Elementary modes
પ્રાથમિક સ્થિતિઓને બાયોકેમિકલ નેટવર્ક દ્વારા ન્યૂનતમ વાસ્તવિક પ્રવાહ પેટર્ન ગણી શકાય જે સ્થિર સ્થિતિને ટકાવી શકે છે. આનો અર્થ એ છે કે પ્રાથમિક સ્થિતિઓને વધુ સરળ માર્ગોમાં વિઘટિત કરી શકાતી નથી. નેટવર્ક દ્વારા તમામ સંભવિત પ્રવાહો પ્રાથમિક સ્થિતિઓના રેખીય સંયોજનોમાંથી બનાવી શકાય છે. આપેલ નેટવર્ક માટે પ્રાથમિક સ્થિતિઓનો સમૂહ અનન્ય છે (મનસ્વી સ્કેલિંગ પરિબળ સુધી). વિશિષ્ટતા અને બિન-વિઘટનશીલતાના સંબંધમાં પ્રાથમિક સ્થિતિઓની મૂળભૂત પ્રકૃતિને જોતાં, 'પાથવે' શબ્દને પ્રાથમિક સ્થિતિ તરીકે વ્યાખ્યાયિત કરી શકાય છે. નોંધ લો કે પ્રાથમિક સ્થિતિઓનો સમૂહ બદલાશે કારણ કે વ્યક્ત ઉત્સેચકોનો સમૂહ એક કોષ સ્થિતિમાંથી બીજી કોષ સ્થિતિમાં સંક્રમણ દરમિયાન બદલાશે. ગાણિતિક રીતે, પ્રાથમિક સ્થિતિઓના સમૂહને ફ્લક્સ વેક્ટરના સમૂહ તરીકે વ્યાખ્યાયિત કરવામાં આવે છે, જે સ્થિર સ્થિતિની સ્થિતિને સંતોષે છે, જ્યાં સ્ટોઇકિઓમેટ્રી મેટ્રિક્સ છે, તે દરનો વેક્ટર છે, સ્થિર સ્થિતિ ફ્લોટિંગ (અથવા આંતરિક) પ્રજાતિઓનો વેક્ટર છે અને, સિસ્ટમ પરિમાણોનો વેક્ટર છે. એક મહત્વપૂર્ણ શરત એ છે કે દરેક ઉલટાવી ન શકાય તેવી પ્રતિક્રિયાનો દર બિન-નકારાત્મક હોવો જોઈએ. વધુ ઔપચારિક વ્યાખ્યા આના દ્વારા આપવામાં આવે છેઃ એક પ્રાથમિક સ્થિતિ, ફ્લક્સના વેક્ટર તરીકે વ્યાખ્યાયિત કરવામાં આવે છે, જેમ કે નીચેના માપદંડમાં સૂચિબદ્ધ ત્રણ શરતો સંતોષાય છે. વેક્ટરએ સંતોષ કરવો જ જોઇએઃ, એટલે કેઃ સ્થિર સ્થિતિની સ્થિતિ. તમામ અપરિવર્તનીય પ્રતિક્રિયાઓ માટેઃ આનો અર્થ એ છે કે તમામ પ્રવાહ પેટર્નએ પ્રતિક્રિયાઓનો ઉપયોગ કરવો જ જોઇએ જે તેમની સૌથી કુદરતી દિશામાં આગળ વધે છે. આ પ્રાથમિક સ્થિતિ દ્વારા વર્ણવેલ માર્ગને ઉષ્માગતિકીય રીતે શક્ય માર્ગ બનાવે છે. વેક્ટર પ્રાથમિક હોવો જોઈએ. એટલે કે, બિન-શૂન્ય એન્ટ્રી તરીકે દેખાતા ઉત્સેચકોના સમાન સમૂહનો ઉપયોગ કરીને પ્રથમ અને બીજી જરૂરિયાતોને સંતોષતા અન્ય બે વેક્ટરને જોડીને ઉત્પન્ન કરવું શક્ય ન હોવું જોઈએ. બીજા શબ્દોમાં કહીએ તો, અન્ય બે માર્ગોમાં વિઘટિત થવું શક્ય ન હોવું જોઈએ જે પોતે સ્થિર સ્થિતિ જાળવી શકે. આને મૌલિકતા કહેવામાં આવે છે. વધુ ઔપચારિક પરીક્ષણ એ છે કે તેના સબમેટ્રિક્સની નલ સ્પેસમાં માત્ર એક પરિમાણની પ્રતિક્રિયાઓનો સમાવેશ થાય છે અને તેમાં કોઈ શૂન્ય એન્ટ્રી નથી. ઉદાહરણ ત્રણેય પગલાંઓને બદલી ન શકાય તેવા એક સરળ શાખાવાળા માર્ગનો વિચાર કરો. આવા માર્ગ બે પ્રાથમિક સ્થિતિઓને સ્વીકારશે જે જાડી (અથવા લાલ) પ્રતિક્રિયા રેખાઓમાં દર્શાવવામાં આવે છે. કારણ કે બંને અને અપરિવર્તનીય છે, અને આ બંને પ્રતિક્રિયાઓ પર પડેલી પ્રાથમિક સ્થિતિ શક્ય નથી કારણ કે તેનો અર્થ એ થશે કે એક પ્રતિક્રિયા તેની થર્મોડાયનેમિક દિશાની વિરુદ્ધ જઈ રહી છે. આ પ્રણાલીમાં દરેક સ્થિતિ ઉપર વર્ણવેલ ત્રણ શરતોને સંતોષે છે. પ્રથમ શરત સ્થિર સ્થિતિ છે, એટલે કે દરેક સ્થિતિ માટે, તે સાચું હોવું જોઈએ. બીજગણિત રીતે બે સ્થિતિઓ આના દ્વારા આપવામાં આવે છેઃ આ દરેક વેક્ટરને બદલીને, તે બતાવવું સરળ છે કે એક શરત સંતુષ્ટ છે. શરત બે માટે આપણે એ સુનિશ્ચિત કરવું જોઈએ કે બધી પ્રતિક્રિયાઓ કે જે ઉલટાવી ન શકાય તેવી હોય તે પ્રાથમિક સ્થિતિઓના અનુરૂપ ઘટકોમાં હકારાત્મક એન્ટ્રીઓ ધરાવે છે. શાખામાં ત્રણેય પ્રતિક્રિયાઓ ઉલટાવી ન શકાય તેવી હોવાથી અને પ્રાથમિક સ્થિતિઓમાંની તમામ એન્ટ્રીઓ હકારાત્મક હોવાથી, શરત બે સંતોષાય છે. છેવટે, ત્રીજી શરતને સંતોષવા માટે, આપણે પૂછવું જોઈએ કે શું આપણે બે પ્રાથમિક સ્થિતિઓને અન્ય પદ્ધતિઓમાં વિઘટિત કરી શકીએ કે જે પ્રાથમિક સ્થિતિમાં સમાન બિન-શૂન્ય પ્રવેશોનો ઉપયોગ કરતી વખતે સ્થિર સ્થિતિ જાળવી શકે. આ ઉદાહરણમાં, સ્થિર સ્થિતિને ટકાવી રાખવાની ક્ષમતામાં વિક્ષેપ પાડ્યા વિના પ્રાથમિક સ્થિતિઓને વધુ વિઘટિત કરવી અશક્ય છે. તેથી, ત્રણેય શરતો સંતોષાયા પછી, આપણે તારણ કાઢી શકીએ કે ઉપર દર્શાવેલ બે વેક્ટર પ્રાથમિક સ્થિતિઓ છે. નેટવર્ક દ્વારા તમામ સંભવિત પ્રવાહો પ્રાથમિક સ્થિતિઓના રેખીય સંયોજનોમાંથી બનાવી શકાય છે, એટલે કેઃ નેટવર્ક દ્વારા પ્રવાહની સમગ્ર જગ્યાનું વર્ણન કરી શકાય છે. ઉલટાવી ન શકાય તેવા પગલાઓ અજાણતાં વિપરીત દિશામાં ન જાય તેની ખાતરી કરવા માટે તે શૂન્ય કરતા મોટા અથવા સમાન હોવા જોઈએ. ઉદાહરણ તરીકે, શાખાવાળા માર્ગમાં સંભવિત સ્થિર-સ્થિતિ પ્રવાહ નીચે મુજબ છે. જો સરળ શાખાવાળા માર્ગમાં બહાર નીકળવાના પગલાઓમાંથી એકને ઉલટાવી શકાય તેવું બનાવવામાં આવે, તો વધારાની પ્રાથમિક પદ્ધતિ ઉપલબ્ધ થાય છે, જે બે બહાર નીકળતી શાખાઓ વચ્ચેના પ્રવાહનું પ્રતિનિધિત્વ કરે છે. એક વધારાનો પ્રકાર ઉભરી આવે છે કારણ કે, માત્ર પ્રથમ બે પ્રકારો સાથે, બે શાખાઓ વચ્ચેના પ્રવાહનું પ્રતિનિધિત્વ કરવું અશક્ય છે કારણ કે સ્કેલિંગ પરિબળ, નકારાત્મક ન હોઈ શકે (જે પ્રવાહને ઉલટાવવા માટે જરૂરી હશે). પાથવેની વ્યાખ્યા વિકિપીડિયા પેજ મેટાબોલિક પાથવે પાથવેને "મેટાબોલિક પાથવે એ કોષની અંદર થતી રાસાયણિક પ્રતિક્રિયાઓની સંકળાયેલી શ્રેણી છે" તરીકે વ્યાખ્યાયિત કરે છે. આનો અર્થ એ છે કે પ્રતિક્રિયાઓના કોઈપણ ક્રમને ચયાપચય માર્ગ તરીકે લેબલ કરી શકાય છે. જો કે, જેમ જેમ ચયાપચયનો ખુલાસો થઈ રહ્યો હતો, પ્રતિક્રિયાઓના જૂથોને ચોક્કસ લેબલો સોંપવામાં આવ્યા હતા, જેમ કે ગ્લાયકોલિસિસ, ક્રેબ્સ સાયકલ અથવા સેરીન બાયોસિન્થેસિસ. ઘણીવાર વર્ગીકરણ સામાન્ય રસાયણશાસ્ત્ર અથવા ઇનપુટ અને આઉટપુટની ઓળખ પર આધારિત હતું. ઉદાહરણ તરીકે, સેરીન બાયોસિન્થેસિસ 3-ફોસ્ફોગ્લિસરેટથી શરૂ થાય છે અને સેરીન પર સમાપ્ત થાય છે. માર્ગોને વ્યાખ્યાયિત કરવા માટે આ કંઈક અંશે કામચલાઉ માધ્યમ છે, ખાસ કરીને જ્યારે માર્ગો ગતિશીલ માળખાં હોય, ત્યારે જનીન અભિવ્યક્તિમાં ફેરફારોમાં પર્યાવરણીય પરિણામ તરીકે બદલાય છે. ઉદાહરણ તરીકે, પાઠ્યપુસ્તકોમાં દર્શાવ્યા મુજબ ક્રેબ ચક્ર ઘણીવાર ચક્રીય હોતું નથી. ઇ. કોલી અને અન્ય બેક્ટેરિયામાં, તે એસિટેટ અથવા ફેટી એસિડ્સ પર એરોબિક વૃદ્ધિ દરમિયાન માત્ર ચક્રીય હોય છે. તેના બદલે, એનારોબાયોસિસ હેઠળ, તેના ઉત્સેચકો સક્સિનિલ-કોએ અને α-કેટોગ્લુટેરેટ ઉત્પન્ન કરતા બે અલગ બાયોસિન્થેટિક માર્ગો તરીકે કાર્ય કરે છે. તેથી માર્ગને એક પ્રાથમિક પદ્ધતિ અથવા પ્રાથમિક પદ્ધતિઓના કેટલાક સંયોજન તરીકે વ્યાખ્યાયિત કરવાની દરખાસ્ત કરવામાં આવી છે. વધારાનો ફાયદો એ છે કે પ્રાથમિક સ્થિતિઓનો સમૂહ અનન્ય છે અને સરળ માર્ગો માટે બિન-વિઘટનક્ષમ છે. તેથી એક પ્રાથમિક પદ્ધતિને પ્રાથમિક માર્ગ તરીકે વિચારી શકાય છે. નોંધ લો કે પ્રાથમિક સ્થિતિઓનો સમૂહ બદલાશે કારણ કે વ્યક્ત ઉત્સેચકોનો સમૂહ એક કોષ સ્થિતિમાંથી બીજી કોષ સ્થિતિમાં સંક્રમણ દરમિયાન બદલાશે. તેથી, પ્રાથમિક સ્થિતિઓ માર્ગની સ્પષ્ટ વ્યાખ્યા પૂરી પાડે છે. શરત ત્રણ પર ટિપ્પણી શરત ત્રણ પ્રાથમિક સ્થિતિના બિન-વિઘટનક્ષમતા સાથે સંબંધિત છે અને અંશતઃ તે જ છે જે પ્રાથમિક સ્થિતિને રસપ્રદ બનાવે છે. અગાઉ સૂચવ્યા મુજબ અન્ય બે મહત્વપૂર્ણ લાક્ષણિકતાઓ માર્ગની વિશિષ્ટતા અને થર્મોડાયનેમિક સંભાવના છે. વિઘટન સૂચવે છે કે બે અથવા વધુ અન્ય સ્થિતિઓના સંયોજન તરીકે સ્થિતિને રજૂ કરવી શક્ય છે. ઉદાહરણ તરીકે, એક સ્થિતિ અન્ય બે સ્થિતિઓથી બનેલી હોઈ શકે છે, અનેઃ જો સ્થિતિને વિઘટિત કરી શકાય, તો શું તેનો અર્થ એ છે કે સ્થિતિ એ પ્રાથમિક સ્થિતિ નથી? શરત ત્રણ એ નક્કી કરવા માટે એક નિયમ પ્રદાન કરે છે કે શું વિઘટનનો અર્થ એ છે કે આપેલ સ્થિતિ એ પ્રાથમિક સ્થિતિ છે કે નહીં. જો મોડમાં ઉપયોગમાં લેવાતા નથી તેવા ઉત્સેચકો રજૂ કરીને આપેલ મોડને વિઘટિત કરવું શક્ય છે, તો મોડ પ્રાથમિક છે. એટલે કે, શું હાલમાં મોડમાં ઉપયોગમાં લેવાતા ઉત્સેચકો સાથે માર્ગ (એટલે કે, કંઈક કે જે સ્થિર સ્થિતિને ટકાવી શકે છે) પેદા કરવાની એક કરતાં વધુ રીત છે? જો એમ હોય, તો પછી સ્થિતિ પ્રાથમિક નથી. આ સૂક્ષ્મ સ્થિતિને સમજાવવા માટે, નીચે દર્શાવેલ માર્ગને ધ્યાનમાં લો. આ માર્ગ ગ્લાયકોલિસિસના શૈલીયુક્ત પ્રસ્તુતિને રજૂ કરે છે. પગલું ત્રણ અને છ ઉલટાવી શકાય તેવું છે અને અનુક્રમે ટ્રાયોઝ ફોસ્ફેટ આઇસોમરેઝ અને ગ્લિસરોલ 3-ફોસ્ફેટ ડિહાઇડ્રોજનેઝને અનુરૂપ છે. નેટવર્કમાં ચાર પ્રાથમિક ફ્લક્સ સ્થિતિઓ છે, જે નીચેની આકૃતિમાં દર્શાવવામાં આવી છે. પ્રાથમિક ફ્લક્સ મોડ વેક્ટર નીચે દર્શાવેલ છેઃ નોંધ લો કે પ્રાથમિક સ્થિતિઓના સમૂહમાં નકારાત્મક એન્ટ્રીઓ હોવી શક્ય છે કારણ કે તે ઉલટાવી શકાય તેવા પગલાંને અનુરૂપ હશે. રસપ્રદ બાબત એ છે કે ચોથો વેક્ટર, (જ્યાં ટ્રાન્સપોઝને રજૂ કરે છે) પ્રથમ અને બીજા વેક્ટરના સરવાળામાંથી રચાઈ શકે છે. આ સૂચવે છે કે ચોથો વેક્ટર પ્રાથમિક સ્થિતિ નથી. જો કે, આ વિઘટન માત્ર એટલા માટે કામ કરે છે કારણ કે આપણે એક નવું એન્ઝાઇમ (ટ્રાયોઝ ફોસ્ફેટ આઇસોમરેઝ) રજૂ કર્યું છે, જેનો તેમાં ઉપયોગ થતો નથી. હકીકતમાં, એવા માર્ગોમાં વિઘટિત થવું અશક્ય છે કે જે પ્રાથમિક સ્થિતિમાં ઉપયોગમાં લેવાતા માત્ર પાંચ પગલાઓ સાથે સ્થિર સ્થિતિ જાળવી શકે. તેથી આપણે તારણ કાઢીએ છીએ કે તે એક પ્રાથમિક રીત છે. કોમ્પ્યુટેશનલ સિસ્ટમ્સ બાયોલોજી મેટાબોલિક કંટ્રોલ એનાલિસિસ મેટાબોલિક નેટવર્ક મેટાબોલિક પાથવે મેટાજેનૉમિક્સ રેફરન્સ બાયોલોજિકલ એન્જિનિયરિંગ બાયોમેડિકલ એન્જિનિયરિંગ સિસ્ટમ્સ બાયોલોજી મેટાબોલિઝમ મેથેમેટિકલ અને સૈદ્ધાંતિક જીવવિજ્ઞાન પણ જુઓ.