Tradeoffs for locomotion in air and water
मछलियों और पक्षियों की कुछ प्रजातियाँ हवा और पानी दोनों में, बहुत अलग-अलग गुणों वाले दो तरल माध्यमों में, लोकोमोट करने में सक्षम हैं। एक तरल पदार्थ पदार्थ का एक विशेष चरण है जो अपरूपण तनाव के तहत विकृत हो जाता है और इसमें किसी भी प्रकार का तरल या गैस शामिल होती है। क्योंकि तरल पदार्थ आसानी से विकृत हो जाते हैं और लागू बलों के जवाब में आगे बढ़ते हैं, एक तरल माध्यम में कुशलता से लोकोमोटिंग अद्वितीय चुनौतियों को प्रस्तुत करता है। इसलिए पशु प्रजातियों में विशिष्ट रूपात्मक विशेषताओं की आवश्यकता होती है जो मुख्य रूप से तरल गति पर निर्भर करती हैं। क्योंकि हवा और पानी के गुण बहुत अलग हैं, तैराकी और उड़ान की रूपात्मक आवश्यकताएँ बहुत भिन्न हैं। नतीजतन, उड़ने या तैरने में सक्षम जानवरों की बड़ी विविधता के बावजूद, इनमें से केवल सीमित संख्या में प्रजातियों ने उड़ने और तैरने दोनों की क्षमता में महारत हासिल की है। ये प्रजातियाँ हवा से पानी और पानी से हवा में संक्रमण से जुड़े विशिष्ट रूपात्मक और व्यवहार संबंधी बदलावों को प्रदर्शित करती हैं। उड़ने वाले पक्षी मौजूदा प्रजातियों में से केवल कीड़े, पक्षी और चमगादड़ ही सही, निरंतर, संचालित उड़ान भरने में सक्षम हैं। वायुगतिकीय सिद्धांत पक्षियों को उड़ान प्राप्त करने के लिए, उन्हें पहले लिफ्ट का उत्पादन करके गुरुत्वाकर्षण बलों के नीचे की ओर खिंचाव को सफलतापूर्वक पार करना होगा। यह उनके पंखों को इस तरह से स्थिति या स्थानांतरित करके प्राप्त किया जाता है जिससे पंखों के नीचे का दबाव पंखों के ऊपर की तुलना में अधिक हो। यह दबाव अंतर पंख पर एक शुद्ध ऊपर की ओर बल बनाता है, इस प्रकार पक्षी को जमीन से ऊपर उठाने की अनुमति देता है, बशर्ते कि ऊपर की ओर बल अपने वजन से अधिक हो। संचालित उड़ान प्राप्त करने के लिए, आगे की उड़ान पक्षियों को उड़ान की दिशा के विपरीत कार्य करने वाले खिंचाव बलों का मुकाबला करना चाहिए। एक उड़ने वाले जानवर पर कार्य करने वाले खिंचाव बल शरीर के धड़ पर परजीवी खिंचाव और पंखों पर प्रेरित खिंचाव से बने होते हैं, दोनों उड़ान की सापेक्ष दिशा के खिलाफ कार्य करते हैं। हमले के कोण को समायोजित करते हुए जबकि पंखों की धड़कन की आवृत्ति स्थिर रखी जाती है, पक्षी अपने पंखों द्वारा उत्पादित लिफ्ट के एक घटक को पीछे की ओर निर्देशित करने में सक्षम होते हैं, इस प्रकार प्रणोदक बल उत्पन्न करते हैं जिसे थ्रस्ट के रूप में जाना जाता है। उड़ान का विकास पक्षियों की उड़ान के विकास की व्याख्या करने वाले कई प्रतिस्पर्धी सिद्धांत हैं। सबसे व्यापक रूप से स्वीकृत सिद्धांतों में शामिल हैंः अनुदेशात्मक मॉडलः चलने वाले बाइपेड में उत्तरोत्तर लंबी कूद के लिए एक स्थिरीकरण तंत्र के रूप में पंख विकसित हुए। अर्बोरियल मॉडलः पक्षियों के शुरुआती पूर्वज सच्चे उड़ान भरने वालों के बजाय ग्लाइडर थे। आधुनिक समय की उड़ने वाली गिलहरियों की तरह, प्रारंभिक पक्षियों के पूर्वजों के बारे में सोचा जाता था कि वे पेड़ों पर चढ़ते हैं और फिर पेड़ की चोटी से नीचे उतरते हैं। उछाल प्रोविस मॉडलः अर्बोरियल मॉडल के समान, यह मॉडल प्रस्तावित करता है कि प्रारंभिक शिकारियों ने ऊपर से हमला किया और शिकार पर उछालते समय अपने वंश को स्थिर करने में सहायता करने के लिए पंख विकसित किए। विंग-असिस्टेड इनक्लाइन रनिंग (डब्ल्यू. ए. आई. आर.): सुझाव देता है कि चूजों में खड़ी ढलानों की तेज चढ़ाई के दौरान कर्षण बढ़ाने के लिए अतिरिक्त नीचे की ओर बल प्रदान करने के लिए पंख विकसित हुए। लोकोमोटर मॉड्यूल का नोवेल एसोसिएशनः 1996 में गेट्सी और डायल द्वारा पेश किया गया एक सिद्धांत यह समझाने का प्रयास करता है कि कैसे पक्षी पंखों को विकसित करने में सक्षम थे जो अंततः वास्तविक उड़ान की क्षमता का कारण बने। वे "लोकोमोटर मॉड्यूल" के विचार को शारीरिक समूहों के रूप में पेश करते हैं (अर्थात। दो पैर) गति के लिए एक एकल कार्यात्मक न्यूरोमस्कुलर इकाई के रूप में एक साथ काम कर रहे हैं। लेखकों का सुझाव है कि प्रारंभिक थेरोपोड्स (पक्षियों के लिए विकासवादी अग्रदूत) एक एकल लोकोमोटर मॉड्यूल के साथ शुरू हुए जिसमें पूंछ के साथ दो पिछले-अंग शामिल थे। समय के साथ, इन जानवरों ने एक दूसरा लोकोमोटर मॉड्यूल विकसित किया जिसे स्वतंत्र रूप से नियंत्रित किया जा सकता थाः अग्र-अंग, जो अंततः कार्यात्मक पंखों में विकसित हुए और आगे पिछले-अंगों से पूंछ कार्य को अलग कर दिया, जिससे एक अतिरिक्त (पूंछ) मॉड्यूल बना। यह विच्छेदन आधुनिक पक्षियों को अपने तीन लोकोमोटर मॉड्यूल (पंख, पैर और पूंछ) को नए तरीकों से स्वतंत्र रूप से समन्वय करने की स्वतंत्रता देता है, इस प्रकार एवियन टैक्स में देखी जाने वाली अत्यधिक विविधता के लिए लेखांकन करता है। अनुकूलन जैसा कि प्राकृतिक चयन द्वारा आकार दी गई किसी भी संरचना के लिए सच है, पक्षी शरीर रचना विज्ञान एक विशेष प्रजाति के व्यवहार और जीवन शैली के अनुरूप विकसित हुआ है। उदाहरण के लिए, जो पक्षी घने जंगलों में रहते हैं और जिन्हें उच्च गतिशीलता और सटीक लैंडिंग क्षमताओं की आवश्यकता होती है, उनमें पंखों के आकार और शरीर की योजनाएँ होती हैं जो तेजी से मोड़ और अचानक त्वरण के निष्पादन की अनुमति देने के लिए स्थिरता को कम करती हैं। दूसरी ओर, समुद्री पक्षी खुली हवा में विस्तारित अवधि के लिए उड़ते हैं क्योंकि भूमि के द्रव्यमान दूर से अलग होते हैं और हवा और समुद्री पानी के बीच तापमान के अंतर के कारण पानी की सतह पर तैरना चयापचय रूप से महंगा हो सकता है। नतीजतन, बड़े समुद्री पक्षी ज्यादातर ऊँची उड़ान पर निर्भर करते हैं क्योंकि यह इन जानवरों को अपने पंखों को फड़फड़ाने की अतिरिक्त चयापचय लागत के बिना अपेक्षाकृत निरंतर लिफ्ट प्राप्त करने की अनुमति देता है। चूँकि पक्षी गतिशील उड़ान के दौरान हवा के सापेक्ष एक कोण पर उड़ते हैं, इसलिए उन्हें इस मुख्य हवा से अधिक उड़ान गति प्राप्त करने में सक्षम होना चाहिए। नतीजतन, जो पक्षी गतिशील उड़ान पर निर्भर करते हैं, उनमें कम पंख भार और उच्च पहलू अनुपात होते हैं। दूसरे शब्दों में, ग्लाइडिंग पक्षियों के पंखों की आकृतियाँ होती हैं जो उन्हें फिक्स्ड विंग एयरक्राफ्ट की तरह व्यवहार करने की अनुमति देती हैं और ज्यादातर निष्क्रिय ग्लाइडिंग पर निर्भर करती हैं। अल्बाट्रॉस में किसी भी मौजूदा पक्षी के सबसे बड़े पंख होते हैं, जो उनके अत्यंत लंबे प्रवास पैटर्न को प्राप्त करने के लिए वायुगतिकीय और ढलान उड़ने की तकनीकों पर उनकी प्राथमिक निर्भरता का प्रमाण है। इसके विपरीत, थर्मल फ्लाइंग पक्षियों, जैसे कि रुपेल के गिद्धों में पंखों के भार और पहलू अनुपात बहुत कम होते हैं। चूँकि सबसे तेजी से बढ़ती हवा थर्मल के केंद्र में होती है, ये पक्षी बहुत तंग मोड़ त्रिज्या प्राप्त करके अपने उड़ान व्यवहार को अनुकूलित करते हैं। दूसरे शब्दों में, इन पक्षियों के शरीर के द्रव्यमान के सापेक्ष छोटे पंख होते हैं, जो उन्हें ग्लाइडिंग में कम स्थिर बनाता है, लेकिन उन्हें बहुत अधिक गतिशीलता देता है ताकि वे बहुत तंग मोड़ निष्पादित करने में सक्षम हों। तैराकी मछली जबकि कुछ जलीय जानवर समुद्र के तल के साथ "चलते हुए" या बिल बनाते हुए आगे बढ़ते हैं, मछली के चलने का प्रमुख तरीका तैराकी है, जो आसपास के पानी पर बल लगाने से प्राप्त होता है, जो न्यूटन के तीसरे नियम के अनुसार, एक प्रतिक्रियाशील बल में परिणाम देता है जो जानवर को आगे बढ़ाता है। इसी तरह उड़ान के वायुगतिकी के लिए, संचालित तैराकी के लिए जानवरों को जोर पैदा करके खिंचाव को दूर करने की आवश्यकता होती है। हालाँकि, उड़ान के विपरीत, तैरने वाले जानवरों को सक्रिय रूप से उच्च ऊर्ध्वाधर बलों का प्रयोग करने की आवश्यकता नहीं होती है क्योंकि उत्प्लावन का प्रभाव गुरुत्वाकर्षण के नीचे की ओर खिंचाव का मुकाबला कर सकता है, जिससे इन जानवरों को बिना अधिक प्रयास के तैरने की अनुमति मिलती है। जबकि मछली के चलने-फिरने में बहुत विविधता है, तैराकी के व्यवहार को जोर उत्पादन में शामिल शरीर संरचनाओं के आधार पर दो अलग-अलग "मोड" में वर्गीकृत किया जा सकता है, मध्य-युग्मित फिन (एम. पी. एफ.) और बॉडी-कौडल फिन (बी. सी. एफ.)। इन वर्गीकरणों में से प्रत्येक के भीतर, विशुद्ध रूप से अनियमित से लेकर पूरी तरह से दोलन आधारित व्यवहारों के एक स्पेक्ट्रम के साथ कई विनिर्देश हैं। अनियमित तैराकी विधियों में आवेग प्रणोदक संरचना (आमतौर पर एक पंख या पूरे शरीर) की लहर जैसी गतिविधियों द्वारा उत्पन्न होता है। दूसरी ओर, ऑसिलेटरी मोड, किसी भी तरंग जैसी गति के बिना एक संलग्नक बिंदु पर प्रणोदक संरचना के घूमने से जोर उत्पादन द्वारा विशेषता है। मध्य-युग्मित पंख कई मछलियाँ अपने दो पेक्टोरल पंखों या अपने गुदा और पृष्ठीय दोनों पंखों के संयुक्त व्यवहार का उपयोग करके तैरती हैं। विभिन्न प्रकार के मध्य युग्मित पंख (एम. पी. एफ.) चाल को अधिमानतः एक पंख जोड़ी को दूसरे पर उपयोग करके प्राप्त किया जा सकता है, और इसमें शामिल हैंः अनियमित रैजीफॉर्मः किरणों, स्केट्स और मंटों में देखा जाता है जब बड़े, अच्छी तरह से विकसित पेक्टोरल पंखों के साथ ऊर्ध्वाधर तरंगों द्वारा जोर दिया जाता है। डायोडोंटीफॉर्मः जिसमें बड़े पेक्टोरल पंखों के साथ लहरों को फैलाकर प्रणोदन प्राप्त किया जाता है एमीफॉर्मः एक लंबे पृष्ठीय पंख की लहरें जबकि शरीर की धुरी को सीधा और स्थिर जिमनोटीफॉर्म रखा जाता हैः एक लंबे गुदा पंख की लहरें, अनिवार्य रूप से ऊपर की ओर एमीफॉर्म बैलिस्टफॉर्मः गुदा और पृष्ठीय दोनों पंख ऑसिलेटरी टेट्राडोंटीफॉर्म को लहराते हैंः पृष्ठीय और गुदा पंख एक इकाई के रूप में फ्लैप किए जाते हैं, या तो चरण में या बिल्कुल एक दूसरे का विरोध करते हैं। समुद्री सनफिश गति के इस रूप का एक चरम उदाहरण है। लेब्रीफॉर्मः पेक्टोरल पंखों की दोलनकारी गतिविधियाँ और इन्हें ड्रैग आधारित या लिफ्ट के रूप में वर्गीकृत किया जा सकता है, जिसके आधार पर प्रणोदन या तो पानी के माध्यम से पंखों को रोइंग गति में खींचकर या लिफ्ट तंत्र के माध्यम से उत्पन्न ड्रैग की प्रतिक्रिया के रूप में उत्पन्न होता है। शरीर-कौडल पंख अधिकांश मछलियाँ अनियमित तरंगें उत्पन्न करके तैरती हैं जो कौडल पंख के माध्यम से शरीर के नीचे फैलती हैं। अनियमित गति के इस रूप को उपयोग की जाने वाली शरीर संरचनाओं के आधार पर बॉडी-कॉडल फिन (बी. सी. एफ.) तैराकी कहा जाता है। अनडुलेटरी एंगुइलिफॉर्मः ईल और लैम्प्रे में देखा जाता है, यह लोकोमोशन मोड बड़े आयाम तरंग दैर्ध्य में पूरे शरीर के तरंगों द्वारा चिह्नित किया जाता है। इस प्रकार की बी. सी. एफ. तैराकी में आगे और पीछे दोनों तरह की तैराकी संभव है। सबकैरेंजीफॉर्मः एंगिलीफॉर्म तैराकी के समान, लेकिन पूर्व में सीमित आयाम के साथ जो लहर के पीछे की ओर फैलने के साथ बढ़ता है, यह लोकोमोशन मोड अक्सर ट्राउट में देखा जाता है। कैरेंजीफॉर्मः शरीर के उतार-चढ़ाव शरीर की लंबाई के पीछे के तीसरे हिस्से तक सीमित होते हैं, जिसमें एक कठोर कौडल फिन थुनिफॉर्म द्वारा उत्पन्न जोर होता हैः सबसे कुशल जलीय लोकोमोशन मोड। थ्रस्ट केवल कौडल फिन में होने वाले पार्श्व आंदोलनों के दौरान लिफ्ट द्वारा उत्पन्न होता है। यह लोकोमोशन मोड टेलियोस्ट (रे-फिन्ड) मछली, शार्क और समुद्री स्तनधारियों में स्वतंत्र परिस्थितियों में विकसित हुआ है। ऑसिलेटरी ऑस्ट्रेसिफॉर्मः शरीर कठोर रहता है और कठोर कौडल पंख को पेंडुलम जैसे दोलन में बहाया जाता है। इस प्रकार के बी. सी. एफ. लोकोमोशन का उपयोग करने वाली मछलियाँ, आमतौर पर मुख्य रूप से एम. पी. एफ. तैराकी मोड पर निर्भर करती हैं, जिसमें ऑस्ट्रेसिफॉर्म व्यवहार केवल एक सहायक व्यवहार होता है। अनुकूलन पक्षियों की उड़ान में अनुकूलन के समान, मछली में तैराकी के व्यवहार को स्थिरता और गतिशीलता के संतुलन के रूप में सोचा जा सकता है। चूँकि बी. सी. एफ. तैराकी अधिक कौडल शरीर संरचनाओं पर निर्भर करती है जो केवल पीछे की ओर शक्तिशाली जोर को निर्देशित कर सकती है, इसलिए गति का यह रूप तेजी से गति बढ़ाने और लगातार परिभ्रमण के लिए विशेष रूप से प्रभावी है। इसलिए, बी. सी. एफ. तैराकी स्वाभाविक रूप से स्थिर है और अक्सर बड़े प्रवास पैटर्न वाली मछलियों में देखी जाती है जिन्हें लंबे समय तक दक्षता को अधिकतम करना चाहिए। दूसरी ओर, एम. पी. एफ. तैराकी में प्रणोदक बल शरीर के दोनों ओर स्थित कई पंखों द्वारा उत्पन्न होते हैं जिन्हें विस्तृत मोड़ निष्पादित करने के लिए समन्वित किया जा सकता है। नतीजतन, एम. पी. एफ. तैराकी उच्च गतिशीलता के लिए अच्छी तरह से अनुकूलित है और अक्सर छोटी मछलियों में देखी जाती है जिनके लिए विस्तृत पलायन पैटर्न की आवश्यकता होती है। यह इंगित करना महत्वपूर्ण है कि मछलियाँ विशेष रूप से एक लोकोमोटर मोड पर निर्भर नहीं होती हैं, बल्कि कई उपलब्ध व्यवहार तकनीकों से व्यवहार का चयन और संयोजन करते हुए लोमोटर "सामान्यवादी" होती हैं। वास्तव में, धीमी गति पर, मुख्य रूप से बी. सी. एफ. तैराक अक्सर अपने पेक्टोरल, गुदा और पृष्ठीय पंखों की गति को एक अतिरिक्त स्थिरीकरण तंत्र के रूप में शामिल करते हैं, लेकिन उन्हें सुव्यवस्थित करने और खिंचाव को कम करने में सुधार के लिए उच्च गति से अपने शरीर के करीब रखते हैं। ज़ेबराफिश को विकास और परिपक्वता के दौरान बदलते हाइड्रोडायनामिक प्रभावों के जवाब में अपने लोकोमोटर व्यवहार को बदलने के लिए भी देखा गया है। लोकोमोटर व्यवहार को अनुकूलित करने के अलावा, जलीय अस्तित्व के लिए उत्प्लावन प्रभावों को नियंत्रित करना महत्वपूर्ण है क्योंकि जलीय पारिस्थितिकी तंत्र गहराई से बहुत भिन्न होते हैं। मछलियाँ आम तौर पर गुब्बारों की तरह विशेष अंगों में गैस की मात्रा को नियंत्रित करके अपनी गहराई को नियंत्रित करती हैं। इन तैरने वाले मूत्राशय में गैस की मात्रा को बदलकर, मछलियाँ सक्रिय रूप से अपने घनत्व को नियंत्रित करती हैं। यदि वे अपने तैरने वाले मूत्राशय में हवा की मात्रा बढ़ाते हैं, तो उनका समग्र घनत्व आसपास के पानी की तुलना में कम हो जाएगा, और ऊपर की ओर बढ़ते उछाल के दबाव से मछलियां तब तक बढ़ेंगी जब तक कि वे उस गहराई तक नहीं पहुंच जाती जिस पर वे फिर से आसपास के पानी के साथ संतुलन में होती हैं। इस तरह, मछली अनिवार्य रूप से गर्म हवा के गुब्बारे की तरह व्यवहार करती है। तैराकी पक्षी कुछ समुद्री पक्षी प्रजातियाँ चारा के दौरान सतह पर भोजन या डुबकी लगाने का उपयोग करती हैं जिसमें गुरुत्वाकर्षण और/या गति का उपयोग थोड़े समय के लिए उत्प्लावन प्रभावों का मुकाबला करने के लिए किया जाता है। अन्य प्रजातियाँ लंबे समय तक जलमग्न रह सकती हैं और खोज गोताखोरी का अभ्यास करती हैं जिसमें वे सक्रिय रूप से जलमग्न रहने और शिकार का पीछा करने के लिए जोर का उत्पादन करती हैं। चूंकि पक्षियों में लोकोमोटर मॉड्यूल अलग हो जाते हैं, इसलिए पीछा करने वाले गोताखोर अपने पंखों, पैरों या दोनों के कुछ संयोजन का उपयोग करके जोर का उत्पादन कर सकते हैं। ट्रेडऑफ़्स बर्ड एनाटॉमी मुख्य रूप से कुशल उड़ान के लिए अनुकूलित है। पक्षी प्रजातियाँ जो तैराकी के साथ-साथ उड़ान पर भी निर्भर करती हैं, उन्हें उड़ान और तैराकी की प्रतिस्पर्धी आवश्यकताओं का सामना करना पड़ता है। आकृति विज्ञान संबंधी विशेषताएं जो उड़ान में फायदेमंद होती हैं, वास्तव में तैराकी प्रदर्शन के लिए हानिकारक होती हैं। उदाहरण के लिए, ऑक, जो तैरने और उड़ने के लिए अपने पंखों का उपयोग करते हैं, उनके शरीर के आकार के लिए किसी भी जानवर की तुलना में सबसे अधिक उड़ान लागत होती है। इसके विपरीत, जो पक्षी तैरने के लिए अपने पैरों का उपयोग करते हैं और अधिक कुशल उड़ने वाले होते हैं, उनकी तैरने की लागत ओक्स और पेंगुइन जैसे पंखों से चलने वाले गोताखोरों की तुलना में अधिक होती है। ऑक्स में पंखों के आकार में प्रगतिशील कमी की तीव्रता के रूप में, पेंगुइन में फ़्लिपर्स का विकास उनकी उड़ान क्षमताओं की कीमत पर था। फॉर्म बाधाएं कार्य करती हैं, और गोताखोर उड़ने वाली प्रजातियों के पंख, जैसे कि मुर्रे या पेलाजिक कॉर्मोरेंट फ़्लिपर्स में विकसित नहीं हुए हैं। हाइड्रोडायनामिक गुणों के लिए संशोधित किए जाने के दौरान पेंगुइन के फ़्लिपर मोटे, घने और छोटे हो गए। हल्की हड्डियाँ एवियन कंकाल प्रणाली खोखले वायु रिक्त स्थान के साथ बेहद हल्की होने के लिए विकसित हुई है जो श्वसन प्रणाली के साथ अत्यधिक एकीकृत हैं। इन अनुकूलनों के परिणामस्वरूप शरीर के वजन में कमी गुरुत्वाकर्षण के प्रभाव को कम करने के लिए अत्यधिक फायदेमंद है, इस प्रकार लिफ्ट को प्राप्त करना आसान हो जाता है। हालाँकि, जो पक्षी तैरते हैं, उन्हें हल्की हड्डियाँ होने और शरीर के द्रव्यमान में कमी के बढ़ते उछाल प्रभावों का सामना करना पड़ता है। इसके बजाय, गोताखोर पक्षी अपनी मांसपेशियों को बढ़ाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप शरीर के द्रव्यमान में समग्र वृद्धि होती है जो उछाल के प्रभाव को कम करती है और डूबने को आसान बनाती है। यह प्रभाव मुख्य रूप से उथले गोताखोर पक्षियों में देखा जाता है क्योंकि उत्प्लावन प्रभाव सबसे मजबूत होते हैं। गोताखोर पक्षियों में उच्च द्रव्यमान उच्च पंख भार और परिणामस्वरूप बड़े पंखों के साथ सहसंबद्ध प्रतीत होता है। तेज उड़ान की गति भी उच्च पंख भारण के परिणामस्वरूप होती है जो छोटे उड़ने वाले पक्षियों के लिए संभावित रूप से हानिकारक होगी जिन्हें छोटी शाखाओं पर सटीक रूप से उतरना पड़ता है। हालाँकि, गोताखोर पक्षियों के लिए यह बाधा नहीं है क्योंकि खुला पानी कठिन लैंडिंग को समायोजित कर सकता है। पेंगुइन ने हल्की हड्डियों की बाधा को पूरी तरह से खो दिया और ताकत और भार के लिए अपने पंखों में घनी, कम उछाल वाली हड्डियां विकसित कीं। पेंगुइन द्वारा छोटे पत्थरों को निगलना भी गिट्टी प्रदान करने के लिए सोचा जाता है। हालांकि भारी बैलेस्टिंग निष्क्रिय चढ़ाई को रोकेगी, ब्यूने एट अल। अनुमान लगाया गया कि 12 किलोग्राम के द्रव्यमान वाले एक पक्षी को 50 मीटर की गहराई पर तटस्थ उछाल प्राप्त करने के लिए कंकड़ में कम से कम 1.3 किलोग्राम के भार की आवश्यकता होगी, जो संभावित रूप से इसे चारा के लिए फायदेमंद बनाता है। बड़ी हवा की जगहें हल्की हड्डियों के समान, पक्षियों में बड़ी हवा की जगह के साथ बड़ी श्वसन प्रणाली भी होती है जो शरीर के वजन को कम करती है और उड़ान की उच्च चयापचय मांगों के लिए आवश्यक अधिक कुशल ऑक्सीजन विनिमय की अनुमति देती है। पक्षियों की विशेष संरचनाएँ भी होती हैं जिन्हें वायु थैली कहा जाता है जो उनके फेफड़ों से निकटता से जुड़ी होती हैं जो जानवर के प्रेरित होने पर हवा को संग्रहीत करती हैं, शरीर के वजन को और कम करती हैं और फेफड़ों के भीतर ऑक्सीजन के आंशिक दबाव को आसपास के वातावरण के बराबर बनाए रखती हैं। जबकि उड़ान के लिए अत्यधिक फायदेमंद है, शरीर के वजन को कम करना (और इस प्रकार पूरे शरीर का घनत्व) उत्प्लावन बलों को बढ़ाता है और जलमग्न गहराई को बनाए रखना अधिक कठिन बनाता है। तैरने वाले पक्षियों को गोता लगाने से पहले सांस छोड़ते हुए देखा गया है, जिससे उनकी हवा की मात्रा कम हो जाती है और इस प्रकार उनका समग्र शरीर घनत्व कम हो जाता है। अन्य अध्ययनों ने सुझाव दिया है कि गोताखोर पक्षी अपने रक्त ऑक्सीजन भंडार को बढ़ाते हैं और इस प्रकार गोताखोरी करते समय अपने फेफड़ों में ऑक्सीजन की मात्रा को कम करते हैं और उन्हें लंबे समय तक गोता लगाने की अनुमति देते हैं। प्लमेज बर्ड प्लमेज का उद्देश्य हवा को पकड़ना और विक्षेपित करना है ताकि उड़ान में लिफ्ट प्राप्त करना आसान हो। पुनः, यह अनुकूलन तैराकी के लिए हानिकारक है क्योंकि बढ़ी हुई वायु की मात्रा उत्प्लावन बलों को बढ़ाती है। कुछ गोताखोर पक्षियों को गोताखोरी से तुरंत पहले शिकार करते हुए देखा गया है, और कुछ शोधकर्ताओं का मानना है कि यह संग्रहीत हवा को बाहर निकाल सकता है और हवा की मात्रा को कम कर सकता है, इस प्रकार पूरे शरीर के घनत्व में वृद्धि हो सकती है, उत्प्लावन प्रभाव को कम कर सकता है और डूबने को आसान बना सकता है। बिहेवियर कॉर्मोरेंट्स को शरीर की उछाल में परिवर्तन के साथ अपने तैराकी व्यवहार को बदलने के लिए देखा गया है। जब शरीर के वजन (और इस प्रकार उछाल) को कृत्रिम रूप से बदल दिया जाता था, तो क्षैतिज रूप से तैरने वाले जलभृतों ने अतिरिक्त वजन जोड़ने पर शरीर के झुकाव के कोण को कम कर दिया और वजन हटाने पर झुकाव कोण को बढ़ा दिया। जब पक्षियों को नकारात्मक रूप से प्रफुल्लित करने के लिए पर्याप्त वजन जोड़ा गया, तो पक्षियों ने अपने शरीर को ऊपर की ओर घुमाया ताकि उनके पिछले अंगों को पैडल करने से उत्पन्न जोर उन्हें डूबने से रोक सके। दूसरे शब्दों में, ये पक्षी बदलते उछाल के अनुकूल होने के लिए अपने शरीर के झुकाव को गतिशील रूप से समायोजित कर सकते हैं। चूंकि हवा के स्थान बढ़ी हुई गहराई के साथ संपीड़ित होते हैं, इसलिए गोताखोर पक्षियों को गोताखोरी के दौरान बदलती उछाल के अनुकूल होने में सक्षम होना चाहिए। वास्तव में, ब्रूनिच के गिलमोट और सफेद पंखों वाले स्कोटर्स दोनों को बदलते उछाल के समायोजन के रूप में एक गोताखोरी के दौरान अपने स्ट्रोकिंग व्यवहार को बदलने के लिए देखा गया है। कुछ खोज गोताखोर तैराकी के दौरान जोर उत्पादन के लिए मुख्य रूप से अपने पंखों पर निर्भर करते हैं। इनमें ऑक्स, गोताखोर पेट्रल्स और पेंगुइन शामिल हैं। इन जानवरों में थ्रस्ट उत्पादन लिफ्ट सिद्धांतों के माध्यम से किया जाता है, बहुत हद तक हवाई उड़ान की तरह। ये पक्षी अनिवार्य रूप से पानी की सतह के नीचे "उड़ते" हैं। क्योंकि उनकी उड़ान और तैराकी दोनों में जोर पैदा करने की दोहरी भूमिका है, इन जानवरों में पंख दो अलग-अलग द्रव माध्यम की कार्यात्मक मांगों के बीच एक समझौता प्रदर्शित करते हैं। क्योंकि पानी का घनत्व हवा की तुलना में बहुत अधिक है, दोनों माध्यमों में एक ही पंख की यात्रा से पानी में अधिक जोर पैदा होगा। नतीजतन, तैरने वाले पक्षियों में सापेक्ष पंख का आकार केवल उड़ने वाले तुलनात्मक आकार के पक्षियों की तुलना में छोटा होता है। जलमग्न होने पर उत्प्लावन बलों का मुकाबला करने के लिए एक तंत्र के रूप में समुद्री पक्षियों के शरीर का द्रव्यमान भी अपेक्षित से अधिक होता है। छोटे पंखों का संयोजन और शरीर के द्रव्यमान में वृद्धि इन पक्षियों में उच्च पंख भार का उत्पादन करती है, जिसके परिणामस्वरूप तेजी से उड़ान की गति होती है। जबकि उच्च उड़ान गति उड़ने वाले पक्षियों के लिए पेड़ पर उतरने के लिए हानिकारक हो सकती है, पानी में उतरने के उच्च प्रभाव का बहुत कम परिणाम होता है। जो पक्षी तैराकी के लिए लिफ्ट आधारित प्रणोदन पर निर्भर करते हैं, वे उड़ते समय पानी में डूबे और तैरते समय की तुलना में उच्च पंखों की धड़कन आवृत्तियों का उपयोग करते हुए देखे गए हैं। यह अवलोकन सीधे इस तर्क का अनुसरण करता है कि पानी का बढ़ा हुआ घनत्व समान पंखों के भ्रमण के लिए अधिक जोर पैदा करता है, इसलिए एक दी गई गति के लिए समान प्रणोदन योग बनाने के लिए कम पंखों की धड़कन की आवश्यकता होती है। यह भी सुझाव दिया जाता है कि लिफ्ट आधारित तैराकों में ड्रैग आधारित तैराकों की तुलना में अधिक तैरने की गति और अधिक चयापचय दक्षता होती है क्योंकि वे अपने पैरों के साथ एक तुलनीय आकार के पक्षी की तुलना में अपने पंखों के साथ अधिक पानी की मात्रा (इस प्रकार अधिक प्रतिक्रियाशील जोर का अनुभव) को विस्थापित करने में सक्षम होते हैं। न केवल वे पक्षी जो अपने पंखों का उपयोग करते हैं, वे पानी के माध्यम से खुद को आगे बढ़ाने के लिए लिफ्ट का उपयोग करते हैं। ग्रेब्स अपने पैरों को इस तरह से घुमाते हैं जिसके परिणामस्वरूप लिफ्ट से उत्पन्न जोर होता है। यह तैरने की शैली पक्षियों को नियमित पैडल गति का उपयोग करने की तुलना में तेजी से और शायद अधिक कुशल तैरने की अनुमति देती है। ग्रीब्स के पैर काफी खास होते हैं, जो पंखों से मिलते-जुलते होते हैं, और एक लिफ्ट-आधारित प्रणोदक तंत्र का उपयोग अभिसारी विकास का सुझाव देता है। जलपक्षी सहित कई पैर से चलने वाले पक्षी अपने प्रणोदक आघात के विभिन्न चरणों के दौरान लिफ्ट और ड्रैग के संयोजन का उपयोग कर सकते हैं, जहां अक्सर पक्षियों के पैरों का त्रिकोणीय आकार पक्षियों को डेल्टा पंखों के समान बल उत्पन्न करने वाले तंत्र का उपयोग करने की अनुमति दे सकता है। यह बड़े बल उत्पन्न करने की अनुमति देता है, लेकिन संभवतः विशुद्ध रूप से ड्रैग-आधारित पैडलिंग की तुलना में अधिक कुशल तैराकी भी करता है। इस तथ्य का लाभ उठाते हुए कि पक्षी अपने तीन लोकोमोटर मॉड्यूल में से किसी को भी स्वतंत्र रूप से जोड़ सकते हैं, कुछ पीछा करने वाले गोताखोर तैराकी के दौरान जोर उत्पादन के लिए मुख्य रूप से अपने वेबबेड हिन्ड-लिंब्स पर भरोसा करते हैं और हवाई उड़ान के लिए अलग पंख कार्य करते हैं। ड्रैग-आधारित खोज गोताखोरों में कुछ बतख प्रजातियाँ शामिल हैं। मछलियों में देखे जाने वाले पैटर्न की तरह, ड्रैग आधारित एवियन तैराक अपने लिफ्ट आधारित समकक्षों की तुलना में अधिक कुशल होते हैं। नतीजतन, ड्रैग आधारित तैराकी तंत्र अक्सर उन पक्षियों में देखा जाता है जो अधिक पर्यावरणीय बाधाओं के साथ ज्वारीय वातावरण में रहते हैं जिनसे बचा जाना चाहिए। कुछ तैराक पक्षियों को गोताखोरी के विभिन्न चरणों में विभिन्न प्रणोदक तंत्रों का उपयोग करते हुए देखा गया है। खींचने पर आधारित तैराकी को अक्सर गोताखोरी के चारा (या नीचे) चरण के दौरान तैरने वाले पक्षियों में देखा जाता है क्योंकि यह शिकार का पीछा करने के लिए अधिक कुशलता प्रदान करता है जबकि उतरने के दौरान अधिक कुशल लिफ्ट आधारित तैराकी तंत्र का उपयोग किया जाता है। गिलेमॉट्स को गोताखोरी के चढ़ाई चरण के दौरान बीच-बीच में लिफ्ट आधारित तैराकी का उपयोग करते हुए देखा गया था, लेकिन उन्हें सतह पर उठाने के लिए ज्यादातर निष्क्रिय उत्प्लावन बलों पर भरोसा किया जाता है। उड़ान रहित पक्षी तैराक जलीय जीवन शैली के पक्ष में उड़ने की क्षमता खोने वाले पक्षियों के कुछ उदाहरणों में शामिल हैंः पेंगुइनः तैराकी के लिए सबसे अधिक अनुकूलित पक्षियों में से एक, पेंगुइन अपने पंखों द्वारा उत्पादित लिफ्ट के माध्यम से तैरते हैं और एक अत्यधिक सुव्यवस्थित शरीर के आकार को प्रदर्शित करते हैं जो खिंचाव को कम करता है। उड़ान-रहित जलपक्षी मैगलैनिक उड़ान-रहित स्टीमर बतख फ़ॉकलैंड उड़ान-रहित स्टीमर बतख सफेद सिर वाला उड़ान-रहित स्टीमर बतख ऑकलैंड द्वीप टील कैम्पबेल द्वीप टील ग्रेट ऑक मैनकल्ला हेस्पेरोर्निथेस फ्लाइंग फिश मुख्य रूप से तैरने वाले लोकोमोशन का सीधे उड़ान में संक्रमण समुद्री मछलियों के एक ही परिवार में विकसित हुआ है जिसे एक्सोकोइटिडे कहा जाता है। उड़ने वाली मछलियाँ इस मायने में असली उड़ान भरने वाली नहीं हैं कि वे संचालित उड़ान को निष्पादित नहीं करती हैं। इसके बजाय, ये प्रजातियाँ अपने "पंखों" को झपकाए बिना सीधे समुद्र के पानी की सतह पर उड़ती हैं। उड़ने वाली मछलियों में असामान्य रूप से बड़े पेक्टोरल पंख विकसित हुए हैं जो एयरफॉयल के रूप में कार्य करते हैं और जब मछली खुद को पानी से बाहर निकालती है तो लिफ्ट प्रदान करते हैं। अतिरिक्त आगे का जोर और संचालन बल पाखंडी को डुबो कर बनाए जाते हैं (अर्थात। गोताखोर पक्षियों के विपरीत, जिसमें ये बल प्रणोदन के लिए उपयोग किए जाने वाले एक ही लोकोमोटर मॉड्यूल द्वारा उत्पन्न होते हैं, पानी में उनके कौडल पंख का निचला भाग और इसे बहुत जल्दी कंपन करते हैं। उड़ने वाली मछलियों की 64 मौजूदा प्रजातियों में से केवल दो अलग-अलग शरीर योजनाएँ मौजूद हैं, जिनमें से प्रत्येक दो अलग-अलग व्यवहारों को अनुकूलित करती है। ट्रेडऑफ पूंछ संरचना जबकि अधिकांश मछलियों में समान आकार के खंडों के साथ कौडल पंख होते हैं (यानी। होमोकौडल), उड़ने वाली मछलियों में एक बड़ा वेंट्रल लोब होता है (यानी। हाइपोकौडल) जो अतिरिक्त जोर उत्पादन और संचालन के लिए पूंछ के केवल एक हिस्से को वापस पानी में डुबोने की सुविधा प्रदान करता है। बड़ा द्रव्यमान क्योंकि उड़ने वाली मछलियाँ मुख्य रूप से जलीय जानवर हैं, उनके शरीर का घनत्व उत्प्लावन स्थिरता के लिए पानी के करीब होना चाहिए। हालाँकि, तैराकी के लिए इस प्राथमिक आवश्यकता का मतलब है कि उड़ने वाली मछलियाँ अन्य आदतन उड़ान भरने वालों की तुलना में भारी होती हैं, जिसके परिणामस्वरूप एक तुलनात्मक आकार के पक्षी की तुलना में उड़ने वाली मछलियों के लिए खींचने के लिए उच्च पंख लोडिंग और लिफ्ट अनुपात होता है। इन अलग-अलग वायुगतिकीय डिजाइनों के आधार पर उड़ने वाली मछलियों को दो अलग-अलग वर्गीकरणों में वर्गीकृत करने के लिए पंख क्षेत्र, पंख विस्तार, पंख भार और पहलू अनुपात में अंतर का उपयोग किया गया है। बाइप्लेन बॉडी प्लान बाइप्लेन या साइप्सलुरस बॉडी प्लान में, उड़ान के दौरान लिफ्ट प्रदान करने के लिए पेक्टोरल और श्रोणि पंख दोनों को बड़ा किया जाता है। इन मछलियों में "चपटे" शरीर भी होते हैं जो कुल लिफ्ट उत्पादक क्षेत्र को बढ़ाते हैं और इस प्रकार उन्हें अधिक सुव्यवस्थित आकारों की तुलना में हवा में "लटकने" की अनुमति देते हैं। इस उच्च लिफ्ट उत्पादन के परिणामस्वरूप, ये मछलियाँ उत्कृष्ट ग्लाइडर हैं और उड़ान की दूरी और अवधि को अधिकतम करने के लिए अच्छी तरह से अनुकूलित हैं। तुलनात्मक रूप से, साइप्सलुरस उड़ने वाली मछली में पंखों की लोडिंग कम होती है और पहलू अनुपात कम होता है (यानी। उनके एक्सोकोटस मोनोप्लेन समकक्षों की तुलना में चौड़े पंख), जो इस वैकल्पिक शरीर योजना के साथ मछली की तुलना में लंबी दूरी तक उड़ान भरने की उनकी क्षमता में योगदान करते हैं। बाइप्लेन डिजाइन के साथ उड़ने वाली मछलियाँ "टैक्सीइंग ग्लाइड" का उपयोग करके पानी से लॉन्च करते समय अपनी उच्च लिफ्ट उत्पादन क्षमताओं का लाभ उठाती हैं, जिसमें पानी की सतह को साफ़ करने के बाद भी हाइपोकाडल लोब पानी में रहता है और पंखों को लिफ्ट उत्पादन के लिए हमले के एक छोटे से कोण के साथ खोला जाता है। मोनोप्लेन शरीर योजना एक्सोकोटस या मोनोप्लेन शरीर योजना में, लिफ्ट प्रदान करने के लिए केवल पेक्टोरल पंखों को बढ़ाया जाता है। इस बॉडी प्लान वाली मछलियों में अधिक सुव्यवस्थित शरीर, उच्च पहलू अनुपात (लंबे, संकीर्ण पंख) और बाइप्लेन बॉडी प्लान वाली मछलियों की तुलना में अधिक विंग लोडिंग होती है, जो इन मछलियों को उच्च उड़ान गति के लिए अच्छी तरह से अनुकूलित करती है। मोनोप्लेन बॉडी प्लान के साथ उड़ने वाली मछलियाँ अपने बाइप्लेन समकक्षों से अलग प्रक्षेपण व्यवहार प्रदर्शित करती हैं। जोर उत्पादन की अपनी अवधि को बढ़ाने के बजाय, मोनोप्लेन मछली पानी से उच्च गति से हमले के एक बड़े कोण (कभी-कभी 45 डिग्री तक) पर छोड़ती है। इस तरह, मोनोप्लेन मछलियाँ उच्च उड़ान गति के लिए अपने अनुकूलन का लाभ उठा रही हैं, जबकि बाइप्लेन डिजाइन वाली मछलियाँ टेकऑफ़ के दौरान अपनी लिफ्ट उत्पादन क्षमताओं का फायदा उठा रही हैं। ऑक बर्ड फ्लाइट फिन और फ़्लिपर लोकोमोशन फिश लोकोमोशन फ्लूइड डायनामिक्स फ्लाइंग फिश फ्लाइंग सबमरीन संदर्भ स्रोत आगे पढ़ने के लिए (एस. ई. ई. विशेष रूप से विशिष्ट जैविक उदाहरणों के लिए क्रमशः तैरना और उड़ना) (एस. ई. ई. विशेष रूप से मछली तैराकी को गहराई से देखने के लिए पी. पी. 115-117 और कशेरुकी उड़ान के विस्तृत विश्लेषण के लिए पी. पी. 845-867) डॉ. जे. आर. लववोर्न के लिए प्रयोगशाला वेबसाइट जो गोताखोर पक्षियों की गति विशेषताओं की जांच करते हैं, डॉ. मैट मैकहेनरी के लिए प्रयोगशाला वेबसाइट जो कम रेनॉल्ड की संख्या में तैराकी के हाइड्रोडायनामिक्स पर शोध करते हैं, डॉ. फ्रैंक फिश की तरल जीवन प्रयोगशाला जो समुद्री स्तनधारियों में तैराकी का अध्ययन करती है, बुनियादी सिद्धांतों का परिचय