Secondary chromosome
क्रोमिड, पूर्व में (और कम विशेष रूप से) द्वितीयक गुणसूत्र, जीवाणु प्रतिकृतियों (डीएनए अणुओं की प्रतिकृति) का एक वर्ग है। इन प्रतिकृतियों को "क्रोमिड" कहा जाता है क्योंकि उनमें गुणसूत्र और प्लास्मिड दोनों की विशेषताएँ होती हैं। शुरू में, यह सोचा गया था कि सभी मुख्य जीन बैक्टीरिया के मुख्य गुणसूत्र पर पाए जा सकते हैं। हालांकि, 1989 में एक प्रतिकृति (जिसे अब क्रोमिड के रूप में जाना जाता है) की खोज की गई थी जिसमें मुख्य गुणसूत्र के बाहर मूल जीन थे। ये मूल जीन क्रोमिड को जीव के लिए अपरिहार्य बनाते हैं। क्रोमिड बड़ी प्रतिकृतियाँ होती हैं, हालाँकि मुख्य गुणसूत्र जितनी बड़ी नहीं होती हैं। हालांकि, क्रोमिड लगभग हमेशा एक प्लास्मिड (या मेगाप्लाजमिड) से बड़े होते हैं। क्रोमिड्स गुणसूत्र के कई जीनोमिक हस्ताक्षर भी साझा करते हैं, जिसमें उनकी जीसी-सामग्री और उनके कोडन उपयोग पूर्वाग्रह शामिल हैं। दूसरी ओर, क्रोमिड गुणसूत्रों की प्रतिकृति प्रणालियों को साझा नहीं करते हैं। इसके बजाय, वे प्लास्मिड की प्रतिकृति प्रणाली का उपयोग करते हैं। 2009 तक अनुक्रमित 10 प्रतिशत जीवाणु प्रजातियों में क्रोमिड मौजूद हैं। मुख्य गुणसूत्र और एक या अधिक क्रोमिड्स (और/या मेगाप्लाजमिड) के बीच विभाजित जीवाणु जीनोम को विभाजित या बहुपक्षीय जीनोम कहा जाता है। अधिकांश क्रोमिड-एन्कोडिंग बैक्टीरिया में केवल एक ही क्रोमिड होता है, हालांकि 9 प्रतिशत में एक से अधिक होते हैं (12 प्रतिशत मेगाप्लाजमिड-एन्कोडिंग बैक्टीरिया की तुलना में जिसमें कई मेगाप्लाजमिड होते हैं)। एज़ोस्पिरिलम वंश में तीन प्रजातियाँ होती हैं जिनमें पाँच तक क्रोमिड होते हैं, जो आज तक एक ही प्रजाति में ज्ञात सबसे अधिक क्रोमिड हैं। क्रोमिड्स उन बैक्टीरिया में भी अधिक आम प्रतीत होते हैं जिनका यूकेरियोट्स के साथ सहजीवी या रोगजनक संबंध होता है और जो अजैविक तनावों के प्रति उच्च सहिष्णुता वाले जीव होते हैं। क्रोमिड्स की खोज 1989 में अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया की एक प्रजाति में की गई थी जिसे रोडोबैक्टर स्फेयरॉइड्स के रूप में जाना जाता है। हालांकि, एक स्वतंत्र प्रकार की प्रतिकृति के रूप में "क्रोमिड" की अवधारणा का औपचारिकरण केवल 2010 में हुआ था। कई वर्गीकरण आगे क्रोमिड्स के बीच उनकी अनिवार्यता की स्थितियों, उनकी प्रतिकृति प्रणाली, और अधिक के आधार पर अंतर करते हैं। क्रोमिड्स की उत्पत्ति के लिए दो परिकल्पनाएँ "प्लास्मिड" और "स्किज़्म" परिकल्पनाएँ हैं। प्लास्मिड परिकल्पना के अनुसार, क्रोमिड प्लास्मिड से उत्पन्न होते हैं जिन्होंने विकासवादी समय के साथ मूल जीन प्राप्त कर लिए हैं और इसलिए अपने-अपने वंश में स्थिर हो गए हैं। विभाजन परिकल्पना के अनुसार, क्रोमिड्स के साथ-साथ मुख्य गुणसूत्र एक बड़े, पहले के गुणसूत्र के विभाजन से उत्पन्न होते हैं। प्लास्मिड परिकल्पना को वर्तमान में व्यापक रूप से स्वीकार किया जाता है, हालांकि ऐसे दुर्लभ मामले हो सकते हैं जहां बड़ी प्रतिकृतियां गुणसूत्र विभाजन से उत्पन्न होती हैं। एक खोज में कहा गया है कि क्रोमिड्स 45 बार जीवाणु जातिजनन में उत्पन्न हुए और दो बार खो गए। खोज और वर्गीकरण खोज बैक्टीरियल जीनोमिक्स के युग की शुरुआत में, बैक्टीरिया के जीनोम को अपेक्षाकृत सरल वास्तुकला माना जाता था। सभी ज्ञात बैक्टीरिया में सभी महत्वपूर्ण जीन वाले गोलाकार गुणसूत्र होते थे। कुछ बैक्टीरिया में अतिरिक्त प्रतिकृतियाँ थीं जिन्हें प्लास्मिड के रूप में जाना जाता था, और प्लास्मिड विशेष रूप से छोटे, गोलाकार और डिस्पेंसेबल थे (जिसका अर्थ है कि वे केवल गैर-आवश्यक जीन को कूटबद्ध करते थे)। जैसे-जैसे अधिक बैक्टीरिया और उनके जीनोम का अध्ययन किया गया, बैक्टीरियल जीनोमिक वास्तुकला के कई वैकल्पिक रूपों की खोज की जाने लगी। कई प्रजातियों में रैखिक गुणसूत्र और रैखिक प्लास्मिड की खोज की गई थी। इसके तुरंत बाद, कई बड़ी प्रतिकृतियों वाले बैक्टीरिया की खोज की गई, जिससे यह विचार आया कि यूकेरियोट्स की तरह बैक्टीरिया में भी एक से अधिक गुणसूत्रों से बना जीनोम हो सकता है। इसका पहला उदाहरण 1989 में रोडोबैक्टर स्फेयरॉइड्स था, लेकिन 1993 में ब्रुसेला मेलिटेंसिस, 1994 में बुर्खहोल्डेरिया सेपासिया कॉम्प्लेक्स, 1995 में राइज़ोबियम मेलिलोटी, 1996 में बेसिलस थुरिंगियेंसिस के साथ अतिरिक्त खोजों का तेजी से पालन किया गया, और अब लगभग 10 प्रतिशत जीवाणु प्रजातियों में बड़ी प्रतिकृतियां हैं जो मुख्य गुणसूत्र से अलग हैं। परिभाषा इन खोजों की शुरुआत के साथ, बहुपक्षीय जीनोम के विभिन्न घटकों को वर्गीकृत करने के लिए कई दृष्टिकोण प्रस्तावित किए गए थे। मुख्य गुणसूत्र के अलावा बड़ी प्रतिकृतियों का वर्णन करने के लिए विभिन्न शब्दों का उपयोग किया गया है, जिसमें उन्हें केवल अतिरिक्त गुणसूत्र, या "मिनी गुणसूत्र", "मेगाप्लाजमिड" या "माध्यमिक गुणसूत्र" के रूप में नामित करना शामिल है। इन प्रतिकृतियों के बीच अंतर करने के लिए उपयोग किए जाने वाले मानदंड आमतौर पर आकार और मूल जीन की उपस्थिति जैसी विशेषताओं के इर्द-गिर्द घूमते हैं। 2010 में, इन जीनोमिक तत्वों का क्रोमिड के रूप में वर्गीकरण प्रस्तावित किया गया था। "द्वितीयक गुणसूत्र" जैसे पिछले शब्दों को इस अवलोकन पर अपर्याप्त माना जाता है कि इन प्रतिकृतियों में प्लाजमिड की प्रतिकृति प्रणाली होती है और इसलिए गुणसूत्रों की तुलना में प्रतिकृतियों का एक मौलिक रूप से अलग वर्ग है। 'क्रोमिड' की मूल परिभाषा में तीन मानदंडों को पूरा करना शामिल हैः हालांकि यह परिभाषा मजबूत है, लेखक जिन्होंने इसे प्रस्तावित किया था, उन्होंने इस उम्मीद के साथ ऐसा किया कि कुछ अपवाद पाए जाएंगे जो क्रोमिड और अन्य प्रतिकृतियों के बीच की रेखाओं को धुंधला कर देंगे। यह अपेक्षा विकासवादी वंशावली के लिए अस्पष्ट प्रणालियों का उत्पादन करने की सामान्य प्रवृत्ति के कारण मौजूद थी, जिसके परिणामस्वरूप व्यापक रूप से शामिल प्रजातियों की परिभाषा तैयार करने में अधिक प्रसिद्ध मुद्दे सामने आए हैं। क्रोमिड्स के वर्गीकरण के बाद से, अन्य प्रतिकृतियों की खोज की गई है जो क्रोमिड्स की कुछ विशेषताओं को साझा करते हैं लेकिन उन्हें अलग से वर्गीकृत किया गया है। एक उदाहरण नामित "आरआरएन-प्लास्मिड" है जो बैक्टीरियल जीनस ऑरिमोनास के भीतर एक क्लेड में पाया जाता है। आरआरएन-प्लास्मिड में आरआरएन (आरआरएनए) ऑपरॉन होता है (इसलिए इसका नाम), और आरआरएन ऑपरॉन मुख्य गुणसूत्र पर नहीं पाया जा सकता है। इसलिए मुख्य गुणसूत्र को "आरआरएन-लैकिंग गुणसूत्र" या आरएलसी कहा जाता है, और इसलिए ऑरिमोनास के भीतर बैक्टीरिया के क्लेड जिसमें आरआरएन-प्लास्मिड होता है, उसे "आरएलसी क्लेड" भी कहा जाता है। आर. एल. सी. वंश के सदस्यों में नौ प्रतिकृतियाँ होती हैं, जिनमें से मुख्य गुणसूत्र सबसे बड़ा होता है और आर. आर. एन.-प्लास्मिड केवल 9.4kb पर सबसे छोटा होता है। आर. आर. एन.-प्लास्मिड में आर. एल. सी. बैक्टीरिया में एक उच्च प्रतिलिपि संख्या भी होती है। जबकि यह बहुत छोटा आकार और प्रतिलिपि संख्या क्रोमिड्स की तुलना में प्लास्मिड मोरेसो से मिलती-जुलती है, rrn-प्लास्मिड अभी भी rrn ऑपरॉन और tRNA (Ile) के लिए जीन की एकमात्र प्रतियां हैं। विशेषताओं के इस विशिष्ट संग्रह ने वैज्ञानिकों को इस प्रतिकृति की खोज करने के लिए प्रेरित किया ताकि इसे केवल एक आरआरएन-प्लास्मिड के रूप में वर्गीकृत किया जा सके, जिसे "प्लास्मिड" या "क्रोमिड" की तुलना में एक अलग वर्गीकरण के रूप में माना जाता है। कुछ प्रतिकृतियों को क्रोमिड्स के रूप में वर्गीकृत करने के अलावा, कई वैज्ञानिकों ने विभिन्न प्रकार के क्रोमिड्स के बीच अंतर करने का प्रस्ताव रखा है। एक वर्गीकरण प्राथमिक और माध्यमिक क्रोमिड्स के बीच अंतर करता है। प्राथमिक क्रोमिड्स को मुख्य जीन वाले क्रोमिड्स के रूप में परिभाषित किया जाता है जो सभी स्थितियों में बैक्टीरिया के जीवित रहने के लिए हमेशा आवश्यक होते हैं। द्वितीयक क्रोमिड्स को बैक्टीरिया की मूल स्थितियों में जीवित रहने के लिए आवश्यक क्रोमिड्स के रूप में परिभाषित किया जाता है, लेकिन प्रयोगशाला वातावरण जैसी कुछ "सुरक्षित" स्थितियों में गैर-आवश्यक हो सकते हैं। माध्यमिक क्रोमिड्स में हाल ही में विकासवादी उत्पत्ति भी हो सकती है और प्राथमिक क्रोमिड्स की तुलना में कुछ अधिक प्लास्मिड जैसी विशेषताओं को बनाए रख सकते हैं। प्रस्तावित प्राथमिक क्रोमिड का एक उदाहरण पैराकॉकस डेनिट्रिफिकेशन पीडी1222 का "गुणसूत्र II" है। बैक्टीरियल जीनोम में, मुख्य गुणसूत्र हमेशा सबसे बड़ी प्रतिकृति होगी, उसके बाद क्रोमिड और फिर प्लास्मिड। इस प्रवृत्ति का एक अपवाद डीनोकोकस डेसर्टी वीसीडी115 में जाना जाता है, जहां दोनों प्लास्मिड क्रोमिड से बड़े होते हैं। क्रोमिड्स जीवों के बीच आकार में काफी भिन्न होते हैं। बैक्टीरियल जीनस विब्रियो में, मुख्य गुणसूत्र 3.0-3.3 Mb के बीच भिन्न होता है जबकि क्रोमिड आकार में 0.8-2.4 Mb के बीच भिन्न होता है। बुकनेरा के एक प्रकार में एक प्रतिकृति, जो कुछ मूल जीनों को कूटबद्ध करती है, केवल 7.8kb है। जबकि मूल जीन की उपस्थिति इस प्रतिकृति को क्रोमिड के रूप में वर्गीकृत कर सकती है, इस प्रतिकृति को कुछ परिभाषाओं पर भी बाहर रखा जा सकता है। कुछ दृष्टिकोण केवल कुछ प्रतिकृतियों को क्रोमिड के रूप में वर्गीकृत करते हैं यदि वे 350kb के सीमा आकार को पूरा करते हैं। यह भी देखा गया है कि क्रोमिड्स की कोशिका में कम प्रतिलिपि संख्या होती है, जैसा कि गुणसूत्र और मेगाप्लाजमिड के साथ होता है। औसतन, क्रोमिड मेगाप्लाजमिड से दोगुने बड़े होते हैं (और इसलिए एक मेगाप्लाजमिड से क्रोमिड का उद्भव रूपांतरण के बाद एक बड़े जीन संचय से जुड़ा होता है)। सबसे बड़े क्रोमिड्स में से एक बुर्खहोल्डेरिया स्यूडोमेली में है, जो आकार में 3.1 लाख न्यूक्लियोटाइड्स से अधिक है, अर्थात। 3. 1 मेगाबेसेस या 3.1 एमबी। जीनोमिक विशेषताओं वाले क्रोमिड्स में मुख्य गुणसूत्र की तुलना में अधिक बार जी + सी सामग्री कम होती है, हालांकि इस संबंध की ताकत बहुत मजबूत नहीं है। एक क्रोमिड में आम तौर पर मुख्य गुणसूत्र के 1 प्रतिशत के भीतर एक जी + सी सामग्री भी होती है, जो एक आवश्यक अवधि के लिए एक जीवाणु वंश के भीतर स्थिर रूप से मौजूद होने के बाद मुख्य गुणसूत्र की आधार संरचना संतुलन के करीब होती है। क्रोमिड्स भी अपने कोडन उपयोग पूर्वाग्रह में मुख्य गुणसूत्र से मिलते-जुलते हैं। एक विश्लेषण में पाया गया कि क्रोमिड्स में मुख्य गुणसूत्र के साथ जी. सी. सामग्री में मध्यक 0.34% अंतर था, जबकि मेगाप्लाजमिड के लिए 1.9% और प्लास्मिड के लिए 2.8% के मूल्यों की तुलना में। क्रोमिड्स में मुख्य गुणसूत्र से कम से कम एक कोर जीन अनुपस्थित होता है। (मुख्य गुणसूत्रों में जीवाणु के मुख्य जीन का बड़ा हिस्सा होता है, जबकि प्लास्मिड में कोई मुख्य जीन नहीं होता है।) उदाहरण के लिए, विब्रियो हैजा में क्रोमिड में राइबोसोमल उप-इकाइयों एल20 और एल35 के लिए जीन होते हैं। जबकि अधिकांश क्रोमिड्स में मुख्य गुणसूत्र की तुलना में आवश्यक जीन की अनुपातहीन रूप से कम संख्या होती है, जैसे कि आर. आर. एन. ए. जीन या आर. आर. एन. ए. ऑपरॉन में जीन, कुछ में कई और आवश्यक जीन हो सकते हैं और उन्हें गुणसूत्र के साथ "समान भागीदार" भी माना जा सकता है। सामान्य तौर पर, क्रोमिड्स परिवहन, चयापचय, प्रतिलेखन, नियामक कार्यों, संकेत पारगमन और गतिशीलता से संबंधित कार्यों की प्रक्रियाओं में शामिल जीन का संवर्धन भी देखते हैं। क्रोमिड्स पर स्थित प्रोटीन उन प्रक्रियाओं में शामिल होते हैं जो मुख्य गुणसूत्र पर कूटबद्ध प्रोटीन के साथ परस्पर क्रिया कर सकते हैं। क्रोमिड्स में गुणसूत्रों की तुलना में अधिक ट्रांसपोसेज जीन भी होते हैं, लेकिन मेगाप्लाजमिड से कम। जातिजनित वितरण मूल जीन की उपस्थिति क्रोमिड को बैक्टीरिया के जीवित रहने के लिए आवश्यक बनाती है। एक ही मूल जीन एक जीनस के भीतर क्रोमिड्स पर पाए जाएंगे लेकिन जरूरी नहीं कि वंश के बीच हों। एक जीनस के सभी क्रोमिड्स अतिरिक्त रूप से बड़ी संख्या में संरक्षित लेकिन गैर-आवश्यक जीन साझा कर सकते हैं जो जीनस के फेनोटाइप को परिभाषित करने में मदद करते हैं (और क्रोमिड्स का उद्भव क्रोमिड-एन्कोडिंग बैक्टीरिया जेनेरा के गठन में प्राथमिक विकासवादी बल प्रतीत होता है, जैसा कि विब्रियो के मामले में सुझाव दिया गया है)। इसके विपरीत, जीवाणु गुणसूत्र सार्वभौमिक रूप से या लगभग सार्वभौमिक रूप से सैकड़ों संरक्षित कोर जीन साझा कर सकते हैं। प्लास्मिड में कोई मूल जीन नहीं होता है, और क्रोमिड्स के विपरीत, एक जीवाणु जीनस (या यहां तक कि एक ही प्रजाति के भीतर अलग-अलग आइसोलेट्स) के भीतर विभिन्न प्रजातियों के प्लास्मिड कुछ जीन साझा करते हैं। यह आंशिक रूप से प्लाजमिड के लाभ और हानि के सामान्य हस्तांतरण और संयुग्मन (क्षैतिज जीन हस्तांतरण का एक रूप) के माध्यम से बैक्टीरिया के बीच उनके हस्तांतरण के कारण होता है, जबकि क्रोमिड कोशिका विभाजन (ऊर्ध्वाधर रूप से) के माध्यम से पारित होते हैं, जिसमें क्षैतिज जीन हस्तांतरण के माध्यम से क्रोमिड के आगे बढ़ने का कोई सबूत नहीं होता है। यह देखा गया है कि कम से कम एक जीवाणु प्रजाति में क्रोमिड को बैक्टीरिया को अजेय बनाए बिना समाप्त किया जा सकता है, हालांकि, बैक्टीरिया ऑक्सोट्रोफिक बन गया था जो क्रोमिड के नुकसान से जुड़े एक गंभीर फिटनेस समझौते का संकेत देता है। एक जीवाणु वंश के भीतर उनकी स्थिर उपस्थिति के कारण, क्रोमिड्स में जातिजनित रूप से विशिष्ट वंश तक सीमित होने की विशेषता भी होती है। क्रोमिड्स के साथ बैक्टीरिया की पीढ़ी के उदाहरणों में डीनोकोकस, लेप्टोस्पिरा, साइनोथेस (एक प्रकार का साइनोबैक्टीरिया) और स्यूडोमोनाडोटा की पीढ़ी का संवर्धन शामिल है। कुल मिलाकर, जीवाणु जीनोम अनुक्रमण इंगित करता है कि लगभग 10 प्रतिशत जीवाणु प्रजातियों में क्रोमिड होता है। यह भी पाया गया है कि एक ही जीव में एक क्रोमिड और एक मेगाप्लाजमिड की सह-घटना के प्रति पूर्वाग्रह है। मेगाप्लाजमिड क्रोमिड्स के लिए अनुमानित विकासवादी स्रोत होने के बावजूद, क्रोमिड्स मेगाप्लाजमिड (लगभग दोगुनी प्रजातियों में) की तुलना में फाइलोजेनीज़ में अधिक बार दिखाई देते हैं। इसके परिणामस्वरूप क्रोमिड्स की स्वाभाविक रूप से अधिक विकासवादी स्थिरता की तुलना में समय के साथ जीवों की अपने मेगाप्लाजमिड को खोने की प्रवृत्ति हो सकती है। प्रतिकृति क्रोमिड गुणसूत्र और क्रोमिड दोनों की प्रतिकृति की विशेषताओं को साझा करते हैं। एक के लिए, क्रोमिड प्लाजमिड की प्रतिकृति प्रणाली का उपयोग करते हैं। जबकि प्लास्मिड मुख्य गुणसूत्र या कोशिका चक्र के साथ समन्वय में प्रतिकृति नहीं बनाते हैं, क्रोमिड प्रति कोशिका चक्र में केवल एक बार प्रतिकृति बनाते हैं। बैक्टीरियल जीनस विब्रियो में, मुख्य गुणसूत्र की प्रतिकृति क्रोमिड की प्रतिकृति से पहले शुरू होती है। क्रोमिड गुणसूत्र से छोटा होता है, और इसलिए प्रतिकृति को पूरा करने में कम समय लगता है। इस कारण से, गुणसूत्र और क्रोमिड के बीच प्रतिकृति समाप्ति को समन्वित करने के लिए क्रोमिड की प्रतिकृति में देरी होती है। क्रोमिड की तुलना में गुणसूत्र की पूर्व प्रतिकृति भी एन्सिफर मेलिलोटी में देखी गई है। गुणसूत्र और क्रोमिड के बीच प्रतिकृति शुरू करने के लिए बैक्टीरिया विभिन्न प्रतिकृति कारकों पर भी निर्भर करते हैं। गुणसूत्र की प्रतिकृति प्रोटीन डी. एन. ए. की अभिव्यक्ति की उत्तेजना पर शुरू की जाती है, जबकि क्रोमिड प्रतिकृति की अभिव्यक्ति के लिए डी. एन. ए. की आवश्यकता होती है लेकिन यह आर. सी. टी. बी. पर भी निर्भर करता है। यह एफ1 और पी प्लास्मिड के समान है जो डी. एन. ए. पर भी निर्भर करते हैं लेकिन फिर भी उनकी प्रतिकृति अन्य प्रोटीन (विशेष रूप से आर. पी. ए. और आर. पी. ई.) द्वारा नियंत्रित होती है। क्रोमिड का पृथक्करण बैक्टीरिया की विभिन्न प्रजातियों के बीच अलग-अलग पैटर्न का अनुसरण करता है, हालांकि यह आमतौर पर मुख्य गुणसूत्र के पृथक्करण के बाद होता है। अब तक, क्रोमिड दो प्रकार की प्रणालियों में से एक के साथ प्रतिकृति बनाने के लिए जाने जाते हैंः या तो रेपेबीसी प्रणाली के साथ या इटेरॉन के साथ। विकासवादी लचीलापन कई अध्ययनों से संकेत मिलता है कि क्रोमिड कम संरक्षित होते हैं और बैक्टीरिया में गुणसूत्रों की तुलना में अधिक तेजी से विकसित होते हैं। विब्रियो वंश की कई प्रजातियों के एक अध्ययन में, यह पाया गया कि मुख्य, बड़े गुणसूत्र में 3-3.3 Mb की एक सुसंगत आकार सीमा थी, जबकि द्वितीयक गुणसूत्र लचीले ढंग से 0.8-2.4 Mb तक था। यह काफी भिन्नता संरचनात्मक लचीलेपन की एक बड़ी डिग्री का संकेत देती है। एग्रोबैक्टीरियम वंश और एक अन्य वंश के बैक्टीरिया में तीन या अधिक क्रोमिड हो सकते हैं, और कई उपभेदों में ये कई क्रोमिड आमतौर पर बड़े पैमाने पर पुनर्व्यवस्था से गुजरते हैं जिसमें एक क्रोमिड के एक बड़े हिस्से का दूसरे में स्थानान्तरण शामिल हो सकता है। क्रोमिड्स पर स्थित जीन भी विकसित होने की अधिक संभावना रखते हैं और कम शुद्धिकरण चयन प्रदर्शित करते हैं। चूंकि प्रोकैरियोट्स के लिए आम प्रजाति परिभाषा डीएनए अनुक्रम या औसत न्यूक्लियोटाइड पहचान पर आधारित होती है, इसलिए क्रोमिड की अधिक विकासशीलता के परिणामस्वरूप क्रोमिड वाले जीवों में विशिष्टता की अधिक प्रवृत्ति हो सकती है। मूल "स्किज़्म" और "प्लास्मिड" परिकल्पनाएँ क्रोमिड्स की उत्पत्ति की व्याख्या करने के लिए कई सुझाव दिए गए हैं। दो मुख्य परिकल्पनाएँ "स्किज़्म परिकल्पना" और "प्लास्मिड परिकल्पना" हैं। विभाजन परिकल्पना के अनुसार, एक बड़े गुणसूत्र के विभाजन के माध्यम से दो अलग-अलग जीवाणु गुणसूत्र उत्पन्न हो सकते हैं, जिसके परिणामस्वरूप एक मुख्य और एक माध्यमिक गुणसूत्र (या एक क्रोमिड) हो सकता है। हालांकि, क्रोमिड्स में प्लास्मिड-प्रकार के रखरखाव और प्रतिकृति प्रणालियों के साथ-साथ मुख्य गुणसूत्र और क्रोमिड के बीच कोर जीन के असमान वितरण के कारण, प्लास्मिड परिकल्पना यह सुझाव देती है कि क्रोमिड्स मेगाप्लाजमिड से विकसित हुए हैं जो कोर जीन प्राप्त करते हैं, जिसे व्यापक रूप से स्वीकार किया जाता है। एक बार जब मेगाप्लाजमिड मुख्य गुणसूत्र से मुख्य जीन प्राप्त कर लेते हैं, तो मुख्य गुणसूत्र से उन मुख्य जीनों के एक साथ नुकसान के साथ, प्लास्मिड जीवाणु जीनोम का एक स्थिर और आवश्यक तत्व बन जाता है। (मेगाप्लाजमिड मुख्य गुणसूत्र से मूल जीन की डुप्लिकेट प्रतियां भी प्राप्त कर सकते हैं। डुप्लिकेट कोर जीन का अस्तित्व मुख्य गुणसूत्र पर विकृत हो सकता है, जिससे नवगठित क्रोमिड पर इसकी एकमात्र उपस्थिति हो सकती है। इस मामले में, क्रोमिड एक तटस्थ संक्रमण के माध्यम से बनता है)। यह घटना नए क्रोमिड पर स्थित अन्य जीनों को भी स्थिर करती है, जिसके परिणामस्वरूप नए वंश के लिए एक विशिष्ट फेनोटाइप हो सकता है। ये मूल जीन कई तरीकों से एक मेगाप्लाजमिड में स्थानांतरित हो सकते हैं। एक मुख्य गुणसूत्र और प्लास्मिड के बीच समरूप पुनर्संयोजन है। यह भी संभव है कि एक मौजूदा क्रोमिड अपनी प्रतिकृति प्रणाली प्राप्त करने के लिए एक प्लास्मिड के साथ पुनः संयोजन कर सकता है। एक बार जब एक क्रोमिड एक वंश में प्रकट होता है, तो यह लंबी विकासात्मक अवधि में स्थिर रहता है। कई बैक्टीरिया जेनेरा में क्रोमिड होते हैं जो प्रत्येक जीनस के लिए विशिष्ट होते हैं। जबकि एक ही वंश में पाए जाने वाले क्रोमिड्स सार्वभौमिक रूप से बड़ी संख्या में जीन साझा कर सकते हैं, विभिन्न वंशों के क्रोमिड्स में सार्वभौमिक रूप से कोई जीन नहीं पाए जाते हैं। प्लाजमिड लगभग हमेशा ही क्रोमिड्स की उत्पत्ति का स्रोत होते हैं, लेकिन कम से कम दो जीवाणु उपभेदों में उनकी बड़ी प्रतिकृतियाँ एक बड़े गुणसूत्र के विभाजन से प्राप्त हो सकती हैं। इन असाधारण मामलों में, "द्वितीयक गुणसूत्र" शब्द को उनका वर्णन करने के लिए बनाए रखा जा सकता है और इसलिए, इस अर्थ में, उन्हें "क्रोमिड्स" से अलग करते हैं। "द्वितीयक गुणसूत्र" के रूप में एक प्रतिकृति की पहचान मुख्य गुणसूत्र के साथ कोर जीन के संरक्षित समन्वय और यादृच्छिक वितरण के आधार पर की जा सकती है। प्रस्तावित अनुकूली कारण क्रोमिड्स की उत्पत्ति का सवाल इस सवाल से जुड़ा हुआ है कि वे क्यों विकसित हुए। एक संभावना यह है कि क्रोमिड एक "जमे हुए दुर्घटना" हैं, जहां वे बस संयोग से और बिना किसी विशेष कारण के विकसित हुए और इसलिए, अकेले इसी कारण से, उस जीव के वंश में मौजूद हैं जिसमें वे उभरे थे। इस परिदृश्य में, कोर जीन संयोग से क्रोमिड पर समाप्त हो जाते हैं, लेकिन तटस्थ संक्रमणों के माध्यम से माध्यमिक प्रतिकृति पर कोर जीन के संयोग निर्धारण से जीव के लिए इसकी अनिवार्यता हो जाती है। हालाँकि, क्रोमिड कुछ लाभ भी ला सकते हैं जो बैक्टीरिया को अपने वातावरण में प्रतिस्पर्धा करने में मदद करते हैं। यह देखा गया है कि क्रोमिड वाले बैक्टीरिया संवर्धन में तेजी से बढ़ने में सक्षम होते हैं, और इसमें काफी अधिक बड़े जीनोम भी होते हैं। क्रोमिड-एन्कोडिंग बैक्टीरिया में 573 ± 1.66 एमबी के औसत आकार के साथ एक जीनोम होता है, जबकि जो बैक्टीरिया क्रोमिड को एन्कोड नहीं करते हैं, उनका औसत जीनोम आकार 3.38 ± 1.81 एमबी होता है। इस कारण से, कुछ लोगों ने निष्कर्ष निकाला है कि मुख्य गुणसूत्र के बजाय क्रोमिड पर कई जीनों की नियुक्ति प्रतिकृति की गति और दक्षता से समझौता किए बिना जीनोम विस्तार की अनुमति देती है। दूसरी ओर, 6 एमबी से अधिक के दो तिहाई जीवाणु जीनोम बहुपक्षीय नहीं हैं और पचास सबसे बड़े जीनोम में से केवल तीन बहुपक्षीय हैं, और इसलिए एक बड़े जीनोम को अभी तक क्रोमिड की विकासवादी उत्पत्ति के कारण के रूप में प्रदर्शित नहीं किया गया है। क्रोमिड्स अक्सर तेजी से बढ़ते बैक्टीरिया पर भी पाए जा सकते हैं, जो प्रतिकृति और विभाजन की गति में उनके योगदान का सुझाव देते हैं, हालांकि यहां भी कई विश्लेषणों ने क्रोमिड्स के उद्भव के लिए एक प्रेरक विकासवादी बल के रूप में इस सुझाव के साथ कठिनाइयों को उठाया है। इसके बजाय, यह अधिक संभावना है कि वंशावली में क्रोमिड्स के रखरखाव में जीनोम विस्तार और तेजी से प्रतिकृति की गति शामिल हो सकती है, लेकिन उनके उद्भव के लिए एक कारणात्मक व्याख्या नहीं। क्रोमिड्स आला-विशिष्ट जीन की समन्वित अभिव्यक्ति के लिए भी अनुमति दे सकते हैं। क्रोमिड्स का यादृच्छिक रूप से दुर्लभ उद्भव, जिसमें किसी दिए गए वातावरण में एक लाभप्रद जीवन शैली प्रदान करने के लिए आवश्यक जीन होते हैं, जीव में उस क्रोमिड को स्थिर करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभा सकते हैं और अब महत्वपूर्ण प्रतिकृति की उपस्थिति से परिभाषित एक नई वंशावली की ओर ले जा सकते हैं। संदर्भ डीएनए प्रतिकृति बैक्टीरियल आनुवंशिकी