Kleiber's law
1930 ના દાયકાની શરૂઆતમાં તેમના જીવવિજ્ઞાનના કાર્ય માટે મેક્સ ક્લેઇબરના નામ પરથી નામ આપવામાં આવેલ ક્લેઇબરનો કાયદો એ અવલોકન છે કે, મોટાભાગના પ્રાણીઓ માટે, પ્રાણીનો ચયાપચય દર પ્રાણીના સમૂહની શક્તિને માપે છે. તાજેતરમાં, ક્લેઇબરનો નિયમ પણ છોડમાં લાગુ થતો હોવાનું દર્શાવવામાં આવ્યું છે, જે સૂચવે છે કે ક્લેઇબરનું નિરીક્ષણ વધુ સામાન્ય છે. પ્રતીકાત્મક રીતેઃ જો પ્રાણીનો ચયાપચય દર છે, અને તે પ્રાણીનો સમૂહ છે, તો ક્લેઇબરનો નિયમ તે જણાવે છે. આમ, તે જ સમયગાળામાં, ઉંદર કરતાં 100 ગણું વજન ધરાવતી બિલાડી ઉંદર જે ઉર્જાનો ઉપયોગ કરે છે તેના કરતાં માત્ર 32 ગણી ઉર્જાનો વપરાશ કરશે. ક્લેઇબરના કાયદામાં ઘાતાંકનું ચોક્કસ મૂલ્ય અસ્પષ્ટ છે, કારણ કે કાયદામાં હાલમાં એક પણ સૈદ્ધાંતિક સમજૂતીનો અભાવ છે જે સંપૂર્ણપણે સંતોષકારક છે. ક્લેઇબરના કાયદા માટે સૂચિત સમજૂતીઓ, અન્ય ઘણા જૈવિક એલોમેટ્રિક કાયદાઓની જેમ, જીવવિજ્ઞાનમાં ભૌતિકશાસ્ત્ર અને/અથવા રુધિરાભિસરણ પ્રણાલીઓની ભૂમિતિના પરિણામ છે. વ્યક્તિગત પ્રજાતિઓમાં શ્વસન પર મોટી સંખ્યામાં સ્વતંત્ર અભ્યાસોનું વિશ્લેષણ કરતી વખતે મેક્સ ક્લેઇબરે સૌપ્રથમ કાયદાની શોધ કરી હતી. ક્લેઇબરને (નીચે સમજાવેલ કારણોસર) એક ઘાતાંક મળવાની અપેક્ષા હતી, અને એક ઘાતાંકની શોધથી તે મૂંઝવણમાં મુકાઈ ગયો હતો. ઐતિહાસિક સંદર્ભ અને સ્કેલિંગ સપાટીનો કાયદો ક્લેઇબરના 3/4 પાવર સ્કેલિંગના નિરીક્ષણ પહેલાં, 2/3 પાવર સ્કેલિંગની મોટાભાગે "સપાટીના કાયદા" ના આધારે ધારણા કરવામાં આવી હતી, જે જણાવે છે કે કદમાં અલગ પ્રાણીઓનું મૂળભૂત ચયાપચય તેમના સંબંધિત શરીરની સપાટીઓના લગભગ પ્રમાણસર છે. આ સપાટીના કાયદાના તર્કનો ઉદ્ભવ સરળ ભૌમિતિક વિચારણાઓમાંથી થયો છે. જેમ જેમ સજીવોના કદમાં વધારો થાય છે તેમ તેમ તેમનું કદ (અને આમ દળ) તેમના સપાટી વિસ્તાર કરતાં વધુ ઝડપી દરે વધે છે. - સ્કેલિંગ માટેના સમજૂતીઓ એવું ધારે છે કે મેટાબોલિક દર ગરમીના થાકને ટાળવા માટે સ્કેલ કરે છે. કારણ કે પદાર્થો તેમની સપાટી દ્વારા નિષ્ક્રિય રીતે ગરમી ગુમાવે છે પરંતુ તેમના સમગ્ર સમૂહમાં ચયાપચયની રીતે ગરમી ઉત્પન્ન કરે છે, ચયાપચયનો દર એવી રીતે માપવો જોઈએ કે જેથી ચોરસ-સમઘનના કાયદાનો પ્રતિકાર કરી શકાય. કારણ કે ઘણી શારીરિક પ્રક્રિયાઓ, જેમ કે ગરમીની ખોટ અને પોષક તત્ત્વોનું ગ્રહણ, જીવતંત્રના સપાટી વિસ્તાર પર આધારિત હોવાનું માનવામાં આવતું હતું, એવી ધારણા કરવામાં આવી હતી કે ચયાપચય દર શરીરના જથ્થાની 2/3 શક્તિ સાથે માપશે. રુબનેર (1883) એ સૌપ્રથમ શ્વાનો પર સચોટ શ્વસન પરીક્ષણોમાં કાયદાનું પ્રદર્શન કર્યું હતું. ક્લેઇબરના યોગદાન મેક્સ ક્લેઇબરે 1930ના દાયકાની શરૂઆતમાં આ કલ્પનાને પડકારી હતી. વિવિધ પ્રાણીઓના ચયાપચય દર પર વ્યાપક સંશોધન દ્વારા, તેમણે શોધી કાઢ્યું કે 3/4 પાવર સ્કેલિંગ પ્રયોગમૂલક ડેટાને 2/3 પાવર કરતાં વધુ સારી રીતે ફિટ કરે છે. તેમના તારણો જીવવિજ્ઞાનમાં એલોમેટ્રિક સ્કેલિંગ કાયદાને સમજવા માટે પાયાની કામગીરી પૂરી પાડે છે, જે મેટાબોલિક સ્કેલિંગ થિયરીની રચના તરફ દોરી જાય છે અને પછી વેસ્ટ, બ્રાઉન અને એન્ક્વિસ્ટ દ્વારા અન્ય લોકો વચ્ચે કામ કરવામાં આવ્યું હતું. આવી દલીલ એ હકીકતને સંબોધિત કરતી નથી કે વિવિધ સજીવો વિવિધ આકારો દર્શાવે છે (અને તેથી સમાન કદ સુધી માપવામાં આવે ત્યારે પણ, સપાટી-વિસ્તાર-થી-કદના ગુણોત્તરમાં તફાવત હોય છે). સજીવોના સપાટી વિસ્તાર માટેના વાજબી અંદાજો ચયાપચય દર સાથે રેખીય રીતે માપવામાં આવે છે. એક્સ્પોનન્ટ વેસ્ટ, બ્રાઉન અને એન્ક્વિસ્ટ (હવે પછી WBE) એ જીવવિજ્ઞાનમાં ઘણા એલોમેટ્રિક સ્કેલિંગ કાયદાના મૂળ માટે એક સામાન્ય સિદ્ધાંતની દરખાસ્ત કરી હતી. ડબલ્યુ. બી. ઈ. સિદ્ધાંત અનુસાર, સમગ્ર જીવતંત્રમાં પોષક વિતરણ અને પરિવહનમાં કાર્યક્ષમતાને કારણે-સ્કેલિંગ ઉદભવે છે. મોટાભાગના સજીવોમાં, ચયાપચયને શાખાઓની નળીઓ (એટલે કે, છોડની વાહિની પ્રણાલીઓ, જંતુ શ્વાસનળી અથવા માનવ રક્તવાહિની પ્રણાલી) દર્શાવતી રુધિરાભિસરણ પ્રણાલી દ્વારા ટેકો આપવામાં આવે છે. WEB દાવો કરે છે કે (1) ચયાપચય આ રુધિરાભિસરણ તંત્રમાં પોષક પ્રવાહ (અથવા, સમકક્ષ, કુલ પ્રવાહી પ્રવાહ) ના પ્રમાણમાં માપવું જોઈએ અને (2) પરિવહનમાં વિખેરાયેલી ઊર્જાને ઘટાડવા માટે, પોષક તત્ત્વોના પરિવહન માટે ઉપયોગમાં લેવાતા પ્રવાહીનું પ્રમાણ (એટલે કે, લોહીનું પ્રમાણ) શરીરના જથ્થાનો એક નિશ્ચિત ભાગ છે. ત્યારબાદ તેઓ આ બે દાવાઓના પરિણામોનું વિશ્લેષણ સૌથી નાની રુધિરાભિસરણ નળીઓ (રુધિરકેશિકાઓ, એલ્વિઓલી, વગેરે) ના સ્તરે કરે છે. પ્રાયોગિક રીતે, તે સૌથી નાની નળીઓમાં રહેલું કદ દળોની વિશાળ શ્રેણીમાં સતત રહે છે. કારણ કે ટ્યુબ્યુલમાંથી પ્રવાહીનો પ્રવાહ તેના કદ દ્વારા નક્કી થાય છે, તેથી કુલ પ્રવાહીનો પ્રવાહ સૌથી નાની ટ્યુબ્યુલ્સની કુલ સંખ્યાના પ્રમાણમાં હોય છે. આમ, જો મૂળભૂત ચયાપચય દર, કુલ પ્રવાહી પ્રવાહ અને ન્યૂનતમ નળીઓની સંખ્યાને સૂચવે છે, તો રુધિરાભિસરણ પ્રણાલીઓ માત્ર પ્રમાણસર મોટા સ્કેલ દ્વારા વૃદ્ધિ પામતી નથી; તેઓ વધુ ઊંડાણપૂર્વક વસવાટ કરે છે. માળો બાંધવાની ઊંડાઈ ટ્યુબ્યુલ પરિમાણોના સ્વ-સમાનતાના ઘટકો પર આધાર રાખે છે, અને તે ઊંડાઈની અસરો દરેક શાખા કેટલી "બાળ" ટ્યુબ્યુલ્સ ઉત્પન્ન કરે છે તેના પર આધાર રાખે છે. આ મૂલ્યોને મેક્રોસ્કોપિક જથ્થા સાથે જોડવાનું ટ્યુબ્યુલ્સના ચોક્કસ નમૂના પર (ખૂબ જ ઢીલી રીતે) આધાર રાખે છે. ડબલ્યુ. બી. ઈ. દર્શાવે છે કે જો નળીઓ કઠોર નળકો દ્વારા સારી રીતે નજીક આવે છે, તો પછી, પ્રવાહીને નાના નળકોમાં "ભરાઇ જવાથી" અટકાવવા માટે, કુલ પ્રવાહીનું પ્રમાણ સંતોષાય છે (વૈચારિક સમાનતા હોવા છતાં, આ સ્થિતિ મુર્રેના નિયમ સાથે અસંગત છે.) કારણ કે લોહીનું પ્રમાણ શરીરના જથ્થાનો એક નિશ્ચિત અપૂર્ણાંક છે, નોન-પાવર-લો સ્કેલિંગ ક્લોઝર વિશ્લેષણ સૂચવે છે કે ક્લેઇબરનો કાયદો પ્રજાતિઓની અંદર અને વચ્ચે બદલાઈ શકે છે. નાના પ્રાણીઓ (નીચેનાં પક્ષીઓ અથવા જંતુઓ) માટે ચયાપચય દર સામાન્ય રીતે મોટા પ્રાણીઓ કરતાં વધુ સારી રીતે બંધબેસે છે. પરિણામે, મેટાબોલિક દર વિરુદ્ધ બોડી માસના લોગ-લોગ પ્લોટ્સ ઉપરની તરફ "વળાંક" દેખાય છે, અને દ્વિઘાત મોડેલો માટે વધુ સારી રીતે બંધબેસે છે. તમામ કિસ્સાઓમાં, સ્થાનિક ફિટ્સ શ્રેણીમાં ઘાતાંકો પ્રદર્શિત કરે છે. સંશોધિત રુધિરાભિસરણ મોડેલો WBE મોડેલમાં ગોઠવણો કે જે નેટવર્ક આકારની ધારણાઓને જાળવી રાખે છે તે મોટા સ્કેલિંગ એક્સપોનેન્ટ્સની આગાહી કરે છે, જે અવલોકન કરેલ ડેટા સાથેની વિસંગતતાને વધુ ખરાબ કરે છે. પરંતુ ફ્રેક્ટલ અને રુધિરાભિસરણ બંને પ્રકારના પોષક પરિવહન નેટવર્કની ડબલ્યુ. બી. ઈ. ની ધારણાને હળવી કરીને સમાન સિદ્ધાંત જાળવી શકાય છે. વિવિધ નેટવર્ક ઓછા કાર્યક્ષમ હોય છે, જેમાં તેઓ નીચા સ્કેલિંગ એક્સપોનેન્ટનું પ્રદર્શન કરે છે, પરંતુ પોષક પરિવહન દ્વારા નિર્ધારિત ચયાપચય દર હંમેશા અને વચ્ચે સ્કેલિંગનું પ્રદર્શન કરશે. (ડબલ્યુ. બી. ઈ. એ દલીલ કરી હતી કે ફ્રેક્ટલ રુધિરાભિસરણ નેટવર્ક પરિવહન માટે ઉપયોગમાં લેવાતી ઊર્જાને ઘટાડવા માટે આવશ્યકપણે વિકસિત થશે, પરંતુ અન્ય સંશોધકો દલીલ કરે છે કે તેમની વ્યુત્પત્તિમાં સૂક્ષ્મ ભૂલો છે.) જો મોટા ચયાપચય દર ઉત્ક્રાંતિને અનુકૂળ હોય, તો ઓછા દળના સજીવો તેમના નેટવર્કને માપવા માટે ગોઠવવાનું પસંદ કરશે, પરંતુ મોટા દળના સજીવો તેમના નેટવર્કને ગોઠવવાનું પસંદ કરશે, જે અવલોકન કરેલ વળાંક ઉત્પન્ન કરે છે. સંશોધિત થર્મોડાયનેમિક નમૂનાઓ એક વૈકલ્પિક નમૂના નોંધે છે કે ચયાપચય દર માત્ર ગરમી પેદા કરવા માટે કામ કરતું નથી. માત્ર ઉપયોગી કાર્યમાં ફાળો આપતો ચયાપચય દર પાવર 1 (રેખીય રીતે) સાથે માપવો જોઈએ, જ્યારે ગરમીના ઉત્પાદનમાં ફાળો આપતો ચયાપચય દર સપાટીના વિસ્તાર અને પાવર સાથે માપ દ્વારા મર્યાદિત હોવો જોઈએ. બેઝલ મેટાબોલિક દર એ પછી આ બે અસરોનું બહિર્મુખ સંયોજન છેઃ જો ઉપયોગી કાર્યનું પ્રમાણ હોય, તો બેઝલ મેટાબોલિક દર ક્યાં અને પ્રમાણસરતાના સ્થિરાંકો તરીકે માપવા જોઈએ. ખાસ કરીને સજીવોના સપાટી વિસ્તાર ગુણોત્તરનું વર્ણન કરે છે અને તે આશરે છે; માટે લાક્ષણિક મૂલ્યો 15-20% છે. ગ્લુકોઝનું સૈદ્ધાંતિક મહત્તમ મૂલ્ય 21 ટકા છે, કારણ કે ગ્લુકોઝ ઓક્સિડેશનની કાર્યક્ષમતા માત્ર 42 ટકા છે, અને આમ ઉત્પાદિત ATPનો અડધો ભાગ વેડફાય છે. કોઝલોવ્સ્કી અને કોનાર્ઝેવ્સ્કીએ એવી દલીલ કરી છે કે ક્લેઇબરના કાયદાને કોઈપણ પ્રકારના મર્યાદિત પરિબળ દ્વારા સમજાવવાના પ્રયાસો અપૂર્ણ છે, કારણ કે ચયાપચય દર આરામ અને પ્રવૃત્તિ વચ્ચે 4 થી 5 ના પરિબળો દ્વારા બદલાય છે. તેથી બેઝલ મેટાબોલિક દરના સ્કેલિંગને અસર કરતી કોઈપણ મર્યાદા હકીકતમાં એલિવેટેડ મેટાબોલિઝમને-અને તેથી તમામ પ્રાણી પ્રવૃત્તિને-અશક્ય બનાવે છે. WBE તેનાથી વિપરીત દલીલ કરે છે કે પ્રાણીઓ અન્ય સમયે ઓછા કાર્યક્ષમ કાર્ય માટેની ક્ષમતાને છોડ્યા વિના, આરામ દરમિયાન ઓછામાં ઓછા પરિવહન ઊર્જાના વિસર્જન માટે સારી રીતે ઑપ્ટિમાઇઝ કરી શકે છે. અન્ય સંશોધકોએ એ પણ નોંધ્યું છે કે કોઝલોવ્સ્કી અને કોનાર્ઝેવ્સ્કીની કાયદાની ટીકા WBE રુધિરાભિસરણ નેટવર્કની ચોક્કસ માળખાકીય વિગતો પર ધ્યાન કેન્દ્રિત કરે છે, પરંતુ બાદમાં તે મોડેલ માટે જરૂરી નથી. પ્રાયોગિક સમર્થન વિવિધ ભૌતિક ચલ માટે ભિન્નતાનું વિશ્લેષણ સૂચવે છે કે મૂળભૂત ચયાપચય દરમાં મોટાભાગની ભિન્નતા સમૂહ દ્વારા નક્કી કરવામાં આવે છે, તેમ છતાં નોંધપાત્ર અસરો ધરાવતા વધારાના ચલમાં શરીરનું તાપમાન અને વર્ગીકરણ ક્રમનો સમાવેશ થાય છે. બ્રોડીના 1932ના એક કાર્યમાં ગણતરી કરવામાં આવી હતી કે સ્કેલિંગ આશરે 0.73 હતું. સસ્તન પ્રાણીઓ માટે ક્ષેત્ર ચયાપચય દરના 2004ના વિશ્લેષણમાં તારણ કાઢવામાં આવ્યું છે કે તેઓ ઘાતાંક 0.749 સાથે માપતા દેખાય છે. સામાન્યીકરણ ક્લેઇબરનો કાયદો આંતર-વિશિષ્ટ સરખામણીઓ માટે નોંધવામાં આવ્યો છે અને દાવો કરવામાં આવ્યો છે કે તે આંતર-વિશિષ્ટ સ્તરે લાગુ થતો નથી. બોડી માસ મેટાબોલિક એલોમેટ્રીનો અભ્યાસ થવો જોઈએ તે વર્ગીકરણ સ્તર પર ચર્ચા થઈ છે. તેમ છતાં, કેટલાક વિશ્લેષણ સૂચવે છે કે જ્યારે શરીરના કદ અને ચયાપચય વચ્ચેના ક્લેઇબરના સંબંધના ઘટકો આંતર-વિશિષ્ટ સ્તરે બદલાઈ શકે છે, ત્યારે આંકડાકીય રીતે, છોડ અને પ્રાણીઓ બંનેમાં આંતર-વિશિષ્ટ ઘટકો લગભગ 3/4 ની આસપાસ ક્લસ્ટર કરે છે. અન્ય રાજ્યોમાં 1999ના એક વિશ્લેષણમાં તારણ કાઢવામાં આવ્યું હતું કે આપેલ છોડમાં બાયોમાસનું ઉત્પાદન છોડની વૃદ્ધિ દરમિયાન છોડના જથ્થાની શક્તિ સાથે માપવામાં આવે છે, પરંતુ 2001ના એક પેપરમાં જેમાં વિવિધ પ્રકારના એકકોશિક પ્રકાશસંશ્લેષક જીવોનો સમાવેશ થતો હતો તેમાં સ્કેલિંગ એક્સપોનેન્ટ્સ 0.75 અને 1.00 વચ્ચે મધ્યવર્તી જોવા મળ્યા હતા. નેચરમાં 2006 ના એક પેપરમાં એવી દલીલ કરવામાં આવી હતી કે છોડના રોપાઓ માટે દળનો ઘાતાંક 1 ની નજીક છે, પરંતુ પ્રજાતિઓ, ફાયલા અને વૃદ્ધિની પરિસ્થિતિઓ વચ્ચેનો તફાવત કોઈપણ "ક્લેઇબરના નિયમ" જેવી અસરોને દબાવી દે છે. ઇન્ટ્રા-ઓર્ગેનિઝમલ પરિણામો કારણ કે કોષ પ્રોટોપ્લેઝમ સજીવ સમૂહની શ્રેણીમાં સતત ઘનતા ધરાવે છે, ક્લેઇબરના કાયદાનું પરિણામ એ છે કે, મોટી પ્રજાતિઓમાં, દરેક કોષના જથ્થા માટે ઓછી ઊર્જા ઉપલબ્ધ છે. કોષો નીચેની બે વ્યૂહરચનાઓમાંથી એક પસંદ કરીને આ મુશ્કેલીનો સામનો કરે છેઃ નાના કોષો અથવા ધીમા સેલ્યુલર મેટાબોલિક દર. ચેતાકોષો અને એડિપોસાઇટ્સ પહેલાનું દર્શાવે છે; દરેક અન્ય પ્રકારના કોષ, પછીનું. પરિણામે, વિવિધ અંગો વિવિધ એલોમેટ્રિક સ્કેલિંગ દર્શાવે છે (કોષ્ટક જુઓ). {| વર્ગ = "વિકિટેબલ સૉર્ટેબલ" | + માનવ પેશીઓમાં BMR-vs.-mass માટે એલોમેટ્રિક સ્કેલિંગ! અંગ! ! સ્કેલિંગ એક્સપોનેન્ટ |-|Brain | | 0.7 |-|Kidney | | 0.85 |-|Liver | | 0.87 |-|Heart | | 0.98 |-|Muscle | | 1.