Subfunctionalization
સ્ટોલ્ટ્ઝફસ (1999) અને ફોર્સ એટ અલ દ્વારા સબફંક્શનેલાઇઝેશનની દરખાસ્ત કરવામાં આવી હતી. (1999) કાર્યાત્મક વિચલનના સંભવિત પરિણામો પૈકીના એક તરીકે જે જનીન ડુપ્લિકેશન ઘટના પછી થાય છે, જેમાં જનીનોની જોડી કે જે ડુપ્લિકેશન અથવા પેરાલોગ્સમાંથી ઉદ્ભવે છે, તે અલગ કાર્યો કરે છે. સબફંક્શનેલાઈઝેશન એ રચનાત્મક તટસ્થ ઉત્ક્રાંતિની તટસ્થ પરિવર્તન પ્રક્રિયા છે; એટલે કે કોઈ નવા અનુકૂલનની રચના થતી નથી. જનીન ડુપ્લિકેશનની પ્રક્રિયા દરમિયાન પેરાલોગ્સ તેમના મૂળ પૂર્વજોના કાર્યના વિવિધ ભાગો (પેટા કાર્યો) ને જાળવી રાખીને શ્રમ વિભાજનમાંથી પસાર થાય છે. આ વિભાજનની ઘટના વિભાગીય જનીન મૌનને કારણે થાય છે જે પેરાલોગ્સની રચના તરફ દોરી જાય છે જે હવે ડુપ્લિકેટ નથી, કારણ કે દરેક જનીન માત્ર એક જ કાર્ય જાળવી રાખે છે. એ નોંધવું અગત્યનું છે કે પૂર્વજોના જનીન બંને કાર્યો કરવા માટે સક્ષમ હતા અને વંશજોના ડુપ્લિકેટ જનીનો હવે માત્ર મૂળ પૂર્વજોના કાર્યોમાંથી એક જ કરી શકે છે. જનીન ડુપ્લિકેશન પછી વૈકલ્પિક પૂર્વધારણા સબફંક્શનેલાઇઝેશનને કાર્યાત્મક વિચલનનું નવું મોડેલ માનવામાં આવે છે. 1910 પહેલાં, વૈજ્ઞાનિકો અજાણ હતા કે જનીનો બહુવિધ કાર્યાત્મકતા માટે સક્ષમ છે. મૂળ વિચાર એ હતો કે દરેક જનીન એક કાર્ય ધરાવે છે, પરંતુ હકીકતમાં જનીનો સ્વતંત્ર રીતે પરિવર્તનશીલ પ્રદેશો ધરાવે છે અને સબફંક્શનલાઇઝ કરવાની ક્ષમતા ધરાવે છે. નિયોફંક્શનેલાઈઝેશન, જ્યાં એક સમાંતર નકલ જનીન ડુપ્લિકેશન પછી નવું કાર્ય મેળવે છે, તે કાર્યાત્મક વિચલનનું શાસ્ત્રીય મોડેલ માનવામાં આવે છે. તેમ છતાં, તેની તટસ્થ પરિવર્તન પ્રક્રિયાને કારણે સબફંક્શનેલાઈઝેશન જીનોમમાં ડુપ્લિકેટ્સની જાળવણી માટે વધુ અસ્પષ્ટ સમજૂતી રજૂ કરે છે. સ્પેશ્યલાઈઝેશન સ્પેશ્યલાઈઝેશન એ સબફંક્શનેલાઈઝેશનનું એક અનોખું મોડેલ છે, જેમાં પેરાલોગ્સ કાર્યને બદલે વિશેષતાના વિવિધ ક્ષેત્રોમાં વિભાજિત થાય છે. આ મોડેલમાં બંને જનીન નકલો બરાબર સમાન પૂર્વજોની કામગીરી કરે છે. દાખલા તરીકે, જ્યારે પૂર્વજોના જનીને તમામ પેશીઓ, વિકાસના તબક્કા અને પર્યાવરણીય પરિસ્થિતિઓમાં તેનું કાર્ય કર્યું હોઈ શકે છે, ત્યારે સમાનધર્મી જનીનો નિષ્ણાતો બની જાય છે, જે પોતાને વિવિધ પેશીઓ, વિકાસના તબક્કાઓ અને પર્યાવરણીય પરિસ્થિતિઓમાં વિભાજિત કરે છે. ઉદાહરણ તરીકે, જો પૂર્વજોની જનીન પાચન અને લસિકા નિયમનકારી પ્રક્રિયાઓ બંને માટે જવાબદાર હોય, તો જનીન ડુપ્લિકેશન પછી એક પેરાલોગ લસિકા નિયમન માટે અને અન્ય પાચન નિયમન માટે જવાબદારીનો દાવો કરશે. વિશેષતા એ હકીકતમાં પણ અનન્ય છે કે તે તટસ્થ પરિવર્તન પ્રક્રિયાને બદલે હકારાત્મક છે. જ્યારે જનીન વિવિધ પેશીઓ, વિકાસલક્ષી તબક્કાઓ અથવા પર્યાવરણીય પરિસ્થિતિઓમાં નિષ્ણાત હોય ત્યારે તે કાર્યમાં સુધારો પ્રાપ્ત કરે છે. આઇસોઝાઇમ્સ આનું સારું ઉદાહરણ છે કારણ કે તે પેરાલોગ્સના જનીન ઉત્પાદનો છે જે સમાન બાયોકેમિકલ પ્રતિક્રિયાને ઉત્પ્રેરિત કરે છે. જો કે, વિવિધ સભ્યોએ વિવિધ પેશીઓ અથવા વિવિધ વિકાસલક્ષી તબક્કાઓ માટે ચોક્કસ અનુકૂલન વિકસાવ્યું છે જે કોષના શારીરિક ફાઇન-ટ્યુનિંગને વધારે છે. જનીન વહેંચણી જનીન વહેંચણી ત્યારે થાય છે જ્યારે જનીન તેની ઉત્ક્રાંતિ પ્રક્રિયા દરમિયાન ગૌણ કાર્ય પ્રાપ્ત કરે છે. જનીન વહેંચણી અનન્ય છે કારણ કે જનીન તેના પૂર્વજોના કાર્ય અને તેના હસ્તગત કાર્ય બંનેને જાળવે છે અને કરે છે. આ મોડેલમાં જનીન ડુપ્લિકેશન જરૂરી નથી, કારણ કે કાર્યક્ષમતાનો ઉમેરો જનીન ડુપ્લિકેશન પહેલાં અથવા ઘણીવાર થાય છે. જનીન વહેંચણી એ એકદમ સામાન્ય ઘટના છે અને મોટેભાગે સિગ્નલ ટ્રાન્સડક્શન અને ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ રેગ્યુલેશન જેવા વિવિધ પેટા કાર્યો કરતા ઉત્સેચકોમાં જોવા મળે છે. જનીન વહેંચણીનું સૌથી નોંધપાત્ર ઉદાહરણ સ્ફટિકીય છે, જે આંખના લેન્સમાં પારદર્શિતા અને વિવર્તન માટે જવાબદાર પ્રોટીન છે, જે અન્ય પેશીઓમાં મેટાબોલિક એન્ઝાઇમ તરીકે પણ કામ કરે છે. અનુકૂલનશીલ સંઘર્ષમાંથી મુક્તિ જનીન વહેંચણીમાં અનુકૂલનશીલ સંઘર્ષ ત્યારે ઉદભવે છે જ્યારે એક જનીન કાર્યમાં સુધારો બીજા કાર્યને ગંભીર રીતે નબળી પાડે છે. આવું થાય છે કારણ કે જનીન વહેંચણીના કિસ્સામાં પસંદગીયુક્ત અવરોધો ખાસ કરીને કડક હોય છે. પૂર્વજો અને નવીન બંને કાર્યો જરૂરી છે તે હકીકતને કારણે બંને કાર્યો માટે આકારશાસ્ત્રીય ફેરફારોમાંથી પસાર થવું ખૂબ જ મુશ્કેલ છે. તેના બેવડા કાર્યના પરિણામે જનીન ઉત્ક્રાંતિ દબાણના બે અથવા વધુ સ્વતંત્ર સમૂહોને આધિન છે. આનો અર્થ એ છે કે એક કાર્યમાં સુધારા માટે હકારાત્મક રીતે પસંદગી કરવાથી અન્ય કાર્યમાં હાનિકારક અસર થવાની સંભાવના છે. અનુકૂલનશીલ સંઘર્ષની દુર્દશા માટે બે ઉકેલો છે. જનીન કાં તો તેના નવા કાર્યને સંપૂર્ણપણે ગુમાવી શકે છે અથવા જનીન ડુપ્લિકેશનમાંથી પસાર થઈ શકે છે, ત્યારબાદ સબફંક્શનેલાઈઝેશન થાય છે, જેને "કાર્ય વિભાજન" પણ કહેવાય છે. સબફંક્શનેલાઈઝેશનના ડુપ્લિકેશન-ડિજનરેશન-કોમ્પ્લિમેન્ટેશન (DDC) મોડેલમાં મૂળ પૂર્વજોના કાર્યને કરવા માટે બંને જનીન નકલોની જરૂર પડે છે. ડુપ્લિકેશન ઇવેન્ટ પછી આ મોડેલમાં, બંને પેરાલોગ્સ હાનિકારક પરિવર્તનોનો ભોગ બને છે જે કાર્યાત્મક અધઃપતન તરફ દોરી જાય છે. આ અધોગતિ એટલી ગંભીર છે કે ન તો જનીનની નકલ પૂર્વજોના કાર્ય અથવા તે કાર્યના કોઈપણ સબસેટને સ્વતંત્ર રીતે કરી શકે છે. કાર્યાત્મક બનવા માટે, પેરાલોગ્સએ પૂર્વજોના કાર્યને કરવા માટે સાથે મળીને કામ કરવું આવશ્યક છે. પેરાલોગ્સ વચ્ચે આ ટીમવર્ક શક્ય છે કારણ કે એક જનીન નકલમાં ખોવાયેલા પેટા કાર્યને અન્ય જનીન નકલમાં પૂરક બનાવવામાં આવે છે. આ કાર્યાત્મક વહેંચણી શક્ય ન હોત જો બંને પેરાલોગ્સ સમાન પેટા કાર્યો ગુમાવતા. અધોગતિ અને પૂરક પ્રક્રિયાઓ ડીડીસી મોડેલને પસંદગીયુક્ત તટસ્થ પરિવર્તન પ્રક્રિયા બનાવે છે. જો તેઓ અન્ય નકલ દ્વારા પૂરક ન હોત તો બંને પેરાલોગ્સમાં સંચિત પરિવર્તન હાનિકારક હોત. ડીડીસી મોડેલનું એક ઉદાહરણ એ છે કે જ્યારે કાર્યાત્મક રીતે સમાન પેરાલોગ્સ એટલા નીચા સ્તરે વ્યક્ત કરવામાં આવે છે કે મૂળ જનીન ઉત્પાદનની પૂરતી માત્રામાં ઉત્પાદન કરવા માટે બંને નકલો જરૂરી હોય છે. વિભાજન અવગણના ત્યારે થાય છે જ્યારે ઘટના પર અસમાન ક્રોસિંગ બે વિજાતીય એલીલ્સ ધરાવતા લોકસ ડુપ્લિકેશન તરફ દોરી જાય છે જે કાયમી વિજાતીયતા જેવી પરિસ્થિતિ બનાવે છે. આ મુખ્યત્વે વધુ પડતી પસંદગીની પરિસ્થિતિઓમાં થાય છે જ્યાં હેટરોઝાયગોટની તંદુરસ્તીમાં વધારો થયો છે પરંતુ ઓછી તંદુરસ્ત હોમોઝાયગોટ્સ હજુ પણ વસ્તીમાં જાળવી રાખવામાં આવે છે. વિભાજન ટાળવું એ વિભાજનના ભારના મુદ્દાને સંબોધિત કરે છે, જેમાં વસ્તીની સરેરાશ તંદુરસ્તી ઉચ્ચતમ સંભવિત તંદુરસ્તી કરતાં ઓછી હોય છે. અસમાન ક્રોસિંગ ઓવર અને વિજાતીય એલીલ્સ ધરાવતા લોકસની અનુગામી નકલ ઉચ્ચતમ સંભવિત તંદુરસ્તીની ખાતરી કરે છે. વસ્તીમાં સજાતીય એલીલ્સને ટાળીને સજીવો બંને એલીલ્સને આપેલા ફાયદાઓથી લાભ મેળવી શકે છે. એક મુખ્ય ઉદાહરણ ઘરના મચ્છરોમાં એસ-1 લોકસ, ક્યુલેક્સ પાઇપિઅન્સ છે. અલગતાને ટાળવાને કારણે ઘરના મચ્છર જંતુનાશકોના સંપર્ક દરમિયાન એસ-1 આર જંતુનાશક પ્રતિરોધક એલીલ અને બિન-સંપર્ક દરમિયાન એસ-1 એસ જંગલી પ્રકારના એલીલથી લાભ મેળવી શકે છે. આ દ્વૈતતા ખાસ કરીને ઉપયોગી છે, કારણ કે મ્યુટન્ટ એલીલ સમયગાળાના બિન-એક્સપોઝર દરમિયાન તંદુરસ્તીમાં ઘટાડો કરે છે. હિમોગ્લોબિન માનવ હિમોગ્લોબિન વિવિધ સબફંક્શનેલાઇઝેશન ઉદાહરણો પ્રદાન કરે છે. દાખલા તરીકે, હિમોગ્લોબિન α-સાંકળ માટેનું જનીન નિઃશંકપણે હિમોગ્લોબિન β-સાંકળની ડુપ્લિકેટ નકલમાંથી મેળવવામાં આવ્યું છે. જો કે, કોઈ પણ સાંકળ મોનોમેરિક હિમોગ્લોબિન પરમાણુ બનાવવા માટે સ્વતંત્ર રીતે કાર્ય કરી શકતી નથી, જે સંપૂર્ણપણે α-સાંકળો અથવા સંપૂર્ણપણે β-સાંકળો ધરાવતો અણુ છે. તેનાથી વિપરીત, હિમોગ્લોબિનમાં α અને β બંને સાંકળો હોય છે, જેમાં α2-β2 માનવ જીનોમમાં હિમોગ્લોબિનના સૌથી કાર્યક્ષમ સ્વરૂપોમાંનું એક છે. આ સબફંક્શનેલાઈઝેશનનું મુખ્ય ઉદાહરણ છે. બીજું સારું ઉદાહરણ હિમોગ્લોબિન γ-સાંકળના પુનરાવર્તન પછી ગર્ભના હિમોગ્લોબિનમાંથી ગર્ભના હિમોગ્લોબિનનો ઉદભવ છે. સબફંક્શનેલાઈઝેશનનું આ ઉદાહરણ દર્શાવે છે કે વિવિધ વિકાસલક્ષી તબક્કાઓમાં હિમોગ્લોબિનના વિવિધ સ્વરૂપો કેવી રીતે હાજર છે. હકીકતમાં, દરેક વિકાસના તબક્કે અલગ હિમોગ્લોબિન હોય છેઃ ગર્ભમાં ζ2-ε2 અને α2-ε2, ગર્ભમાં α2-γ2 અને પુખ્ત વયના લોકોમાં α2-β2 અને α2-δ2. દરેક પ્રકારના હિમોગ્લોબિનના ફાયદા છે જે વિકાસના તબક્કા માટે ખાસ છે જેમાં તે ખીલે છે. ઉદાહરણ તરીકે, ગર્ભ અને ગર્ભના હિમોગ્લોબિનમાં પુખ્ત હિમોગ્લોબિન કરતાં વધુ ઓક્સિજન આકર્ષણ હોય છે, જે તેમને ગર્ભાશય જેવા હાયપોક્સિક વાતાવરણમાં વધુ સારી કાર્યક્ષમતા આપે છે. રચનાત્મક તટસ્થ ઉત્ક્રાંતિ પણ જુઓ નિયોફંક્શનેલાઈઝેશન સંદર્ભો જીનોમિક્સ મોલેક્યુલર ઉત્ક્રાંતિ