Carbohydrate-binding module
મોલેક્યુલર બાયોલોજીમાં, કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ (સીબીએમ) એ કાર્બોહાઇડ્રેટ-સક્રિય ઉત્સેચકો (ઉદાહરણ તરીકે ગ્લાયકોસાઇડ હાઇડ્રોલેઝ) માં જોવા મળતું પ્રોટીન ક્ષેત્ર છે. આમાંના મોટાભાગના ક્ષેત્રોમાં કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા પ્રવૃત્તિ છે. આમાંના કેટલાક ક્ષેત્રો સેલ્યુલોસોમલ સ્કેફોલ્ડિન પ્રોટીન પર જોવા મળે છે. સીબીએમ અગાઉ સેલ્યુલોઝ-બંધનકર્તા ડોમેન્સ તરીકે ઓળખાતા હતા. એમિનો એસિડ ક્રમની સમાનતાના આધારે સીબીએમને અસંખ્ય પરિવારોમાં વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે. હાલમાં (જૂન 2011) સી. એ. ઝાય ડેટાબેઝમાં સી. બી. એમ. ના 64 પરિવારો છે. માઇક્રોબાયલ ગ્લાયકોસાઇડ હાઇડ્રોલેઝના સીબીએમ ચોક્કસ પ્લાન્ટ સ્ટ્રક્ચરલ પોલિસેકરાઇડ્સ સાથે તેમના બંધન દ્વારા પ્રકાશસંશ્લેષણની રીતે નિશ્ચિત કાર્બનના રિસાયક્લિંગમાં કેન્દ્રિય ભૂમિકા ભજવે છે. સીબીએમ સ્ફટિકીય અને આકારહીન સેલ્યુલોઝ સ્વરૂપો બંનેને ઓળખી શકે છે. સીબીએમ એ પ્લાન્ટ સેલ-વોલ હાઇડ્રોલિસિસમાં સક્રિય ઉત્સેચકો સાથે સંકળાયેલા સૌથી સામાન્ય બિન-ઉત્પ્રેરક મોડ્યુલો છે. ઘણા અનુમાનિત સીબીએમને એમિનો એસિડ અનુક્રમ ગોઠવણી દ્વારા ઓળખવામાં આવ્યા છે પરંતુ માત્ર થોડા પ્રતિનિધિઓને કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા કાર્ય હોવાનું પ્રાયોગિક રીતે દર્શાવવામાં આવ્યું છે. સીબીએમ 1 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ કુટુંબ 1 (સીબીએમ 1) માં 36 એમિનો એસિડ હોય છે. આ ક્ષેત્રમાં 4 સંરક્ષિત સિસ્ટીન અવશેષો છે જે બે ડાયસલ્ફાઇડ બંધની રચનામાં સામેલ છે. સી. બી. એમ. 2 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 2 (સી. બી. એમ. 2) માં બે સંરક્ષિત સિસ્ટીન હોય છે-ડોમેનના દરેક છેડે એક-જે ડાયસલ્ફાઇડ બોન્ડમાં સામેલ હોવાનું દર્શાવવામાં આવ્યું છે. ચાર સંરક્ષિત ટ્રિપ્ટોફેન્સ પણ છે, જેમાંથી બે સેલ્યુલોઝ બંધનમાં સામેલ છે. સીબીએમ 3 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 3 (સીબીએમ 3) સેલ્યુલોઝ બંધનમાં સામેલ છે અને તે બેક્ટેરિયલ ગ્લાયકોસિલ હાઇડ્રોલેઝની વિશાળ શ્રેણી સાથે સંકળાયેલું જોવા મળે છે. આ ડોમેનનું માળખું જાણીતું છે; તે બીટા સેન્ડવિચ બનાવે છે. સી. બી. એમ. 4 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 4 (સી. બી. એમ. 4) માં બે સેલ્યુલોઝ-બંધનકર્તા ક્ષેત્રો, સી. બી. ડી. (એન1) અને સી. બી. ડી. (એન2) નો સમાવેશ થાય છે, જે સેલ્યુલોમોનાસ ફિમીમાંથી 1,4-બીટા-ગ્લુકેનેઝ, સી. એન. સી. ના એન. ટર્મિનસ પર ગોઠવાયેલા છે. આ સમાનધર્મી સીબીએમ સ્ફટિકીય સેલ્યુલોઝને બદલે આકારહીન બંધન માટે તેમની પસંદગીમાં અલગ છે. બહુ-પરિમાણીય હેટેરોન્યુક્લિયર ન્યુક્લિયર મેગ્નેટિક રેઝોનન્સ (એન. એમ. આર.) સ્પેક્ટ્રોસ્કોપીનો ઉપયોગ સી. ફિમી 1,4-બીટા-ગ્લુકાનેઝ સી. એન. સી. (સી. બી. ડી. એન. 1) માંથી 152 એમિનો એસિડ એન-ટર્મિનલ સેલ્યુલોઝ-બંધનકર્તા ક્ષેત્રની તૃતીય માળખું નક્કી કરવા માટે કરવામાં આવ્યો હતો. CBDN1નું તૃતીય માળખું નોંધપાત્ર રીતે બેક્ટેરિયલ 1,3-1,4-બીટા-ગ્લુકેનેસિસ, તેમજ જેલી-રોલ ફોલ્ડ્સ સાથેના અન્ય ખાંડ-બંધનકર્તા પ્રોટીન જેવું જ છે. સી. બી. એમ. 4 અને સી. બી. એમ. 9 નજીકથી સંબંધિત છે. સી. બી. એમ. 5 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 5 (સી. બી. એમ. 5) ચિટિનને જોડે છે. સીબીએમ 5 અને સીબીએમ 12 દૂરથી સંબંધિત છે. સી. બી. એમ. 6 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 6 (સી. બી. એમ. 6) અસામાન્ય છે કારણ કે તેમાં બે સબસ્ટ્રેટ-બંધનકર્તા સાઇટ્સ છે, ક્લેફ્ટ એ અને ક્લેફ્ટ બી. સેલ્વિબ્રિયો મિક્સટસ એન્ડોગ્લુકેનેઝ 5 એ બે સી. બી. એમ. 6 ડોમેન્સ ધરાવે છે, સી-ટર્મિનસ પરનું સી. બી. એમ. 6 ડોમેન દરેક સબસ્ટ્રેટ-બંધનકર્તા ક્લેફ્ટમાં અલગ લિગાન્ડ બંધનકર્તા વિશિષ્ટતાઓ દર્શાવે છે. ક્લેફ્ટ એ અને ક્લેફ્ટ બી બંને સેલો-ઓલિગોસેકરાઇડ્સને બાંધી શકે છે, લેમિનરીન પ્રાધાન્યમાં ક્લેફ્ટ એમાં જોડાય છે, ઝાયલૂલિગોસેકરાઇડ્સ માત્ર ક્લેફ્ટ એમાં જોડાય છે અને બીટા 1,4,-બીટા 1,3-મિશ્રિત જોડાયેલા ગ્લુકન્સ માત્ર ક્લેફ્ટ બીમાં જોડાય છે. સીબીએમ 9 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 9 (સીબીએમ 9) સ્ફટિકીય સેલ્યુલોઝ સાથે જોડાય છે. સી. બી. એમ. 4 અને સી. બી. એમ. 9 નજીકથી સંબંધિત છે. સી. બી. એમ. 10 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ કુટુંબ 10 (સી. બી. એમ. 10) વિવિધ કાર્યો સાથે પ્રોટીનના બે અલગ અલગ સમૂહોમાં જોવા મળે છે. એરોબિક બેક્ટેરિયામાં જોવા મળતા સેલ્યુલોઝ (અથવા અન્ય કાર્બોહાઇડ્રેટ્સ) ને બાંધે છે; પરંતુ એનારોબિક ફૂગમાં તેઓ પ્રોટીન બંધનકર્તા ડોમેન્સ છે, જેને ડોકેરિન ડોમેન્સ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. એવું માનવામાં આવે છે કે ડોકેરિન ડોમેન્સ મલ્ટિપ્રોટીન સેલ્યુલાઝ/હેમિસેલ્યુલાઝ કોમ્પ્લેક્સની એસેમ્બલી માટે જવાબદાર છે, જે ચોક્કસ એનારોબિક બેક્ટેરિયામાં જોવા મળતા સેલ્યુલોઝોમ જેવું જ છે. ક્લૉસ્ટ્રિડિયમ થર્મોસેલમ દ્વારા ઉદાહરણરૂપ, એનારોબિક બેક્ટેરિયામાં જે છોડના કોષની દિવાલોને અધોગતિ પામે છે, ઉત્પ્રેરક પોલિપેપ્ટાઇડ્સના ડોકેરિન ડોમેન્સ સમાન જીવતંત્રના કોઈપણ કોહેસિન સાથે સમાન રીતે સારી રીતે જોડાઈ શકે છે. તાજેતરમાં, પિરોમાઇસીસ ઇક્વી દ્વારા વર્ગીકૃત એનારોબિક ફૂગને સેલ્યુલોસોમ સંકુલનું સંશ્લેષણ કરવા માટે પણ સૂચવવામાં આવ્યું છે, જો કે બેક્ટેરિયલ અને ફંગલ ઉત્સેચકોના ડોકેરિન સિક્વન્સ સંપૂર્ણપણે અલગ છે. ઉદાહરણ તરીકે, ફૂગના ઉત્સેચકોમાં ઉત્પ્રેરક પોલિપેપ્ટાઇડની અંદર ડોકેરિન ક્રમની એક, બે કે ત્રણ નકલો હોય છે. તેનાથી વિપરીત, તમામ સી. થર્મોસેલમ સેલ્યુલોસોમ ઉત્પ્રેરક ઘટકોમાં એક જ ડોકેરિન ડોમેન હોય છે. એનારોબિક બેક્ટેરિયલ ડોકેરીન EF હાથ (કેલ્શિયમ-બંધનકર્તા પ્રણાલીઓ) માટે સમાનધર્મી હોય છે અને પ્રવૃત્તિ માટે કેલ્શિયમની જરૂર પડે છે જ્યારે ફંગલ ડોકેરીનને કેલ્શિયમની જરૂર હોતી નથી. છેવટે, કોહેસિન અને ડોકેરિન વચ્ચેની ક્રિયાપ્રતિક્રિયા બેક્ટેરિયામાં પ્રજાતિ વિશિષ્ટ હોવાનું જણાય છે, ફંગલ પ્રજાતિઓમાં બંધનની લગભગ કોઈ પ્રજાતિ વિશિષ્ટતા નથી અને વિવિધ પ્રજાતિઓને અલગ પાડતી કોઈ ઓળખાયેલ સાઇટ્સ નથી. પી. ઇક્વીના ડોકેરિનમાં બે હેલિકલ સ્ટ્રેચ અને ચાર ટૂંકા બીટા-સ્ટ્રેન્ડ હોય છે જે વધારાના ટૂંકા ટ્વિસ્ટેડ સમાંતર સ્ટ્રાન્ડને અડીને એન્ટિપેરેલલ શીટ સ્ટ્રક્ચર બનાવે છે. એન-અને સી-ટર્મિનલ એકબીજાને અડીને આવેલા છે. સી. બી. એમ. 11 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 11 (સી. બી. એમ. 11) સંખ્યાબંધ બેક્ટેરિયલ સેલ્યુલાઝમાં જોવા મળે છે. એક ઉદાહરણ ક્લોસ્ટ્રિડિયમ થર્મોસેલમ સેલ26એ-સેલ5ઈનું સીબીએમ11 છે, આ ડોમેન β-1,4-ગ્લુકેન અને β-1,3-1,4-મિશ્રિત જોડાયેલા ગ્લુકેન બંનેને બાંધતું હોવાનું દર્શાવવામાં આવ્યું છે. સી. બી. એમ. 11 બીટા-સેન્ડવિચ માળખું ધરાવે છે, જેમાં અંતર્મુખ બાજુ છે, જે સબસ્ટ્રેટ-બંધનકર્તા ફાટ બનાવે છે. સીબીએમ 12 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 12 (સીબીએમ 12) માં બે બીટા-શીટ્સનો સમાવેશ થાય છે, જેમાં અનુક્રમે બે અને ત્રણ એન્ટિપેરેલલ બીટા સ્ટ્રેન્ડ્સનો સમાવેશ થાય છે. તે ટ્રિપ્ટોફન અવશેષોની સુગંધિત વીંટીઓ દ્વારા ચિટિનને જોડે છે. સીબીએમ 5 અને સીબીએમ 12 દૂરથી સંબંધિત છે. સી. બી. એમ. 14 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ કુટુંબ 14 (સી. બી. એમ. 14) પેરીટ્રોફિન-એ ડોમેન તરીકે પણ ઓળખાય છે. તે ચિટિન બંધનકર્તા પ્રોટીનમાં જોવા મળે છે, ખાસ કરીને જંતુઓ અને પ્રાણીઓના ચિટિનાઝના પેરિટ્રોફિક મેટ્રિક્સ પ્રોટીનમાં. ડોમેનની નકલો કેટલાક બેક્યુલોવાયરસમાં પણ જોવા મળે છે. તે એક બાહ્યકોષીય ક્ષેત્ર છે જેમાં છ સંરક્ષિત સિસ્ટીન હોય છે જે કદાચ ત્રણ ડાયસલ્ફાઇડ પુલ બનાવે છે. આમાંથી માત્ર બે ડોમેન્સ ધરાવતા પ્રોટીન માટે ચિટિન બંધન દર્શાવવામાં આવ્યું છે. સીબીએમ15 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 15 (સીબીએમ15), જે બેક્ટેરિયલ ઉત્સેચકોમાં જોવા મળે છે, તે ઝાયલાન અને ઝાયલોલિગોસેકરાઇડ્સ સાથે બંધાયેલ હોવાનું દર્શાવવામાં આવ્યું છે. તેમાં બીટા-જેલી રોલ ફોલ્ડ હોય છે, જેમાં બીટા-શીટ્સમાંથી એકની અંતર્મુખ સપાટી પર ખાંચો હોય છે. સી. બી. એમ. 17 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 17 (સી. બી. એમ. 17) માં ખૂબ જ છીછરા બંધનકર્તા ફાટ હોય તેવું લાગે છે જે બિન-સ્ફટિકીય સેલ્યુલોઝમાં સેલ્યુલોઝ સાંકળો માટે કુટુંબ 4 સી. બી. એમ. ના ઊંડા બંધનકર્તા ફાટ કરતાં વધુ સુલભ હોઈ શકે છે. સીબીએમ 17 અને સીબીએમ 28 પરિવારોમાં ક્રમ અને માળખાકીય સંરક્ષણ સૂચવે છે કે તેઓ જનીન ડુપ્લિકેશન અને અનુગામી વિચલન દ્વારા વિકસિત થયા છે. બિન-સ્ફટિકીય સેલ્યુલોઝ સાથે બંધન કરતી વખતે સીબીએમ 17 સીબીએમ 28 મોડ્યુલો સાથે સ્પર્ધા કરતું નથી. વિવિધ સીબીએમ આકારહીન સેલ્યુલોઝમાં વિવિધ સાઇટ્સ સાથે જોડાય છે, સીબીએમ 17 અને સીબીએમ 28 આકારહીન સેલ્યુલોઝમાં અલગ બિન-ઓવરલેપિંગ સાઇટ્સને ઓળખે છે. સી. બી. એમ. 18 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 18 (સી. બી. એમ. 18) (જેને ચિટિન બંધનકર્તા 1 અથવા ચિટિન માન્યતા પ્રોટીન તરીકે પણ ઓળખવામાં આવે છે) સંખ્યાબંધ છોડ અને ફૂગના પ્રોટીનમાં જોવા મળે છે જે એન-એસિટિલગ્લૂકોસામાઇન (દા. ત. ટામેટાં અને બટાટાના સોલાનેસિયસ લેક્ટિન્સ, પ્લાન્ટ એન્ડોચિટિનેઝ, ઘા-પ્રેરિત પ્રોટીનઃ હેવીન, વિન 1 અને વિન 2, અને ક્લુવેરોમાઇસીસ કિલર ટોક્સિન આલ્ફા સબ્યુનિટ). ડોમેન એક અથવા વધુ નકલોમાં આવી શકે છે અને તે ચિટિન પેટા એકમોની માન્યતા અથવા બંધનમાં સામેલ હોવાનું માનવામાં આવે છે. ચિટીનેસિસમાં, તેમજ બટાટાના ઘા-પ્રેરિત પ્રોટીનમાં, આ 43-અવશેષ ક્ષેત્ર સીધા સંકેત ક્રમને અનુસરે છે અને તેથી તે પુખ્ત પ્રોટીનના એન ટર્મિનસ પર છે; કિલર ટોક્સિન આલ્ફા સબ્યુનિટમાં તે પ્રોટીનના મધ્ય વિભાગમાં સ્થિત છે. સીબીએમ19 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 19 (સીબીએમ19), ફૂગના ચિટિનાઝમાં જોવા મળે છે, જે ચિટિનને જોડે છે. સી. બી. એમ. 20 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ કુટુંબ 20 (સી. બી. એમ. 20) સ્ટાર્ચ સાથે જોડાય છે. સીબીએમ 21 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 21 (સીબીએમ 21), ગ્લાયકોજેન ચયાપચયમાં સામેલ ઘણા યુકેરીયોટિક પ્રોટીનમાં જોવા મળે છે, જે ગ્લાયકોજેન સાથે જોડાય છે. સી. બી. એમ. 25 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 25 (સી. બી. એમ. 25) આલ્ફા-ગ્લુકોલિગોસેકરાઇડ્સને જોડે છે, ખાસ કરીને આલ્ફા-1,6 જોડાણ અને દાણાદાર સ્ટાર્ચ ધરાવતા. સી. બી. એમ. 27 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 27 (સી. બી. એમ. 27) બીટા-1,4-મેનોલિગોસેકરાઇડ્સ, કેરોબ ગેલેક્ટોમેનન અને કોન્જેક ગ્લુકોમેનન સાથે જોડાય છે, પરંતુ સેલ્યુલોઝ (અદ્રાવ્ય અને દ્રાવ્ય) અથવા દ્રાવ્ય બર્ચવુડ ઝાયલાન સાથે નહીં. સીબીએમ27 બીટા સેન્ડવિચ માળખું અપનાવે છે જેમાં એક, નાના આલ્ફા-હેલિક્સ અને એક ધાતુના અણુ સાથે 13 બીટા સ્ટ્રાન્ડ્સનો સમાવેશ થાય છે. સીબીએમ 28 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 28 (સીબીએમ 28) બિન-સ્ફટિકીય સેલ્યુલોઝ સાથે બંધન કરતી વખતે સીબીએમ 17 મોડ્યુલો સાથે સ્પર્ધા કરતું નથી. વિવિધ સી. બી. એમ. આકારહીન સેલ્યુલોઝમાં વિવિધ સર્ટ્સ સાથે જોડાય છે તેવું દર્શાવવામાં આવ્યું છે, સી. બી. એમ. 17 અને સી. બી. એમ. 28 આકારહીન સેલ્યુલોઝમાં અલગ બિન-ઓવરલેપિંગ સાઇટ્સને ઓળખે છે. સીબીએમ28માં "બીટા-જેલી રોલ" ટોપોલોજી છે, જે માળખામાં સીબીએમ17 ડોમેન્સ જેવી જ છે. સીબીએમ 17 અને સીબીએમ 28 પરિવારોમાં ક્રમ અને માળખાકીય સંરક્ષણ સૂચવે છે કે તેઓ જનીન ડુપ્લિકેશન અને અનુગામી વિચલન દ્વારા વિકસિત થયા છે. સી. બી. એમ. 32 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 32 (સી. બી. એમ. 32) પ્લાન્ટ સેલ વોલ પોલિસેકરાઇડ્સથી લઈને જટિલ ગ્લાયકેન્સ સુધીના વિવિધ સબસ્ટ્રેટ્સ સાથે જોડાય છે. આ મોડ્યુલ અત્યાર સુધી આર્કિયા, યુબેક્ટેરિયા અને ફૂગ સહિતના સુક્ષ્મસજીવોમાં જોવા મળ્યું છે. સી. બી. એમ. 32 બીટા-સેન્ડવિચ ફોલ્ડને અપનાવે છે અને તેમાં બંધાયેલ ધાતુના અણુ હોય છે, જે મોટેભાગે કેલ્શિયમ હોવાનું જોવા મળે છે. CBM32 મોડ્યુલો ઉત્પ્રેરક મોડ્યુલો સાથે સંકળાયેલા છે જેમ કે સિયાલિડેસ, B-N-એસિટિલગ્લૂકોસામિનિડેસ, α-N-એસિટિલગ્લૂકોસામિનિડેસ, મેન્નેનેસ અને ગેલેક્ટોઝ ઓક્સિડેસ. સી. બી. એમ. 33 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 33 (સી. બી. એમ. 33) એ ચિટિન-બંધનકર્તા ક્ષેત્ર છે. તેમાં બીટા-શીટ સેન્ડવિચ તરીકે ગોઠવાયેલા બે બીટા-શીટ્સ અને બીટા-સ્ટ્રેન્ડ્સ 1 અને 2 વચ્ચે સ્થિત ત્રણ ટૂંકા હેલિસીસ ધરાવતી કળીનો સમાવેશ થાય છે. તે સંરક્ષિત ધ્રુવીય એમિનો એસિડ દ્વારા ચિટિનને જોડે છે. આ ડોમેન બેક્યુલોવાયરલ સ્ફેરોઇડિન અને પ્રોટીનમાં અલગ જોવા મળે છે. સીબીએમ48 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 48 (સીબીએમ48) ઘણીવાર ગ્લાયકોસિલ હાઇડ્રોલેઝ ફેમિલી 13 ઉત્પ્રેરક ડોમેન્સ ધરાવતા ઉત્સેચકોમાં જોવા મળે છે. તે ઉત્સેચકોની શ્રેણીમાં જોવા મળે છે જે શાખાઓવાળા સબસ્ટ્રેટ્સ પર કામ કરે છે. આઇસોએમિલેઝ, પુલુલેનેઝ અને બ્રાંચિંગ એન્ઝાઇમ. ગ્લાયકોજન, એમાયલોપેક્ટિન અને ડેક્સટ્રિનમાં 1,6-આલ્ફા-ડી-ગ્લુકોસિડિક શાખા જોડાણોને આઇસોઆમિલેઝ હાઇડ્રોલાઇઝ કરે છે; ગ્લાયકોજનના 1,6-ગ્લુકોસિડિક જોડાણોની રચનામાં 1,4-આલ્ફા-ગ્લુકેન શાખા ઉત્સેચક કાર્યો કરે છે; અને પુલુલેનેઝ એ સ્ટાર્ચ-ડીબ્રેન્ચિંગ ઉત્સેચક છે. સીબીએમ48 ગ્લાયકોજનને જોડે છે. સીબીએમ49 કાર્બોહાઇડ્રેટ-બંધનકર્તા મોડ્યુલ ફેમિલી 49 (સીબીએમ49) સેલ્યુલાઝના સી-ટર્મિનલ પર જોવા મળે છે અને ઈન વિટ્રો બંધનકર્તા અભ્યાસોએ દર્શાવ્યું છે કે તે સ્ફટિકીય સેલ્યુલોઝ સાથે જોડાય છે. સંદર્ભો બાહ્ય કડીઓ CAZy કાર્બોહાઇડ્રેટ બંધનકર્તા મોડ્યુલો પ્રોટીન ડોમેન્સ