Microbial cooperation
સુક્ષ્મસજીવો સહકાર સહિત વિવિધ પ્રકારની સામાજિક ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓમાં જોડાય છે. સહકારી વર્તન એ છે કે જે વર્તન કરનાર (અભિનેતા) સિવાય અન્ય વ્યક્તિને (પ્રાપ્તકર્તા) લાભ આપે છે. આ લેખ માઇક્રોબાયલ પ્રણાલીઓમાં જોવા મળતી સહકારી ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓના વિવિધ સ્વરૂપો (પારસ્પરિકતા અને પરોપકાર) ની રૂપરેખા આપે છે, તેમજ આ જટિલ વર્તણૂકોની ઉત્ક્રાંતિને સંચાલિત કરનારા ફાયદાઓની રૂપરેખા આપે છે. પરિચય સુક્ષ્મસજીવો, અથવા સુક્ષ્મજીવાણુઓ, જીવનના ત્રણેય ક્ષેત્રોમાં ફેલાયેલા છે-બેક્ટેરિયા, આર્કિયા અને કેટલાક ફૂગ અને પ્રોટિસ્ટ સહિત ઘણા એકકોશિકીય યુકેરીયોટ્સ. સામાન્ય રીતે એકકોશિકીય જીવન સ્વરૂપો તરીકે વ્યાખ્યાયિત કરવામાં આવે છે જે ફક્ત સૂક્ષ્મદર્શક યંત્ર દ્વારા જ જોઇ શકાય છે, સુક્ષ્મસજીવો પ્રથમ સેલ્યુલર જીવન સ્વરૂપો હતા, અને વધુ જટિલ બહુકોશિક સ્વરૂપોના ઉત્ક્રાંતિ માટેની પરિસ્થિતિઓ બનાવવા માટે નિર્ણાયક હતા. સૂક્ષ્મજીવાણુઓ નરી આંખે જોવા માટે ખૂબ નાના હોવા છતાં, તેઓ મોટાભાગની જૈવિક વિવિધતાનું પ્રતિનિધિત્વ કરે છે, અને આમ ઉત્ક્રાંતિના પ્રશ્નોનો અભ્યાસ કરવા માટે એક ઉત્તમ પ્રણાલી તરીકે કામ કરે છે. એક એવો વિષય કે જેની વૈજ્ઞાનિકોએ સૂક્ષ્મજીવાણુઓમાં તપાસ કરી છે તે છે સહકાર સહિત સામાજિક વર્તણૂકોની ઉત્ક્રાંતિ. સહકારી ક્રિયાપ્રતિક્રિયા પ્રાપ્તકર્તાને લાભ આપે છે, અને તે આધારે પસંદ કરવામાં આવે છે. માઇક્રોબાયલ પ્રણાલીઓમાં, સમાન વર્ગના કોષોને ફેલાવો, ચારો, બાયોફિલ્મ્સનું નિર્માણ, પ્રજનન, રાસાયણિક યુદ્ધ અને સંકેત જેવા જટિલ બહુકોશિક વર્તણૂકોની વિશાળ શ્રેણી કરવા માટે સહકારી ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓમાં ભાગ લેતા દસ્તાવેજીકૃત કરવામાં આવ્યા છે. આ લેખ માઇક્રોબાયલ પ્રણાલીઓમાં જોવા મળતી સહકારી ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓના વિવિધ સ્વરૂપોની રૂપરેખા આપશે, તેમજ આ જટિલ વર્તણૂકોની ઉત્ક્રાંતિને સંચાલિત કરનારા ફાયદાઓની રૂપરેખા આપશે. ઇતિહાસ ઉત્ક્રાંતિના દ્રષ્ટિકોણથી, વર્તન સામાજિક છે જો તે વર્તન કરનાર વ્યક્તિ (અભિનેતા) અને અન્ય વ્યક્તિ (પ્રાપ્તકર્તા) બંને માટે તંદુરસ્તીના પરિણામો ધરાવે છે. હેમિલ્ટને સૌપ્રથમ સામાજિક વર્તણૂકોને અભિનેતા અને પ્રાપ્તકર્તા માટે જે પરિણામો પરિણમે છે તે ફાયદાકારક છે (સીધી તંદુરસ્તીમાં વધારો) અથવા ખર્ચાળ (સીધી તંદુરસ્તીમાં ઘટાડો) તેના આધારે વર્ગીકૃત કર્યા. હેમિલ્ટનની વ્યાખ્યાના આધારે, સામાજિક ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓના ચાર અનન્ય પ્રકારો છેઃ પારસ્પરિકતા (+/+), સ્વાર્થ (+/-), પરોપકાર (−/+), અને છતાં (−/-) (કોષ્ટક 1). પારસ્પરિકતા અને પરોપકારને સહકારી ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ ગણવામાં આવે છે કારણ કે તે પ્રાપ્તકર્તા માટે ફાયદાકારક છે, અને આ લેખનું કેન્દ્રબિંદુ હશે. વર્તનને પરસ્પર ફાયદાકારક અથવા પરોપકારી માનવામાં આવે છે કે કેમ તે ધ્યાનમાં લીધા વિના, સહકારને સમજાવવો એ ઉત્ક્રાંતિવાદી જીવવિજ્ઞાન માટે સૌથી મોટા પડકારોમાંનો એક છે. શાસ્ત્રીય ઉત્ક્રાંતિ સિદ્ધાંત અનુસાર, એક જીવ માત્ર એવી રીતે વર્તે છે જે તેની પોતાની તંદુરસ્તીને મહત્તમ કરે છે. તેથી, સહકારી ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓનું મૂળ, અથવા વ્યક્તિઓ દ્વારા ક્રિયાઓ કે જેના પરિણામે અન્ય વ્યક્તિઓ તંદુરસ્તીના લાભો મેળવે છે, તે વિરોધાભાસી લાગે છે. સહકારની ઉત્ક્રાંતિ માટે સૈદ્ધાંતિક સ્પષ્ટતાઓને વ્યાપક રીતે બે વર્ગોમાં વર્ગીકૃત કરી શકાય છેઃ પ્રત્યક્ષ તંદુરસ્તી લાભો અથવા પરોક્ષ તંદુરસ્તી લાભો. આ હેમિલ્ટનની 1964 ની આંતરદૃષ્ટિને અનુસરે છે કે વ્યક્તિઓ તેમના પોતાના પ્રજનન (સીધી તંદુરસ્તી અસરો) પર તેમની અસર દ્વારા, તેમજ સંબંધિત જનીનો (પરોક્ષ તંદુરસ્તી અસરો) ધરાવતી વ્યક્તિઓના પ્રજનન પર તેમની અસર દ્વારા સીધી રીતે સમાવિષ્ટ તંદુરસ્તી મેળવે છે. પરસ્પર સહકારના પ્રકાર કદાચ માઇક્રોબાયલ પ્રણાલીઓમાં જોવા મળતી સૌથી સામાન્ય સહકારી ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ પરસ્પર ફાયદાકારક છે. પરસ્પર લાભદાયક સામાજિક ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ સામેલ બંને વ્યક્તિઓને સીધો તંદુરસ્તી લાભ પૂરો પાડે છે, જ્યારે વર્તન કરવાના કોઈપણ ખર્ચને વટાવી દે છે. વ્યક્તિગત સુક્ષ્મજીવાણુઓ સાથેના વાતાવરણમાં, વ્યક્તિગત તંદુરસ્તી લાભ વધારવા માટે પારસ્પરિકતા મોટે ભાગે કરવામાં આવે છે. જો કે, સમુદાયમાં, સુક્ષ્મસજીવો વસ્તીની દ્રઢતા માટે પરવાનગી આપવા માટે મોટા પાયે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરશે, જેનાથી તેમની પોતાની તંદુરસ્તીમાં વધારો થશે. મોટાભાગે, આ વર્તણૂકોમાં ભાગ લેનારા સજીવો સહકારમાં સહિયારા રસ ધરાવે છે. માઇક્રોબાયલ પ્રણાલીઓમાં, આ ઘણીવાર ચયાપચયની દ્રષ્ટિએ મોંઘા અણુઓના ઉત્પાદનમાં જોવા મળે છે, જેને જાહેર માલ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. ઘણા સુક્ષ્મજીવાણુઓ, ખાસ કરીને બેક્ટેરિયા, અસંખ્ય જાહેર ચીજવસ્તુઓનું ઉત્પાદન કરે છે જે બાહ્યકોષીય વાતાવરણમાં મુક્ત થાય છે. જે પ્રસરણ થાય છે તે વ્યક્તિ માટે ઉત્પન્ન થાય છે તેમ છતાં પડોશી સજીવો દ્વારા તેનો ઉપયોગ કરવાની મંજૂરી આપે છે. પરસ્પર ફાયદાકારક માઇક્રોબાયલ ક્રિયાપ્રતિક્રિયાના એક ખૂબ જ લોકપ્રિય ઉદાહરણમાં સાઇડરોફોર્સના ઉત્પાદનનો સમાવેશ થાય છે. સાઇડરોફોર્સ એ બેક્ટેરિયા અને ફૂગ સહિત ઘણા માઇક્રોબાયલ ટેક્સ દ્વારા ઉત્પાદિત આયર્ન-સફાઈ કરતા અણુઓ છે. આ અણુઓ ચિલેટિંગ એજન્ટો તરીકે ઓળખાય છે અને પર્યાવરણમાં આયર્નના ગ્રહણ અને ચયાપચયને સરળ બનાવવામાં મહત્વપૂર્ણ ભૂમિકા ભજવે છે, કારણ કે તે સામાન્ય રીતે અદ્રાવ્ય સ્વરૂપમાં અસ્તિત્વ ધરાવે છે. બેક્ટેરિયાને આ મર્યાદિત પરિબળ સુધી પહોંચવા માટે, કોષો આ અણુઓનું ઉત્પાદન કરશે, અને પછી તેમને બાહ્યકોષીય અવકાશમાં સ્ત્રાવ કરશે. એકવાર મુક્ત થયા પછી, સાઇડરોફોર્સ આયર્નને અલગ કરશે, અને એક સંકુલ બનાવશે, જે બેક્ટેરિયલ સેલ રીસેપ્ટર્સ દ્વારા ઓળખાય છે. તે પછી કોષમાં પરિવહન કરી શકાય છે અને ઘટાડી શકાય છે, જે આયર્નને બેક્ટેરિયા માટે ચયાપચયની રીતે સુલભ બનાવે છે. સાઇડરોફોર્સના ઉત્પાદનનો ઉપયોગ ઘણીવાર પારસ્પરિકતાના ઉદાહરણ તરીકે થાય છે કારણ કે સંયોજનો વ્યક્તિગત ઉપયોગ માટે સંકુચિત નથી. જ્યાં સુધી જીવતંત્ર પાસે સાઇડરોફોર-ફે (III) સંકુલ માટે રીસેપ્ટર હોય, ત્યાં સુધી તેને લઈ શકાય છે અને તેનો ઉપયોગ કરી શકાય છે. ત્યાં ઘણી સ્પષ્ટતાઓ છે જે પરસ્પર ફાયદાકારક ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓના ઉત્ક્રાંતિને યોગ્ય ઠેરવે છે. સૌથી અગત્યનું, જાહેર ચીજવસ્તુઓના ઉત્પાદનને ઉત્ક્રાંતિજન્ય રીતે ફાયદાકારક બનાવવા માટે, વર્તનથી અભિનેતાના પ્રજનન પ્રદર્શનને સીધો લાભ મળવો જોઈએ જે વર્તન કરવાના ખર્ચ કરતાં વધારે છે. આ મોટે ભાગે સીધી તંદુરસ્તી લાભના કિસ્સામાં જોવા મળે છે. કારણ કે બેક્ટેરિયા મોટાભાગે વસાહતોમાં જોવા મળે છે, પડોશી બેક્ટેરિયા આનુવંશિક સમાનતા વ્યક્ત કરે તેવી શક્યતા છે. તેથી, નજીકના બેક્ટેરિયમની વૃદ્ધિ અને વિભાજનની શક્યતાઓને વધારીને, યજમાન આનુવંશિક સામગ્રીનો પોતાનો માર્ગ વધારી રહ્યો છે. સાઇડરોફોર્સના કિસ્સામાં, બેક્ટેરિયાના વંશ અને સાઇડરોફોર્સના ઉત્પાદન વચ્ચેના સંબંધ વચ્ચે સકારાત્મક સહસંબંધ જોવા મળ્યો હતો. જોકે, માઇક્રોબાયલ સમુદાયો માત્ર તેમની પોતાની પ્રજાતિઓના અસ્તિત્વ અને ઉત્પાદકતામાં જ રસ ધરાવતા નથી. મિશ્ર સમુદાયમાં, બિનજરૂરી સ્પર્ધાને રોકવા માટે, વિવિધ બેક્ટેરિયાની પ્રજાતિઓ અન્ય પ્રજાતિઓના કચરાના ઉત્પાદનો સહિત વિવિધ ખાદ્ય સ્રોતો સાથે અનુકૂલન કરતી જોવા મળી છે. આ સમગ્ર સમુદાય માટે ઉચ્ચતમ કાર્યક્ષમતાને મંજૂરી આપે છે. માઇક્રોબાયલની સફળતા માટે સંતુલિત સમુદાય હોવો ખૂબ જ મહત્વપૂર્ણ છે. સાઇડરોફોર ઉત્પાદનના કિસ્સામાં, ચેલેટિંગ એજન્ટો ઉત્પન્ન કરવા માટે તેમની ઊર્જા ખર્ચતા સુક્ષ્મજીવાણુઓ અને ઝેનોસાઇડરોફોર્સનો ઉપયોગ કરી શકે તેવા સુક્ષ્મજીવાણુઓ વચ્ચે સંતુલન હોવું આવશ્યક છે. નહિંતર, શોષણકારી સુક્ષ્મજીવાણુઓ આખરે ઉત્પાદકોને પછાડી દેશે, જે એવા સમુદાયને છોડી દેશે કે જેમાં કોઈ સજીવો સાઇડરોફોર્સ ઉત્પન્ન કરી શકશે નહીં, અને આમ, ઓછી આયર્નની સ્થિતિમાં ટકી શકશે નહીં. બે વસ્તી વચ્ચે સંતુલન જાળવવાની આ ક્ષમતા પર હાલમાં સંશોધન કરવામાં આવી રહ્યું છે. એવું માનવામાં આવે છે કે બિન-ઉત્પાદકો અથવા ઉત્પાદકો પર ઓછી આત્મીયતા ધરાવતા રીસેપ્ટર્સની હાજરીને કારણે ઝેર-મધ્યસ્થ હસ્તક્ષેપ પદ્ધતિ પેદા થાય છે. જ્યારે જાહેર ચીજવસ્તુઓના ઉત્પાદનનો ઉદ્દેશ તમામ વ્યક્તિઓને લાભ પહોંચાડવાનો હોય છે, ત્યારે તે છેતરપિંડી કરનારાઓ અથવા એવા વ્યક્તિઓની ઉત્ક્રાંતિ તરફ દોરી જાય છે જેઓ સારાં ઉત્પાદનનો ખર્ચ ચૂકવતા નથી, પરંતુ તેમ છતાં લાભ મેળવે છે (આકૃતિ 1). તંદુરસ્તીના ખર્ચને ઘટાડવા માટે, કુદરતી પસંદગી એવી વ્યક્તિઓની તરફેણ કરશે કે જેઓ તેમના પડોશીઓના સ્ત્રાવના લાભ લેતી વખતે સ્ત્રાવ ન કરે. સાઇડરોફોર સ્ત્રાવના કોષોની વસ્તીમાં, બિન-સ્ત્રાવના ઉત્પરિવર્તી કોષો સ્ત્રાવના ખર્ચની ચૂકવણી કરતા નથી, પરંતુ તેમ છતાં જંગલી પ્રકારના પડોશીઓ જેટલો જ લાભ મેળવે છે. તાજેતરમાં, ગ્રિફીન એટ અલ. (2004) સ્યુડોમોનાસ એરુગિનોસામાં સાઇડરોફોર્સના ઉત્પાદનની સામાજિક પ્રકૃતિની તપાસ કરી. જ્યારે કોષો શુદ્ધ સંવર્ધનમાં ઉગાડવામાં આવતા હતા ત્યારે આયર્ન-મર્યાદિત વાતાવરણમાં મૂકવામાં આવતા હતા, ત્યારે કોશિકાઓની વસ્તી કે જે સાઇડરોફોર્સ (જંગલી-પ્રકાર) સ્ત્રાવ કરે છે તે મ્યુટન્ટ બિન-સિક્રેટર્સની વસ્તીને પાછળ છોડી દે છે. તેથી, જ્યારે આયર્ન મર્યાદિત હોય ત્યારે સાઇડરોફોરનું ઉત્પાદન ફાયદાકારક છે. જો કે, જ્યારે સમાન વસ્તીને આયર્ન-સમૃદ્ધ વાતાવરણમાં મૂકવામાં આવી હતી, ત્યારે મ્યુટન્ટ વસ્તીએ જંગલી-પ્રકારની વસ્તીને પાછળ છોડી દીધી હતી, જે દર્શાવે છે કે સાઇડરોફોરનું ઉત્પાદન ચયાપચયની દ્રષ્ટિએ ખર્ચાળ છે. છેવટે, જ્યારે જંગલી પ્રકાર અને મ્યુટન્ટ બેક્ટેરિયા બંનેને એક જ મિશ્ર વસ્તીમાં મૂકવામાં આવ્યા હતા, ત્યારે મ્યુટન્ટ્સ ખર્ચ ચૂકવ્યા વિના સાઇડરોફોર ઉત્પાદનનો લાભ મેળવી શકે છે, અને તેથી આવર્તનમાં વધારો થાય છે. આ ખ્યાલને સામાન્ય રીતે ટ્રેજેડી ઓફ ધ કોમન્સ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. કેદીની મૂંઝવણની રમત એ બીજી રીત છે જે ઉત્ક્રાંતિવાદી જીવવિજ્ઞાનીઓ સહકારી માઇક્રોબાયલ પ્રણાલીઓમાં છેતરપિંડીની હાજરીને સમજાવે છે. મૂળરૂપે 1950 માં મેરિલ ફ્લડ અને મેલ્વિન ડ્રેશર દ્વારા તૈયાર કરાયેલ, પ્રિઝનરની મૂંઝવણ એ રમત સિદ્ધાંતમાં એક મૂળભૂત સમસ્યા છે, અને દર્શાવે છે કે બે વ્યક્તિઓ સહયોગ ન પણ કરી શકે, ભલે તે બંને તેમના શ્રેષ્ઠ હિતમાં હોય. મૂંઝવણમાં, બે વ્યક્તિઓ દરેક પસંદ કરે છે કે અન્ય વ્યક્તિ સાથે સહકાર આપવો કે છેતરપિંડી કરવી. બંને વ્યક્તિઓ દ્વારા સહકાર સૌથી વધુ સરેરાશ લાભ આપે છે. જો કે, જો એક વ્યક્તિ છેતરપિંડી કરવાનું નક્કી કરે છે, તો તેમને વધુ વ્યક્તિગત લાભ મળશે. જો રમત માત્ર એક જ વાર રમવામાં આવે તો છેતરપિંડી એ શ્રેષ્ઠ વ્યૂહરચના છે કારણ કે તે શ્રેષ્ઠ વ્યૂહરચના છે. જો કે, જૈવિક રીતે વાસ્તવિક પરિસ્થિતિઓમાં, પુનરાવર્તિત ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ (રમતો), પરિવર્તન અને વિજાતીય વાતાવરણ સાથે, ઘણીવાર કોઈ એક સ્થિર ઉકેલ હોતો નથી અને વ્યક્તિગત વ્યૂહરચનાઓની સફળતા અનંત સામયિક અથવા અસ્તવ્યસ્ત ચક્રમાં બદલાઈ શકે છે. રમતનો ચોક્કસ ઉકેલ પુનરાવર્તનો કેવી રીતે લાગુ કરવામાં આવે છે અને વસ્તી અને સમુદાયની ગતિશીલતામાં ચૂકવણી કેવી રીતે અનુવાદિત થાય છે તેના પર વિવેચનાત્મક રીતે આધાર રાખે છે. એસ્ચેરીચીયા કોલી બેક્ટેરિયામાં, એક કેદી મૂંઝવણની સ્થિતિ ત્યારે જોઇ શકાય છે જ્યારે સ્થિર તબક્કા (જી. એ. એસ. પી.) ફીનોટાઇપમાં ગ્રો એડવાન્ટેજ દર્શાવતા મ્યુટન્ટ્સ બેચ કલ્ચરમાં જંગલી પ્રકાર (ડબલ્યુટી) તાણ સાથે સ્પર્ધા કરે છે. આવા બેચ કલ્ચર સેટિંગ્સમાં, જ્યાં સંવર્ધનને હલાવીને વૃદ્ધિ વાતાવરણ એકરૂપ થાય છે, ડબ્લ્યુટી કોષો પર્યાવરણીય પતનને રોકવા માટે બેક્ટેરિયાની વૃદ્ધિને અટકાવીને સહકાર આપે છે જ્યારે જીએએસપી મ્યુટન્ટ્સ જંગલી પ્રકારની નિયમનકારી પદ્ધતિમાં ખામી કરીને વધવાનું ચાલુ રાખે છે. જી. એ. એસ. પી. કોષો દ્વારા વૃદ્ધિના સ્વ-નિયમનમાં આવા પક્ષપલટાના પરિણામે, જો કે ટૂંકા ગાળામાં ઉચ્ચ કોષ ગીચતા પ્રાપ્ત થાય છે, સામાન્ય લોકોની દુર્ઘટનાને કારણે લાંબા ગાળે વસ્તીનું પતન પ્રાપ્ત થાય છે (આકૃતિ 1). તેનાથી વિપરીત, જોકે ડબલ્યુટી કોષો આટલી ઊંચી વસ્તી ગીચતા હાંસલ કરતા નથી, તેમ છતાં તેમની વસ્તી લાંબા ગાળે સમાન ઘનતા પર ટકાઉ હોય છે. સિદ્ધાંત દ્વારા આગાહી કરવામાં આવી છે તેમ, માઇક્રોફ્લુઇડિક્સ ચિપ્સ દ્વારા પ્રાયોગિક રીતે અમલમાં મૂકાયેલા અવકાશી સેટિંગમાં, ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓના સ્થાનિકીકરણ અને છેતરપિંડી કરનારાઓના અવકાશી વિભાજનને કારણે બે તાણ વચ્ચે સહઅસ્તિત્વ શક્ય છે. જ્યારે આવા અવકાશી વાતાવરણ પૂરું પાડવામાં આવે છે, ત્યારે બેક્ટેરિયા કોષ એકત્રીકરણની ગતિશીલ પેટર્નમાં સ્વ-સંગઠિત થઈ શકે છે, જે ખાતરી કરે છે કે સહકારી ડબલ્યુટી કોષો સહકારના લાભો મેળવી શકે છે (આકૃતિ 2). ગ્રેગ એન્ડ ટ્રેવિસાનો (2004) એ આ વિચારોને યીસ્ટ સૅકરોમાઇસીસ સેરેવિસિયા પર પ્રાયોગિક અભ્યાસ સાથે સંબોધિત કર્યા હતા. એસ. સેરેવિસિયા પાસે બહુવિધ જનીનો હોય છે જે દરેક ઇન્વર્ટેઝ ઉત્પન્ન કરે છે, એક એન્ઝાઇમ જે કોષની બહાર સુક્રોઝને પચાવવા માટે સ્ત્રાવ થાય છે. ઉપર ચર્ચા કર્યા મુજબ, આ જાહેર ઉત્પાદન વ્યક્તિગત કોષો માટે એન્ઝાઇમનું યોગદાન આપ્યા વિના તેમના પડોશીઓ દ્વારા પચાવવામાં આવેલી ખાંડની ચોરી કરીને છેતરપિંડી કરવાની સંભાવના બનાવે છે. ગ્રેગ એન્ડ ટ્રેવિસાનો (2004) એ સહયોગી (જેમાં તમામ સંભવિત ઇન્વર્ટેઝ જનીનો હતા) ની સરખામણીમાં છેતરપિંડી કરનાર પ્રકાર (જેની પાસે ઇન્વર્ટેઝ જનીનોની સંખ્યા ઓછી હતી) ની તંદુરસ્તીને માપી હતી. વસ્તીની ગીચતામાં ફેરફાર કરીને સમુદાયની અંદર સામાજિક ક્રિયાપ્રતિક્રિયાના સ્તરમાં હેરફેર કરીને, તેમને જાણવા મળ્યું કે છેતરપિંડી કરનાર સામાજિકતાના નીચા સ્તરે સહકારી કરતાં ઓછો યોગ્ય છે, પરંતુ ગાઢ સમુદાયોમાં વધુ યોગ્ય છે. તેથી, તેઓ દરખાસ્ત કરે છે કે "છેતરપિંડી" માટેની પસંદગી વ્યક્તિ પાસે હોઈ શકે તેવા ઇન્વર્ટેઝ જનીનોની માત્રામાં કુદરતી ભિન્નતાનું કારણ બને છે, અને ઇન્વર્ટેઝ જનીનોમાં તે વિવિધતા સતત બદલાતા જૈવિક વાતાવરણમાં સતત અનુકૂલનને પ્રતિબિંબિત કરે છે જે સહકારી ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓની અસ્થિરતાનું પરિણામ છે. પરોપકાર બીજા પ્રકારની સહકારી ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ પરોપકારી અથવા ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ છે જે પ્રાપ્તકર્તા માટે ફાયદાકારક છે પરંતુ અભિનેતા માટે ખર્ચાળ છે (-/ +). પરોપકારી વર્તનના ઉત્ક્રાંતિ લાભને ન્યાયી ઠેરવવો એ ખૂબ જ ચર્ચાસ્પદ વિષય છે. પરોપકારી વર્તણૂકોની હાજરી માટેનું એક સામાન્ય સમર્થન એ છે કે તેઓ પરોક્ષ લાભ પ્રદાન કરે છે કારણ કે વર્તન અન્ય વ્યક્તિઓ તરફ નિર્દેશિત થાય છે જેઓ સહકારી જનીન ધરાવે છે. બે વ્યક્તિઓ માટે જનીનો વહેંચવાનું સૌથી સરળ અને સૌથી સામાન્ય કારણ એ છે કે તેઓ વંશાવળી સંબંધીઓ (સંબંધીઓ) છે, અને તેથી આને ઘણીવાર સંબંધી પસંદગી કહેવામાં આવે છે. હેમિલ્ટનના જણાવ્યા અનુસાર, પરોપકારી કાર્ય ઉત્ક્રાંતિવાદી રીતે ફાયદાકારક છે જો પરોપકારી કાર્યથી નફો મેળવનાર વ્યક્તિનું સંબંધ આ અધિનિયમ દ્વારા લાદવામાં આવેલા ખર્ચ/લાભ ગુણોત્તર કરતા વધારે હોય. આ તર્કને હેમિલ્ટનના નિયમ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. કુદરતી પસંદગી સામાન્ય રીતે જનીનની તરફેણ કરે છે જો તે પ્રજનનમાં વધારો કરે, કારણ કે સંતાન તે જનીનની નકલો વહેંચે છે. જો કે, જનીનની તરફેણ પણ કરી શકાય છે જો તે અન્ય સંબંધીઓને મદદ કરે છે, જેઓ પણ નકલો વહેંચે છે. તેથી, નજીકના સંબંધીને પ્રજનન કરવામાં મદદ કરીને, વ્યક્તિ હજુ પણ તેના પોતાના જનીનોને આગામી પેઢીમાં પસાર કરી રહી છે, જોકે પરોક્ષ રીતે. હેમિલ્ટને ધ્યાન દોર્યું હતું કે સંબંધીઓની પસંદગી બે પદ્ધતિઓ દ્વારા થઈ શકે છેઃ (એ) સંબંધી ભેદભાવ, જ્યારે સહકારને પ્રાધાન્ય સંબંધીઓ તરફ નિર્દેશિત કરવામાં આવે છે, અને (બી) મર્યાદિત ફેલાવો (વસ્તી સ્નિગ્ધતા), જે સંબંધીઓને એકબીજા સાથે અવકાશી નિકટતામાં રાખે છે, સહકારને મંજૂરી આપે છે. માઇક્રોબાયલ પ્રણાલીઓમાં, આ બે પદ્ધતિઓ સમાન રીતે મહત્વપૂર્ણ છે. ઉદાહરણ તરીકે, મોટાભાગની માઇક્રોબાયલ વસ્તી ઘણીવાર નાની સંખ્યામાં વસાહતીઓથી શરૂ થાય છે. કારણ કે મોટાભાગના સૂક્ષ્મજીવાણુઓ અલૈંગિક રીતે પ્રજનન કરે છે, જેમ જેમ વસ્તી વધે છે તેમ નજીકના આનુવંશિક સંબંધીઓ કોષોને ઘેરી લેશે. આ ક્લોનલ વસ્તી ઘણીવાર અત્યંત ઊંચી ઘનતામાં પરિણમે છે, ખાસ કરીને પાર્થિવ પ્રણાલીઓમાં. તેથી, કોષના પરોપકારી વર્તનથી નજીકના સંબંધીને ફાયદો થવાની સંભાવના અત્યંત વધારે છે. જ્યારે પરોપકારી વર્તણૂકો ઉચ્ચ આનુવંશિક સંબંધ ધરાવતી વ્યક્તિઓ વચ્ચે સૌથી સામાન્ય છે, તે સંપૂર્ણપણે જરૂરી નથી. પરોપકારી વર્તણૂકો પણ ઉત્ક્રાંતિવાદી રીતે ફાયદાકારક બની શકે છે જો સહકાર એવા વ્યક્તિઓ તરફ નિર્દેશિત કરવામાં આવે કે જેઓ રસના જનીનને શેર કરે છે, પછી ભલે તે કોન્સીસ્ટ્રી અથવા અન્ય કોઈ પદ્ધતિને કારણે હોય. આનું એક ઉદાહરણ "લીલી દાઢી" પદ્ધતિ તરીકે ઓળખાય છે, અને એક જ જનીન (અથવા સંખ્યાબંધ ચુસ્ત રીતે જોડાયેલા જનીનો) ની જરૂર પડે છે જે બંને સહકારી વર્તનનું કારણ બને છે અને લીલા દાઢી જેવા વિશિષ્ટ ફેનોટાઇપિક માર્કરને કારણે અન્ય વ્યક્તિઓ દ્વારા ઓળખી શકાય છે. આ દ્રષ્ટિકોણથી સૌથી વધુ અભ્યાસ કરાયેલ સ્લાઇમ મોલ્ડ ડિક્ટિયોસ્ટેલિયમ ડિસ્કોઇડિયમ છે, જે જમીનમાં સામાન્ય બેક્ટેરિયાનું શિકારી છે. ભૂખમરો હોય ત્યારે, સામાન્ય રીતે એકાંત એકકોશિક અમીબા એકત્રિત થાય છે અને બહુકોશિક સ્લગ બનાવે છે જેમાં 104-106 કોષો હોઈ શકે છે. આ સ્લગ જમીનની સપાટી પર સ્થળાંતર કરે છે, જ્યાં તે બીજકણની ગોળાકાર ટોચ અને બિનકાર્યક્ષમ દાંડીના કોષોથી બનેલી દાંડીમાં પરિવર્તિત થાય છે જે બીજકણને ઊંચું રાખે છે (આકૃતિ 2). આશરે 20 ટકા કોષો બિન-પ્રજનનક્ષમ દાંડીમાં વિકસે છે, જે બીજકણને ઉન્નત કરે છે અને તેમના ફેલાવામાં મદદ કરે છે. પ્રોગ્રામ કરેલ કોષ મૃત્યુ (પી. સી. ડી.) એ માઇક્રોબાયલ પરોપકારી વર્તનનું બીજું સૂચવેલ સ્વરૂપ છે. પ્રોગ્રામ કરેલ કોષ મૃત્યુ (જેને એપોપ્ટોસિસ અથવા ઓટોલિસિસ તરીકે પણ ઓળખવામાં આવે છે) સ્પષ્ટપણે કોઈ સીધો તંદુરસ્તી લાભ પ્રદાન કરતું નથી, જો તે ઉચ્ચ આનુવંશિક સંબંધ (સંબંધી પસંદગી) ધરાવતી વ્યક્તિઓને પરોક્ષ લાભ પ્રદાન કરે તો તે ઉત્ક્રાંતિ અનુકૂલનશીલ હોઈ શકે છે. પી. સી. ડી. માટે કેટલીક પરોપકારી શક્યતાઓ સૂચવવામાં આવી છે, જેમ કે એવા સંસાધનો પૂરા પાડવા કે જેનો ઉપયોગ અન્ય કોષો દ્વારા સેક્રોમાઇસીસ સેરેવિસિયામાં વૃદ્ધિ અને અસ્તિત્વ માટે થઈ શકે છે. જ્યારે પી. સી. ડી. ના ઉત્ક્રાંતિ લાભો સમજાવવા માટે સંબંધી પસંદગીનો ઉપયોગ કરવો સામાન્ય છે, ત્યારે તર્કમાં કેટલીક અંતર્ગત સમસ્યાઓ છે. ચાર્લ્સવર્થ (1978) એ નોંધ્યું હતું કે આત્મહત્યાનું કારણ બને છે તે જનીન ફેલાવવું અત્યંત મુશ્કેલ છે કારણ કે માત્ર એવા સંબંધીઓ કે જેઓ જનીનને શેર કરતા નથી તેમને આખરે ફાયદો થશે. તેથી, સૂક્ષ્મજીવાણુઓમાં આ સમસ્યાનો સંભવિત ઉકેલ એ છે કે પસંદગી કોષોની મોટી વસ્તીમાં પી. સી. ડી. ની ઓછી સંભાવનાની તરફેણ કરી શકે છે, જે સંભવતઃ વ્યક્તિગત સ્થિતિ, પર્યાવરણીય પરિસ્થિતિઓ અથવા સંકેત પર આધારિત છે. અન્ય માઇક્રોબાયલ ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ કોરમ સેન્સિંગ સહકારી અને સંવાદાત્મક ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓનું એકીકરણ સુક્ષ્મજીવાણુઓ માટે અત્યંત મહત્વપૂર્ણ હોવાનું જણાય છે; ઉદાહરણ તરીકે, સ્યુડોમોનાસ એરુગિનોસા બેક્ટેરિયમમાંના તમામ જનીનોના 6-10% કોષ-કોષ સંકેત પ્રણાલીઓ દ્વારા નિયંત્રિત થાય છે. વધુ અદ્યતન સહકારી ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓમાં ભાગ લેવા માટે સુક્ષ્મજીવાણુઓ એકબીજા સાથે વાતચીત કરે છે અને ગોઠવે છે તે એક રીત કોરમ સેન્સિંગ દ્વારા છે. કોરમ સેન્સિંગ એ ઘટનાનું વર્ણન કરે છે જેમાં આસપાસના વાતાવરણમાં સંકેત પરમાણુઓનું સંચય એક કોષને વ્યક્તિઓની સંખ્યા (કોષની ઘનતા) નું મૂલ્યાંકન કરવા માટે સક્ષમ બનાવે છે જેથી સમગ્ર વસ્તી સંકલિત પ્રતિસાદ આપી શકે. આ ક્રિયાપ્રતિક્રિયા બેક્ટેરિયલ ટેક્સામાં એકદમ સામાન્ય છે, અને તેમાં 'સિગ્નલિંગ' અણુઓના વ્યક્તિગત કોષો દ્વારા સ્ત્રાવનો સમાવેશ થાય છે, જેને ઓટોઇન્ડ્યુસર્સ અથવા ફેરોમોન્સ કહેવાય છે. આ બેક્ટેરિયામાં એક રીસેપ્ટર પણ હોય છે જે ખાસ કરીને સંકેત પરમાણુને શોધી શકે છે. જ્યારે પ્રેરક રીસેપ્ટરને બાંધે છે, ત્યારે તે પ્રેરક સંશ્લેષણ સહિત ચોક્કસ જનીનોના અનુલેખનને સક્રિય કરે છે. બેક્ટેરિયમ તેના પોતાના સ્ત્રાવિત પ્રેરકને શોધી કાઢે તેવી શક્યતા ઓછી હોય છે. આમ, જનીન અનુલેખનને સક્રિય કરવા માટે, કોષને તેના વાતાવરણમાં અન્ય કોષો દ્વારા સ્ત્રાવ થતા સંકેત પરમાણુઓનો સામનો કરવો પડે છે. જ્યારે સમાન પ્રકારના માત્ર થોડા અન્ય બેક્ટેરિયા નજીકમાં હોય છે, ત્યારે પ્રસરણ આસપાસના માધ્યમમાં પ્રેરકની સાંદ્રતાને લગભગ શૂન્ય સુધી ઘટાડે છે, તેથી બેક્ટેરિયા થોડું પ્રેરક ઉત્પન્ન કરે છે. જો કે, જેમ જેમ વસ્તી વધે છે તેમ તેમ પ્રેરકની સાંદ્રતા એક સીમા પાર કરે છે, જેના કારણે વધુ પ્રેરકનું સંશ્લેષણ થાય છે. આ હકારાત્મક પ્રતિસાદ લૂપ બનાવે છે, અને રીસેપ્ટર સંપૂર્ણપણે સક્રિય થાય છે. રીસેપ્ટરનું સક્રિયકરણ અન્ય ચોક્કસ જનીનોના નિયમનને પ્રેરિત કરે છે, જેના કારણે તમામ કોષો લગભગ એક જ સમયે ટ્રાન્સક્રિપ્શન શરૂ કરે છે. બીજા શબ્દોમાં કહીએ તો, જ્યારે આ અણુઓની સ્થાનિક સાંદ્રતા એક સીમા સુધી પહોંચી જાય છે, ત્યારે કોષો ચોક્કસ જનીનોને સક્રિય કરીને પ્રતિક્રિયા આપે છે. આ રીતે વ્યક્તિગત કોષો બેક્ટેરિયાની સ્થાનિક ઘનતાને સમજી શકે છે, જેથી સમગ્ર વસ્તી સંકલિત પ્રતિસાદ આપી શકે. ઘણી પરિસ્થિતિઓમાં, બેક્ટેરિયાના કોષો વર્તનનું સંકલન કરવા માટે જે ખર્ચ ચૂકવે છે તે લાભો કરતાં વધારે છે સિવાય કે ત્યાં પૂરતા પ્રમાણમાં સહયોગીઓ હોય. દાખલા તરીકે, વિબ્રિયો ફિશેરી દ્વારા ઉત્પાદિત બાયોલ્યુમિનેસન્ટ લ્યુસિફેરેઝ જો એક કોષ દ્વારા ઉત્પન્ન કરવામાં આવે તો તે દેખાશે નહીં. જ્યારે કોષની વસ્તી મોટી હોય ત્યારે પરિસ્થિતિઓમાં લ્યુસિફેરેઝના ઉત્પાદનને મર્યાદિત કરવા માટે કોરમ સેન્સિંગનો ઉપયોગ કરીને, વી. ફિશરી કોષો નકામા ઉત્પાદનના ઉત્પાદન પર ઊર્જાનો બગાડ કરવાનું ટાળી શકે છે. ઘણી પરિસ્થિતિઓમાં બેક્ટેરિયાની પ્રવૃત્તિઓ, જેમ કે ઉલ્લેખિત જાહેર ચીજવસ્તુઓનું ઉત્પાદન, માત્ર પૂરતા પ્રમાણમાં સહયોગીઓ દ્વારા સંયુક્ત પ્રવૃત્તિ તરીકે જ યોગ્ય છે. કોરમ સેન્સિંગ દ્વારા નિયમન કોષોને અસરકારક હોય ત્યારે જ યોગ્ય વર્તન વ્યક્ત કરવાની મંજૂરી આપે છે, આમ ઓછી ગીચતા પરિસ્થિતિઓમાં સંસાધનોની બચત થાય છે. તેથી, વસ્તીના સ્તરે વર્તણૂકોનું સંકલન કરવા માટે કોરમ સેન્સિંગને બેક્ટેરિયલ સંચાર પ્રણાલી તરીકે અર્થઘટન કરવામાં આવ્યું છે. તકવાદી બેક્ટેરિયા સ્યુડોમોનાસ એરુગિનોસા બાયોફિલ્મ્સની રચના, સ્વાર્મિંગ ગતિશીલતા, એક્સોપોલીસેકરાઇડ ઉત્પાદન અને કોષ એકત્રીકરણનું સંકલન કરવા માટે કોરમ સેન્સિંગનો પણ ઉપયોગ કરે છે. આ બેક્ટેરિયા યજમાનની અંદર તેને નુકસાન પહોંચાડ્યા વિના વિકસી શકે છે, જ્યાં સુધી તેઓ ચોક્કસ સાંદ્રતા સુધી પહોંચતા નથી. પછી તેઓ આક્રમક બની જાય છે, તેમની સંખ્યા યજમાનની રોગપ્રતિકારક શક્તિને દૂર કરવા માટે પૂરતી હોય છે, અને બાયોફિલ્મ બનાવે છે, જે યજમાનની અંદર રોગ તરફ દોરી જાય છે. જનીન નિયમનનું બીજું સ્વરૂપ જે બેક્ટેરિયાને આસપાસના ફેરફારો સાથે ઝડપથી અનુકૂલન કરવાની મંજૂરી આપે છે તે પર્યાવરણીય સંકેત દ્વારા છે. તાજેતરના અભ્યાસોએ શોધ્યું છે કે એનારોબાયોસિસ કોરમ સેન્સિંગના મુખ્ય નિયમનકારી સર્કિટને નોંધપાત્ર રીતે અસર કરી શકે છે. કોરમ સેન્સિંગ અને એનારોબાયોસિસ વચ્ચેની આ મહત્વપૂર્ણ કડી આ જીવતંત્રના વાયરલેન્સ પરિબળોના ઉત્પાદન પર નોંધપાત્ર અસર કરે છે. એવી આશા રાખવામાં આવે છે કે સિગ્નલિંગ મોલેક્યુલ્સના થેરાપ્યુટિક એન્ઝાઇમેટિક ડિગ્રેડેશન આવી બાયોફિલ્મ્સની રચનાને અટકાવશે અને સંભવતઃ સ્થાપિત બાયોફિલ્મ્સને નબળી પાડશે. આ રીતે સિગ્નલિંગ પ્રક્રિયામાં વિક્ષેપ પાડવાને કોરમ અવરોધ કહેવામાં આવે છે. અસરો જ્યારે સહકારી ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓના ઉત્ક્રાંતિએ માઇક્રોબાયલ ટેક્સાને તેમની તંદુરસ્તી વધારવાની મંજૂરી આપી હતી, ત્યારે એવી ધારણા કરવામાં આવે છે કે સહકાર બહુકોશિકતાના ઉત્ક્રાંતિ સહિત અન્ય મુખ્ય ઉત્ક્રાંતિ પરિવર્તન માટે નિકટવર્તી કારણ પૂરું પાડે છે. આ વિચાર, જેને ઘણીવાર વસાહતી સિદ્ધાંત તરીકે ઓળખવામાં આવે છે, તે સૌપ્રથમ 1874 માં હેકેલ દ્વારા પ્રસ્તાવિત કરવામાં આવ્યો હતો, અને દાવો કરે છે કે એક જ પ્રજાતિના ઘણા સજીવોના સહજીવન (સહજીવન સિદ્ધાંતથી વિપરીત, જે વિવિધ પ્રજાતિઓના સહજીવનને સૂચવે છે) બહુકોશિક જીવતંત્ર તરફ દોરી જાય છે. કેટલાક કિસ્સાઓમાં, બહુકોશિકતા કોષોને અલગ કરીને અને પછી ફરીથી જોડાવા દ્વારા થાય છે (દા. ત., સેલ્યુલર સ્લાઇમ મોલ્ડ્સ) જ્યારે મોટાભાગના બહુકોશિક પ્રકારો માટે, બહુકોશિકતા કોષો નીચેના વિભાજનને અલગ કરવામાં નિષ્ફળ જવાના પરિણામે થાય છે. આ પછીની વસાહતની રચનાની પદ્ધતિ અપૂર્ણ સાયટોકીનેસિસ જેટલી જ સરળ હોઈ શકે છે, જો કે બહુકોશિકતાને પણ સામાન્ય રીતે સેલ્યુલર તફાવતનો સમાવેશ કરતી હોવાનું માનવામાં આવે છે. વસાહતી સિદ્ધાંતની પૂર્વધારણાનો ફાયદો એ છે કે તે સ્વતંત્ર રીતે અસંખ્ય વખત (16 જુદા જુદા પ્રોટોક્ટિસ્તાન ફાયલામાં) જોવા મળે છે. દાખલા તરીકે, ખોરાકની અછત દરમિયાન ડિક્ટીયોસ્ટેલિયમ ડિસ્કોઇડિયમ કોષો એક વસાહતમાં એક સાથે જૂથબદ્ધ થાય છે જે એક નવા સ્થાન પર જાય છે. આમાંના કેટલાક કોષો પછી એકબીજાથી સહેજ અલગ પડે છે. પ્રોટોઝોઆમાં વસાહતી સંસ્થાના અન્ય ઉદાહરણો વોલ્વોકેસી છે, જેમ કે યુડોરીના અને વોલ્વોક્સ. જો કે, વસાહતી પ્રોટિસ્ટ્સને સાચા બહુકોશિક સજીવોથી અલગ કરવું ઘણીવાર મુશ્કેલ હોઈ શકે છે, કારણ કે બે વિભાવનાઓ અલગ નથી. આ સમસ્યા બહુકોશિકરણ કેવી રીતે થઈ શકે તેની મોટાભાગની પૂર્વધારણાઓને અસર કરે છે. આ પણ જુઓ માઇક્રોબાયલ ઇન્ટેલિજન્સ સુક્ષ્મસજીવો સહકારની ઉત્ક્રાંતિ સહકાર (ઉત્ક્રાંતિ) સંદર્ભો ઉત્ક્રાંતિ જીવવિજ્ઞાન