Cobalamin biosynthesis
કોબાલામિન બાયોસિંથેસિસ એ પ્રક્રિયા છે જેના દ્વારા બેક્ટેરિયા અને આર્કિયા કોબાલામિન, વિટામિન બી 12 બનાવે છે. યુરોપોરફિરિનોજેન III અને એડેનોસિલકોબિરિક એસિડ દ્વારા એમિનોલેવુલિનિક એસિડને અંતિમ સ્વરૂપોમાં રૂપાંતરિત કરવામાં ઘણા પગલાં સામેલ છે જેમાં તેનો ઉપયોગ ઉત્પાદક સજીવો અને અન્ય પ્રજાતિઓ બંનેમાં ઉત્સેચકો દ્વારા થાય છે, જેમાં મનુષ્ય પણ સામેલ છે જેઓ તેને તેમના આહાર દ્વારા પ્રાપ્ત કરે છે. બે મુખ્ય જૈવસંશ્લેષક માર્ગોને અલગ પાડતું લક્ષણ એ છે કે શું કોબાલ્ટ કે જે સહઉત્સેચકમાં ઉત્પ્રેરક સ્થળ પર હોય છે તે શરૂઆતમાં (એનારોબિક સજીવોમાં) અથવા અંતમાં (એરોબિક સજીવોમાં) સમાવિષ્ટ થાય છે અને શું ઓક્સિજનની જરૂર છે. બંને કિસ્સાઓમાં, મેક્રોસાયકલ કે જે કોબાલ્ટ આયન સાથે સંકલન સંકુલ બનાવશે તે એક કોરિન રિંગ છે, ખાસ કરીને કોબિરિનિક એસિડ તરીકે ઓળખાતા સાત કાર્બોક્સિલેટ જૂથો સાથે. ત્યારબાદ, કાર્બોક્સિલેટ્સમાંથી એક સિવાય તમામ પર એમાઇડ જૂથો રચાય છે, જે કોબેરિક એસિડ આપે છે, અને કોબાલ્ટને એડેનોસિલ જૂથ દ્વારા જોડવામાં આવે છે. બાયોસિન્થેસિસના અંતિમ ભાગમાં, જે તમામ સજીવો માટે સામાન્ય છે, એક મુક્ત કાર્બોક્સિલિક જૂથમાં એમિનોપ્રોપેનોલ સાઇડચેન ઉમેરવામાં આવે છે અને ન્યુક્લિયોટાઇડ લૂપની એસેમ્બલી પૂર્ણ થાય છે, જે કોબાલ્ટ માટે બીજા લિગાન્ડ પ્રદાન કરશે. ઘણી પ્રોકેરીયોટિક પ્રજાતિઓ એડેનોસિલકોબાલામિનનું જૈવસંશ્લેષણ કરી શકતી નથી, પરંતુ તે કોબાલામિનમાંથી બનાવી શકે છે જેને તેઓ બાહ્ય સ્રોતોમાંથી આત્મસાત કરે છે. મનુષ્યોમાં, કોબાલામિનના આહાર સ્રોતો ટ્રાન્સકોબાલામિન તરીકે ઇન્જેશન પછી બંધાયેલા હોય છે અને સહઉત્સેચક સ્વરૂપોમાં રૂપાંતરિત થાય છે જેમાં તેનો ઉપયોગ થાય છે. કોબાલામિન કોબાલામિન (વિટામિન બી12) સૌથી મોટું અને માળખાકીય રીતે સૌથી જટિલ વિટામિન છે. તેમાં કેન્દ્રિય રીતે ચીલેટેડ કોબાલ્ટ આયન સાથે સુધારેલ ટેટ્રાપિરોલ, એક કોરિનનો સમાવેશ થાય છે અને તે સામાન્ય રીતે બે જૈવિક રીતે સક્રિય સ્વરૂપોમાંથી એકમાં જોવા મળે છેઃ મિથાઈલકોબાલામિન અને એડેનોસિલકોબાલામિન. મોટાભાગના પ્રોકેરીયોટ્સ તેમજ પ્રાણીઓમાં કોબાલામિન આધારિત ઉત્સેચકો હોય છે જે તેનો કોફેક્ટર તરીકે ઉપયોગ કરે છે, જ્યારે કે છોડ અને ફૂગ તેનો ઉપયોગ કરતા નથી. બેક્ટેરિયા અને આર્કિયામાં, આ ઉત્સેચકોમાં મેથિઓનાઇન સિન્થેઝ, રિબોન્યુક્લિયોટાઇડ રિડક્ટેઝ, ગ્લુટામેટ અને મિથાઈલમેલોનીલ-કોએ મ્યુટેઝ, ઇથેનોલામાઇન એમોનિયા-લાઇઝ અને ડાયોલ ડિહાઇડ્રેટેઝનો સમાવેશ થાય છે. અમુક સસ્તન પ્રાણીઓમાં, કોબાલામિન આહાર દ્વારા મેળવવામાં આવે છે, અને તે મેથિઓનાઇન સિન્થેઝ અને મિથાઈલમેલોનીલ-કોએ મ્યુટેઝ માટે જરૂરી છે. મનુષ્યોમાં, તે ફોલેટ ચયાપચયમાં અને સાઇટ્રિક એસિડ ચક્ર મધ્યવર્તી, સક્સિનિલ-સીઓએના સંશ્લેષણમાં આવશ્યક ભૂમિકા ભજવે છે. કોબાલામિન બાયોસિન્થેસિસની ઝાંખી બેક્ટેરિયામાં ઓછામાં ઓછા બે અલગ કોબાલામિન બાયોસિન્થેટિક માર્ગો છેઃ એરોબિક માર્ગ જેમાં ઓક્સિજનની જરૂર પડે છે અને જેમાં કોબાલ્ટ માર્ગમાં મોડેથી દાખલ કરવામાં આવે છે; જે સ્યુડોમોનાસ ડેનિટ્રિફિકન્સ અને રોડોબેક્ટર કેપ્સ્યુલટસમાં જોવા મળે છે. એનારોબિક માર્ગ જેમાં કોબાલ્ટ દાખલ કરવું એ કોબાલામિન સંશ્લેષણ તરફનું પ્રથમ પ્રતિબદ્ધ પગલું છે; જે સાલ્મોનેલા ટાયફિમુરિયમ, બેસિલસ મેગાટેરિયમ અને પ્રોપિઓનીબેક્ટેરિયમ ફ્રોઉડેનરીચી સબસ્પમાં જોવા મળે છે. શેરમની. કોઈપણ માર્ગને બે ભાગોમાં વિભાજિત કરી શકાય છેઃ કોરિન રિંગ સંશ્લેષણ જે સાત કાર્બોક્સિલેટ જૂથો સાથે કોબિરિનિક એસિડ તરફ દોરી જાય છે. એનારોબિક માર્ગમાં આમાં પહેલેથી જ કોબાલ્ટ હોય છે પરંતુ એરોબિક માર્ગમાં તે તબક્કે રચાયેલી સામગ્રી હાઇડ્રોજન-બાયરિનિક એસિડ હોય છે, જેમાં કોબાલ્ટ બંધાયેલ નથી. કોબાલ્ટનો સમાવેશ, જ્યાં પહેલેથી હાજર નથી; કોબેરિક એસિડ આપવા માટે કાર્બોક્સિલેટ જૂથોમાંથી એક સિવાય બધા પર એમાઇડ્સની રચના; કોબાલ્ટ સાથે લિગાન્ડ તરીકે એડેનોસિલ જૂથનું જોડાણ; એક મુક્ત કાર્બોક્સિલિક જૂથ સાથે એમિનોપ્રોપેનોલ સાઇડચેનનું જોડાણ અને ન્યુક્લિયોટાઇડ લૂપનું સંયોજન જે કોબાલ્ટ માટે બીજું લિગાન્ડ પ્રદાન કરશે. વધુ એક પ્રકારનું સંશ્લેષણ બચાવ માર્ગ દ્વારા થાય છે, જ્યાં બહારના કોરિનોઇડ્સ બી 12 બનાવવા માટે શોષાય છે. નીચેની જાતિઓ અને નીચેની વ્યક્તિગત પ્રજાતિઓની પ્રજાતિઓ કોબાલામિનનું સંશ્લેષણ કરવા માટે જાણીતી છેઃ પ્રોપિઓનીબેક્ટેરિયમ શેરમાની, સ્યુડોમોનાસ ડેનિટ્રિફિકન્સ, સ્ટ્રેપ્ટોમાઇસીસ ગ્રિસિયસ, એસીટોબેક્ટેરિયમ, એરોબેક્ટર, એગ્રોબેક્ટેરિયમ, એલ્કેલિજીન્સ, એઝોટોબેક્ટર, બેસિલસ, ક્લોસ્ટ્રિડિયમ, કોરીનેબેક્ટેરિયમ, ફ્લેવોબેક્ટેરિયમ, લેક્ટોબેસિલસ, માઇક્રોમોનોસ્પોરા, માયકોબેક્ટેરિયમ, નોકાર્ડિયા, પ્રોટીયસ, રાઇઝોબિયમ, સાલ્મોનેલા, સેરેટિયા, સ્ટ્રેપ્ટોકોકસ અને ઝેન્થોમોનાસ. યુરોપોર્ફિરિનોજેન III ની રચના સુધીના પગલાંની વિગત જૈવસંશ્લેષણના પ્રારંભિક તબક્કામાં, ડીમિનેઝ અને કોસિન્થેટેઝ ઉત્સેચકો દ્વારા એક ટેટ્રાપ્રિરોલિક માળખાકીય માળખું બનાવવામાં આવે છે જે પોર્ફોબિલિનોજેન અને હાઇડ્રોક્સિમિથાઇલબિલેન દ્વારા એમિનોલેવુલિનિક એસિડને યુરોપોર્ફિરિનોજેન III માં પરિવર્તિત કરે છે. બાદમાં પ્રથમ મેક્રોસાયક્લિક મધ્યવર્તી છે જે હેમ, ક્લોરોફિલ, સિરોહેમ અને કોબાલામિન માટે સામાન્ય છે. એરોબિક સજીવોમાં યુરોપોર્ફિરિનોજેન III થી એસિડ a, c-ડાયામાઇડ સુધીના પગલાંની વિગત કોબાલામિનનું જૈવસંશ્લેષણ યુરોપોર્ફિરિનોજેન III ખાતે હેમ અને ક્લોરોફિલથી અલગ પડે છેઃ તેના પરિવર્તનમાં મિથાઈલ (CH3) જૂથોના ક્રમિક ઉમેરાનો સમાવેશ થાય છે જે મધ્યસ્થીઓ આપે છે જેને આ જૂથોની સંખ્યા અનુસાર તુચ્છ નામો આપવામાં આવ્યા હતા. તેથી, પ્રથમ મધ્યવર્તી પ્રિકોરિન-1 છે, પછીનું પ્રિકોરિન-2 છે અને તેથી વધુ. કોબેરિક એસિડમાં જોવા મળતા તમામ આઠ વધારાના મિથાઈલ જૂથોના સમાવેશની તપાસ 13 સી મિથાઈલ-લેબલવાળા એસ-એડેનોસિલ મેથિઓનાઇનનો ઉપયોગ કરીને કરવામાં આવી હતી. જ્યાં સુધી રોન-પોલેન્ક રોરરના વૈજ્ઞાનિકોએ સ્યુડોમોનાસ ડેનિટ્રિફિકન્સના આનુવંશિક રીતે એન્જિનિયર્ડ તાણનો ઉપયોગ કર્યો ન હતો, જેમાં વિટામિનના જૈવસંશ્લેષણમાં સામેલ આઠ કોબ જનીનો વધુ પડતા અભિવ્યક્ત થયા હતા, ત્યાં સુધી મિથાઇલેશન અને અન્ય પગલાંનો સંપૂર્ણ ક્રમ નક્કી કરી શકાયો ન હતો, આમ માર્ગમાં તમામ મધ્યસ્થીઓને સંપૂર્ણપણે સ્થાપિત કરી શકાય છે. યુરોપોર્ફિરિનોજેન III થી પ્રિકોરિન-2 સુધી એન્ઝાઇમ કોબા બે મિથાઇલેશનને ઉત્પ્રેરિત કરીને પ્રિકોરિન-2 આપે છેઃ (1એ) યુરોપોર્ફિરિનોજેન III + એસ-એડેનોસિલ મેથિઓનિન પ્રિકોરિન-1 + એસ-એડેનોસિલ-એલ-હોમોસિસ્ટીન (1બી) પ્રિકોરિન-1 + એસ-એડેનોસિલ મેથિઓનિન પ્રિકોરિન-2 + એસ-એડેનોસિલ-એલ-હોમોસિસ્ટીન પ્રિકોરિન-2થી પ્રિકોરિન-3એ એન્ઝાઇમ કોબી પછી તેને પ્રિકોરિન-3એમાં રૂપાંતરિત કરે છેઃ પ્રિકોરિન-2 + એસ-એડેનોસિલ મેથિઓનિન પ્રિકોરિન-3એ + એસ-એડેનોસિલ-એલ 3એ અને 3બી તરીકે આ પ્રિકોરિનનું નામકરણ એ હકીકતને પ્રતિબિંબિત કરે છે કે દરેકમાં યુરોપોર્ફિરિનોજેન III કરતાં ત્રણ વધુ મિથાઈલ જૂથો હોય છે પરંતુ વિવિધ માળખાઓ સાથેઃ ખાસ કરીને, પ્રિકોરિન-3બીમાં આંતરિક γ-લેક્ટોન રિંગ હોય છે જે રિંગ A એસિટિક એસિડ સાઇડચેનમાંથી રચાય છે જે મેક્રોસાયકલ પર પાછા બંધ થાય છે. પ્રિકોરિન-3બીથી પ્રિકોરિન-4 સુધી એન્ઝાઇમ કોબજે મિથાઈલ જૂથ દાખલ કરવાની થીમ ચાલુ રાખે છે. મહત્ત્વની વાત એ છે કે, આ તબક્કા દરમિયાન મેક્રોસાયકલ રિંગ-કરાર કરે છે જેથી ઉત્પાદનમાં પ્રથમ વખત કોરિન કોર હોય જે કોબાલામિનની લાક્ષણિકતા ધરાવે છે. પ્રિકોરિન-3 બી + એસ-એડેનોસિલ મેથિઓનિન પ્રિકોરિન-4 + એસ-એડેનોસિલ-એલ-હોમોસિસ્ટીન પ્રિકોરિન-4 થી પ્રિકોરિન-5 સુધી મિથાઈલ જૂથ દાખલ કરવાનું ચાલુ રહે છે કારણ કે એન્ઝાઇમ કોબએમ પ્રિકોરિન-4: પ્રિકોરિન-4 + એસ-એડેનોસિલ મેથિઓનિન પ્રિકોરિન-5 + એસ-એડેનોસિલ-એલ-હોમોસિસ્ટીન પર કાર્ય કરે છે. કોબાલામિન પર આ તેનું અંતિમ સ્થાન નથી કારણ કે પછીના પગલામાં તેને નજીકના રિંગ કાર્બનમાં ફરીથી ગોઠવવાનો સમાવેશ થાય છે. પ્રિકોરિન-5થી પ્રિકોરિન-6એ સુધી એન્ઝાઇમ કોબએફ હવે પ્રિકોરિન-4માં રિંગ સિસ્ટમના સ્થાન 1 પર સ્થિત એસિટિલ જૂથને દૂર કરે છે અને તેને નવા રજૂ કરાયેલા મિથાઈલ જૂથ સાથે બદલે છે. ઉત્પાદનનું નામ, પ્રિકોરિન-6એ, એ હકીકતને પ્રતિબિંબિત કરે છે કે આ બિંદુ સુધી યુરોપોરફિરિનોજેન IIIમાં કુલ છ મિથાઈલ જૂથો ઉમેરવામાં આવ્યા છે. જો કે, આમાંથી એકને એસિટેટ જૂથ સાથે બહાર કાઢવામાં આવ્યું હોવાથી, પ્રિકોરિન-6એની રચનામાં માત્ર બાકીના પાંચનો સમાવેશ થાય છે. પ્રિકોરિન-5 + એસ-એડેનોસિલ મેથિઓનિન + એચ2ઓ પ્રિકોરિન-6એ + એસ-એડેનોસિલ-એલ-હોમોસિસ્ટીન + એસિટેટ પ્રિકોરિન-6એથી પ્રિકોરિન-6બી સુધી એન્ઝાઇમ કોબકે હવે એનએડીપીએચનો ઉપયોગ કરીને રિંગ ડીમાં બેવડા બંધનને ઘટાડે છેઃ પ્રિકોરિન-6એ + એનએડીપીએચ + એચ + પ્રિકોરિન-6બી + એનએડીપી + પ્રિકોરિન-6બી તેથી વધારાના બે હાઇડ્રોજન અણુઓ હોવાને કારણે જ તે પ્રિકોરિન-6એથી માળખામાં અલગ પડે છે. પ્રિકોરિન-6બીથી પ્રિકોરિન-8 સુધી એન્ઝાઇમ કોબએલમાં બે સક્રિય સ્થળો છે, એક બે મિથાઈલ જૂથ ઉમેરાઓને ઉત્પ્રેરિત કરે છે અને બીજું રિંગ ડી પર CH2COOH જૂથનું ડીકાર્બોક્સિલેશન, જેથી આ અવેજી એક સરળ મિથાઈલ જૂથ બની જાય છેઃ પ્રિકોરિન-6બી + 2 એસ-એડેનોસિલ મેથિઓનિન પ્રિકોરિન-8એક્સ + 2 એસ-એડેનોસિલ-એલ-હોમોસિસ્ટીન + CO2 પ્રિકોરિન-8થી હાઇડ્રોજનઓબિરિનિક એસિડ એન્ઝાઇમ કોબએચ પુનઃગોઠવણી પ્રતિક્રિયાને ઉત્પ્રેરિત કરે છે, પરિણામે રિંગ સીમાં ઉમેરવામાં આવેલા મિથાઈલ જૂથને તેના અંતિમ સ્થાન પર આઇસોમેરાઇઝ કરવામાં આવે છે, જે ઇન્ટ્રામોલેક્યુલરનું ઉદાહરણ છે. ગ્લુટામાઇનમાંથી આવતા સ્થાનાંતરિત એમોનિયા સાથે એમાઇડ બોન્ડની રચના માટે ઊર્જા પ્રદાન કરવા માટે ATP નો ઉપયોગ થાય છેઃ હાઇડ્રોજનઓબિરીનિક એસિડ + 2 ATP + 2 ગ્લુટામાઇન + 2 H2O હાઇડ્રોજનઓબિરીનિક એસિડ a, c-ડાયામાઇડ + 2 ADP + 2 ફોસ્ફેટ + 2 ગ્લુટામિક એસિડ હાઇડ્રોજનઓબિરીનિક એસિડ a, c-ડાયામાઇડ થી એસિડ a, c-ડાયામાઇડ કોબાલ્ટ (II) મેક્રોસાયકલમાં નિવેશ એન્ઝાઇમ કોબાલ્ટ ચેલેટેઝ (CobNST) દ્વારા ઉત્પ્રેરિત થાય છેઃ હાઇડ્રોજનઓબિરીનિક એસિડ a, c-ડાયામાઇડ + Co2 + + ATP + H2O એસિડ a, c-ડાયામાઇડ એરોબિક સજીવોમાં યુરોપોર્ફિરિનોજેન III થી એ, સી-ડાયામાઇડ સુધીના પગલાંની વિગત બેસિલસ મેગાટેરિયમ જેવા એરોબિક સજીવોમાં યુરોપોર્ફિરિનોજેન III થી આગળના ઘણા પગલાંઓમાં એરોબિક માર્ગમાં રહેલા રાસાયણિક રીતે સમાન પરંતુ આનુવંશિક રીતે અલગ પરિવર્તનોનો સમાવેશ થાય છે. પ્રિકોરિન-2 થી કોબાલ્ટ-સિરોહાઇડ્રોક્લોરિન માર્ગમાં મુખ્ય તફાવત એ છે કે કોબાલ્ટને એનારોબિક સજીવોમાં શરૂઆતમાં દાખલ કરવામાં આવે છે, જેમાં પહેલા પ્રિકોરિન-2 ને તેના સંપૂર્ણ સુગંધિત સ્વરૂપ સિરોહાઇડ્રોક્લોરિનમાં અને પછી તે સંયોજનના કોબાલ્ટ (II) સંકુલમાં ઓક્સિડાઇઝિંગ કરવામાં આવે છે. આ પ્રતિક્રિયાઓ સી. આઈ. એસ. જી. અને સિરોહાઇડ્રોક્લોરિન કોબાલ્ટોચેલેટેઝ દ્વારા ઉત્પ્રેરિત થાય છે. કોબાલ્ટ-સિરોહાઇડ્રોક્લોરિનથી કોબાલ્ટ-ફેક્ટર III એરોબિક માર્ગની જેમ, ત્રીજું મિથાઈલ જૂથ મિથાઈલટ્રાન્સફેરેઝ એન્ઝાઇમ દ્વારા રજૂ કરવામાં આવે છે, સી. બી. આઈ. એલ.: કોબાલ્ટ-સિરોહાઇડ્રોક્લોરિન + એસ-એડેનોસિલ મેથિઓનિન કોબાલ્ટ-ફેક્ટર III + એસ-એડેનોસિલ-એલ-હોમોસિસ્ટીન કોબાલ્ટ-ફેક્ટર III થી કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-4 સુધી મિથાઇલેશન અને કોબાલ્ટ-ફેક્ટર III મિથાઈલટ્રાન્સફેરેઝ (સી. બી. આઈ. એચ.) કોબાલ્ટ-ફેક્ટર III + એસ. કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-4 થી કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-5એ આગામી તબક્કામાં સી-11 ખાતે મિથાઈલ જૂથની રજૂઆત કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-4 મિથાઈલટ્રાન્સફેરેઝ (સી. બી. આઈ. એફ.,) કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-4 + એસ-એડેનોસિલ મેથિઓનિન કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-5 + એસ-એડેનોસિલ-એલ-હોમોસિસ્ટીન દ્વારા ઉત્પ્રેરિત થાય છે. આ કિસ્સામાં પ્રકાશિત થયેલ ટુકડો એસિટાલ્ડેહાઇડ છે અને આ CBIG દ્વારા ઉત્પ્રેરિત થાય છેઃ કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-5A + H2O કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-5B + એસિટાલ્ડેહાઇડ + 2 H + કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-5B થી એસિડ a, c-ડાયામાઇડ એનારોબિક માર્ગમાં કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-5B થી એસિડ a, c-ડાયામાઇડ સુધીના પગલાં અનિવાર્યપણે એરોબિક ક્રમમાં રહેલા રાસાયણિક રીતે સમાન છે. મધ્યસ્થીઓને કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-6એ, કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-6બી, કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-8 અને કોબિરિનિક એસિડ કહેવામાં આવે છે. અનુક્રમમાં ઉત્સેચકો છે સી. બી. આઈ. ડી.; કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-6એ રિડક્ટેઝ (સી. બી. આઈ. જે.,); સી. બી. આઈ. ટી., કોબાલ્ટ-પ્રિકોરિન-8 મિથાઈલમ્યુટેઝ (સી. બી. આઈ. સી.) અને સી. બી. આઈ. એ. અંતિમ ઉત્સેચક એસિડ એ, સી-ડાયામાઇડ બનાવે છે કારણ કે બે માર્ગો ભેગા થાય છે. એસિડ એ, સી-ડાયામાઇડથી લઈને એડેનોસિલકોબાલામિન એરોબિક અને એનારોબિક સજીવોના પગલાંની વિગત એસિડ એ, સી-ડાયામાઇડથી આગળ સમાન રાસાયણિક માર્ગ ધરાવે છે અને આ કોબ જનીન ઉત્પાદનો માટે સચિત્ર છે. એસિડ એ, સી-ડાયામાઇડથી એડિનોસિલકોબિરિક એસિડ સુધી કોબાલ્ટ (II) એન્ઝાઇમ કોબઆર દ્વારા ઘટાડવામાં આવે છે અને પછી એન્ઝાઇમ કોબો ધાતુ સાથે એડિનોસિલ લિગાન્ડને જોડે છે. આગળ, એન્ઝાઇમ કોબક્યુ રિંગ ડી પર પ્રોપિઓનિક એસિડ સિવાયના તમામ કાર્બોક્સિલિક એસિડ્સને તેમના પ્રાથમિક એમાઇડ્સમાં રૂપાંતરિત કરે છે. એરોબિક સજીવોમાં, એન્ઝાઇમ કોબસીડી હવે (આર)-1-એમિનો-2-પ્રોપેનોલ (થ્રેઓનિનમાંથી મેળવેલ) ને પ્રોપિઓનિક એસિડ સાથે જોડે છે, જે એડેનોસિલકોબિનામાઇડ બનાવે છે અને એન્ઝાઇમ કોબયુ ફોસ્ફોરિલેટ્સ એડેનોસિલકોબિનામાઇડ ફોસ્ફેટ બનાવવા માટે ટર્મિનલ હાઇડ્રોક્સી જૂથ બનાવે છે. એ જ અંતિમ ઉત્પાદન એનારોબિક સજીવોમાં (આર)-1-એમિનો-2-પ્રોપેનોલ ઓ-2-ફોસ્ફેટ (એન્ઝાઇમ સી. બી. આઈ. બી. દ્વારા ઉત્પ્રેરિત થ્રેઓનિન-ઓ-ફોસ્ફેટમાંથી મેળવેલ) સાથે એડેનોસિલકોબિરિક એસિડની સીધી પ્રતિક્રિયા દ્વારા રચાય છે. એડેનોસિલકોબિનામાઇડ ફોસ્ફેટથી એડેનોસિલકોબાલામિન માર્ગની એક અલગ શાખામાં, 5,6-ડાઇમિથાઇલબેન્ઝીમિડાઝોલને ફ્લેવિન મોનોન્યુક્લિયોટાઇડમાંથી એન્ઝાઇમ 5,6-ડાઇમિથાઇલબેન્ઝીમિડાઝોલ સિન્થેઝ દ્વારા જૈવસંશ્લેષિત કરવામાં આવે છે અને કોબટી દ્વારા આલ્ફા-રીબાઝોલ 5 'ફોસ્ફેટમાં રૂપાંતરિત કરવામાં આવે છે. પછી એન્ઝાઇમ કોબયુ એડેનોસિલકોબિનામાઇડ-જી. ડી. પી. ની રચના કરીને એડેનોસિલકોબિનામાઇડ ફોસ્ફેટને સક્રિય કરે છે અને કોબવી એડેનોસિલકોબાલામિન-5 '-ફોસ્ફેટ બનાવવા માટે બે સબસ્ટ્રેટ્સને જોડે છે. સહઉત્સેચકના અંતિમ તબક્કામાં, સી. ઓ. બી. સી. 5 'ફોસ્ફેટ જૂથને દૂર કરે છેઃ એડેનોસિલકોબાલામિન-5'-ફોસ્ફેટ + એચ2ઓ એડેનોસિલકોબાલામિન + ફોસ્ફેટ સંપૂર્ણ જૈવસંશ્લેષક માર્ગમાં એક લાંબો રેખીય માર્ગ સામેલ છે જેમાં લગભગ 25 યોગદાન આપતા ઉત્સેચક પગલાંની જરૂર પડે છે. કોબાલામિન ચયાપચયના અન્ય માર્ગો પ્રોકેરીયોટ્સમાં બચાવ માર્ગો ઘણી પ્રોકેરીયોટિક પ્રજાતિઓ એડેનોસિલકોબાલામિનનું જૈવસંશ્લેષણ કરી શકતી નથી, પરંતુ તેને કોબાલામિનમાંથી બનાવી શકે છે. આ સજીવો કોબાલામિનને કોષમાં પરિવહન કરવા અને તેને જરૂરી સહઉત્સેચક સ્વરૂપમાં રૂપાંતરિત કરવામાં સક્ષમ છે. કોબાલામિન બનાવી શકે તેવા સાલ્મોનેલા ટાઈફિમ્યુરિયમ જેવા સજીવો પણ જ્યારે ઉપલબ્ધ હોય ત્યારે તેને બાહ્ય સ્રોતોમાંથી આત્મસાત કરે છે. કોષોમાં ગ્રહણ એ. બી. સી. પરિવહનકર્તાઓ દ્વારા સરળ બને છે જે કોષ પટલ દ્વારા કોબાલામિનને શોષી લે છે. મનુષ્યોમાં કોબાલામિન ચયાપચય મનુષ્યોમાં, કોબાલામિનના આહાર સ્રોતો ટ્રાન્સકોબાલામિન તરીકે ઇન્જેશન પછી બંધાયેલા હોય છે. ત્યારબાદ તેઓ સહઉત્સેચક સ્વરૂપોમાં રૂપાંતરિત થાય છે જેમાં તેનો ઉપયોગ થાય છે. મિથાઈલમેલોનિક એસિડુરિયા અને હોમોસિસ્ટિનુરિયા પ્રકાર સી પ્રોટીન એ એન્ઝાઇમ છે જે સાયનોકોબાલામિનના ડિસાયનેશન તેમજ મિથાઈલકોબાલામિન અને એડેનોસિલકોબાલામિન સહિતના આલ્કાઈલકોબાલામિન્સના ડીલ્કિલેશનને ઉત્પ્રેરિત કરે છે. વધુ વાંચન સંદર્ભો બાહ્ય કડીઓ પ્રો. સર એલન બેટર્સબીઃ વિટામિન બી12નું જૈવસંશ્લેષણ સેન્ટ કેથરીન કોલેજ, કેમ્બ્રિજ, વિડિયો પ્રોટીન પરિવારો વિટામિન બી12 જૈવસંશ્લેષણ