Vertebrate visual opsin
વર્ટેબ્રેટ વિઝ્યુઅલ ઓપ્સિન એ સિલિયરી ઓપ્સિનનો પેટા વર્ગ છે અને કરોડઅસ્થિધારી પ્રાણીઓમાં દ્રષ્ટિને મધ્યસ્થી કરે છે. તેમાં માનવ લાકડી અને શંકુ કોષોમાં ઓપ્સિનનો સમાવેશ થાય છે. તેમને ઘણીવાર ઓપ્સિન તરીકે સંક્ષિપ્ત કરવામાં આવે છે, કારણ કે તેઓ શોધાયેલા પ્રથમ ઓપ્સિન હતા અને હજુ પણ સૌથી વધુ અભ્યાસ કરાયેલ ઓપ્સિન છે. ઓપ્સિન એ એપોપ્રોટીન (બંધાયેલ રેટિનલ વિના) ને સખત રીતે સંદર્ભિત કરે છે. જ્યારે ઓપ્સિન દૃષ્ટિપટલને બાંધીને હોલોપ્રોટીન બનાવે છે, ત્યારે તેને રેટિનિલિડીન પ્રોટીન તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. જો કે, આ તફાવતને ઘણીવાર અવગણવામાં આવે છે, અને ઓપ્સિન બંનેને ઢીલી રીતે સંદર્ભિત કરી શકે છે (રેટિનલ બંધાયેલ છે કે કેમ તે ધ્યાનમાં લીધા વગર). ઓપ્સિન એ જી-પ્રોટીન-કપલ્ડ રીસેપ્ટર્સ (જી. પી. સી. આર.) છે અને પ્રકાશસંવેદનશીલ બનવા માટે રેટિના-સામાન્ય રીતે 11-સિસ-રેટિના-ને બાંધવું આવશ્યક છે, કારણ કે રેટિના રંગસૂત્ર તરીકે કાર્ય કરે છે. જ્યારે રેટિનિલિડીન પ્રોટીન ફોટોનને શોષી લે છે, ત્યારે રેટિનલ આઇસોમેરાઇઝ થાય છે અને ઓપ્સિન દ્વારા મુક્ત થાય છે. રેટિનાના આઇસોમેરાઇઝેશન અને નવીકરણને અનુસરતી પ્રક્રિયાને દ્રશ્ય ચક્ર તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. ફ્રી 11-સિસ-રેટિનલ પ્રકાશસંવેદનશીલ છે અને તેની પોતાની 380એનએમની વર્ણપટ સંવેદનશીલતા ધરાવે છે. જો કે, ફોટોટ્રાન્સડક્શન કાસ્કેડને ટ્રિગર કરવા માટે, જે પ્રક્રિયા દ્રશ્ય સંકેતને આધાર આપે છે, જ્યારે રેટિનલ આઇસોમેરાઇઝ્ડ હોય ત્યારે તે ઓપ્સિન સાથે બંધાયેલ હોવું જોઈએ. રેટિનિલિડીન પ્રોટીનમાં વર્ણપટ સંવેદનશીલતા હોય છે જે મુક્ત રેટિનલથી અલગ હોય છે અને ઓપ્સિન ક્રમ પર આધાર રાખે છે. જ્યારે ઓપ્સિન માત્ર રેટિનલને બાંધી શકે છે, ત્યાં રેટિનલના બે સ્વરૂપો છે જે કરોડઅસ્થિધારી દ્રશ્ય ઓપ્સિન માટે ક્રોમોફોર તરીકે કામ કરી શકે છેઃ રેટિનલ 1 (11-સિસ-રેટિનલ)-મોટાભાગના ઓપ્સિન રેટિનલ 2 (11-સિસ-3,4-ડિહાઇડ્રોરેટિનલ) માં હાજર સામાન્ય સ્વરૂપ-એક દુર્લભ સ્વરૂપ જે રેટિનલ 1 ની તુલનામાં પ્રમાણમાં લાલ-સ્થાનાંતરિત છે. જમીન અને દરિયાઈ માછલીઓ પર રહેતા પ્રાણીઓ ફક્ત રેટિનલ 1 સાથે તેમના દ્રશ્ય રંગદ્રવ્યો બનાવે છે. જો કે, ઘણી તાજા પાણીની માછલીઓ અને ઉભયજીવીઓ પણ રેટિના-2,4-ડિહાઇડ્રોજનેઝ ઉત્સેચકના સક્રિયકરણના આધારે રેટિના 2 સાથે દ્રશ્ય રંજકદ્રવ્યો બનાવી શકે છે. આમાંની ઘણી પ્રજાતિઓ તેમના જીવન ચક્ર દરમિયાન બદલાતા નિવાસસ્થાનને અનુરૂપ થવા માટે આ રંગસૂત્રો વચ્ચે ફેરબદલ કરી શકે છે. પ્રકાશ દ્વારા ઓલ-ટ્રાન્સ-રેટિનલમાં 11-સિસ-રેટિનલનું કાર્ય આઇસોમેરાઇઝેશન પ્રોટીનમાં રચનાત્મક પરિવર્તનને પ્રેરિત કરે છે જે ફોટોટ્રાન્સડક્શન માર્ગને સક્રિય કરે છે. ઉપવર્ગો કરોડઅસ્થિધારી દ્રશ્ય ઑપ્સિનના બે વર્ગો છે, જે લાકડી અથવા શંકુ ફોટોરિસેપ્ટરમાં વ્યક્ત થાય છે કે કેમ તેના આધારે અલગ પડે છે. શંકુ કોષોમાં વ્યક્ત થતા શંકુ ઓપ્સિનને શંકુ ઓપ્સિન કહેવામાં આવે છે. શંકુ ઓપ્સિનને ફોટોપ્સિન કહેવામાં આવે છે જ્યારે રેટિનલ સાથે અનબાઉન્ડ હોય અને આયોડોપ્સિન જ્યારે રેટિનલ સાથે બંધાયેલ હોય. શંકુ ઑપ્સિન ફોટોપિક દ્રષ્ટિ (ડેલાઇટ) ની મધ્યસ્થી કરે છે. કોન ઓપ્સિનને તેમના આયોડોપ્સિનની વર્ણપટ સંવેદનશીલતા અનુસાર વધુ વિભાજિત કરવામાં આવે છે, એટલે કે તરંગલંબાઇ કે જેના પર સૌથી વધુ પ્રકાશ શોષણ જોવા મળે છે (λmax). સળિયાના કોષોમાં વ્યક્ત થતા સળિયાના ઓપ્સિનને સળિયાના ઓપ્સિન કહેવામાં આવે છે. જ્યારે રેટિનલ અને રોડોપ્સિન અથવા પોર્ફાયરોપ્સિન (અનુક્રમે 1 અને 2) સાથે બંધાયેલા હોય ત્યારે લાકડીના ઓપ્સિનને સ્કોટોપ્સિન કહેવામાં આવે છે. રોડ ઓપ્સિન સ્કોટોપિક દ્રષ્ટિ (મંદ પ્રકાશ) ની મધ્યસ્થી કરે છે. શંકુ ઓપ્સિનની તુલનામાં, રોડોપ્સિનની વર્ણપટ સંવેદનશીલતા એકદમ સ્થિર છે, જે કોઈપણ કરોડઅસ્થિધારી પ્રાણીમાં 500 એનએમથી દૂર નથી. ઇવોલ્યુશન એક્સ્ટન્ટ કરોડઅસ્થિધારી પ્રાણીઓમાં સામાન્ય રીતે ચાર શંકુ ઑપ્સિન વર્ગો (એલડબલ્યુએસ, એસડબલ્યુએસ 1, એસડબલ્યુએસ 2 અને આરએચ 2) તેમજ એક લાકડી ઑપ્સિન વર્ગ (રોડોપ્સિન, આરએચ 1) હોય છે, જે તમામ પ્રારંભિક કરોડઅસ્થિધારી પૂર્વજો પાસેથી વારસામાં મળેલા હતા. જમણી બાજુના ક્લેડોગ્રામ અનુસાર, કરોડરજ્જુના દ્રશ્ય ઑપ્સિનના આ પાંચ વર્ગો એલડબલ્યુએસથી શરૂ થતાં અને આરએચ 1 સાથે સમાપ્ત થતા જનીન ડુપ્લિકેશનની શ્રેણી દ્વારા ઉભરી આવ્યા હતા. ત્યારથી દરેક વર્ગ અસંખ્ય પ્રકારોમાં વિકસિત થયો છે. ઓપ્સિનના એમિનો એસિડ ક્રમનો ઉપયોગ કરીને તારવેલા ઉત્ક્રાંતિ સંબંધો, શંકુ ઓપ્સિનને તેમના સંબંધિત વર્ગમાં વર્ગીકૃત કરવા માટે વારંવાર ઉપયોગમાં લેવાય છે. નિશાચર અવરોધો દરમિયાન સસ્તન પ્રાણીઓએ Rh2 અને SWS2 વર્ગો ગુમાવ્યા હતા. પ્રાઈમેટ પૂર્વજોએ પાછળથી બે એલડબલ્યુએસ ઓપ્સિન (એલડબલ્યુએસ અને એમડબલ્યુએસ) વિકસાવ્યા, જેનાથી મનુષ્યને 3 વર્ગોમાં 4 વિઝ્યુઅલ ઓપ્સિન મળ્યા. જ્યોર્જ વાલ્ડને 1950 ના દાયકામાં તેમના પ્રયોગો માટે 1967 માં ફિઝિયોલોજી અથવા મેડિસિનમાં નોબેલ પુરસ્કાર મળ્યો હતો જેણે આ ફોટોપ્સિન દ્વારા શોષણમાં તફાવત દર્શાવ્યો હતો (છબી જુઓ). રંગ અંધત્વ મેલાનોપ્સિન રેટિનિલિડીન પ્રોટીન રોડોપ્સિન વિઝ્યુઅલ સાયકલ વિઝ્યુઅલ ફોટોટ્રાન્સડક્શન સંદર્ભો જી પ્રોટીન-કપલ્ડ રીસેપ્ટર્સ વિઝન પણ જુઓ.