Evolution by gene duplication
જનીન ડુપ્લિકેશન દ્વારા ઉત્ક્રાંતિ એ એક એવી ઘટના છે જેના દ્વારા જનીન અથવા જનીનના ભાગમાં બે સમાન નકલો હોઈ શકે છે જેને એકબીજાથી અલગ કરી શકાતી નથી. આ ઘટનાને ઉત્ક્રાંતિમાં નવીનતાનો એક મહત્વપૂર્ણ સ્રોત માનવામાં આવે છે, જે પરમાણુ પ્રવૃત્તિઓની વિસ્તૃત ભવ્યતા પૂરી પાડે છે. ડુપ્લિકેશનની અંતર્ગત પરિવર્તનની ઘટના રંગસૂત્રની અંદર પરંપરાગત જનીન ડુપ્લિકેશન પરિવર્તન હોઈ શકે છે, અથવા સંપૂર્ણ રંગસૂત્રો (એન્યુપ્લોઇડી) અથવા સંપૂર્ણ જીનોમ (પોલિપ્લોઇડી) નો સમાવેશ કરતી મોટા પાયે ઘટના હોઈ શકે છે. સુસુમુ ઓહનો, જેને ઓહનો મોડેલ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે, તેના કારણે એક ક્લાસિક દૃષ્ટિકોણ, તે સમજાવે છે કે કેવી રીતે ડુપ્લિકેશન રીડન્ડન્સી બનાવે છે, રીડન્ડન્ટ કોપી ફાયદાકારક પરિવર્તન એકઠા કરે છે જે નવીનતા માટે બળતણ પૂરું પાડે છે. નવા જીનોમિક ડેટા, તુલનાત્મક અનુમાનની વધુ શક્તિશાળી કોમ્પ્યુટેશનલ પદ્ધતિઓ અને નવા ઉત્ક્રાંતિ મોડેલોને કારણે છેલ્લા 15 વર્ષોમાં જનીન ડુપ્લિકેશન દ્વારા ઉત્ક્રાંતિનું જ્ઞાન વધુ ઝડપથી આગળ વધ્યું છે. સૈદ્ધાંતિક નમૂનાઓ એવા ઘણા નમૂનાઓ અસ્તિત્વમાં છે જે જનીનોના નવા સેલ્યુલર કાર્યો અને તેમના એન્કોડેડ પ્રોટીન ઉત્પાદનો ડુપ્લિકેશન અને વિચલનની પદ્ધતિ દ્વારા કેવી રીતે વિકસિત થાય છે તે સમજાવવાનો પ્રયાસ કરે છે. તેમ છતાં દરેક મોડેલ ઉત્ક્રાંતિ પ્રક્રિયાના અમુક પાસાઓને સમજાવી શકે છે, તેમ છતાં દરેક પાસાનું સંબંધિત મહત્વ હજુ પણ અસ્પષ્ટ છે. આ પાનું ફક્ત પ્રસ્તુત કરે છે કે સાહિત્યમાં હાલમાં કયા સૈદ્ધાંતિક નમૂનાઓની ચર્ચા કરવામાં આવી છે. આ વિષય પરના સમીક્ષા લેખો તળિયે મળી શકે છે. નીચેનામાં, જનીન ડુપ્લિકેશનની ટૂંકા ગાળાની અસરો (જાળવણી) અને તેના લાંબા ગાળાના પરિણામો માટેની સ્પષ્ટતા વચ્ચે તફાવત કરવામાં આવશે. જનીન ડુપ્લિકેટ્સની જાળવણી જનીન ડુપ્લિકેશન માત્ર એક જ કોષમાં થાય છે, ક્યાં તો એકકોશિક જીવતંત્રમાં અથવા બહુકોશિક જીવતંત્રના જંતુ કોષમાં, તેના વાહક (એટલે કે. જીવતંત્ર) એ સામાન્ય રીતે અન્ય સજીવો સામે સ્પર્ધા કરવી પડે છે જે ડુપ્લિકેશન વહન કરતા નથી. જો ડુપ્લિકેશન જીવતંત્રની સામાન્ય કામગીરીમાં વિક્ષેપ પાડે છે, તો જીવતંત્ર તેની હરીફોની તુલનામાં પ્રજનન સફળતા (અથવા ઓછી તંદુરસ્તી) ધરાવે છે અને મોટે ભાગે ઝડપથી મરી જશે. જો પુનરાવર્તનની તંદુરસ્તી પર કોઈ અસર થતી નથી, તો તે વસ્તીના ચોક્કસ પ્રમાણમાં જાળવી શકાય છે. અમુક કિસ્સાઓમાં, ચોક્કસ જનીનની નકલ તરત જ ફાયદાકારક હોઈ શકે છે, જે તેના વાહકને તંદુરસ્તી લાભ પૂરો પાડે છે. જનીનની કહેવાતી 'માત્રા' એ એમ. આર. એન. એ. ટ્રાન્સક્રિપ્ટની માત્રાનો ઉલ્લેખ કરે છે અને ત્યારબાદ જનીનમાંથી પ્રતિ સમય અને પ્રતિ કોષ ઉત્પાદિત પ્રોટીન અણુઓનું ભાષાંતર કરે છે. જો જનીન ઉત્પાદનની માત્રા તેના શ્રેષ્ઠ સ્તરથી ઓછી હોય, તો બે પ્રકારના પરિવર્તન હોય છે જે માત્રામાં વધારો કરી શકે છેઃ પ્રવર્તક પરિવર્તન દ્વારા જનીન અભિવ્યક્તિમાં વધારો અને જનીન ડુપ્લિકેશન દ્વારા જનીન નકલ સંખ્યામાં વધારો. કોષના જિનોમમાં સમાન (ડુપ્લિકેટ) જનીનની જેટલી વધુ નકલો હોય છે, તેટલું વધુ જનીન ઉત્પાદન એક સાથે ઉત્પન્ન કરી શકાય છે. કોઈ નિયમનકારી પ્રતિસાદ લૂપ અસ્તિત્વમાં નથી કે જે જનીન અભિવ્યક્તિને આપમેળે ડાઉન-રેગ્યુલેટ કરે છે, જનીન ઉત્પાદન (અથવા જનીન ડોઝ) ની માત્રા દરેક વધારાની જનીન નકલ સાથે વધશે, જ્યાં સુધી કેટલીક ઉચ્ચ મર્યાદા સુધી પહોંચવામાં ન આવે અથવા પૂરતી જનીન ઉત્પાદન ઉપલબ્ધ ન હોય. વધુમાં, વધેલા ડોઝ માટે સકારાત્મક પસંદગી હેઠળ, ડુપ્લિકેટ જનીન તરત જ ફાયદાકારક બની શકે છે અને વસ્તીમાં આવર્તનમાં ઝડપથી વધારો કરી શકે છે. આ કિસ્સામાં, ડુપ્લિકેટ્સને સાચવવા (અથવા જાળવી રાખવા) માટે કોઈ વધુ પરિવર્તનની જરૂર રહેશે નહીં. જો કે, પછીના સમયે, આવા પરિવર્તન હજુ પણ થઈ શકે છે, જે વિવિધ કાર્યો ધરાવતા જનીનો તરફ દોરી જાય છે (નીચે જુઓ). ડુપ્લિકેશન પછી જનીન ડોઝની અસરો પણ કોષ માટે હાનિકારક હોઈ શકે છે અને તેથી ડુપ્લિકેશન સામે પસંદ કરી શકાય છે. દાખલા તરીકે, જ્યારે કોષની અંદર મેટાબોલિક નેટવર્કને સારી રીતે ગોઠવવામાં આવે છે જેથી તે માત્ર ચોક્કસ જનીન ઉત્પાદનની ચોક્કસ માત્રાને સહન કરી શકે, ત્યારે જનીન ડુપ્લિકેશન આ સંતુલનને સરભર કરશે. પરિવર્તન ઘટાડવાની પ્રવૃત્તિ જનીનની નકલની તાત્કાલિક તંદુરસ્તીની અસર ન હોય તેવા કિસ્સાઓમાં, ડુપ્લિકેટ નકલની જાળવણી હજુ પણ શક્ય બની શકે છે જો બંને નકલો પરિવર્તન એકઠા કરે છે જે દાખલા તરીકે આ કાર્યને સંપૂર્ણપણે અવરોધ્યા વિના એન્કોડેડ પ્રોટીનની કાર્યાત્મક કાર્યક્ષમતામાં ઘટાડો કરે છે. આવા કિસ્સામાં, પરમાણુ કાર્ય (દા. ત. પ્રોટીન/એન્ઝાઇમ પ્રવૃત્તિ) હજી પણ કોષ માટે ઓછામાં ઓછી એટલી હદ સુધી ઉપલબ્ધ હશે જે ડુપ્લિકેશન પહેલાં ઉપલબ્ધ હતી (હવે એક જનીન લોકસને બદલે બે જનીન લોકીમાંથી વ્યક્ત પ્રોટીન દ્વારા પ્રદાન કરવામાં આવે છે). જો કે, એક જનીન નકલની આકસ્મિક ખોટ પછી હાનિકારક હોઈ શકે છે, કારણ કે ઓછી પ્રવૃત્તિ સાથે જનીનની એક નકલ લગભગ ચોક્કસપણે તે પ્રવૃત્તિથી નીચે હશે જે ડુપ્લિકેશન પહેલાં ઉપલબ્ધ હતી. ડુપ્લિકેટ જનીનોનું લાંબા ગાળાનું ભાવિ જો જનીન ડુપ્લિકેશન સાચવવામાં આવે, તો સૌથી વધુ સંભાવના એ છે કે એક ડુપ્લિકેટ જનીન નકલમાં રેન્ડમ પરિવર્તન આખરે જનીનને બિન-કાર્યાત્મક બનાવશે. જનીનોના આવા બિન-કાર્યાત્મક અવશેષો, શોધી શકાય તેવા અનુક્રમ સમરૂપતા સાથે, કેટલીકવાર હજુ પણ જીનોમમાં મળી શકે છે અને તેને સ્યુડોજીન્સ કહેવામાં આવે છે. ડુપ્લિકેટ જનીનો વચ્ચે કાર્યાત્મક વિચલન એ અન્ય સંભવિત નિયતિ છે. એવા ઘણા સૈદ્ધાંતિક નમૂનાઓ છે જે વિચલન તરફ દોરી જતી પદ્ધતિઓને સમજાવવાનો પ્રયાસ કરે છેઃ નિયોફંક્શનેલાઈઝેશન નિયોફંક્શનેલાઈઝેશન શબ્દ સૌપ્રથમ ફોર્સ એટ અલ દ્વારા રચવામાં આવ્યો હતો. 1999, પરંતુ તે ઓહનો 1970 દ્વારા પ્રસ્તાવિત સામાન્ય પદ્ધતિનો સંદર્ભ આપે છે. નિયોફંક્શનલાઇઝેશનનું લાંબા ગાળાનું પરિણામ એ છે કે એક નકલ જનીનનું મૂળ (પૂર્વ-નકલ) કાર્ય જાળવી રાખે છે, જ્યારે બીજી નકલ એક અલગ કાર્ય પ્રાપ્ત કરે છે. તેને એમ. ડી. એન. મોડેલ તરીકે પણ ઓળખવામાં આવે છે, "બિન-કાર્યાત્મકતા દરમિયાન પરિવર્તન". આ મોડેલની મુખ્ય ટીકા બિન-કાર્યાત્મકતાની ઉચ્ચ સંભાવના છે, એટલે કે. પરિવર્તનના અવ્યવસ્થિત સંચયને કારણે જનીનની તમામ કાર્યક્ષમતામાં ઘટાડો થાય છે. આઈ. એ. ડી. મોડેલ આઈ. એ. ડી. નો અર્થ 'નવીનતા, વિસ્તરણ, વિચલન' થાય છે અને તેનો ઉદ્દેશ તેના હાલના કાર્યોને જાળવી રાખીને નવા જનીન કાર્યોની ઉત્ક્રાંતિને સમજાવવાનો છે. ઇનોવેશન, એટલે કે. નવા મોલેક્યુલર ફંક્શનની સ્થાપના, જનીનોની સાઇડ-એક્ટિવિટીઝ દ્વારા થઈ શકે છે અને આમ પ્રોટીનને એન્ઝાઇમ પ્રોમિસ્કીટી કહેવામાં આવે છે. ઉદાહરણ તરીકે, ઉત્સેચકો કેટલીકવાર માત્ર એક કરતાં વધુ પ્રતિક્રિયાને ઉત્પ્રેરિત કરી શકે છે, તેમ છતાં તેઓ સામાન્ય રીતે માત્ર એક પ્રતિક્રિયાને ઉત્પ્રેરિત કરવા માટે અનુકૂળ હોય છે. આવા સ્વચ્છંદ પ્રોટીન કાર્યો, જો તેઓ યજમાન જીવતંત્રને લાભ પ્રદાન કરે છે, તો પછી જનીનની વધારાની નકલો સાથે વિસ્તૃત કરી શકાય છે. આવા ઝડપી વિસ્તરણ બેક્ટેરિયાથી શ્રેષ્ઠ રીતે જાણીતું છે જે ઘણીવાર નાના બિન-રંગસૂત્ર ડીએનએ અણુઓ (જેને પ્લાઝમિડ કહેવાય છે) પર ચોક્કસ જનીનો વહન કરે છે જે ઝડપી પ્રતિકૃતિ માટે સક્ષમ હોય છે. આવા પ્લાઝમિડ પરના કોઈપણ જનીનની પણ નકલ કરવામાં આવે છે અને વધારાની નકલો એન્કોડેડ પ્રોટીનની અભિવ્યક્તિને વિસ્તૃત કરે છે, અને તેની સાથે કોઈપણ સ્વચ્છંદ કાર્ય કરે છે. આવી ઘણી નકલો બનાવવામાં આવ્યા પછી, અને વંશપરંપરાગત બેક્ટેરિયાના કોષોમાં પણ પસાર કરવામાં આવે છે, આમાંની કેટલીક નકલો પરિવર્તન એકઠા કરી શકે છે જે આખરે આડઅસર તરફ દોરી જશે જે મુખ્ય પ્રવૃત્તિ બની જશે. IAD મોડેલનું અગાઉ પ્રયોગશાળામાં પ્રારંભિક બિંદુ તરીકે બેવડા કાર્ય સાથે બેક્ટેરિયલ એન્ઝાઇમનો ઉપયોગ કરીને પરીક્ષણ કરવામાં આવ્યું છે. આ એન્ઝાઇમ માત્ર તેના મૂળ કાર્યને જ નહીં, પરંતુ અન્ય એન્ઝાઇમ દ્વારા હાથ ધરવામાં આવતા સાઇડ ફંક્શનને પણ ઉત્પ્રેરિત કરવામાં સક્ષમ છે. આ ઉત્સેચક સાથેના બેક્ટેરિયાને ઘણી પેઢીઓ સુધી બંને પ્રવૃત્તિઓ (મૂળ અને બાજુ) માં સુધારો કરવા માટે પસંદગી હેઠળ વિકસિત થવાની મંજૂરી આપીને, એવું દર્શાવવામાં આવ્યું હતું કે નબળી પ્રવૃત્તિઓ (નવીનતા) સાથે એક પૂર્વજોની દ્વિ-કાર્યાત્મક જનીન નબળા ઉત્સેચકની અભિવ્યક્તિ વધારવા માટે જનીન વિસ્તરણ દ્વારા પ્રથમ વિકસિત થયું હતું, અને બાદમાં વધુ ફાયદાકારક પરિવર્તનો સંચિત થયા હતા જેણે એક અથવા બંને પ્રવૃત્તિઓમાં સુધારો કર્યો હતો જે આગામી પેઢી (વિચલન) માં પસાર થઈ શકે છે. 1999 માં. આ મોડેલ માટે પૂર્વજો (પૂર્વ-ડુપ્લિકેશન) જનીનને અનેક કાર્યો (પેટા-કાર્યો) કરવાની જરૂર પડે છે, જેના પર વંશજ (પોસ્ટ-ડુપ્લિકેશન) જનીનો પૂરક રીતે નિષ્ણાત હોય છે. હવે ઓછામાં ઓછા બે અલગ-અલગ મોડેલો છે જેને સબફંક્શનેલાઈઝેશન તરીકે લેબલ કરવામાં આવ્યા છે, "DDC" અને "EAC". ડી. ડી. સી. મોડેલ ડી. ડી. સી. નો અર્થ "ડુપ્લિકેશન-ડિજનરેશન-કમ્પ્લીમેન્ટેશન" થાય છે. આ મોડેલ સૌપ્રથમ ફોર્સ એટ અલ દ્વારા રજૂ કરવામાં આવ્યું હતું. 1999 માં. પ્રથમ પગલું જનીન ડુપ્લિકેશન છે. જનીન ડુપ્લિકેશન પોતે ન તો ફાયદાકારક છે, ન તો હાનિકારક છે, તેથી તે ડુપ્લિકેશન ન ધરાવતી વ્યક્તિઓની વસ્તીમાં ઓછી આવર્તન પર રહેશે. ડી. ડી. સી. અનુસાર, તટસ્થ પ્રવાહનો આ સમયગાળો આખરે બે જનીન નકલો પર વિતરિત પેટા-કાર્યોની પૂરક જાળવણી તરફ દોરી શકે છે. આ બંને ડુપ્લિકેટમાં (ડીજનરેટિવ) પરિવર્તન ઘટાડવાની પ્રવૃત્તિ દ્વારા આવે છે, જે સમય ગાળા અને ઘણી પેઢીઓ સાથે એકઠા થાય છે. એકસાથે લેવામાં આવે તો, બે પરિવર્તિત જનીનો પૂર્વજોના જનીન (ડુપ્લિકેશન પહેલાં) જેવા જ કાર્યોનો સમૂહ પ્રદાન કરે છે. જો કે, જો જનીનોમાંથી એકને દૂર કરવામાં આવે, તો બાકીનું જનીન કાર્યોનો સંપૂર્ણ સમૂહ પ્રદાન કરી શકશે નહીં અને યજમાન કોષને સંભવિત રીતે કેટલાક હાનિકારક પરિણામો ભોગવવા પડશે. તેથી, પ્રક્રિયાના આ પછીના તબક્કે, જનીન ડુપ્લિકેશન દ્વારા ઉદ્ભવેલી બે જનીન નકલોમાંથી કોઈપણને દૂર કરવા સામે મજબૂત પસંદગી દબાણ છે. યજમાન કોષ અથવા જીવતંત્રના જિનોમમાં ડુપ્લિકેશન કાયમી ધોરણે સ્થાપિત થાય છે. ઇ. એ. સી. મોડેલ ઇ. એ. સી. નો અર્થ "અનુકૂલનશીલ સંઘર્ષમાંથી મુક્તિ" થાય છે. આ નામ સૌપ્રથમ હિટિંગર અને કેરોલ 2007 ના પ્રકાશનમાં દેખાયું હતું. EAC મોડેલ દ્વારા વર્ણવેલ ઉત્ક્રાંતિ પ્રક્રિયા વાસ્તવમાં જનીન ડુપ્લિકેશન ઘટના પહેલા શરૂ થાય છે. સિંગલટન (ડુપ્લિકેટ નહીં) જનીન એક સાથે બે ફાયદાકારક કાર્યો તરફ વિકસે છે. આ જનીન માટે "અનુકૂલનશીલ સંઘર્ષ" પેદા કરે છે, કારણ કે દરેક વ્યક્તિગત કાર્યને મહત્તમ કાર્યક્ષમતા સાથે અમલમાં મૂકવાની શક્યતા નથી. મધ્યવર્તી ઉત્ક્રાંતિનું પરિણામ બહુ-કાર્યાત્મક જનીન હોઈ શકે છે અને જનીન ડુપ્લિકેશન પછી તેના પેટા-કાર્યો જનીનના વિશિષ્ટ વંશજો દ્વારા કરી શકાય છે. પરિણામ ડીડીસી મોડેલ હેઠળ સમાન હશે, બે કાર્યાત્મક રીતે વિશિષ્ટ જનીનો (પેરાલોગ્સ). ડીડીસી મોડેલથી વિપરીત, ઇએસી મોડેલ વિકસિત જનીનોની બહુ-કાર્યાત્મક પૂર્વ-પ્રતિકૃતિ સ્થિતિ પર વધુ ભાર મૂકે છે અને ડુપ્લિકેશન પછી વધારાના વિશેષીકરણથી ડુપ્લિકેટ બહુ-કાર્યાત્મક જનીનોને શા માટે ફાયદો થશે તે અંગે થોડું અલગ સમજૂતી આપે છે (બહુવિધ કાર્યાત્મક પૂર્વજોના અનુકૂલનશીલ સંઘર્ષને કારણે જેને ઉકેલવાની જરૂર છે). ઇએસી હેઠળ જનીન ડુપ્લિકેશન પછી હકારાત્મક પસંદગી દબાણ ડ્રાઇવિંગ ઉત્ક્રાંતિની ધારણા છે, જ્યારે ડીડીસી મોડેલને માત્ર તટસ્થ ("દિશાહીન") ઉત્ક્રાંતિની જરૂર છે, એટલે કે. અધોગતિ અને પૂરકતા. સ્યુડોજીન્સ મોલેક્યુલર ઇવોલ્યુશન જીન ડુપ્લિકેશન ફંક્શનલ ડાયવર્ઝન મ્યુટેશન રેફરન્સ મોલેક્યુલર ઇવોલ્યુશન મોલેક્યુલર જિનેટિક્સ મ્યુટેશન પણ જુઓ.