Bateman's principle
विकासवादी जीव विज्ञान में बेटमैन का सिद्धांत यह है कि अधिकांश प्रजातियों में, प्रजनन सफलता (या प्रजनन भिन्नता) में परिवर्तनशीलता महिलाओं की तुलना में पुरुषों में अधिक है। यह सबसे पहले एंगस जॉन बेटमैन (1919-1996), एक अंग्रेजी आनुवंशिकीविद् द्वारा प्रस्तावित किया गया था। बेटमैन ने सुझाव दिया कि, चूंकि पुरुष कम प्रयास के साथ लाखों शुक्राणु कोशिकाओं का उत्पादन करने में सक्षम होते हैं, जबकि मादाएं अपेक्षाकृत कम संख्या में अंडों का पोषण करने के लिए बहुत अधिक ऊर्जा का निवेश करती हैं, मादा अपनी संतानों की प्रजनन सफलता में काफी बड़ी भूमिका निभाती है। बेटमैन का प्रतिमान इस प्रकार महिलाओं को माता-पिता के निवेश के सीमित कारक के रूप में देखता है, जिस पर पुरुष सफलतापूर्वक संभोग करने के लिए प्रतिस्पर्धा करेंगे। हालाँकि बेटमैन के सिद्धांत ने कई दशकों तक यौन चयन के अध्ययन के लिए एक आधारशिला के रूप में कार्य किया, लेकिन हाल ही में इसकी आलोचना हुई है। 2012 और 2013 में बेटमैन के प्रयोगों को फिर से पेश करने के प्रयास उनके निष्कर्षों का समर्थन करने में असमर्थ रहे। कुछ वैज्ञानिकों ने बेटमैन के प्रयोगात्मक और सांख्यिकीय तरीकों की आलोचना की है, या परस्पर विरोधी साक्ष्य की ओर इशारा किया है, जबकि अन्य ने सिद्धांत की सत्यता का बचाव किया है और इसके समर्थन में साक्ष्य का हवाला दिया है। विवरण आमतौर पर यह महिलाएं होती हैं जिनका प्रत्येक संतान के उत्पादन में अपेक्षाकृत अधिक निवेश होता है। बेटमैन ने असमान निवेश की उत्पत्ति का श्रेय युग्मक के उत्पादन में अंतर को दियाः शुक्राणु अंडों की तुलना में सस्ते होते हैं। एक एकल नर आसानी से मादा के सभी अंडों को निषेचित कर सकता है; वह एक से अधिक नर के साथ संभोग करके अधिक संतान पैदा नहीं करेगी। एक पुरुष अधिक संतान पैदा करने में सक्षम होता है यदि वह कई महिलाओं के साथ संभोग करता है। मोटे तौर पर, एक पुरुष की संभावित प्रजनन सफलता महिलाओं की संख्या से सीमित होती है जिनके साथ वह संभोग करता है, जबकि एक महिला की संभावित प्रजनन सफलता इस बात से सीमित होती है कि वह कितने अंडे दे सकती है। बेटमैन के सिद्धांत के अनुसार, इसके परिणामस्वरूप यौन चयन होता है, जिसमें पुरुष एक-दूसरे के साथ प्रतिस्पर्धा करते हैं, और महिलाएँ चुनती हैं कि पुरुषों को किसके साथ संभोग करना है। इस प्रकार, अविवाहित होने के परिणामस्वरूप, पुरुष मूल रूप से स्वच्छंद होते हैं, और महिलाएँ मूल रूप से चयनात्मक होती हैं। हिस्ट्री बेटमैन ने शुरू में 1948 में अपनी समीक्षा प्रकाशित की। वे एक वनस्पतिशास्त्री थे, जिन्होंने अपने जीवनकाल में केवल एक बार यौन चयन के साहित्य में योगदान दिया। बेटमैन ने शुरू में ड्रोसोफिला पर अपने अध्ययन को चार्ल्स डार्विन के यौन चयन के सिद्धांत की परीक्षा के रूप में देखा, जिसे उन्होंने त्रुटिपूर्ण नहीं, बल्कि अपूर्ण के रूप में देखा। उन्होंने महसूस किया कि अगर वे एक ठोस प्रदर्शन प्रदान करते हैं कि कैसे यौन चयन ने कुछ प्रजातियों की प्रजनन सफलता में भूमिका निभाई है, तो वे डार्विन के विचारों और यौन द्विरूपता के बीच के अंतर की व्याख्या कर सकते हैं। हालांकि बेटमैन के विचारों को बाद के वैज्ञानिकों के विचारों के साथ भ्रमित करना आम बात है, लेकिन उनके सिद्धांत को तीन सरल बयानों में व्यक्त किया जा सकता है। पहला यह है कि पुरुष प्रजनन सफलता उन साथियों की संख्या के साथ बढ़ती है जिनके साथ वे संभोग करने का प्रयास करते हैं, जबकि महिला प्रजनन सफलता नहीं होती है। दूसरा यह है कि पुरुष प्रजनन सफलता महिला की तुलना में अधिक भिन्नता दिखाएगी। तीसरा यह है कि प्रजनन सफलता में अधिक भिन्नता के साथ यौन चयन का लिंग पर अधिक प्रभाव पड़ेगा। बेटमैन का अध्ययन अपने पूरे शोध के दौरान, बेटमैन ने फलों की मक्खियों का उपयोग करके उनके मैथुन और यौन व्यवहार का निरीक्षण करने के लिए प्रयोग किए। फल मक्खी ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर के साथ कुल छह श्रृंखलाओं के प्रयोग किए गए, जिसमें प्रत्येक लिंग के तीन से पांच व्यक्तियों का उपयोग किया गया। प्रत्येक परीक्षण तीन या चार दिनों तक चला। कुछ एक वातावरण (बोतल) से दूसरे में ड्रोसोफिला के हस्तांतरण के बिना पूरा होने के लिए भाग गए। अन्य में, बेटमैन मक्खियों और उनके अंडों को हर दिन एक नई बोतल में स्थानांतरित करते थे। बेटमैन ने प्रयोग के आधार पर मक्खियों की उम्र में भी बदलाव किया, जिसमें कुल एक से छह दिनों के बीच उम्र का अंतर था। उन्होंने कभी मक्खियों के मैथुन को नहीं देखा। उपयोग की जाने वाली मक्खियाँ कई इनब्रेड उपभेदों से थीं, जिसका अर्थ था कि उन्हें उनके विशिष्ट इनब्रेड उपभेदों द्वारा पहचाना जा सकता था। इसलिए, उन्होंने संतानों की संख्या के आधार पर शामिल साथियों की संख्या का अनुमान लगाया, जिन्हें बाद में नर और मादा दोनों में उत्परिवर्तन पाया गया। जो कठिनाई उत्पन्न हुई वह यह थी कि यदि एक मादा ड्रोसोफिला ने पांच पुरुषों के साथ मैथुन किया था और केवल एक लार्वा बच गया था, तो बेटमैन अन्य चार मैथुनों के लिए जिम्मेदार नहीं होगा। एक से चार सेटों में एकत्र किए गए आंकड़ों के विश्लेषण से पता चला है कि पुरुषों की प्रजनन सफलता, अनुमानित संतानों की संख्या के रूप में, तब तक स्थिर दर से बढ़ी जब तक कि कुल तीन साथी नहीं पहुंच गए। यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि बेटमैन ने अपने परीक्षणों के दौरान भी पुरुषों और महिलाओं के लिंग अनुपात को पूरी तरह से बनाए रखा। लेकिन तीन साथियों को पार करने के बाद, पुरुष प्रजनन सफलता में गिरावट आने लगी। महिला प्रजनन सफलता भी साथियों की संख्या के साथ बढ़ी, लेकिन पुरुषों की तुलना में बहुत धीरे-धीरे। पाँच और छह सेटों में एकत्र किए गए आंकड़ों की दूसरी श्रृंखला ने एक नाटकीय रूप से अलग परिणाम दिखाया। पुरुष प्रजनन सफलता में स्थिर और तीव्र दर से वृद्धि हुई, जो कभी कम नहीं हुई। दूसरी ओर, महिला प्रजनन सफलता एकल साथी के बाद स्थिर हो गई। बेटमैन ने अपने परिणामों पर चर्चा करते समय मुख्य रूप से डेटा की दूसरी श्रृंखला पर ध्यान केंद्रित किया। उनका मुख्य निष्कर्ष यह था कि महिलाओं की प्रजनन सफलता साथी की आमद के साथ नहीं बढ़ती है, क्योंकि एक उपयुक्त साथी सफलतापूर्वक निषेचन पूरा करने के लिए पर्याप्त था। इसे अक्सर बेटमैन का ढाल कहा जाता है। 2012 और 2013 के दौरान बेटमैन के प्रयोगों की प्रतिकृति, गोवाती, किम और एंडरसन ने बेटमैन के प्रयोग को पूरी तरह से दोहराया, बेटमैन की प्रकाशित पद्धति के जितना संभव हो उतना करीब रहे। उन्होंने पाया कि कुछ मक्खी उपभेदों को एक दूसरे के साथ जोड़ने पर, संतानें वयस्कता तक जीवित रहने में असमर्थ थीं। इस प्रकार, संभोग न करने वाले व्यक्तियों की संख्या के संबंध में बेटमैन के परिणाम बहुत अधिक थे। यह पुरुषों और महिलाओं दोनों के लिए मान्य था। गोवाती ने ड्रोसोफिला की समय से पहले मृत्यु के पीछे के कारण का पता लगाने की इच्छा व्यक्त की। उन्होंने मक्खियों के विभिन्न उपभेदों के बीच एकविवाह परीक्षण चलाकर ऐसा करना शुरू किया और पाया कि 25 प्रतिशत संतानों की मृत्यु दोहरे उत्परिवर्ती बनने के कारण हुई। (गौटी 2013) बेटमैन ने सोचा कि उनका काम मेंडेल के आनुवंशिकी के नियमों के अनुरूप है, जबकि गौटी ने अन्यथा साबित किया। 1948 के प्रयोगों ने परीक्षण के अंत तक जीवित वयस्कों की संख्या के आधार पर प्रजनन सफलता का अनुमान लगाया। वास्तव में, साथियों की संख्या के एक कार्य के रूप में प्रजनन सफलता की गणना करते समय कई कारकों को समीकरण से बाहर छोड़ दिया गया था, जिनमें बेटमैन के परिणामों के पीछे की सटीकता को पूरी तरह से हटाने की क्षमता थी। गोवाती बेटमैन के निष्कर्षों की पुष्टि करने में सक्षम नहीं थे और प्रयोग में यौन चयन के लिए कोई सबूत नहीं मिला। (गौटी 2013) संबंधित प्रयोग फिर भी, साथी की संख्या के संबंध और पुरुषों और महिलाओं की प्रजनन सफलता के बीच कुछ आधुनिक प्रयोग बेटमैन के सिद्धांत का समर्थन करते हैं। जूली कोलेट ने लाल जंगली मुर्गों की आबादी के साथ एक प्रयोग किया। दस दिनों तक तीन पुरुषों और चार महिलाओं के कुल तेरह प्रतिकृति समूहों की निगरानी की गई। इस प्रयोग में, लिंग अनुपात महिलाओं के प्रति पक्षपाती था। एक पुरुष की प्रजनन सफलता की गणना उन सभी महिलाओं द्वारा उत्पादित भ्रूणों की कुल संख्या के अनुपात का उपयोग करके की गई थी जिनके साथ उसने संभोग किया था। कुल यौन चयन अवसर की गणना निम्नलिखित सूत्र का उपयोग करके की गई थी। σ2 आरएस में भिन्नता का प्रतिनिधित्व करता है, जबकि एक समूह में एक लिंग के सदस्यों की प्रजनन सफलता का वर्ग माध्य है। 2013 में, फ्रिट्जशे और अर्नक्विस्ट ने चार बीज भृंगों में पुरुषों और महिलाओं के बीच यौन चयन का अनुमान लगाकर बेटमैन के सिद्धांत का परीक्षण किया। उन्होंने एक अद्वितीय प्रयोगात्मक डिजाइन का उपयोग किया जो महिलाओं की तुलना में पुरुषों में यौन चयन को अधिक दर्शाता है। इसके विपरीत, भूमिका-विरोधी प्रजातियों में महिलाओं के लिए यौन चयन भी मजबूत दिखाया गया था। उन्होंने सुझाव दिया कि बेटमैन ढाल आम तौर पर विभिन्न लिंगों और प्रजातियों के बीच यौन चयन का सबसे सटीक और सूचनात्मक उपाय है। आधुनिक आलोचना 60 से अधिक वर्षों के बाद, बेटमैन के सिद्धांत ने काफी ध्यान आकर्षित किया है। सदरलैंड ने तर्क दिया कि प्रजनन सफलता में पुरुषों की उच्च भिन्नता यादृच्छिक संभोग और संयोग के परिणामस्वरूप हो सकती है। हबबेल और जॉनसन ने सुझाव दिया कि प्रजनन सफलता में भिन्नता संभोग के समय और आवंटन से बहुत प्रभावित हो सकती है। 2005 में, गोवाती और हब्बेल ने सुझाव दिया कि संभोग की प्रवृत्ति कुछ रणनीतियों के आधार पर परिवर्तन के अधीन है। उन्होंने तर्क दिया कि ऐसे मामले हैं जिनमें पुरुष महिलाओं की तुलना में अधिक चयनात्मक हो सकते हैं, जबकि बेटमैन ने सुझाव दिया कि यौन प्रजनन करने वाली प्रजातियों के बीच उनका प्रतिमान "लगभग सार्वभौमिक" होगा। आलोचकों ने प्रस्ताव दिया कि महिलाएं पुरुषों की तुलना में यौन चयन के अधिक अधीन हो सकती हैं, लेकिन सभी परिस्थितियों में नहीं। इसके बाद प्रयोगात्मक और सांख्यिकीय आलोचनाएँ हुईं। लगभग एक दशक पहले तक, बेटमैन के मॉडल के आलोचकों ने उनके प्रयोगात्मक डिजाइन पर ध्यान केंद्रित किया। हाल के वर्षों में, उन्होंने अपने परीक्षणों के दौरान प्रकाशित वास्तविक प्रयोगात्मक और सांख्यिकीय गणनाओं पर ध्यान केंद्रित किया है। बर्कहेड ने 2000 की समीक्षा में तर्क दिया कि चूंकि बेटमैन के प्रयोग केवल तीन से चार दिनों तक चले, इसलिए मादा फल मक्खी, ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर को बार-बार संभोग करने की आवश्यकता नहीं पड़ी होगी, क्योंकि यह चार दिनों तक शुक्राणुओं को संग्रहीत कर सकती है; अगर बेटमैन ने एक ऐसी प्रजाति का उपयोग किया होता जिसमें महिलाओं को अपने अंडों को निषेचित करने के लिए अधिक बार संभोग करना पड़ता, तो परिणाम अलग हो सकते थे। स्नाइडर और गोवाती ने बेटमैन के 1948 के पेपर में डेटा का पहला गहन विश्लेषण किया। उन्होंने प्रतिदर्श पूर्वाग्रह, गणितीय त्रुटियाँ और डेटा की चयनात्मक प्रस्तुति पाई। ज़ुलेमा तांग-मार्टिनेज द्वारा 2012 की एक समीक्षा ने निष्कर्ष निकाला कि विभिन्न अनुभवजन्य और सैद्धांतिक अध्ययन, विशेष रूप से बेटमैन के मूल प्रयोग का गोवाती का पुनरुत्पादन, बेटमैन के निष्कर्षों के लिए एक बड़ी चुनौती पेश करता है, और यह कि बेटमैन के सिद्धांत को आगे की पुनः परीक्षा की आवश्यकता में एक अप्रमाणित परिकल्पना माना जाना चाहिए। तांग-मार्टिनेज के अनुसार, "आधुनिक डेटा बेटमैन और ट्रायवर्स की अधिकांश भविष्यवाणियों और धारणाओं का समर्थन नहीं करता है।" 2016 की एक समीक्षा ने पशु साम्राज्य में डार्विनियन यौन भूमिकाओं की पुष्टि करते हुए निष्कर्ष निकाला कि "यौन चयन, जैसा कि मानक बेटमैन मेट्रिक्स द्वारा पकड़ा गया है, वास्तव में महिलाओं की तुलना में पुरुषों में अधिक मजबूत है और यह विकासवादी रूप से माता-पिता की देखभाल और यौन द्विरूपता में यौन पूर्वाग्रहों से जुड़ा हुआ है।" एक त्रुटि स्रोत जो आनुवंशिक रूप से महिलाओं की तुलना में पुरुषों में प्रजनन सफलता में अधिक अंतर का भ्रम देने के लिए दिखाया गया है, वह यह है कि गुणसूत्र प्रभाव महिलाओं की तुलना में पुरुषों में यौन परिपक्वता तक पहुंचने से पहले उत्परिवर्तन का अधिक प्रतिशत घातक हो जाता है। यह धारणा कि यौन परिपक्वता तक पहुँचने वाले व्यक्तियों में पुरुषों और महिलाओं के बीच प्रजनन सफलता में कोई भी अंतर वर्तमान आबादी में यौन चयन के कारण होना चाहिए, आलोचना के अधीन है, जैसे कि पिछली प्रजातियों में यौन रूप से चयनित लक्षणों के अवशेषों की संभावना जिसमें से एक नई प्रजाति विकसित हुई है, पोषक तत्वों में लागत और कमजोर प्रतिरक्षा प्रणाली के कारण नकारात्मक रूप से चुनी जा सकती है और इस तरह के नकारात्मक चयन से महिलाओं की तुलना में पुरुषों में प्रजनन सफलता में अधिक अंतर होगा, भले ही अभी भी कोई चल रहे यौन चयन के बिना भी। चूंकि स्थिर पर्यावरण के समय के दौरान चयन की कम डिग्री यादृच्छिक उत्परिवर्तन द्वारा आनुवंशिक भिन्नता का निर्माण करने की अनुमति देती है और आबादी में कुछ व्यक्तियों को पर्यावरणीय परिवर्तन से बचने की अनुमति देती है, जबकि मजबूत निरंतर चयन प्रभाव को कम करता है और कम आनुवंशिक भिन्नता के कारण विनाशकारी पर्यावरणीय परिवर्तन के दौरान पूरी आबादी के मरने का खतरा बढ़ जाता है, यौन चयन के कारण आनुवंशिक भिन्नता के निरंतर नुकसान को पोषक तत्वों, प्रतिरक्षा और आभूषणों की अन्य लागतों के अलावा अधिक यौन द्विरूप प्रजातियों में उच्च विलुप्त होने की दर में योगदान करने वाले कारक के रूप में सुझाया गया है। जबकि आभूषण लागत जोखिम केवल तभी दूर किया जाएगा जब आभूषणों को चयन द्वारा समाप्त कर दिया गया है, आनुवंशिक भिन्नता मॉडल भविष्यवाणी करता है कि स्थिर वातावरण के समय के दौरान न्यूनतम चयन के कारण उत्पन्न होने वाले अन्य अनुकूली उत्परिवर्तनों के कारण यौन द्विरूपता में कमी के प्रारंभिक चरण में भी जीवित रहने की प्रजाति की क्षमता में काफी सुधार होगा, जबकि यौन द्विरूप शरीर रचना का कारण बनने वाले जीन केवल छोटे हिस्से में उत्परिवर्तन से प्रभावित हुए हैं। मानव विकास के लिए लागू, यह मॉडल यह समझा सकता है कि क्यों प्रारंभिक होमो सेपियन्स होमो इरेक्टस से अपने प्रारंभिक विचलन पर पर्यावरणीय परिवर्तन के लिए एक महत्वपूर्ण रूप से बढ़ी हुई अनुकूलन क्षमता प्रदर्शित करते हैं, जिसमें एक उच्च पेशीय यौन द्विरूपता थी, साथ ही साथ होमो सेपियन्स के इतिहास के माध्यम से मानव शरीर रचना विज्ञान स्थिर जलवायु के समय में एक विविधीकरण और पर्यावरणीय परिवर्तन के दौरान अधिक मजबूत पुरुष रूपों का एक चयनात्मक नुकसान दिखाता है जो बाद में स्थिरता के दौरान ठीक नहीं होता है, क्षेत्रीय बाधाओं में कई मजबूत विशेषताओं के नुकसान के माध्यम से जारी रहता है जैसे कि हाल ही में हिम युग के अंत और कृषि क्रांति के आसपास का समय। यह स्थिर पर्यावरणीय अवधि के दौरान बढ़ती मानव आनुवंशिक विविधता और पर्यावरण में परिवर्तन से संबंधित बाधाओं के दौरान कम होने के आनुवंशिक साक्ष्य की भी व्याख्या करता है। परस्पर विरोधी साक्ष्य हाल ही में, डी. एन. ए. परीक्षण ने कई प्रजातियों में संभोग व्यवहार की अधिक विस्तृत जांच की अनुमति दी है। कई मामलों में नतीजों को बेटमैन के सिद्धांत के खिलाफ सबूत के रूप में उद्धृत किया गया है। हाल तक, अधिकांश पक्षी प्रजातियों को यौन रूप से एकविवाही माना जाता था। हालाँकि, डी. एन. ए. पितृत्व परीक्षण से पता चला है कि लगभग 90 प्रतिशत पक्षी प्रजातियों में, मादाएँ प्रत्येक प्रजनन मौसम के दौरान कई नरों के साथ संभोग करती हैं। शानदार परी रेना सामाजिक रूप से एकविवाही है, लेकिन इसके 95 प्रतिशत चंगुल में अतिरिक्त जोड़ी वाले पुरुषों के युवा पिता होते हैं। 87 प्रतिशत तक पेड़ों के चंगुल में, 75 प्रतिशत कोयले के चंगुल में, और 70 प्रतिशत नक्काशीदार चंगुल में अतिरिक्त जोड़ी वाले नरों के बच्चे होते हैं। यहां तक कि मादा लहरदार अल्बाट्रॉस, जो आम तौर पर जीवन भर संभोग करती हैं, यौन रूप से स्वच्छंद होती हैं, जिनमें से 17 प्रतिशत युवा अतिरिक्त जोड़ी वाले पुरुषों के पिता होते हैं। कई नरवानर प्रजातियों में, मादाएँ पुरुषों से यौन संबंध चाहती हैं और जल्दी-जल्दी एक से अधिक पुरुषों के साथ संभोग कर सकती हैं। मादा शेर एस्ट्रस में रहते हुए अलग-अलग नरों के साथ प्रति दिन 100 बार संभोग कर सकती हैं। स्यूडोस्कॉर्पियन प्रजाति की महिलाओं, कॉर्डिलोचेर्न स्कॉर्पियोइड्स, को एक से अधिक नर के साथ संभोग करने पर उच्च प्रजनन सफलता दिखाई गई है। लिंग-भूमिका विपरीत प्रजाति बेटमैन के सिद्धांत के सबसे प्रसिद्ध अपवाद पाइपफिश (समुद्री घोड़े), फालारोप्स और जाकाना जैसी लिंग-भूमिका विपरीत प्रजातियों का अस्तित्व है जिसमें पुरुष अधिकांश माता-पिता की देखभाल करते हैं, और गुप्त होते हैं जबकि मादाएं अत्यधिक अलंकृत और क्षेत्रीय रूप से आक्रामक होती हैं। हालाँकि, इन प्रजातियों में, विशिष्ट मौलिक लिंग अंतर उलट जाते हैंः महिलाओं की प्रजनन दर पुरुषों की तुलना में तेज होती है (और इस प्रकार अधिक प्रजनन भिन्नता), और पुरुषों को महिलाओं की तुलना में आनुवंशिक माता-पिता का अधिक आश्वासन होता है। नतीजतन, यौन भूमिकाओं में परिवर्तन और प्रजनन भिन्नता बेटमैन के सिद्धांत और रॉबर्ट ट्रायवर्स के माता-पिता के निवेश सिद्धांत के अनुरूप हैं। परिवर्तनशीलता परिकल्पना सिंड्रेला प्रभाव कूलिज प्रभाव हाइपरगैमी माता-पिता का निवेश मातृ देखभाल संदर्भ स्रोत आगे पढ़ें। बाहरी लिंक सेक्स-रोल रिवर्सल इकोलॉजिकल सिद्धांतों पर लोकप्रिय लेख विकासवादी जीव विज्ञान सिद्धांत 1948 परिचय