Apomyoglobin
એપોમિયોગ્લોબિન પ્રમાણમાં નાના, α-હેલિકલ અને ગોળાકાર પ્રોટીનના જૂથનું પ્રતિનિધિ છે. તે પ્રોટીન ફોલ્ડિંગ અને સ્થિરતા અભ્યાસ માટે એક મોડેલ સિસ્ટમ તરીકે વ્યાપકપણે કાર્યરત છે. એપોમિયોગ્લોબિન એ માયોગ્લોબિનનો એક પ્રકાર છે જેમાં હેમ જૂથ નથી. આનો અર્થ એ છે કે એપોમિયોગ્લોબિનમાં હેમ જૂથોનો અભાવ હોય છે જે તેમના આયર્ન પરમાણુઓને ઓક્સિજન સાથે જોડે છે. જો કે, એવી શક્યતા છે કે એપોમિયોગ્લોબિન અન્ય વિવિધ કોફેક્ટર્સ સાથે જોડાઈ શકે છે જે હેમ જૂથ નથી. તે તેની જૈવસંશ્લેષણ પ્રક્રિયામાં માયોગ્લોબિનના મધ્યવર્તી તરીકે પણ કામ કરે છે. એપોમિયોગ્લોબિન તટસ્થ pH સાથે ચોક્કસ દ્રાવણમાં મળી શકે છે, તે અવકાશી માળખું ધરાવે છે જે સઘન અને અનન્ય છે. એપોમિયોગ્લોબિનમાં વિસ્તૃત હાઇડ્રોફોબિક કોર પણ હોય છે. એપોમિયોગ્લોબિનનું માળખું પણ હોલોમોગ્લોબિનના માળખા જેવું જ હોવાનું જાણવા મળ્યું છે. એપોમિયોગ્લોબિનમાં વિસ્તૃત હાઇડ્રોફોબિક કોર પણ હોય છે. એપોમિયોગ્લોબિન સાર્કોપ્લાઝમમાં ઉત્પન્ન થાય છે અને તેને હાઇડ્રોફિલિક પ્રોટીન તરીકે વર્ણવવામાં આવે છે. આનો અર્થ એ છે કે પ્રોટીન પાણી માટે ઉચ્ચ આકર્ષણ ધરાવે છે. વિવિધ pH પર ફોલ્ડિંગ અને અનફોલ્ડિંગ એપોમિયોગ્લોબિન અન્ય પ્રોટીનની તુલનામાં ધીમે ધીમે (લગભગ 2 સેકન્ડ લે છે) ફોલ્ડ થાય છે. એપોમિયોગ્લોબિન એ પ્રોટીનમાં ફોલ્ડિંગને ધ્યાનમાં લેતી વખતે ધ્યાનમાં લેવા માટે એક આદર્શ પ્રોટીન છે. આનું કારણ એ છે કે તેમાં કોઈ સિસ્ટીન નથી, કોઈ ડાયસલ્ફાઇડ્સ નથી, અને તે કોઈપણ પ્રોલિન આઇસોમેરાઇઝેશન પણ પ્રદર્શિત કરતું નથી, જે તેને લેબલ કરવાનું સરળ બનાવે છે. પ્રોટીનમાં પ્રાથમિક, ગૌણ, તૃતીય (સ્થિર નહીં) અને વિવિધ પીએચ પર ચતુર્થાંશ માળખું હોય છે. એપોમિયોગ્લોબિનમાં વિવિધ pH પર ફોલ્ડિંગની સ્થિતિ પણ અલગ હોય છે. 6 ના pH પર, મોનોમરનું F હેલિક્સ સંપૂર્ણપણે ફોલ્ડ થતું નથી. 6 ના આ pH પર, ગૌણ અને તૃતીય માળખા બંને ફોલ્ડેડ પ્રોટીન દ્વારા સમાયેલ છે. 4 ના pH પર, એપોમિયોગ્લોબિન "પીગળેલા ગોળાકાર" તરીકે ઓળખાતી રચના બનાવે છે અને વધુ સ્થિર બને છે. પીગળેલું ગોળાકાર, બીજા શબ્દોમાં કહીએ તો, તે છે જ્યાં પ્રોટીનનું તૃતીય માળખું ખોવાઈ જાય છે, પરંતુ ગૌણ માળખું રહેવા દેવામાં આવે છે અને મજબૂત બને છે. 2 ના pH પર, મોનોમર પ્રોટીન પ્રગટ થાય છે, તેમ છતાં તે હજુ પણ થોડી માત્રામાં હેલિકલ માળખું ધરાવે છે. જ્યારે ફોલ્ડિંગ અને અનફોલ્ડિંગની વાત આવે છે ત્યારે એપોમિયોગ્લોબિન મોનોમર વિશે નોંધવાની મહત્વની બાબત એ છે કે તે એસિડિક પીએચ પર પાછળની તરફ ખુલે છે પરંતુ તેને એસિડિક અથવા આલ્કલાઇન સોલ્યુશન્સથી પણ સરળતાથી રિફોલ્ડ કરી શકાય છે. કાઇનેટિક ફોલ્ડિંગ પાથવે મધ્યવર્તી એપોમિયોગ્લોબિન લેબલ (એ, બી, સી, ડી, ઇ, એફ, જી અને એચ) સાથે કુલ આઠ હેલિસીસ ધરાવે છે. A થી H સુધીના આ હેલિક્સ, તેની મૂળ ફોલ્ડિંગ સ્થિતિમાં હેલિક્સ-હેલિક્સ ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ (કુલ 13 અને હાઇડ્રોફોબિક) તરીકે ઓળખાય છે તેમાં સીધા જ સામેલ છે. એપોમિયોગ્લોબિનના ફોલ્ડિંગ કાઇનેટિક્સ (પ્રસરણ-અથડામણ મોડેલનો ઉપયોગ કરીને ગણતરી કરવામાં આવે છે) ની પ્રથમ નિકટતાને જોતા, બે નાના હેલિસીસ ડી અને સીની અવગણના કરી શકાય છે. વધુ સમજાવવા માટે, પ્રસરણ-અથડામણ મોડેલ એ એક મોડેલ છે જે જણાવે છે કે ચાર-હેલિક્સ પ્રોટીન માટે ફોલ્ડિંગની પ્રક્રિયાને રેન્ડમાઇઝ્ડ હેલિક્સ-હેલિક્સ અથડામણમાં મૂકવી જોઈએ. આ એપોમિયોગ્લોબિનને તેના પ્રોટીનના ભાગ રૂપે માત્ર એ, બી, ઇ, એફ, જી, એચ હેલિસીસ તરીકે છોડી દે છે, જેનો અર્થ છે કે BG, GH, Be, FH અને AE એકમાત્ર સંભવિત ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ બાકી છે. એપોમિયોગ્લોબિનના ગતિશીલ ફોલ્ડિંગ પાથવેએ દર્શાવ્યું હતું કે પ્રોટીનનું ફોલ્ડિંગ "બર્સ્ટ ફેઝ" મધ્યવર્તી દ્વારા આગળ વધ્યું હતું, જે 2ડી1એચ એન. એમ. આર. સ્પેક્ટ્રા દ્વારા દર્શાવવામાં આવ્યું હતું. આ ચોક્કસ ગતિ મધ્યવર્તી, જે 6 એમએસ (મિલિસેકન્ડ્સ) ની અંદર રચાય છે, તેમાં માત્ર ભાગ એ, જી અને એચ હેલિસીસ છે. વધુમાં, એવું કહી શકાય કે એપોમિયોગ્લોબિનની ફોલ્ડિંગ કાઇનેટિક્સ એ 64 સ્થિતિઓ વચ્ચેનું સંક્રમણ છે જે સામાન્ય રીતે હેલિક્સ-હેલિક્સ ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓમાંથી એકને તોડતી વખતે અથવા બનાવતી વખતે થાય છે. એપોમિયોગ્લોબિન ઝડપથી તૂટી જાય છે જ્યારે ફોલ્ડિંગની શરૂઆત એ, જી અને એચ હેલિસીસ ધરાવતા મધ્યવર્તીમાં થાય છે. એપોમિયોગ્લોબિનના આ ગતિશીલ માર્ગના વળાંકના પરિણામે એ (બી) જીએચ મધ્યવર્તી થાય છે. તે પણ દર્શાવી શકાય છે કે એપોમિયોગ્લોબિન સાથે સંકળાયેલ ફોલ્ડિંગ કાઇનેટિક્સને પ્રસરણ-અથડામણના પગલાઓના નેટવર્ક દ્વારા નવજાત હેલિસીસ સાથે જોડી શકાય છે. આ પગલાંઓ આ રીતે વર્ણવવામાં આવ્યા છેઃ G + H <-> GH + A <-> AGH + B <-> A (B) GH. પટલ સાથેની ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ વૈજ્ઞાનિકોના એક જૂથ દ્વારા એક સંશોધન અભ્યાસ હાથ ધરવામાં આવ્યો હતો, જેમાં એપોમિયોગ્લોબિન પટલ સાથે કેવી રીતે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરે છે તેનો અભ્યાસ કરવામાં આવ્યો હતો. અભ્યાસનો હેતુ, ખાસ કરીને, એ નક્કી કરવાનો હતો કે એપોમિયોગ્લોબિન પટલના લિપિડ બાયલેયરમાંથી હીમ જૂથને બહાર કાઢવા માટે પટલ સાથે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરે છે કે કેમ. આ મોટા યુનિલામેલર વેસિકલ્સ (એલ. યુ. વી.) સાથે એપોમિયોગ્લોબિનની ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓને જોઈને કરવામાં આવ્યું હતું, અને પછી એપોમિયોગ્લોબિનના પટલના બંધનની હેમ ગ્રહણના દરની અસરને માપવામાં આવી હતી. હાથ ધરાયેલા સંશોધનનાં પરિણામો એપોમિયોગ્લોબિન અને પટલની ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ ભારે pH આધારિત હોવાનું નિર્દેશ કરે છે. એવું પણ જાણવા મળ્યું હતું કે એપોમિયોગ્લોબિનને ફોસ્ફોલિપિડ્સની હાજરીની જરૂર પડી શકે છે જે આયનીય સ્થિતિની હોય છે. તમામ પરિસ્થિતિઓ કે જે પટલ સાથે એપોમિયોગ્લોબિન વચ્ચે હકારાત્મક ક્રિયાપ્રતિક્રિયા દર્શાવે છે, એપોમિયોગ્લોબિનની અસ્થિરતા અને હીમ સાથે પ્રોટીનના બંધનના દરમાં ઘટાડો તરફ નિર્દેશ કરે છે. આનાથી એ કથાને વધુ સીલ કરી દેવામાં આવી કે પટલ અને પ્રોટીન વચ્ચેની ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ હોલોમિયોગ્લોબિનની રચના માટે જરૂરી નથી. એવું પણ તારણ કાઢવામાં આવ્યું હતું કે એપોમિયોગ્લોબિનની પીગળેલી ગોળાકાર સ્થિતિ એ પટલ સાથે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરતી વખતે પ્રોટીનના હાઇડ્રોફોબિક પ્રદેશોને સુલભ બનાવવા માટેનું એક મહત્વપૂર્ણ પગલું છે. શુક્રાણુ વ્હેલમાં એપોમિયોગ્લોબિન અમુક પ્રાણીઓમાં મળી શકે છે, જેમાં મુખ્ય પ્રાણીઓમાંનું એક શુક્રાણુ વ્હેલ છે. શુક્રાણુ વ્હેલમાંથી એપોમિયોગ્લોબિનનો ઉપયોગ લિગાન્ડ બંધન, પ્રોટીનમાં ફોલ્ડિંગ અને પ્રોટીન સ્થિરતાના અભ્યાસ માટે થાય છે. શુક્રાણુ વ્હેલમાં જોવા મળતા એપોમિયોગ્લોબિન ક્લોરોફિલ જેવા રંગદ્રવ્યોને જોડે છે, જ્યારે તેના સમકક્ષ માયોગ્લોબિનને ખરેખર ક્યારેય આ રંગદ્રવ્યો મળ્યા નથી. એવું પણ જાણવા મળ્યું હતું કે એપોમિયોગ્લોબિન જી. ડી. એમ. સી. એલ. (ગુઆનિડિનિયમ ક્લોરાઇડ) વિકૃતિકરણ માટે લગભગ 20 થી 100 ગણું વધુ પ્રતિરોધક છે. શુક્રાણુ વ્હેલ એપોમિયોગ્લોબિનની અન્ય સસ્તન એપોમિયોગ્લોબિન સાથે સરખામણી કરતી વખતે, એવું કહી શકાય કે શુક્રાણુ વ્હેલ એપોમિયોગ્લોબિન જી. ડી. એમ. સી. એલ.-પ્રેરિત વિકૃતિકરણ માટે વધુ પ્રતિરોધક છે. પ્રોટીન અનફોલ્ડિંગના વ્યાપક અભ્યાસો સાથે સંકળાયેલા અભ્યાસોમાં સ્પર્મ વ્હેલ એપોમિયોગ્લોબિનનો પણ વ્યાપક ઉપયોગ કરવામાં આવ્યો છે. ત્યાં ચોક્કસ વ્હેલ શુક્રાણુ એપોમિયોગ્લોબિન પરિવર્તન પણ છે જે pH 7 પર એમીલોઇડ ફાઇબ્રિલ્સને જન્મ આપે છે. પરિવર્તનના ઉદાહરણો કે જે આને જન્મ આપશે તે પરિવર્તન છે જેમ કે, બે ફે દ્વારા ટીઆરપી-7 અને ટીઆરપી-14 નું સ્થાનાંતર. ઊંડા ડાઇવિંગ વ્હેલમાં જોવા મળતા એપોમિયોગ્લોબિન જમીન પર જોવા મળતા સસ્તન પ્રાણીઓ અથવા સપાટી પર તરતા પ્રાણીઓની તુલનામાં વધુ સ્થિર હોય છે. આ પણ જુઓ બોવાઇન સીરમ આલ્બ્યુમિન માયોગ્લોબિન મોલ્ટન ગ્લોબ્યુલ હાઇડ્રોફોબિક પતન સંદર્ભો પ્રોટીન