Diauxic growth
ડાયઓક્સિક વૃદ્ધિ, ડાયઓક્સી અથવા ડિફાસિક વૃદ્ધિ એ કોઈપણ કોષની વૃદ્ધિ છે જે બે તબક્કામાં કોષીય વૃદ્ધિ દ્વારા વર્ગીકૃત થયેલ છે. ડાયઓક્સિક વૃદ્ધિ, એટલે કે બમણી વૃદ્ધિ, સંવર્ધન વૃદ્ધિ માધ્યમ પર બે શર્કરાની હાજરીને કારણે થાય છે, જેમાંથી એક લક્ષ્ય બેક્ટેરિયમ માટે ચયાપચય કરવાનું સરળ છે. પસંદગીની ખાંડનો વપરાશ પહેલા કરવામાં આવે છે, જે ઝડપી વૃદ્ધિ તરફ દોરી જાય છે, ત્યારબાદ વિલંબનો તબક્કો આવે છે. વિલંબના તબક્કા દરમિયાન બીજી ખાંડને ચયાપચય કરવા માટે ઉપયોગમાં લેવાતી સેલ્યુલર મશીનરી સક્રિય થાય છે અને ત્યારબાદ બીજી ખાંડનું ચયાપચય થાય છે. આ ત્યારે પણ થઈ શકે છે જ્યારે બંધ બેચ સંવર્ધનમાં બેક્ટેરિયમ તેના મોટાભાગના પોષક તત્ત્વોનો વપરાશ કરે છે અને સ્થિર તબક્કામાં પ્રવેશ કરે છે જ્યારે અચાનક વૃદ્ધિ માધ્યમોમાં નવા પોષક તત્ત્વો ઉમેરવામાં આવે છે. બેક્ટેરિયમ વિલંબ તબક્કામાં પ્રવેશ કરે છે જ્યાં તે ખોરાકને પીવાનો પ્રયાસ કરે છે. એકવાર ખોરાકનો ઉપયોગ શરૂ થઈ જાય પછી, તે વૃદ્ધિ વળાંક પર બીજી ટોચ દર્શાવતા નવા લોગ તબક્કામાં પ્રવેશ કરે છે. વિકાસના તબક્કાઓ જેક્સ મોનોડે 1941માં એસ્ચેરીચીયા કોલી અને બેસિલસ સબટિલિસ સાથેના તેમના પ્રયોગો દરમિયાન ડાયઓક્સિક વૃદ્ધિની શોધ કરી હતી. તેમના ડોક્ટરલ થિસીસ સંશોધન દરમિયાન શર્કરાના વિવિધ સંયોજન પર આ બેક્ટેરિયાને વિકસાવતી વખતે, મોનોડે અવલોકન કર્યું હતું કે ઘણીવાર બે અલગ વૃદ્ધિ તબક્કાઓ બેચ સંવર્ધનમાં સ્પષ્ટ રીતે દેખાય છે, જે આકૃતિ 1 માં જોવા મળે છે. પ્રથમ તબક્કા દરમિયાન, કોષો પ્રાધાન્યમાં ખાંડને ચયાપચય કરે છે જેના પર તે ઝડપથી વૃદ્ધિ કરી શકે છે (ઘણીવાર ગ્લુકોઝ પરંતુ હંમેશા નહીં). પ્રથમ ખાંડ ખતમ થયા પછી જ કોષો બીજા પર સ્વિચ કરે છે. "ડાયઓક્સિક શિફ્ટ" ના સમયે, ઘણીવાર વિલંબનો સમયગાળો હોય છે, જે દરમિયાન કોષો બીજી ખાંડને ચયાપચય કરવા માટે જરૂરી ઉત્સેચકો ઉત્પન્ન કરે છે. મોનોડે પાછળથી ડાયૉક્સિક વૃદ્ધિ પરના તેમના કાર્યને બાજુએ મૂકી દીધું અને જનીન અભિવ્યક્તિના લેક ઓપેરોન મોડેલ પર ધ્યાન કેન્દ્રિત કર્યું, જેના કારણે તેને નોબેલ પુરસ્કાર મળ્યો. ડાયઓક્સી થાય છે કારણ કે સજીવો ઓપેરોન અથવા જનીનોના બહુવિધ સમૂહોનો ઉપયોગ કરે છે જેથી તેઓ જે વિવિધ પોષક તત્ત્વો અથવા શર્કરાનો સામનો કરે છે તેને ચયાપચય કરવા માટે જરૂરી ઉત્સેચકોની અભિવ્યક્તિને અલગ રીતે નિયંત્રિત કરી શકે. જો કોઈ જીવ તેની ઊર્જા અને અન્ય સંસાધનોની ફાળવણી કરે (દા. ત. એમિનો એસિડ) ખાંડને ચયાપચય કરવા માટે જરૂરી ઉત્સેચકોનું સંશ્લેષણ કરવા માટે જે માત્ર ધીમી વૃદ્ધિ દરને ટેકો આપી શકે છે અને ઝડપી વૃદ્ધિ દર પ્રદાન કરતી અલગ ખાંડને ચયાપચય કરતા ઉત્સેચકોનું સંશ્લેષણ કરવા માટે તેના તમામ અથવા મોટાભાગના ઉપલબ્ધ સંસાધનોનો ઉપયોગ કરી શકતા નથી, આવા જીવતંત્ર પ્રજનન ગેરલાભમાં હશે જેઓ ઝડપી વૃદ્ધિ સહાયક ખાંડ પર વૃદ્ધિ કરવાનું પસંદ કરે છે. ઉત્ક્રાંતિ દ્વારા, સજીવોએ તેમની આનુવંશિક નિયંત્રણ પદ્ધતિઓનું નિયમન કરવાની ક્ષમતા વિકસાવી છે જેથી માત્ર તે જનીનોને વ્યક્ત કરી શકાય જેના પરિણામે સૌથી ઝડપી વૃદ્ધિ દર થાય છે. ઉદાહરણ તરીકે, જ્યારે ગ્લુકોઝ અને માલ્ટોઝ બંનેની હાજરીમાં ઉગાડવામાં આવે છે, ત્યારે લેક્ટોકોકસ લેક્ટિસ પહેલા ગ્લુકોઝનું ચયાપચય કરવા માટે ઉત્સેચકો ઉત્પન્ન કરશે, ગ્લુકોઝનો પુરવઠો પૂરો થયા પછી જ માલ્ટોઝનો ઉપયોગ કરવા માટે તેની જનીન અભિવ્યક્તિમાં ફેરફાર કરશે. એરોબિક આથો બેકર અથવા શરાબ બનાવનારના યીસ્ટના કિસ્સામાં સૅકરોમાઇસીસ સેરેવિસિયા પુષ્કળ વાયુમિશ્રણ સાથે ગ્લુકોઝ પર વધે છે, ડાયઓક્સિક વૃદ્ધિ પેટર્ન સામાન્ય રીતે બેચ સંવર્ધનમાં જોવા મળે છે. વૃદ્ધિના પ્રથમ તબક્કા દરમિયાન, જ્યારે પુષ્કળ પ્રમાણમાં ગ્લુકોઝ અને ઓક્સિજન ઉપલબ્ધ હોય છે, ત્યારે યીસ્ટના કોષો એરોબિક ફર્મેન્ટેશન તરીકે ઓળખાતી ઘટનામાં એરોબિક શ્વસન કરતાં ગ્લુકોઝ ફર્મેન્ટેશનને પસંદ કરે છે. એરોબિક શ્વસન ગ્લુકોઝ પર વધવા માટે વધુ ઊર્જાસભર-કાર્યક્ષમ માર્ગ લાગે છે, તેમ છતાં હકીકતમાં તે બાયોમાસ વધારવાની એક બિનકાર્યક્ષમ રીત છે કારણ કે ગ્લુકોઝમાં મોટાભાગના કાર્બન નવા એમિનો એસિડ અથવા ફેટી એસિડમાં સમાવિષ્ટ થવાને બદલે કાર્બન ડાયોક્સાઇડમાં ઓક્સિડાઇઝ થાય છે. વધુ સામાન્ય રીતે ઉપયોગમાં લેવાતી પાશ્ચર અસરથી વિપરીત, આ ઘટના ઝડપથી વિકસતી ગાંઠોમાં જોવા મળતી વોરબર્ગ અસરની નજીક છે. આ પસંદગીને લાગુ કરવા માટે અંતઃકોશિક આનુવંશિક નિયમનકારી પદ્ધતિઓ વિકસિત થઈ છે, કારણ કે આથો લાવવાથી યીસ્ટના કોષો માટે ગ્લુકોઝના એરોબિક શ્વસન કરતાં ઝડપી એનાબોલિક વૃદ્ધિ દર પૂરો પાડે છે, જે અપચયની તરફેણ કરે છે. ગ્લુકોઝ ખતમ થયા પછી, જો ઓક્સિજન ઉપલબ્ધ હોય તો આથો લાવનાર ઉત્પાદન ઇથેનોલ નોંધપાત્ર રીતે ધીમી વૃદ્ધિના બીજા તબક્કામાં ઓક્સિડાઇઝ થાય છે. સૂચિત પદ્ધતિઓ 1940ના દાયકામાં, મોનોડે ધારણા કરી હતી કે એક જ ઉત્સેચક વિવિધ શર્કરાના ચયાપચય માટે અનુકૂળ થઈ શકે છે. આ ખોટું હતું તે બતાવવા માટે 15 વર્ષ વધુ કામ કર્યું. ઇ. કોલીના લેક ઓપેરોન પરના તેમના કામ દરમિયાન, જોશુઆ લેડરબર્ગે β-ગેલેક્ટોસિડેઝને અલગ પાડ્યું અને તેને અન્ય શર્કરાની તુલનામાં લેક્ટોઝ પર ઉગાડવામાં આવતી વસાહતોમાં વધુ માત્રામાં જોવા મળ્યું. ત્યારબાદ પાશ્ચર ઇન્સ્ટિટ્યૂટ ખાતે મોનોડની પ્રયોગશાળામાં મેલ્વિન કોહ્નને જાણવા મળ્યું કે β-ગેલેક્ટોસાઇડ્સ એન્ઝાઇમ પ્રવૃત્તિને પ્રેરિત કરે છે. એન્ઝાઇમ અનુકૂલનનો વિચાર આમ એન્ઝાઇમ ઇન્ડક્શનની વિભાવના સાથે બદલાઈ ગયો હતો, જેમાં અણુ જનીન અથવા ઓપેરોનની અભિવ્યક્તિને પ્રેરિત કરે છે, ઘણીવાર રિપ્રેસર પ્રોટીન સાથે જોડાઈને અને તેને સંચાલક સાથે જોડાતા અટકાવે છે. ગ્લુકોઝમાંથી લેક્ટોઝ ચયાપચયમાં બેક્ટેરિયલ ડાયઓક્સિક પરિવર્તનના કિસ્સામાં, એક સૂચિત પદ્ધતિ સૂચવે છે કે ગ્લુકોઝ શરૂઆતમાં ચક્રીય એએમપી (સીએએમપી) નું સંશ્લેષણ કરવા માટે એન્ઝાઇમ એડેનાઇલેટ સાયક્લેઝની ક્ષમતાને અટકાવે છે. સીએએમપી, બદલામાં, કેટાબોલાઇટ એક્ટિવેટર પ્રોટીન (સીએપી) માટે ડીએનએ સાથે જોડાવા અને લેક ઓપેરોનનું ટ્રાન્સક્રિપ્શન સક્રિય કરવા માટે જરૂરી છે, જેમાં લેક્ટોઝ ચયાપચય માટે જરૂરી જનીનો શામેલ છે. લેક્ટોઝની મેટાબોલિક પ્રોડક્ટ એલોલેક્ટોઝની હાજરી, લેક રિપ્રેસરની પ્રવૃત્તિ દ્વારા અનુભવાય છે, જે લેક્ટોઝ હાજર ન થાય ત્યાં સુધી લેક ઓપેરોનનું ટ્રાન્સક્રિપ્શન અટકાવે છે. આમ, જો ગ્લુકોઝ હાજર હોય, તો સીએએમપીનું સ્તર ઓછું રહે છે, તેથી સીએપી લેક્ટોઝની હાજરી અથવા ગેરહાજરીને ધ્યાનમાં લીધા વિના, લાખ ઓપેરોનનું ટ્રાન્સક્રિપ્શન સક્રિય કરવામાં અસમર્થ છે. ગ્લુકોઝ પુરવઠાના થાક પછી, સીએએમપીનું સ્તર વધે છે, જે સીએપીને લેક્ટોઝ હાજર હોય તો તે સહિત અન્ય ખાદ્ય સ્રોતોના ચયાપચય માટે જરૂરી જનીનોને સક્રિય કરવાની મંજૂરી આપે છે. જો કે વધુ તાજેતરના સંશોધનો સૂચવે છે કે આ કિસ્સામાં CAMP મોડેલ સાચું નથી કારણ કે ગ્લુકોઝ અને લેક્ટોઝ વૃદ્ધિની પરિસ્થિતિઓમાં CAMPનું સ્તર સમાન રહે છે, અને એક અલગ મોડેલ પ્રસ્તાવિત કરવામાં આવ્યું છે અને તે સૂચવે છે કે ઇ. કોલીમાં લેક્ટોઝ-ગ્લુકોઝ ડાયક્સી મુખ્યત્વે પ્રેરક બાકાતને કારણે થઈ શકે છે. આ મોડેલમાં, EIIAGlc દ્વારા ગ્લુકોઝનું પરિવહન જ્યારે ગ્લુકોઝ કોષમાં પરિવહન કરવામાં આવે છે ત્યારે લેક્ટોઝ પરમીઝને બંધ કરે છે, તેથી લેક્ટોઝ કોષમાં પરિવહન થતું નથી અને તેનો ઉપયોગ થતો નથી. જ્યારે કેએએમપી/સીએપી પદ્ધતિ ગ્લુકોઝ/લેક્ટોઝ ડાયક્સીમાં ભૂમિકા ભજવી શકતી નથી, તે અન્ય ડાયક્સી માટે સૂચવેલ પદ્ધતિ છે. ડાયઓક્સિક વૃદ્ધિ વળાંક એક ડાયઓક્સિક વૃદ્ધિ વળાંક એ જીવતંત્ર દ્વારા પેદા થયેલ વૃદ્ધિ વળાંકનો ઉલ્લેખ કરે છે જે વૃદ્ધિના બે શિખરો ધરાવે છે. ડાયઓક્સિક વૃદ્ધિ વળાંક પાછળનો સિદ્ધાંત 1940માં જેક મોનોડના પીએચ. ડી. સંશોધનમાંથી ઉદ્ભવે છે. એક સરળ ઉદાહરણમાં બેક્ટેરિયમ એસ્ચેરીચીયા કોલી (ઇ. કોલી) નો સમાવેશ થાય છે, જે શ્રેષ્ઠ રીતે સમજી શકાય તેવું બેક્ટેરિયમ છે. બેક્ટેરિયમ બે પ્રકારના શર્કરા ધરાવતા વૃદ્ધિ માધ્યમ પર ઉગાડવામાં આવે છે, જેમાંથી એકનું ચયાપચય અન્ય કરતાં સરળ છે (ઉદાહરણ તરીકે ગ્લુકોઝ અને લેક્ટોઝ). પ્રથમ, બેક્ટેરિયમ તમામ ગ્લુકોઝનું ચયાપચય કરશે અને વધુ ઝડપે વૃદ્ધિ કરશે. આખરે, જ્યારે તમામ ગ્લુકોઝનો વપરાશ થઈ જશે, ત્યારે બેક્ટેરિયમ લેક્ટોઝને ચયાપચય કરવા માટે જનીનોને વ્યક્ત કરવાની પ્રક્રિયા શરૂ કરશે. આ ત્યારે જ થશે જ્યારે માધ્યમોમાં તમામ ગ્લુકોઝનો વપરાશ થઈ ગયો હોય. આ કારણોસર, ડાયઓક્સિક વૃદ્ધિ બહુવિધ તબક્કામાં થાય છે. પ્રથમ તબક્કો ઝડપી વૃદ્ધિનો તબક્કો છે, કારણ કે બેક્ટેરિયમ (ઉપરના ઉદાહરણના કિસ્સામાં) ફક્ત ગ્લુકોઝનો વપરાશ કરે છે, અને ઝડપી વૃદ્ધિ માટે સક્ષમ છે. બીજો તબક્કો વિલંબિત તબક્કો છે જ્યારે લેક્ટોઝ ચયાપચયમાં ઉપયોગમાં લેવાતા જનીનો વ્યક્ત થાય છે અને અવલોકનક્ષમ કોષની વૃદ્ધિ અટકી જાય છે. આ પછી વિકાસનો બીજો તબક્કો આવે છે જે પ્રાથમિક ઉર્જા સ્ત્રોત તરીકે લેક્ટોઝના ઉપયોગને કારણે પ્રથમ કરતાં ધીમો હોય છે. અંતિમ તબક્કો સંતૃપ્તિ તબક્કો છે. આ પ્રક્રિયા લાખ ઓપેરોનના સકારાત્મક નિયંત્રણનો પણ ઉલ્લેખ કરી શકે છે. સંદર્ભો કોષ જીવવિજ્ઞાન