Ferredoxin-thioredoxin reductase
ફેરેડોક્સિન-થિયોરેડોક્સિન રિડક્ટેઝ, વ્યવસ્થિત નામ ફેરેડોક્સિનઃ થિયોરેડોક્સિન ડાયસલ્ફાઇડ ઓક્સિડોરિડક્ટેઝ, એક [4Fe-4S] પ્રોટીન છે જે ફેરેડોક્સિન/થિયોરેડોક્સિન નિયમનકારી સાંકળમાં મહત્વપૂર્ણ ભૂમિકા ભજવે છે. તે નીચેની પ્રતિક્રિયાને ઉત્પ્રેરિત કરે છેઃ 2 રિડ્યુસ્ડ ફેરેડોક્સિન + થિયોરેડોક્સિન ડાયસલ્ફાઇડ 2 ઓક્સિડાઇઝ્ડ ફેરેડોક્સિન + થિયોરેડોક્સિન થિયોલ્સ + 2 એચ + ફેરેડોક્સિન-થિયોરેડોક્સિન રિડક્ટેઝ (એફટીઆર) ઇલેક્ટ્રોન સિગ્નલ (ફોટોરેડ્યુસ્ડ ફેરેડોક્સિન) ને થિયોલ સિગ્નલ (ઘટાડેલા થિયોરેડોક્સિન) માં રૂપાંતરિત કરે છે, ચોક્કસ ડાયસલ્ફાઇડ જૂથોના ઘટાડા દ્વારા ઉત્સેચકોનું નિયમન કરે છે. તે કેટલાક પ્રકાશસંશ્લેષણ ઉત્સેચકોના પ્રકાશ-આધારિત સક્રિયકરણને ઉત્પ્રેરિત કરે છે અને ઉત્સેચક નિયમન માટે થિયોલ/ડાયસલ્ફાઇડ વિનિમય કાસ્કેડનું પ્રથમ ઐતિહાસિક ઉદાહરણ બનાવે છે. તે સબયૂનિટ આલ્ફા અને સબયૂનિટ બીટાનું હેટેરોડાઇમર છે. સબ્યુનિટ આલ્ફા એ ચલ સબ્યુનિટ છે, અને બીટા એ ઉત્પ્રેરક સાંકળ છે. બીટા પેટા એકમનું માળખું નક્કી કરવામાં આવ્યું છે અને તે એફ. ઇ. એસ. સમૂહની આસપાસ વળેલું જોવા મળે છે. જૈવિક કાર્ય ઓક્સિજન ઉત્પન્ન કરનારા પ્રકાશસંશ્લેષક સજીવોના મુખ્ય જૂથો જેમ કે સાયનોબેક્ટેરિયા, શેવાળ, C4, C3 અને ક્રેસ્યુલેશિયન એસિડ મેટાબોલિઝમ (CAM) છોડ કાર્બન ફિક્સેશન નિયમન માટે ફેરેડોક્સિન-થિયોરેડોક્સિન રિડક્ટેઝનો ઉપયોગ કરે છે. એફ. ટી. આર., મોટી ફેરેડોક્સિન-થિયોરેડોક્સિન પ્રણાલીના ભાગ રૂપે, છોડને પ્રકાશની તીવ્રતાના આધારે તેમના ચયાપચયને બદલવાની મંજૂરી આપે છે. ખાસ કરીને, ફેરેડોક્સિન-થિયોરેડોક્સિન પ્રણાલી કેલ્વિન ચક્ર અને પેન્ટોઝ ફોસ્ફેટ માર્ગમાં ઉત્સેચકોને નિયંત્રિત કરે છે-જે છોડને પ્રકાશની ઉપલબ્ધતાના આધારે કાર્બોહાઇડ્રેટ સંશ્લેષણ અને અધઃપતનને સંતુલિત કરવાની મંજૂરી આપે છે. પ્રકાશમાં, પ્રકાશસંશ્લેષણ પ્રકાશ ઊર્જાનો ઉપયોગ કરે છે અને ફેરેડોક્સિન ઘટાડે છે. એફ. ટી. આર. નો ઉપયોગ કરીને, ફેર્રેડોક્સિન ઘટાડીને પછી થિયોરેડોક્સિન ઘટાડે છે. થિયોરેડોક્સિન, થિયોલ/ડાયસલ્ફાઇડ વિનિમય દ્વારા, પછી ક્લોરોપ્લાસ્ટ ફ્રુક્ટોઝ-1,6-બિસ્ફોસ્ફેટેઝ, સેડોહેપ્ટ્યુલોઝ-બિસ્ફોસ્ફેટેઝ અને ફોસ્ફોરિબ્યુલોકિનાઝ જેવા કાર્બોહાઇડ્રેટ સંશ્લેષણ ઉત્સેચકોને સક્રિય કરે છે. પરિણામે, પ્રકાશ કાર્બોહાઇડ્રેટ જૈવસંશ્લેષણને સક્રિય કરવા માટે એફ. ટી. આર. નો ઉપયોગ કરે છે. અંધારામાં, ફેરેડોક્સિન ઓક્સિડાઇઝ્ડ રહે છે. આ થિયોરેડોક્સિનને નિષ્ક્રિય રાખે છે અને કાર્બોહાઇડ્રેટના ભંગાણને ચયાપચય પર પ્રભુત્વ મેળવવા દે છે. સ્ટ્રક્ચર ફેરેડોક્સિન-થિયોરેડોક્સિન રિડક્ટેઝ એ લગભગ 30 કેડીએનું α-β હેટેરોડાઇમર છે. વિવિધ છોડની પ્રજાતિઓમાં FTR માળખામાં સંરક્ષિત ઉત્પ્રેરક β પેટા એકમ અને ચલ α પેટા એકમનો સમાવેશ થાય છે. સિનેકોસિસ્ટિસ એસપીમાંથી એફટીઆરનું માળખું. પી. સી. સી. 6803 નો વિગતવાર અભ્યાસ કરવામાં આવ્યો છે અને 1.6 પર ઉકેલવામાં આવ્યો છે. એફ. ટી. આર. પાતળા અંતર્મુખ ડિસ્ક જેવું લાગે છે, 10 એ કેન્દ્રની આજુબાજુ જ્યાં [4Fe-4S ક્લસ્ટર] રહે છે. ક્લસ્ટર કેન્દ્રની એક બાજુએ રેડૉક્સ-સક્રિય ડાયસલ્ફાઇડ બંધ હોય છે જે થિયોરેડોક્સિનને ઘટાડે છે જ્યારે બીજી બાજુએ ઘટાડેલા ફેરેડોક્સિન સાથે બંધ હોય છે. આ બે બાજુનું ડિસ્ક માળખું એફ. ટી. આર. ને થિયોરડોક્સિન અને ફેરેડોક્સિન સાથે વારાફરતી ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરવાની મંજૂરી આપે છે. ચલ α સબ્યુનિટમાં ખુલ્લી β બેરલ માળખું છે જે પાંચ સમાંતર β સેરથી બનેલું છે. ઉત્પ્રેરક પેટા એકમ સાથે તેની ક્રિયાપ્રતિક્રિયા મુખ્યત્વે β સેર વચ્ચે બે લૂપ્સ સાથે થાય છે. આ બે લૂપ્સમાંના અવશેષો મોટે ભાગે સંરક્ષિત છે અને ઉત્પ્રેરક પેટા એકમમાં 4Fe-4S સમૂહને સ્થિર કરે છે તેવું માનવામાં આવે છે. માળખાકીય રીતે, α પેટા એકમ એ PsaE પ્રોટીન જેવું જ છે, જે ફોટોસિસ્ટમ I નું પેટા એકમ છે, જો કે સમાનતા તેમના ક્રમ અથવા કાર્યોમાં જોવા મળતી નથી. ઉત્પ્રેરક β પેટા એકમ [4Fe-4S કેન્દ્ર] સાથે સામાન્ય α-હેલિકલ માળખું ધરાવે છે. એફઇએસ કેન્દ્ર અને રેડોક્સ-સક્રિય સિસ્ટીન અવશેષો આ હેલિસીસની લૂપ્સમાં સ્થિત છે. સિસ્ટીન-55,74,76 અને 85 ક્યુબેન-પ્રકારના સમૂહના લોહ પરમાણુઓ સાથે સંકલિત છે. એન્ઝાઇમેટિક મિકેનિઝમ એફ. ટી. આર. થિયોરેડોક્સિન રિડક્ટેસીસમાં અનન્ય છે કારણ કે તે ડાયસલ્ફાઇડ બોન્ડ્સને ઘટાડવા માટે ફ્લેવોપ્રોટીનને બદલે ફે-એસ ક્લસ્ટર કોફેક્ટરનો ઉપયોગ કરે છે. એફ. ટી. આર. ઉત્પ્રેરણાની શરૂઆત તેના ઘટાડેલા ફેરેડોક્સિન સાથેની ક્રિયાપ્રતિક્રિયાથી થાય છે. આ એફટીઆર લાઇસ-47 અને ફેરેડોક્સિન ગ્લુ-92 વચ્ચેના આકર્ષણ સાથે આગળ વધે છે. ફેર્રેડોક્સિનમાંથી એક ઇલેક્ટ્રોન અને ફે-એસ કેન્દ્રમાંથી એક ઇલેક્ટ્રોનને એફટીઆરના સિસ-87 અને સિસ-57 ડાયસલ્ફાઇડ બોન્ડને તોડવા માટે અમૂર્ત કરવામાં આવે છે, ન્યુક્લિયોફિલિક સિસ-57 બનાવે છે, અને [4Fe-4S] 2 + થી [4Fe-4S] 3 + સુધી ફે-એસ કેન્દ્રને ઓક્સિડાઇઝ કરે છે. આ એક-ઇલેક્ટ્રોન (ફેરેડોક્સિનમાંથી) મધ્યવર્તી માળખું વિવાદિત છેઃ સ્ટેપલ્સ એટ અલ. સૂચવે છે કે સિસ-87 એ ફે-એસ કેન્દ્રમાં સલ્ફર સાથે સંકલિત છે જ્યારે દાઈ એટ અલ. દલીલ કરે છે કે સિસ-87 આયર્ન સાથે સંકલિત છે. આગળ, ન્યુક્લિયોફિલિક સિસ-57, નજીકના હિસ્ટિડીન અવશેષો દ્વારા પ્રોત્સાહિત થાય છે, થિયોરેડોક્સિન પર ડાયસલ્ફાઇડ બ્રિજ પર હુમલો કરે છે, જે હેટેરો-ડાયસલ્ફાઇડ થિયોરેડોક્સિન મધ્યવર્તી બનાવે છે. છેલ્લે, એક નવો ડોક કરેલ ફેર્રેડોક્સિન પરમાણુ અંતિમ ઇલેક્ટ્રોનને ફીએસ કેન્દ્રમાં પહોંચાડે છે, તેને તેની મૂળ 2 + સ્થિતિમાં ઘટાડે છે, સી. એસ.-87, સી. એસ.-57 ડાયસલ્ફાઇડમાં સુધારો કરે છે અને થિયોરેડોક્સિનને બે થિયોલ્સમાં સંપૂર્ણપણે ઘટાડે છે. સંદર્ભો બાહ્ય કડીઓ પ્રોટીન ક્ષેત્રો ઇસી 1.8.7