Bat wing development
चिरोप्टेरा क्रम, जिसमें सभी चमगादड़ शामिल हैं, ने उड़ान के अद्वितीय स्तनधारी अनुकूलन को विकसित किया है। चमगादड़ के पंख संशोधित टेट्रापॉड अग्रांग होते हैं। चूँकि चमगादड़ स्तनधारी होते हैं, उनके पंखों में कंकाल संरचनाएं अन्य टेट्रापॉड अग्रांगों में पाए जाने वाले कंकाल घटकों के लिए रूपात्मक रूप से समरूप होती हैं। अनुकूलन विकास के माध्यम से चमगादड़ में इन संरचनाओं में कई रूपात्मक परिवर्तन हुए हैं, जैसे कि जाल के अंक, अग्रांग का विस्तार और हड्डी की मोटाई में कमी। हाल ही में, आकृति विज्ञान संबंधी विकास के आनुवंशिक आधार को समझने के लिए चूहे और चमगादड़ के अग्रांग विकास का तुलनात्मक अध्ययन किया गया है। नतीजतन, चमगादड़ का पंख कशेरुकी अंग विविधता के विकास का अध्ययन करने के लिए एक मूल्यवान ईवो-देवो मॉडल है। माउस अंग विकास टेट्रापॉड अंग विकास की तुलना में एफजीएफ, बीएमपी, एसएचएच और डब्ल्यूएनटी जैसे कई संकेत अणु शामिल हैं। एपिकल एक्टोडर्मल रिज एक संरचना है जो सबसे दूर के सिरे पर पाई जाती है जो विकासशील अंग के लिए एक प्रमुख संकेत केंद्र बन जाती है। आश्चर्यजनक रूप से टेट्रापॉड अंग विकास में भूमिका निभाने के लिए जाने जाने वाले कई समान संकेत मार्गों को चमगादड़ के अग्रांग विकास में भूमिका निभाते हुए पाया गया है, लेकिन कुछ ऑर्थोलॉगस जीन का समय, तीव्रता और स्थानिक जीन अभिव्यक्ति बदल गई है। चूँकि चूहे भी स्तनधारी हैं, चूहे और चमगादड़ों के बीच आकृति विज्ञान और अग्रांगों के विकास की तुलना करना सुविधाजनक है; ये तुलना अनुकूलनशील चमगादड़ के पंख के विकास के आनुवंशिक आधार को स्पष्ट कर सकती हैं। हालाँकि अंग विकास में शामिल कई आणविक तंत्र चूहे और चमगादड़ के बीच संरक्षित हैं, लेकिन मुख्य रूप से जीन अभिव्यक्ति पैटर्न में कई अंतर देखे जाते हैं। आश्चर्य की बात है कि इनमें से कई जीनों के कोडिंग क्षेत्र विभिन्न अभिव्यक्ति डोमेन के साथ माउस और बैट के बीच अत्यधिक संरक्षित हैं। इस प्रकार, यह संभावना है कि यह प्रमुख रूपात्मक परिवर्तन सी. आई. एस.-नियामक परिवर्तनों का परिणाम था। शोधकर्ता जीन अभिव्यक्ति क्षेत्रों की जांच करने और चूहों और चमगादड़ों में प्रयोगात्मक भ्रूण विज्ञान का उपयोग करने के लिए तुलनात्मक इन सीटू संकरण का उपयोग करके चमगादड़ के पंख के विकास के आनुवंशिक आधार का अध्ययन कर सकते हैं। जाल के अंकों की उपस्थिति चमगादड़ के पंख की झिल्ली (पेटाजियम) के निर्माण ने उड़ान के लिए आवश्यक पंख के अधिक सतह क्षेत्र की अनुमति दी। सभी कशेरुकी अंगों के निर्माण में शुरू में अंकों के बीच ऊतक होता है जिसके बाद अंकों को अलग करने के लिए एपोप्टोसिस होता है। बी. एम. पी. संकेत संभवतः अंतर-अंकीय एपोप्टोसिस के लिए जिम्मेदार होते हैं क्योंकि वे अंतर-अंकीय ऊतक में व्यक्त किए जाते हैं और बी. एम. पी. संकेत को अवरुद्ध करने से अंतर-डिजिटल एपोप्टोसिस को रोका जा सकता है। हालांकि, चमगादड़ों में, बी. एम. पी. जीन अभी भी अंतर अंकों में व्यक्त किए जाते हैं और फिर भी अंतर अंकों वाले एपोप्टोसिस को दबाया जाता है। एफ. जी. एफ. संकेत को कोशिका की मृत्यु को रोकने से जोड़ा गया है। एफ. जी. एफ. 8 चमगादड़ के अंतर-अंकीय ऊतक में उस समय के दौरान व्यक्त किया जाता है जब एपोप्टोसिस होता है जो चूहों में नहीं होता है। इस प्रकार, एफ. जी. एफ. बैट विंग इंटरडिजिट में बी. एम. पी. के एपोप्टोटिक प्रभावों को अवरुद्ध करने में भूमिका निभा सकते हैं। अंत में, चमगादड़ के पंखों को विकसित करने के लिए एक्टोपिक बीएमपी और एफजीएफ विरोधी को लागू करने से पेटाजियम का एपोप्टोसिस होता है। चमगादड़ की अग्र-भुजाओं में एक प्रमुख अंतर यह है कि उनकी कंकाल अंग संरचनाएँ लंबी होती हैं। पंखों की झिल्ली को सहारा देने के लिए अग्रांग कंकाल के इस विस्तार की आवश्यकता होती है। स्थिति संकरण अध्ययनों में तुलनात्मक रूप से पता चला है कि चमगादड़ के अग्रांग ए. ई. आर. में एफ. जी. एफ. 8 की अभिव्यक्ति क्षेत्र माउस के अग्रांग की तुलना में विस्तारित है, यह सुझाव देते हुए कि एफ. जी. एफ. 8 की विस्तारित अभिव्यक्ति चमगादड़ के अग्रांग के बड़े आकार में योगदान कर सकती है। चूँकि माउस और बैट के ऑर्थोलॉग संरक्षित हैं, इसलिए एफजीएफ8 में नियामक परिवर्तन होने की संभावना है। चूहों में, अंग विकास को नियंत्रित करने के लिए जाना जाने वाला एक जीन पी. आर. एक्स. 1 है, जो एक प्रतिलेखन कारक को कूटबद्ध करता है। चमगादड़ में पी. आर. एक्स. 1 का अभिव्यक्ति पैटर्न चूहों से अलग होता है क्योंकि पी. आर. एक्स. 1 में एक विस्तारित अभिव्यक्ति क्षेत्र होता है और यह विनियमित होता है। शोधकर्ताओं ने पाया कि चमगादड़ों में पी. आर. एक्स. 1 का कोडिंग क्षेत्र लगभग चूहों के समान है, लेकिन एक चमगादड़-विशिष्ट पी. आर. एक्स. 1 बढ़ाने वाला पाया गया। जब उन्होंने चूहों में पाए जाने वाले अंतजनन वर्धक के साथ चमगादड़ पी. आर. एक्स. 1 वर्धक को बदल दिया, तो इन ट्रांसजेनिक चूहों के अग्रांगों में थोड़ी वृद्धि हुई थी। तुलनात्मक अध्ययनों ने यह स्थापित किया है कि चमगादड़ के अंकों में कोंड्रोसाइट प्रसार की अधिक तीव्र दर होती है। अंतर-अंकीय एपोप्टोसिस के अलावा, बी. एम. पी. को चूहों में चोंड्रोसाइट प्रसार और अंकों की लंबाई को प्रभावित करने के लिए दिखाया गया है। बी. एम. पी.-2 चूहों की तुलना में चमगादड़ों के अंकों में वृद्धि को दर्शाता है, यह सुझाव देते हुए कि बी. एम. पी. मार्ग में परिवर्तन चमगादड़ों के लंबे अंकों को जन्म देने के लिए हुआ है। हड्डियों की मोटाई में कमी चमगादड़ के अग्रांगों में एक और बड़ा अंतर उनके कंकाल अंगों के घनत्व में है। उनके अग्रांगों में पाई जाने वाली हड्डियों को कम किया जाता है ताकि उड़ान के लिए आवश्यक हल्के शरीर के वजन को प्राप्त किया जा सके। विशेष रूप से, उनके अल्ना को चौड़ाई में कम किया जाता है और अन्य ज़िउगोपोड तत्व, त्रिज्या में मिलाया जाता है। चमगादड़ के कंकाल के अग्रांग की मोटाई को कम करने में शामिल संभावित आणविक मार्गों में से एक एसएचएच अभिव्यक्ति में अंतर है। एसएचएच नल उत्परिवर्तन वाले चूहे अपनी अल्ना संरचना खो देते हैं। चमगादड़ की हड्डी में कमी के लिए एक और अच्छा उम्मीदवार होक्स-डी 13 है, जो होक्स जीन परिवार से संबंधित एक जीन है। इन सीटू संकरण अध्ययनों में पाया गया है कि चमगादड़ के अंगों में Hoxd13 अभिव्यक्ति क्षेत्र को चूहे की तुलना में पीछे की ओर स्थानांतरित किया गया है। Hoxd13 के अभिव्यक्ति पैटर्न में यह देखा गया अंतर चमगादड़ों में पाए जाने वाले अल्ना के कम आकार और घनत्व की भी व्याख्या कर सकता है। कुल मिलाकर, इन अध्ययनों से पता चलता है कि चमगादड़ में पंखों के विकास के लिए जिम्मेदार आणविक परिवर्तन आनुवंशिक नियामक परिवर्तनों के कारण होते हैं। स्तनधारियों का विकास भी देखें संदर्भ पशु उड़ान कशेरुकी विकासात्मक जीव विज्ञान