Constructive neutral evolution
रचनात्मक तटस्थ विकास (सी. एन. ई.) एक सिद्धांत है जो यह समझाने का प्रयास करता है कि कैसे जटिल प्रणालियाँ तटस्थ संक्रमणों के माध्यम से विकसित हो सकती हैं और संयोग निर्धारण (आनुवंशिक बहाव) द्वारा आबादी के माध्यम से फैल सकती हैं। रचनात्मक तटस्थ विकास जटिल लक्षणों और परिकल्पनाओं के उद्भव के लिए अनुकूलनवादी व्याख्याओं दोनों के लिए एक प्रतियोगी है जो यह मानता है कि एक जटिल विशेषता एक जीव में हानिकारक विकास की प्रतिक्रिया के रूप में उभरी है। रचनात्मक तटस्थ विकास अक्सर अपरिवर्तनीय या "अपरिवर्तनीय" जटिलता की ओर ले जाता है और ऐसी प्रणालियों का उत्पादन करता है जो किसी कार्य को करने के लिए बारीकी से अनुकूलित होने के बजाय, एक अतिरिक्त जटिलता का प्रतिनिधित्व करती हैं जिसे "भगोड़ा नौकरशाही" या यहां तक कि "रूब गोल्डबर्ग मशीन" जैसे शब्दों के साथ वर्णित किया गया है। सी. एन. ई. की अवधारणा की नींव 1990 के दशक में दो पत्रों द्वारा रखी गई थी, हालांकि पहली बार 1999 में अर्लिन स्टोल्ट्ज़फस द्वारा स्पष्ट रूप से प्रस्तावित किया गया था। सी. एन. ई. की भूमिका के लिए पहला प्रस्ताव जटिल मैक्रोमोलेक्युलर मशीनों जैसे स्प्लिसोसोम, आर. एन. ए. संपादन मशीनरी, सुपरन्यूमेररी राइबोसोमल प्रोटीन, चैपरोन और अधिक की विकासवादी उत्पत्ति में था। तब से और आणविक विकास में अध्ययन की एक उभरती प्रवृत्ति के रूप में, सी. एन. ई. को जीव विज्ञान और विकासवादी इतिहास की व्यापक विशेषताओं पर लागू किया गया है, जिसमें यूकेरियोजेनेसिस के कुछ मॉडल, माइक्रोबियल समुदायों में जटिल परस्पर निर्भरता का उद्भव और जंक डी. एन. ए. के गैर-कार्यात्मक प्रतिलेखों से कार्यात्मक तत्वों का नव गठन शामिल है। कई दृष्टिकोण विभिन्न लक्षणों की विकासवादी उत्पत्ति में तटस्थ और अनुकूली योगदान के संयोजन का प्रस्ताव करते हैं। कई विकासवादी जीवविज्ञानी मानते हैं कि जटिल प्रणालियों के उद्भव की व्याख्या करते समय सी. एन. ई. को शून्य परिकल्पना होना चाहिए ताकि यह मानने से बचा जा सके कि एक अनुकूली लाभ के लिए एक विशेषता उत्पन्न हुई है। एक विशेषता तटस्थ रूप से उत्पन्न हो सकती है, भले ही बाद में किसी अन्य कार्य के लिए सह-चुना गया हो। यह दृष्टिकोण लक्षणों के उद्भव का वर्णन करते समय अनुकूली व्याख्याओं के कठोर प्रदर्शन की आवश्यकता पर जोर देता है। यह "अनुकूलनवादी भ्रांति" से बचाता है जो यह मानता है कि सभी लक्षण उभरते हैं क्योंकि वे प्राकृतिक चयन द्वारा अनुकूलन रूप से अनुकूल होते हैं। सिद्धांत अतिरिक्त क्षमता, पूर्व-दमन और मूल्यांकन अवधारणात्मक रूप से दो घटक ए और बी हैं (जैसे। दो प्रोटीन) जो एक दूसरे के साथ परस्पर क्रिया करते हैं। ए, जो प्रणाली के लिए एक कार्य करता है, अपनी कार्यक्षमता के लिए बी के साथ अपनी बातचीत पर निर्भर नहीं करता है, और बातचीत स्वयं एक व्यक्ति में यादृच्छिक रूप से उत्पन्न हो सकती है जिसमें ए की फिटनेस पर प्रभाव डाले बिना गायब होने की क्षमता हो। इस वर्तमान लेकिन वर्तमान में अनावश्यक अंतःक्रिया को इसलिए प्रणाली की "अतिरिक्त क्षमता" कहा जाता है। एक उत्परिवर्तन तब हो सकता है जो स्वतंत्र रूप से अपने कार्य को करने की ए की क्षमता से समझौता करता है। हालाँकि, एः बी अंतःक्रिया जो पहले ही उभर चुकी है, ए की प्रारंभिक कार्य करने की क्षमता को बनाए रखती है। इसलिए, एः बी अंतःक्रिया का उद्भव उत्परिवर्तन की हानिकारक प्रकृति को "पूर्वनिर्धारित" करता है, जिससे यह जीनोम में एक तटस्थ परिवर्तन बन जाता है जो यादृच्छिक आनुवंशिक प्रवाह के माध्यम से आबादी के माध्यम से फैलने में सक्षम है। इसलिए, ए ने बी के साथ अपनी अंतःक्रिया पर निर्भरता प्राप्त कर ली है। इस मामले में, बी या एः बी अंतःक्रिया के नुकसान का स्वास्थ्य पर नकारात्मक प्रभाव पड़ेगा और इसलिए शुद्ध चयन उन व्यक्तियों को समाप्त कर देगा जहां ऐसा होता है। जबकि इनमें से प्रत्येक चरण व्यक्तिगत रूप से प्रतिवर्ती है (उदाहरण के लिए, ए स्वतंत्र रूप से कार्य करने की क्षमता को फिर से प्राप्त कर सकता है या एः बी अंतःक्रिया खो सकती है), उत्परिवर्तन का एक यादृच्छिक अनुक्रम ए की स्वतंत्र रूप से कार्य करने की क्षमता को और कम कर देता है और निर्भरता स्थान के माध्यम से एक यादृच्छिक चलना एक ऐसे विन्यास में बहुत अच्छी तरह से परिणाम दे सकता है जिसमें ए की कार्यात्मक स्वतंत्रता की वापसी होने की संभावना बहुत कम है, जिससे सीएनई एक-दिशात्मक या "रैचेट जैसी" प्रक्रिया बन जाती है। व्यवस्थित जटिलता के भिन्नता सी. एन. ई. मॉडल के उत्पादन पर पूर्वाग्रह भिन्नता की पीढ़ी में कुछ व्यवस्थित पूर्वाग्रह पर महत्वपूर्ण रूप से निर्भर कर सकते हैं। सी. एन. ई. मॉडलों के मूल समूह के सापेक्ष इसे इस प्रकार समझाया गया हैः जीन-स्क्रैम्बलिंग और आर. एन. ए. पैन-एडिटिंग मामलों में, और इंट्रॉन के विखंडन में, प्रणाली की प्रारंभिक स्थिति (असंकलित, असंपादित, विखंडित) कुछ व्यापक संयोजन संभावनाओं (स्क्रैम्बल्ड, संपादित, खंडित) के संबंध में अद्वितीय या दुर्लभ है जो उत्परिवर्तन और (संभवतः तटस्थ) स्थिरीकरण द्वारा पहुँचा जा सकता है। परिणामी प्रणालीगत पूर्वाग्रह असंभव प्रारंभिक अवस्था से कई वैकल्पिक अवस्थाओं में से एक की ओर प्रस्थान करता है। संपादन मॉडल में, एक विलोपनः सम्मिलन उत्परिवर्तन पूर्वाग्रह एक सहायक भूमिका निभाता है। जीन डुप्लिकेशन मॉडल में, साथ ही आत्म-स्प्लिसिंग के नुकसान और स्प्लिसिंग में प्रोटीन निर्भरता की उत्पत्ति के लिए स्पष्टीकरण में, यह माना जाता है कि गतिविधि या आत्मीयता या स्थिरता को कम करने वाले उत्परिवर्तन विपरीत प्रभाव वाले लोगों की तुलना में बहुत अधिक आम हैं। परिणामी दिशात्मकता में गतिविधि में कमी से गुजरने वाले डुप्लिकेट जीन होते हैं, और इंट्रॉन आत्म-विभाजन क्षमता खो देते हैं, उपलब्ध प्रोटीन के साथ-साथ ट्रांस-एक्टिंग इंट्रॉन टुकड़ों पर निर्भर हो जाते हैं। अर्थात्, कुछ मॉडलों में दीर्घकालिक दिशात्मकता का एक घटक होता है जो भिन्नता में पूर्वाग्रह को दर्शाता है। परिचय प्रक्रिया में पूर्वाग्रह का एक जनसंख्या-आनुवंशिक प्रभाव, जो मूल सी. एन. ई. प्रस्ताव में एक मौखिक सिद्धांत के रूप में दिखाई दिया, बाद में स्पष्ट किया गया और औपचारिक रूप से प्रदर्शित किया गया (भिन्नता की शुरुआत में पूर्वाग्रह देखें)। इस तरह के प्रभाव के लिए तटस्थ विकास की आवश्यकता नहीं होती है, इस सुझाव को विश्वास दिलाते हुए कि सी. एन. ई. मॉडल के घटकों को जटिलता के सामान्य सिद्धांत में माना जा सकता है जो विशेष रूप से तटस्थता से जुड़ा नहीं है। उप-कार्यात्मकता सी. एन. ई. का एक मामला उप-कार्यात्मकता है। उप-कार्यात्मककरण की अवधारणा यह है कि एक मूल (पैतृक) जीन उस जीन की दो समानान्तर प्रतियों को जन्म देता है, जहां प्रत्येक प्रतिलिपि मूल जीन के कार्य (या उप-कार्य) के केवल एक हिस्से को ही पूरा कर सकती है। सबसे पहले, एक जीन एक जीन डुप्लिकेशन घटना से गुजरता है। यह घटना उसी जीन की एक नई प्रति उत्पन्न करती है जिसे पैरालॉग के रूप में जाना जाता है। दोहराव के बाद, जीन की दोनों प्रतियों में हानिकारक उत्परिवर्तन अर्जित किए जाते हैं। ये उत्परिवर्तन एक उत्पाद का उत्पादन करने के लिए जीन की क्षमता से समझौता कर सकते हैं जो वांछित कार्य को पूरा कर सकता है, या इसके परिणामस्वरूप उत्पाद अपने कार्यों में से एक को पूरी तरह से खो सकता है। पहले परिदृश्य में, वांछित कार्य अभी भी किया जा सकता है क्योंकि जीन की दो प्रतियां एक साथ (केवल एक होने के विपरीत) अभी भी काम के लिए पर्याप्त उत्पाद का उत्पादन कर सकती हैं। जीव अब इस जीन की दो प्रतियों पर निर्भर है जो दोनों अपने पूर्वजों के थोड़े विकृत संस्करण हैं। दूसरे परिदृश्य में, जीन उत्परिवर्तन से गुजर सकते हैं जहां वे पूरक कार्यों को खो देते हैं। कहने का मतलब है, एक प्रोटीन अपने दो कार्यों में से केवल एक को खो सकता है जबकि दूसरा प्रोटीन केवल अपने दो कार्यों में से दूसरे को खो देता है। इस मामले में, दोनों जीन अब केवल मूल जीन के व्यक्तिगत उप-कार्यों को करते हैं, और जीव प्रत्येक व्यक्तिगत उप-कार्य को करने के लिए प्रत्येक जीन पर निर्भर है। पैरालॉग जो पैतृक कार्य को बनाए रखने के लिए कार्यात्मक रूप से परस्पर क्रिया करते हैं, उन्हें "पैरालॉगस हेटेरोमर्स" कहा जा सकता है। एक उच्च-थ्रूपुट अध्ययन ने पुष्टि की कि पैरालॉगस प्रोटीन के बीच इस तरह की अंतःक्रियाओं का उदय पैरालॉगस के एक संभावित दीर्घकालिक भाग्य के रूप में खमीर में अक्सर होता था, और उसी अध्ययन में आगे पाया गया कि पैरालॉगस हेटेरोमर्स यूकेरियोटिक प्रोटीन-प्रोटीन अंतःक्रिया (पीपीआई) नेटवर्क के लिए जिम्मेदार थे। पैरालॉगस हेटेरोमर्स के विकास के लिए एक विशिष्ट तंत्र एक पैतृक प्रोटीन का दोहराव है जो स्वयं की अन्य प्रतियों (होमोमर्स) के साथ बातचीत करता है। पैरालॉगस हेटेरोमर्स की उत्पत्ति में इस प्रक्रिया की भूमिका का निरीक्षण करने के लिए, यह पाया गया कि ऑह्नोलॉग्स (पैरालॉग जो पूरे-जीनोम डुप्लिकेशन से उत्पन्न होते हैं) जो सैक्रोमाइसेस सेरेविसिया (बडिंग यीस्ट) में पैरालॉगस हेटेरोमर्स बनाते हैं, उनमें स्किज़ोसेक्रोमाइसेस पोम्बे में ऑह्नोलॉग्स की तुलना में होमोमेरिक ऑर्थोलॉग होने की संभावना अधिक होती है। इसी तरह के पैटर्न मनुष्यों के पी. पी. आई. नेटवर्क और मॉडल प्लांट अरबीडोप्सिस थालियाना में पाए गए थे। सी. एन. ई. पहचान और परीक्षण क्षमता के उदाहरण सी. एन. ई. के माध्यम से विकसित होने वाली विशेषताओं की सकारात्मक रूप से पहचान करने के लिए, कई दृष्टिकोण संभव हैं। सी. एन. ई. की मूल धारणा यह है कि सी. एन. ई. के माध्यम से विकसित होने वाली विशेषताएं जटिल हैं लेकिन अपने सरल पूर्वजों की तुलना में फिटनेस में कोई लाभ प्रदान नहीं करती हैं। कहने का मतलब है, एक अनावश्यक जटिलता हुई है। कुछ मामलों में, फाइलोजेनी का उपयोग प्रणालियों के पैतृक संस्करणों का निरीक्षण करने और यह देखने के लिए किया जा सकता है कि क्या वे पैतृक संस्करण सरल थे और क्या वे थे, यदि जटिलता में वृद्धि फिटनेस में लाभ के साथ आई (यानी। एक अनुकूलन के रूप में कार्य किया)। हालांकि यह पहचानना सीधा नहीं है कि एक जटिल विशेषता का उद्भव कितना अनुकूली था, कुछ तरीके उपलब्ध हैं। यदि अधिक जटिल प्रणाली के अपने जैव रासायनिक मार्ग में पूर्वजों और सरल प्रणाली के समान डाउनस्ट्रीम प्रभाव होते हैं, तो इससे पता चलता है कि जटिलता अपने साथ फिटनेस में कोई वृद्धि नहीं ले गई। यह दृष्टिकोण सरल होता है जब उन जटिल लक्षणों का विश्लेषण किया जाता है जो हाल ही में विकसित हुए हैं और कुछ वंशावली में वर्गीकरण की दृष्टि से प्रतिबंधित हैं क्योंकि "व्युत्पन्न विशेषताओं की तुलना उनकी बहनों और अनुमानित पूर्वजों से अधिक आसानी से की जा सकती है।" सी. एन. ई. के मामलों की पहचान करने के लिए 'स्वर्ण मानक' दृष्टिकोण में प्रत्यक्ष प्रयोग शामिल हैं, जहां जीन और प्रणालियों के पैतृक संस्करणों का पुनर्निर्माण किया जाता है और उनके गुणों की सीधे पहचान की जाती है। इसके पहले उदाहरण में कवक वंशावली में वी-एटीपीज़ प्रोटॉन पंप के घटकों का विश्लेषण शामिल था। आर. एन. ए. संपादन आर. एन. ए. संपादन प्रणालियों में पैची जातिजनित वितरण होते हैं, जो दर्शाते हैं कि वे व्युत्पन्न लक्षण हैं। आर. एन. ए. संपादन की आवश्यकता तब होती है जब एक जीनोम (अक्सर माइटोकॉन्ड्रिया के) को अनुवाद से पहले विभिन्न प्रतिस्थापन, विलोपन और सम्मिलन के माध्यम से अपने एम. आर. एन. ए. को संपादित करने की आवश्यकता होती है। डी. एन. ए. के अलग-अलग अर्धवृत्ताकार तारों से प्राप्त गाइड आर. एन. ए. अणु आर. एन. ए. संपादन परिसर के लिए संबंधित संपादन करने के लिए सही अनुक्रम प्रदान करते हैं। काइनेटोप्लास्टिडा में आर. एन. ए. संपादन परिसर में कुछ वर्गीकरण की दृष्टि से प्रतिबंधित वंशावली में 70 से अधिक प्रोटीन शामिल हो सकते हैं, और हजारों संपादनों में मध्यस्थता कर सकते हैं। आर. एन. ए. संपादन प्रणाली के एक अलग रूप का एक अन्य वर्गीकरण संबंधी रूप से प्रतिबंधित मामला भूमि संयंत्रों में पाया जाता है। काइनेटोप्लास्टिड्स में, आर. एन. ए. संपादन में हजारों न्यूक्लियोटाइड्स को जोड़ना और कई सैकड़ों को हटाना शामिल है। हालाँकि, इस अत्यधिक जटिल प्रणाली की आवश्यकता संदिग्ध है। अधिकांश जीव आर. एन. ए. संपादन प्रणालियों पर निर्भर नहीं हैं, और जिनके पास यह है, उनमें इसकी आवश्यकता स्पष्ट नहीं है क्योंकि डी. एन. ए. अनुक्रम के लिए इष्टतम समाधान यह होगा कि कई हजार स्थलों पर गलत (या लापता) न्यूक्लियोटाइड्स न हों। इसके अलावा, यह तर्क देना मुश्किल है कि आर. एन. ए. संपादन प्रणाली केवल प्रतिक्रिया में और इस हद तक दोषपूर्ण जीनोम को ठीक करने के लिए उभरी है, क्योंकि इस तरह का जीनोम मेजबान के लिए अत्यधिक हानिकारक होता और शुरू में शुद्धिकरण (नकारात्मक) चयन के माध्यम से समाप्त हो जाता। हालांकि, एक परिदृश्य जहां जीनोम में त्रुटियों की शुरुआत से पहले एक आदिम आर. एन. ए. संपादन प्रणाली अनावश्यक रूप से उत्पन्न हुई, अधिक अस्पष्ट है। एक बार आर. एन. ए. संपादन प्रणाली उत्पन्न होने के बाद, मूल माइटोकॉन्ड्रियल जीनोम फिटनेस पर प्रभाव डाले बिना पहले के हानिकारक प्रतिस्थापन, विलोपन और परिवर्धन को सहन करने में सक्षम होगा। एक बार इन हानिकारक उत्परिवर्तनों की पर्याप्त संख्या होने के बाद, जीव ने किसी भी गलत अनुक्रम को ईमानदारी से सही करने के लिए आर. एन. ए. संपादन प्रणाली पर निर्भरता विकसित कर ली होगी। बहुत कम अगर कोई विकासवादी जीवविज्ञानी मानते हैं कि एक जीनोम के माध्यम से और विभिन्न प्रकार के जीनों के बीच इंट्रॉन का प्रारंभिक प्रसार प्रश्न में जीव के लिए एक विकासवादी लाभ के रूप में कार्य कर सकता था। बल्कि, एक स्प्लिसोसोम के बिना एक जीव में एक जीन में एक इंट्रॉन का प्रसार हानिकारक होगा, और शुद्धिकरण चयन उन व्यक्तियों को समाप्त कर देगा जहां ऐसा होता है। हालांकि, अगर एक मेजबान जीनोम में इंट्रॉन के प्रसार से पहले एक आदिम स्प्लिसोसोम उभरा, तो इंट्रॉन का बाद में प्रसार हानिकारक नहीं होगा क्योंकि स्प्लिसोसोम इंट्रॉन को विभाजित करने में सक्षम होगा और इसलिए कोशिका को संदेशवाहक आरएनए प्रतिलेख को एक कार्यात्मक प्रोटीन में सटीक रूप से अनुवाद करने की अनुमति देगा। पाँच छोटे परमाणु आर. एन. ए. (एस. एन. आर. एन. ए.) जो जीन से इंट्रॉन को अलग करने का कार्य करते हैं, माना जाता है कि ये समूह II इंट्रॉन से उत्पन्न होते हैं, और इसलिए यह हो सकता है कि ये समूह II इंट्रॉन पहले एक मेजबान में "पाँच आसान टुकड़ों" में फैल गए और खंडित हो गए जहाँ उन्होंने स्प्लिसिंग में उपयोग किए जाने वाले पाँच आधुनिक और मुख्य एस. एन. आर. एन. ए. के लिए छोटे ट्रांस-एक्टिंग अग्रदूत बनाए। इन अग्रदूतों में एक जीन अनुक्रम के भीतर अन्य इंट्रॉन को विभाजित करने की क्षमता थी, जिसने तब इंट्रॉन को बिना किसी हानिकारक प्रभाव के जीन में फैलने में सक्षम बनाया। माइक्रोबियल समुदाय विकास के दौरान, कई माइक्रोबियल समुदाय उभरे हैं जहाँ अलग-अलग प्रजातियाँ आत्मनिर्भर नहीं हैं और उनके लिए महत्वपूर्ण पोषक तत्व उत्पन्न करने के लिए अन्य रोगाणुओं की पारस्परिक उपस्थिति की आवश्यकता होती है। इन आश्रित रोगाणुओं ने अपने पर्यावरण से विशिष्ट जटिल पोषक तत्वों को सीधे संश्लेषित करने के बजाय प्राप्त करने में सक्षम होने के कारण "अनुकूली जीन हानि" का अनुभव किया है। इस कारण से, कई रोगाणुओं ने जटिल पोषण संबंधी आवश्यकताओं को विकसित किया है जिन्होंने प्रयोगशाला स्थितियों में उनकी खेती को रोक दिया है। अन्य जीवों पर कई रोगाणुओं की यह अत्यधिक निर्भर स्थिति इसी तरह है कि कैसे परजीवी महत्वपूर्ण सरलीकरण से गुजरते हैं जब उनकी पोषण संबंधी जरूरतों की एक बड़ी विविधता उनके मेजबानों से उपलब्ध होती है। जे. जेफरी मॉरिस और सह-लेखकों ने "ब्लैक क्वीन हाइपोथिसिस" के माध्यम से इसे समझाया। एक समकक्ष के रूप में, डब्ल्यू. फोर्ड डूलिटल और टी. डी. पी. ब्रुनेट ने सी. एन. ई. के साथ इन समुदायों के उद्भव की व्याख्या करने के लिए "ग्रे क्वीन हाइपोथिसिस" का प्रस्ताव रखा। प्रारंभ में, महत्वपूर्ण पोषक तत्वों के संश्लेषण के लिए आवश्यक जीन का नुकसान जीव के लिए हानिकारक होगा और इसलिए समाप्त हो जाएगा। हालांकि, अन्य प्रजातियों की उपस्थिति में जहां ये पोषक तत्व स्वतंत्र रूप से उपलब्ध हैं, महत्वपूर्ण पोषक तत्वों के संश्लेषण के लिए जिम्मेदार जीन को विकृत करने वाले उत्परिवर्तन अब हानिकारक नहीं हैं क्योंकि इन पोषक तत्वों को आसानी से पर्यावरण से आयात किया जा सकता है। इसलिए, इन उत्परिवर्तनों की हानिकारक प्रकृति का एक "पूर्व-दमन" है। क्योंकि ये उत्परिवर्तन अब हानिकारक नहीं हैं, इन जीनों में हानिकारक उत्परिवर्तन स्वतंत्र रूप से जमा होते हैं और इन जीवों को अब अपनी पोषण संबंधी जरूरतों की आपूर्ति के लिए पूरक रोगाणुओं की उपस्थिति पर निर्भर करते हैं। एक समुदाय में व्यक्तिगत सूक्ष्मजीव प्रजातियों का यह सरलीकरण एक उच्च समुदाय-स्तर की जटिलता और अंतर-गहराई को जन्म देता है। नल परिकल्पना सी. एन. ई. को जटिल संरचनाओं की व्याख्या करने के लिए नल परिकल्पना के रूप में भी आगे रखा गया है, और इस प्रकार जटिलता के उद्भव के लिए अनुकूलनवादी व्याख्याओं को स्वीकृति से पहले इस नल परिकल्पना के खिलाफ मामले-दर-मामले के आधार पर सख्ती से परीक्षण किया जाना चाहिए। सी. एन. ई. को शून्य के रूप में लागू करने के आधारों में यह शामिल है कि यह यह नहीं मानता है कि परिवर्तन मेजबान के लिए एक अनुकूली लाभ की पेशकश करते हैं या कि उन्हें दिशात्मक रूप से चुना गया था, जबकि अनुकूलन के अधिक कठोर प्रदर्शनों के महत्व को बनाए रखते हुए जब आह्वान किया जाता है ताकि अनुकूलनवाद की अत्यधिक खामियों से बचा जा सके जिसकी आलोचना गोल्ड और लेवोंटिन ने की थी। यूजीन कूनिन ने तर्क दिया है कि विकासवादी जीव विज्ञान को एक ठोस सैद्धांतिक मूल के साथ सख्ती से "कठिन" विज्ञान होने के लिए, शून्य परिकल्पनाओं को शामिल करने की आवश्यकता है और विकल्पों को स्वीकार करने से पहले शून्य मॉडल को गलत साबित करने की आवश्यकता है। अन्यथा, किसी भी विशेषता या विशेषता की व्याख्या के लिए "न्यायसंगत" अनुकूली कहानियों को प्रस्तुत किया जा सकता है। कूनिन और अन्य के लिए, रचनात्मक तटस्थ विकास इस शून्य के रूप में भूमिका निभाता है। परिवर्तन की शुरुआत में अनुकूलनवाद पूर्वाग्रह भी देखें आणविक विकास का तटस्थ सिद्धांत उप-कार्यात्मक संदर्भ आणविक विकास तटस्थ सिद्धांत जनसंख्या आनुवंशिकी