Arp2/3 complex
એઆરપી2/3 સંકુલ (એક્ટિન સંબંધિત પ્રોટીન 2/3 સંકુલ) એ સાત-પેટા પ્રોટીન સંકુલ છે જે એક્ટિન સાયટોસ્કેલેટનના નિયમનમાં મુખ્ય ભૂમિકા ભજવે છે. તે એક્ટિન સાયટોસ્કેલેટનનો મુખ્ય ઘટક છે અને મોટાભાગના એક્ટિન સાયટોસ્કેલેટન ધરાવતા યુકેરીયોટિક કોષોમાં જોવા મળે છે. તેના બે પેટા એકમો, એક્ટિન-સંબંધિત પ્રોટીન એઆરપી 2 અને એઆરપી 3, મોનોમેરિક એક્ટિનની રચના સાથે નજીકથી મળતા આવે છે અને નવા એક્ટિન તંતુઓ માટે ન્યુક્લિએશન સાઇટ્સ તરીકે કામ કરે છે. આ સંકુલ હાલના ("માતા") તંતુઓની બાજુઓ સાથે જોડાય છે અને માતાથી વિશિષ્ટ 70 ડિગ્રીના ખૂણા પર નવા ("પુત્રી") તંતુના વિકાસની શરૂઆત કરે છે. નવા તંતુઓના આ ન્યુક્લિએશનના પરિણામે શાખાયુક્ત એક્ટિન નેટવર્ક બનાવવામાં આવે છે. સેલ લોકોમોશન, ફેગોસાઇટોસિસ અને લિપિડ વેસિકલ્સની ઇન્ટ્રાસેલ્યુલર ગતિશીલતા જેવી પ્રક્રિયાઓ માટે એક્ટિન સાયટોસ્કેલેટનની પુનઃગોઠવણીનું નિયમન મહત્વપૂર્ણ છે. આર્પ2/3 સંકુલનું નામ 1994માં એકેન્થામોઇબા કાસ્ટેલાનીની એફિનિટી ક્રોમેટોગ્રાફી દ્વારા ઓળખવામાં આવ્યું હતું, જોકે તે અગાઉ 1989માં ડ્રોસોફિલા મેલાનોગાસ્ટર ગર્ભમાં એક્ટિન તંતુઓ સાથે જોડાયેલા પ્રોટીનની શોધમાં અલગ કરવામાં આવ્યું હતું. તે મોટાભાગના યુકેરીયોટિક સજીવોમાં જોવા મળે છે, પરંતુ સંખ્યાબંધ ક્રોમલ્વીઓલેટ્સ અને છોડમાંથી ગેરહાજર છે. આર્પ2/3 દ્વારા એક્ટિન પોલિમરાઇઝેશનની પદ્ધતિઓ ઘણા એક્ટિન-સંબંધિત અણુઓ પહેલાથી અસ્તિત્વમાં રહેલા તંતુઓને અનકેપિંગ અથવા કાપીને અને એક્ટિન ન્યુક્લિએશન કોર તરીકે ઉપયોગ કરીને પોલિમરાઇઝેશન માટે મુક્ત કાંટાળો અંત બનાવે છે. જો કે, આર્પ2/3 સંકુલ નવા ન્યુક્લિએશન કોર બનાવીને એક્ટિન પોલિમરાઇઝેશનને ઉત્તેજિત કરે છે. એક્ટિન ન્યુક્લિએશન એ એક્ટિન ફિલામેન્ટની રચનાનું પ્રારંભિક પગલું છે. એઆરપી2/3ની ન્યુક્લિએશન કોર પ્રવૃત્તિ વિસ્કોટ-એલ્ડ્રિચ સિન્ડ્રોમ ફેમિલી પ્રોટીન (ડબલ્યુએએસપી, એન-ડબલ્યુએએસપી, વેવ અને ડબલ્યુએએસએચ પ્રોટીન) ના સભ્યો સહિત ન્યુક્લિએશન પ્રમોટિંગ ફેક્ટર્સ (એન. પી. એફ.) દ્વારા સક્રિય થાય છે. ડબલ્યુ. એ. એસ. પી. પ્રોટીનનું વી ડોમેન એક્ટિન મોનોમર્સ સાથે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરે છે જ્યારે સી. એ. પ્રદેશ ન્યુક્લિએશન કોર બનાવવા માટે એ. આર. પી./3 સંકુલ સાથે જોડાય છે. જો કે, પોલિમરાઇઝેશન દ્વારા અનુસરવામાં આવતું ડી નોવો ન્યુક્લિએશન સંકલિત એક્ટિન નેટવર્ક બનાવવા માટે પૂરતું નથી, કારણ કે આ નવા સંશ્લેષિત પોલિમર પહેલાથી અસ્તિત્વમાં રહેલા તંતુઓ સાથે સંકળાયેલા નથી. આમ, એઆરપી2/3 સંકુલ પહેલાથી અસ્તિત્વમાં રહેલા તંતુઓ સાથે જોડાય છે જેથી નવા તંતુઓ જૂના તંતુઓ પર વૃદ્ધિ કરી શકે અને કાર્યાત્મક એક્ટિન સાયટોસ્કેલેટન બનાવી શકે. કેપિંગ પ્રોટીન આર્પ2/3 સંકુલ દ્વારા સક્રિય પ્રદેશમાં એક્ટિન પોલિમરાઇઝેશનને મર્યાદિત કરે છે, અને ડિપોલિમરાઇઝેશનને રોકવા માટે વિસ્તરેલ ફિલામેન્ટના છેડાઓને ફરીથી કેપ કરવામાં આવે છે અને આમ એક્ટિન ફિલામેન્ટનું સંરક્ષણ થાય છે. એઆરપી2/3 સંકુલ એક સાથે એક્ટિન પોલિમરાઇઝેશનના ન્યુક્લિએશન અને તંતુઓની શાખાઓને નિયંત્રિત કરે છે. વધુમાં, આર્પ2/3-મધ્યસ્થી એક્ટિન પોલિમરાઇઝેશન દરમિયાન ઓટોકેટાલિસિસ જોવા મળે છે. આ પ્રક્રિયામાં, નવા રચાયેલા તંતુઓ અન્ય એઆરપી2/3 સંકુલને સક્રિય કરે છે, જે શાખાવાળા તંતુઓની રચનાને સરળ બનાવે છે. આર્પ2/3 દ્વારા એક્ટિન ફિલામેન્ટની શરૂઆતની પદ્ધતિ વિવાદિત છે. પ્રશ્ન એ છે કે સંકુલ ફિલામેન્ટને ક્યાં બાંધે છે અને "પુત્રી" ફિલામેન્ટને ન્યુક્લિએટ કરે છે. ઐતિહાસિક રીતે બે મોડલની દરખાસ્ત કરવામાં આવી છે. તાજેતરના પરિણામો સાઇડ બ્રાંચિંગ મોડેલની તરફેણ કરે છે, જેમાં આર્પ2/3 સંકુલ ન્યુક્લિએશન સાઇટથી અલગ બિંદુ પર પહેલાથી અસ્તિત્વમાં રહેલા ("માતા") ફિલામેન્ટની બાજુ સાથે જોડાય છે. આ ક્ષેત્રમાં ઉચ્ચ-રીઝોલ્યુશન સ્ફટિક માળખાનો અભાવ હોવા છતાં, ઇલેક્ટ્રોન માઇક્રોસ્કોપીના ડેટા, ફિલામેન્ટ ન્યુક્લિએશન પરના બાયોકેમિકલ ડેટા અને આર્પ2/3 કોમ્પ્લેક્સની કેપિંગ મિકેનિઝમ્સ સાથે, સાઇડ બ્રાંચિંગની તરફેણ કરે છે. વૈકલ્પિક કાંટાળા છેડાના શાખાઓના નમૂનામાં, આર્પ2/3 માત્ર વધતા તંતુઓના કાંટાળા છેડા પર સહયોગી છે, જે મૂળ તંતુના વિસ્તરણ અને શાખાઓના તંતુની રચના માટે પરવાનગી આપે છે, જે ગતિ વિશ્લેષણ અને ઓપ્ટિકલ માઇક્રોસ્કોપી પર આધારિત નમૂના છે. તાજેતરનું કોમ્પ્યુટર ડોકીંગ, સ્વતંત્ર રીતે ઇ. એમ. ડેટા દ્વારા પુષ્ટિ થયેલું, સાઇડ-બ્રાંચિંગ મોડેલની તરફેણ કરે છે. એ. આર. પી. સી. 2 અને એ. આર. પી. સી. 4 એકસાથે એક વિસ્તાર બનાવે છે જે શાખાના આધારને માતા તંતુની બાજુમાં જોડે છે. ન્યુક્લિયોટાઇડ અને ડબલ્યુ. એ. એસ. પી. બંધન પર મોટા રચનાત્મક ફેરફારો થાય છે. આર્પ2/3 નો સેલ્યુલર ઉપયોગ આર્પ2/3 કોમ્પ્લેક્સ વિવિધ વિશિષ્ટ કોષ કાર્યોમાં મહત્વપૂર્ણ હોવાનું જણાય છે જેમાં એક્ટિન સાયટોસ્કેલેટન સામેલ છે. આ સંકુલ ગતિશીલ એક્ટિન ફિલામેન્ટ પ્રવૃત્તિ દ્વારા વર્ગીકૃત થયેલ સેલ્યુલર પ્રદેશોમાં જોવા મળે છેઃ મેક્રોપિનોસાઇટિક કપમાં, ગતિશીલ કોષોની અગ્રણી ધારમાં (લેમેલિપોડિયા), અને યીસ્ટમાં ગતિશીલ એક્ટિન પેચોમાં. સસ્તન પ્રાણીઓ અને સામાજિક અમીબા ડિક્ટીયોસ્ટેલિયમ ડિસ્કોઇડિયમમાં તે ફેગોસાઇટોસિસ માટે જરૂરી છે. આ સંકુલ કોષ ધ્રુવીયતાની સ્થાપના અને ઘા-હીલિંગ મોડેલમાં ફાઇબ્રોબ્લાસ્ટ મોનોલેયર્સના સ્થળાંતરમાં પણ સામેલ હોવાનું દર્શાવવામાં આવ્યું છે. સસ્તન પ્રાણીઓના અંડકોશિકાઓમાં, આર્પ2/3 સંકુલ અંડકોશિકા અસમપ્રમાણ વિભાજન અને ધ્રુવીય શરીરના ઉત્સર્જનમાં સામેલ છે, જે સ્પિન્ડલ સ્થળાંતર (અંડકોશિકા વિભાજનનું એક વિશિષ્ટ લક્ષણ) અને સાયટોકીનેસિસની નિષ્ફળતાના પરિણામે થાય છે. વધુમાં, લિસ્ટેરિયા મોનોસાયટોજીન્સ અને શિગેલ્લા જેવા એન્ટરોપેથોજેનિક સજીવો એક્ટિન-પોલિમરાઇઝેશન-આધારિત રોકેટિંગ હલનચલન માટે આર્પ 2/3 સંકુલનો ઉપયોગ કરે છે. આર્પ2/3 સંકુલ એન્ડોસોમ્સ, લાઇસોસોમ્સ, પિનોસાઇટિક વેસિકલ્સ અને મિટોકોન્ડ્રિયાની અંતઃકોશિક ગતિશીલતાને પણ નિયંત્રિત કરે છે. વધુમાં, તાજેતરના અભ્યાસો દર્શાવે છે કે છોડમાં ધ્રુવીય કોષના યોગ્ય વિસ્તરણ માટે આર્પ2/3 સંકુલ જરૂરી છે. અરેબિડોપ્સિસ થાલિયાનામાં આર્પ2/3 પરિવર્તન અસામાન્ય ફિલામેન્ટ સંસ્થામાં પરિણમે છે, જે બદલામાં ટ્રાઇકોમ્સ, પેવમેન્ટ કોશિકાઓ, હાયપોકોટાઇલ કોશિકાઓ અને વાળના મૂળ કોશિકાઓના વિસ્તરણને અસર કરે છે. ક્લેમીડોમોનાસ રીન્હાર્ડ્ટી આર્પ2/3 સંકુલનું રાસાયણિક અવરોધ અથવા આનુવંશિક પરિવર્તન ફ્લેજેલાની લંબાઈ ઘટાડે છે. પેટા એકમો આર્પ2/3 સંકુલ સાત પેટા એકમોથી બનેલું છેઃ આર્પ2/એસીટીઆર2, આર્પ3/એસીટીઆર3, પી41/એઆરપીસી1એ અને બી/આર્ક40/સોપ2/પી40, પી34/એઆરપીસી2/એઆરસી35/પી35, પી21/એઆરપીસી3/એઆરસી18/પી19, પી20/એઆરપીસી4/એઆરસી19/પી18, પી16/એઆરપીસી5/એઆરસી15/પી14. આર્પ 2 અને આર્પ 3 પેટા એકમો થર્મોડાયનેમિકલી સ્થિર એક્ટિન જેવા ડાયમર માટે પરવાનગી આપતા મોનોમેરિક એક્ટિન સાથે નજીકથી મળતા આવે છે. p41 ને ન્યુક્લિએશન પ્રોત્સાહન પરિબળો (NPFs) સાથે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરવાની દરખાસ્ત કરવામાં આવી છે કારણ કે તે માત્ર માતા ફિલામેન્ટ સાથે નાના સંપર્કો હોવાનું જાણીતું છે અને p41 ની ગેરહાજરીમાં ન્યુક્લિએશન કાર્યક્ષમતામાં મોટી ખોટ છે. p34 અને p20 માળખાકીય કરોડરજ્જુની રચના કરવા માટે દ્વિમિતીય બને છે જે માતા તંતુ સાથેની ક્રિયાપ્રતિક્રિયામાં મધ્યસ્થી કરે છે. પી21 એઆરપી3 અને મધર ફિલામેન્ટ વચ્ચે સેતુ બનાવે છે, જે ન્યુક્લિએશન કાર્યક્ષમતામાં વધારો કરે છે. પી 16 બાકીના સંકુલમાં આર્પ 2 ને બાંધે છે. સંદર્ભો બાહ્ય કડીઓ MBInfo-Arp2/3 મધ્યસ્થ ન્યુક્લિએશન Arp2/3 ફિલામેન્ટ ન્યુક્લિએશન મોડેલ, 2D એનિમેશન અને 3D માળખા આધારિત ચલચિત્રો સાયટોસ્કેલેટન પ્રોટીન પ્રોટીન સંકુલ સાથે સચિત્ર