतिशीलता दिशा को बदलने की अनुमति देता है। केमोटैक्सिस एक अन्य योजना है जो एक जीव को पोषक तत्वों या अन्य रासायनिक उत्तेजनाओं के प्रवणता की ओर या उससे दूर जाने की अनुमति देती है। ट्रांसमेम्ब्रेन केमोरिसेप्टर द्वारा पता लगाने पर सूक्ष्मजीव एक त्रि-आयामी यादृच्छिक सैर करता है जिसे एक समरूप वातावरण में देखा जाता है, और प्रत्येक दौड़ की दिशा को गिरने के बाद पहचाना जाता है। गणितीय प्रतिरूपण सैद्धांतिक और कम्प्यूटेशनल रूप से, रन-एंड-टम्बल गति को एक यादृच्छिक प्रक्रिया के रूप में प्रतिरूपित किया जा सकता है। सबसे सरल मॉडलों में से एक निम्नलिखित धारणाओं पर आधारित हैः रन सीधे होते हैं और स्थिर वेग पर किए जाते हैं (प्रारंभिक गति तत्काल होती है) टम्बलिंग घटनाएं असंबद्ध होती हैं और औसत दर पर होती हैं, यानी, किसी दिए गए समय अंतराल में टम्बलिंग घटनाओं की संख्या में पॉइसन वितरण होता है। इसका तात्पर्य यह है कि रन अवधि तेजी से औसत के साथ वितरित की जाती है। टम्बल अवधि नगण्य है अन्य कारकों के साथ अंतःक्रियाएं नगण्य हैं (मंद सीमा) कुछ अन्य सरल धारणाओं के साथ, संभाव्यता घनत्व फलन के लिए एक समाकलन-विभेदक समीकरण प्राप्त किया जा सकता है, जहां कण की स्थिति है और इसकी दिशा में इकाई सदिश है अभिविन्यास। - आयामों में, यह समीकरण है जहां-आयामी ठोस कोण है, एक बाहरी क्षमता है, घर्षण है, और फलन एक प्रकीर्णन क्रॉस सेक्शन है जो अभिविन्यास से परिवर्तन का वर्णन करता है। पूर्ण पुनर्निर्धारण के लिए,। समाकलन को सभी संभावित इकाई वैक्टरों पर लिया जाता है, अर्थात-आयामी इकाई क्षेत्र। मुक्त स्थान (सीमाओं से दूर) में, औसत वर्ग विस्थापन सामान्य रूप से छोटे और बड़े के लिए मापा जाता है। दो आयामों में, प्रारंभिक स्थिति के अनुरूप औसत वर्ग विस्थापन है जहां मानकीकृत के रूप में है। वास्तविक दुनिया की प्रणालियों में, अधिक जटिल मॉडलों की आवश्यकता हो सकती है। ऐसे मामलों में, प्रायोगिक प्रक्षेपवक्र डेटा से मॉडल मापदंडों का अनुमान लगाने के लिए विशेष विश्लेषण विधियों का विकास किया गया है। रन-एंड-टम्बल गति का गणितीय अमूर्तता जीव विज्ञान के बाहर भी दिखाई देता है-उदाहरण के लिए, विकिरण हस्तांतरण और न्यूट्रॉन परिवहन के आदर्श मॉडल में। नोट्स सोर्स मैटेरियल को इस स्रोत से कॉपी किया गया था, जो क्रिएटिव कॉमन्स एट्रिब्यूशन 4 इंटरनेशनल लाइसेंस के तहत उपलब्ध है। जीवाणु विज्ञान