Chainosauria
ચેનોસૌરિયા એ એનોમોડોન્ટ થેરાપિડનું એક મોટું અને વિશિષ્ટ ક્લેડ છે જેમાં અત્યંત વૈવિધ્યસભર ડાયસિનોડોન્ટ્સ અને થોડી સંખ્યામાં નજીકથી સંબંધિત મૂળભૂત જાતિ (વેન્યુકોવિઓઇડિયા અને વધુ મૂળભૂત એનોમોડોન્ટ્સને બાકાત રાખવા માટે) નો સમાવેશ થાય છે-જો કે ચેનોસૌરિયાની કુલ રચના અને વર્ગીકરણ અવકાશ પ્રવાહમાં છે. ચેનોસૌરિયાનું નામ 1923 માં ડાયસિનોડોન્ટ્સ અને તેમના નજીકના સંબંધીઓને એકસાથે જૂથબદ્ધ કરવા માટે રાખવામાં આવ્યું હતું, એટલે કે દક્ષિણ આફ્રિકાના ત્રણ નાના એનોમોડોન્ટ જાતિઓ (ગેલેચિરસ, ગેલીઓપ્સ અને ગેલેપસ) જે હવે નિષ્ક્રિય જૂથ 'ડ્રોમાસૌરિયા' બનાવે છે. જોકે, ટૂંક સમયમાં જ આ નામનો ઉપયોગ બંધ થઈ ગયો, કારણ કે તે કાર્યાત્મક રીતે એનોમોડોન્ટિયા દ્વારા બદલવામાં આવ્યું હતું. ચેનોસૌરિયાને પાછળથી 2009માં ક્લેડિસ્ટિક રીતે પુનર્જીવિત કરવામાં આવ્યું હતું, જેમાં ડાયસિનોડોન્ટ્સ અને 'ડ્રોમાસૌર' ના જોડાણને જાળવી રાખવામાં આવ્યું હતું અને ત્યારથી તે લૌરેશિયન વેન્યુકોવિઓઇડ્સના ક્લેડિસ્ટિક અને બાયોજિયોગ્રાફિક સમકક્ષ તરીકે અસરકારક રીતે સેવા આપી રહ્યું છે, જેમાં પ્રારંભિક ચેનોસૌર ગોંડવાનન કિરણોત્સર્ગ હોવાનું જણાય છે. અન્ય મૂળભૂત એનોમોડોન્ટ્સ, એનોમોસેફલોઇડ્સ અને પેટ્રાનોમોડન, પણ કેટલીકવાર ચેનોસૌર તરીકે પુનઃપ્રાપ્ત કરવામાં આવ્યા છે, અને તેથી પ્રારંભિક ચેનોસૌરની સામગ્રી અને સંબંધોનું સમાધાન કરવામાં આવતું નથી. જેમ કે, ચેનોસૌરને એકીકૃત કરતી ઓટોપોમોર્ફિઝ (અનન્ય વ્યાખ્યાયિત લાક્ષણિકતાઓ) નિશ્ચિતતા સાથે નક્કી કરવી મુશ્કેલ છે. પ્રારંભિક ચેનોસૌર ડાયસિનોડોન્ટ્સ કરતાં વધુ હળવા બાંધેલા અને પાતળા હોય છે, જો કે, સામાન્ય રીતે તેમની ખોપરીઓ વધુ મૂળભૂત એનોમોડોન્ટ્સ કરતાં પ્રમાણસર વધુ ડાયસિનોડોન્ટ જેવી હોય છે. વધુમાં, જ્યારે પ્રથમ ચેનોસૌરમાં ડાયસિનોડોન્ટ્સના લાક્ષણિક દાંત અને ચાંચનો અભાવ હતો અને તેમાં દાંતની સંપૂર્ણ પંક્તિઓ હતી, ત્યારે ડાયસિનોડોન્ટ્સના જડબાના સાંધા અને જડબાના સ્નાયુઓ અગાઉના ચેનોસૌર (એટલે કે ડાયસિનોડોન્ટ-સંલગ્ન જીનસ ગેલીઓપ્સ) માં વિકસિત થયા હતા, અને તેમના દાંત સરળ અને ઘટાડવામાં આવ્યા હતા (એનોમોસેફાલોઇડ્સ સિવાય). મોર્ફોલોજી ચેનોસોરની મોટાભાગની વિવિધતા ડાઇસિનોડોન્ટ્સમાં જોવા મળે છે, જે શરીરના કદની વ્યાપક શ્રેણીમાં ફેલાયેલી હોય છે પરંતુ સામાન્ય રીતે બેરલ આકારના શરીર, મજબૂત અંગો અને ટૂંકી પૂંછડીઓ સાથે રૂઢિચુસ્ત હોય છે. તેનાથી વિપરીત, અગાઉના ચેનોસૌર લાંબા અને પાતળા અંગોના હાડકાં સાથે વધુ હળવા બાંધે છે અને ચંચળ હોય છે. લાંબી પૂંછડીઓ ઓછામાં ઓછી ગેલેપસ અને ગેલેચિરસમાં પણ ઓળખાય છે, જેમાં દરેકમાં ઓછામાં ઓછા આશરે 30 પૂંછડીવાળા કરોડરજ્જુ હતા જે પહોળા કરતાં લાંબા હતા (ડાયસિનોડોન્ટ્સના ટૂંકા અને પહોળા પૂંછડીઓથી વિપરીત પરંતુ વેન્યુકોવિઓઇડ સુમિનિયાના સમાન). પ્રારંભિક ચેનોસૌર હજુ સુધી કેનાઇન પછીના દાંત, ચાંચ અને ડાઇસિનોડોન્ટ્સના દાંતમાં ઘટાડો થયો ન હતો, અને તેના બદલે તેમાં દાંતની સંપૂર્ણ પંક્તિઓ હતી જેમાં અલગ અલગ કેનાઇનનો અભાવ હતો (એનોમોસેફાલોઇડ ટિયારાજુડેન્સના સંભવિત અપવાદ સાથે). નિશ્ચિત પ્રારંભિક ચેનોસૌરની દંત ચિકિત્સા (એટલે કે. 'ડ્રમાસાઉર્સ'), તેમજ પેટ્રાનોમોડોન, સરળ, ખીલી જેવા દાંતથી બનેલો છે. સંભવિત અપવાદ એનોમોસેફલોઇડ્સ છે, જે પાંદડાના આકારના ઇન્સીસિફોર્મ્સ અને દાઢ જેવા પેલેટલ દાંત (તેમજ ટિયારાજુડેન્સમાં સાબ્રે જેવા કેનિનિફોર્મ્સ) ધરાવે છે, જો તેઓ ખરેખર ચેનોસૌર હોય તો. નોંધપાત્ર રીતે, જોકે, ડાયસિનોડોન્ટ્સની લાક્ષણિકતા વિસ્તરેલ નીચલા જડબાના સાંધા અને સંકળાયેલ નવલકથા જડબાના સ્નાયુ (બાહ્ય બાજુની એડક્ટર) જે મેન્ડિબલને પાછળ સરકી જવા અને ખોરાકની પ્રક્રિયા કરવાની મંજૂરી આપે છે તે સૌપ્રથમ ગેલિયોપ્સમાં ડાયસિનોડોન્ટિયાની બહાર જોવા મળે છે. કેટલીકવાર ગેલિયોપ્સ અને ગેલેપસ માટે જડબાની ટોચ પર પ્રારંભિક ચાંચની દરખાસ્ત કરવામાં આવી છે, પરંતુ આ સંભવતઃ નબળી જાળવણીની કલાકૃતિ છે. આંતરિક રીતે, મેક્સિલાની અંદરની નાસોપાલાટિન ચેતા પહેલેથી જ મોટી અને પેટ્રાનોમોડોનમાં સારી રીતે વિકસિત છે. આ ચેતા ટ્રિજેમિનલ ચેતાતંત્રની એક શાખા છે, અને તે ડાઇસિનોડોન્ટ્સ (કાચબા જેવી જ) માં કેરાટિનસ ચાંચની આંતરિક રચના સાથે સંકળાયેલી છે, અને પેટ્રાનોમોડોનમાં તેનું વિસ્તરણ સૂચવી શકે છે કે પ્રિમેક્સિલામાં વધુ સંવેદનશીલતા પ્રારંભિક ચેનોસૌરમાં ચાંચના વિકાસ પહેલા હોઈ શકે છે. ચેનોસૌરિયાના અભ્યાસનો ઇતિહાસ હંગેરિયન પેલિયોન્ટોલોજિસ્ટ બેરોન ફ્રાન્ઝ નોપ્સા દ્વારા 1923 માં થેરોમોર્ફા (આશરે આધુનિક થેરાપિડા સમકક્ષ જૂથ) ના ક્રમ તરીકે ડાયસિનોડોન્ટ્સ અને 'ડ્રોમાસૌર' ને સમાવવા માટે રચવામાં આવ્યો હતો. નોપ્સાએ મૂળરૂપે ચેનોસૌરિયામાં અસંબંધિત સ્ફેનાકોડોન્ટ પેલિઓહેટેરિયાનો પણ સમાવેશ કર્યો હતો, તેને 'ડ્રોમાસૌરિયા' માં તેના પોતાના પરિવાર પેલિઓહેટ્ટેરિડે તરીકે મૂક્યો હતો, જ્યારે અન્ય 'ડ્રોમાસૌર' એ ડ્રોમાસોરીડેની રચના કરી હતી. ડાયસિનોડોન્ટ્સ અને તેમના નજીકના સંબંધીઓને આવરી લેવા માટે નોપ્સાનો ચેનોસૌરિયાનો ખ્યાલ કાર્યાત્મક રીતે એનોમોડોન્ટિયાના આધુનિક ઉપયોગ જેવો જ હતો, જેનો ઉપયોગ તે સમયે આપણે આજે ડાયસિનોડોન્ટિયા તરીકે ઓળખીએ છીએ તેના સમકક્ષ થતો હતો. જેમ કે, અન્ય સંશોધકો દ્વારા ડિસીનોડોન્ટ્સ અને તેમના સંબંધીઓને આવરી લેવા માટે એનોમોડોન્ટિયાના અનુગામી પુનઃવ્યાખ્યાયિત અને વિસ્તરણથી નોપ્સાના ચેનોસૌરિયાને બિનજરૂરી બનાવ્યું, અને તેથી 20મી સદીના બાકીના સમય માટે આ નામનો ઉપયોગ કરવામાં આવ્યો ન હતો. તે જ વર્ષે અમેરિકન પેલિયોન્ટોલોજિસ્ટ આલ્ફ્રેડ રોમર દ્વારા ચેનોસૌરિયાની ટીકા કરવામાં આવી હતી, જેમાં નોપ્સા દ્વારા ડાયસિનોડોન્ટ્સ અને 'ડ્રોમાસૌર' ને એકસાથે જૂથબદ્ધ કરવાની પસંદગીને "ખૂબ જ સ્પષ્ટ આધારો પર નહીં" તરીકે વર્ણવવામાં આવી હતી. જો કે, ત્યારથી 'ડ્રોમાસૌર' અને ડાયસિનોડોન્ટ્સ વચ્ચેનો વાસ્તવિક જાતિજન્ય સંબંધ જાળવી રાખવામાં આવ્યો છે. વધુમાં, જેમ જેમ વધુ મૂળભૂત એનોમોડોન્ટ્સની શોધ કરવામાં આવી હતી અને ફિલોજેનેટિક સંબંધો નક્કી કરવાની નવી ક્લેડિસ્ટિક પદ્ધતિઓ વિકસાવવામાં આવી હતી, તેમ તેમ અન્ય એનોમોડોન્ટ્સ સિવાયના 'ડ્રોમાસૌર' અને ડાયસિનોડોન્ટ્સ વચ્ચેનો ગાઢ સંબંધ પણ ઓળખવામાં આવ્યો છે. આના કારણે પેલિયોન્ટોલોજિસ્ટ ક્રિશ્ચિયન એફ. કેમરેર અને કેનેથ ડી. એન્જીલ્ઝિકે 2009માં આ જાતિજન્ય જૂથ માટે નામને પુનર્જીવિત કર્યું હતું. તેઓએ ક્લેડિસ્ટિકલી ચેનોસૌરિયાને વેન્યુકોવિયા કરતાં ડિસીનોડોન અને ગેલીઓપ્સની નજીકના તમામ એનોમોડોન્ટ્સના ક્લેડ તરીકે ફરીથી વ્યાખ્યાયિત કર્યું, અસરકારક રીતે ચેનોસૌરિયાને રશિયન એનોમોડોન્ટ ક્લેડ વેન્યુકોવિઓઇડિયાના સમકક્ષ તરીકે કાર્ય કરવા માટે વ્યાખ્યાયિત કર્યું. કેમમેરર અને એન્જીલ્ઝીક દ્વારા કલ્પના કરવામાં આવી હતી તેમ, ચેનોસૌરિયાએ દક્ષિણ આફ્રિકાના મૂળભૂત એનોમોડોન્ટ્સ એનોમોસેફાલસ અને પેટ્રાનોમોડોનને પણ બાકાત રાખ્યા હતા. જો કે, તાજેતરના ફિલોજેનેટિક વિશ્લેષણોએ વિવિધ રીતે પેટ્રાનોમોડન તેમજ એનોમોસેફાલોઇડ્સને વેન્યુકોવિઓઇડ્સ કરતાં ડાયસિનોડોન્ટ્સની નજીકથી પુનઃપ્રાપ્ત કર્યા છે અને આમ વ્યાખ્યા દ્વારા ચેનોસૌર. વર્ગીકરણ જોકે ડાયસિનોડોન્ટ્સ અને 'ડ્રમાસાઉર્સ' નો સમાવેશ કરવા માટે વ્યાખ્યાયિત કરવામાં આવે છે, તેમ છતાં 'ડ્રમાસાઉર્સ' પોતે એક પેરાફિલેટિક શ્રેણી (અથવા ગ્રેડ) છે અથવા ડાયસિનોડોન્ટ્સની બહારના પ્રારંભિક ચેનોસૌરનો પોલીફિલેટિક સંગ્રહ પણ છે. સ્ટેમ-અથવા શાખા-આધારિત ક્લેડ તરીકે, ચેનોસૌરિયામાં વેન્યુકોવિયા કરતાં ડિસીનોડોન (ડિસીનોડોંટ્સનું પ્રતિનિધિત્વ કરતા) અને ગેલિયોપ્સ ('ડ્રમાસૌર' નું પ્રતિનિધિત્વ કરતા) સાથે વધુ નજીકથી સંબંધિત તમામ એનોમોડોન્ટ્સનો સમાવેશ થાય છે, અને તે વ્યાખ્યાયિત કરવામાં આવે છે જેથી જૂથ હંમેશા વેન્યુકોવિઓડિયા (અને તેનાથી ઊલટું) ની બહેન ક્લેડ હોય. આનો અર્થ એ છે કે ચેનોસૌરિયામાં અન્ય એનોમોડોન્ટ્સનો પણ સમાવેશ થાય છે જેને ડાયસિનોડોન્ટ્સ અથવા 'ડ્રમાસૌર' તરીકે ગણવામાં આવતા નથી, જ્યાં સુધી તેઓ વેન્યુકોવિઓડ્સ કરતાં તેમની નજીક હોવાનું જણાય. બેઝલ એનોમોડોન્ટ્સના અસ્થિર સંબંધોને કારણે, આ ચેનોસૌરિયા માટે વિવિધ રચનાઓ તરફ દોરી ગયું છે. બેઝલ એનોમોડોન્ટ પેટ્રાનોમોડોન આ સંબંધમાં ખાસ કરીને અસ્થિર રહ્યું છે. શરૂઆતમાં તેને શોધ પર સૌથી મૂળભૂત એનોમોડોન્ટ માનવામાં આવતું હતું, જે પ્રારંભિક ફિલોજેનેટિક વિશ્લેષણ દ્વારા સમર્થિત અર્થઘટન હતું. જો કે, 2009 પછીના ઘણા વધુ તાજેતરના વિશ્લેષણમાં તેને વિવિધ 'ડ્રોમાસૌર' વચ્ચે આવેલા ચેનોસોર તરીકે જોવા મળ્યું છે. તેવી જ રીતે, એનોમોસેફાલુસને ચેનોસૌરિયા + વેન્યુકોવિઓઇડિયા ક્લેડની બહાર મૂળભૂત એનોમોડોન્ટ માનવામાં આવતું હતું, પરંતુ 2017 માં વિશ્લેષણ બાદ તે અને તેના નજીકના સંબંધી ટિયારાજુડેન્સ (એટલે કે. એનોમોસેફાલોઇડિયા) ને બેઝલ ચેનોસોર તરીકે પણ પુનઃપ્રાપ્ત કરવામાં આવ્યા છે. ચેનોસૌરિયામાં પેટ્રાનોમોડોન અને એનોમોસેફલોઇડ્સ બંનેનો સમાવેશ એન્જીલ્ઝીક એટ અલ દ્વારા વર્ણવવામાં આવ્યો છે. (2017) "સહજ ભાવે આનંદદાયક" તરીકે. બંને ટેક્સામાં અન્ય ચેનોસૌર જેવા જ ઊંડા અને ટૂંકા ખોપરીના પ્રમાણ હોય છે, અને તેમની ઘણી માનવામાં આવતી મૂળભૂત લાક્ષણિકતાઓને વૈકલ્પિક રીતે પ્લેસિઓમોર્ફિઝ તરીકે અર્થઘટન કરી શકાય છે-એટલે કે. ચેનોસૌર અને અન્ય એનોમોડોન્ટ્સના સામાન્ય પૂર્વજો પાસેથી વારસામાં મળેલા સહિયારા પૂર્વજોના લક્ષણો. તે જ સમયે, વ્યુત્પન્ન ચેનોસૌર અને વેન્યુકોવિઓઇડ્સ (એટલે કે જડબાના સાંધા અને જડબાના સ્નાયુઓ) વચ્ચે વહેંચાયેલા વ્યુત્પન્ન લક્ષણો સંભવતઃ એકરૂપ હોય છે. વિવિધ 'ડ્રોમાસૌર' ના સંબંધો સમાન રીતે અસ્થિર છે. ગેલિયોપ્સને સતત ડિસીનોડોન્ટિયાના બહેન વર્ગીકરણ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે, પરંતુ ગેલેપસ અને ગેલેચિરસ વિવિધ સ્થિતિમાં જોવા મળે છે. શરૂઆતમાં તેઓ ગેલિયોપ્સ અને ડાયસિનોડોન્ટ્સ સાથે નજીકથી સંબંધિત તરીકે પુનઃપ્રાપ્ત કરવામાં આવ્યા હતા, જેમ કે કેમરર એટ અલ દ્વારા. (2011), અને કેટલીકવાર એકસાથે ક્લેડ બનાવે છે (ગેલેચિરિડે). જો કે, પછીના વિશ્લેષણમાં ગેલેચીરસ તેની સાથે પોલીટોમીમાં સંપૂર્ણપણે ચેનોસૌરિયાની બહાર આવવાનું વલણ ધરાવે છે અને વેન્યુકોવિઓઇડિયા (જેમ કે નીચે ડાબા ક્લેડોગ્રામમાં). વધુમાં, વિસ્તૃત ચેનોસૌરિયા સાથેના તાજેતરના 2017 ના વિશ્લેષણમાં, ગેલેચિરસ ગેલિયોપ્સની નજીકની સ્થિતિમાં પાછો ફર્યો, જ્યારે તેના બદલે ગેલેપસ સૌથી મૂળભૂત ચેનોસૌર તરીકે જોવા મળ્યો હતો. આ વિવિધ સંબંધોના ઉદાહરણો નીચે આપેલા બે ક્લેડોગ્રામમાં દર્શાવવામાં આવ્યા છેઃ સિસ્નેરોસ એટ અલ. (2015): પ્રતિબંધિત ચેનોસૌરિયા એન્જીલ્ઝીક અને કેમરેર (2017): વિસ્તૃત ચેનોસૌરિયા જૈવભૂગોળ ચેનોસૌરિયાની રચના પ્રારંભિક એનોમોડોન્ટ્સની ઉત્પત્તિ, ઉત્ક્રાંતિ ઇતિહાસ અને જૈવભૂગોળ માટે અસરો ધરાવે છે. ચેનોસૌરિયા અને વેન્યુકોવિઓઇડિયા વચ્ચેના સંશોધકો દ્વારા મૂળભૂત એનોમોડોન્ટ્સ વચ્ચે પ્રારંભિક જૈવભૌગોલિક વિભાજનની દરખાસ્ત કરવામાં આવી છે, જેમાં ચેનોસૌરિયા દક્ષિણ ગોળાર્ધમાં ગોંડવાનામાં અને વેન્યુકોવિઓઇડ્સ ઉત્તર ગોળાર્ધમાં લૌરેશિયન કિરણોત્સર્ગ તરીકે ફેલાય છે. પેટ્રાનામોડન અને એનોમોસેફાલસ, દરેકને સમયે સૌથી મૂળભૂત એનોમોડોન્ટ માનવામાં આવે છે, જેનો ઉપયોગ ચેનોસૌર અને વેન્યુકોવિઓઇડ્સ બંને માટે ગોંડવાનન મૂળની દલીલ કરવા માટે કરવામાં આવે છે. બેઝાલ-સૌથી વધુ જાણીતા એનોમોડોન્ટ તરીકે ચાઇનીઝ ટેક્સોન બિસેરિડેન્સની માન્યતા વૈકલ્પિક રીતે એનોમોડોન્ટ્સના લૌરેશિયન મૂળને ટેકો આપે છે, જ્યાંથી ચેનોસૌર સ્થળાંતર કર્યું હશે અને માત્ર પછીથી ગોંડવાનામાં વિકસ્યું હશે. સંદર્ભો એનોમોડોન્ટ્સ પર્મિયન સિનેપ્સિડ્સ ટ્રાયસિક સિનેપ્સિડ્સ ગુઆડાલુપિયન પ્રથમ દેખાવ લેટ ટ્રાયસિક લુપ્તતા ટેક્સાનું નામ ફ્રાન્ઝ નોપ્સા વોન ફેલ્સો-સિલ્વાસ દ્વારા આપવામાં આવ્યું છે.