Intrinsically photosensitive retinal ganglion cell
આંતરિક રીતે પ્રકાશસંવેદનશીલ રેટિના ગેંગલિયન કોષો (આઇ. પી. આર. જી. સી.), જેને પ્રકાશસંવેદનશીલ રેટિના ગેંગલિયન કોષો (પી. આર. જી. સી.) અથવા મેલાનોપ્સિન ધરાવતા રેટિના ગેંગલિયન કોષો (એમ. આર. જી. સી.) પણ કહેવાય છે, તે સસ્તન પ્રાણીઓની આંખના રેટિનામાં આવેલા ચેતાકોષનો એક પ્રકાર છે. આઈ. પી. આર. જી. સી. ની હાજરી (કંઈક આવી) ની પ્રથમ શંકા 1927 માં કરવામાં આવી હતી જ્યારે સળિયા વિનાના, શંકુ વિનાના ઉંદર હજુ પણ બાહ્ય સંકોચન દ્વારા પ્રકાશ ઉત્તેજનાને પ્રતિભાવ આપે છે, આ સૂચવે છે કે સળિયા અને શંકુ રેટિનામાં એકમાત્ર પ્રકાશ-સંવેદનશીલ ચેતાકોષો નથી. તેમ છતાં આ કોષો પર સંશોધન 1980ના દાયકા સુધી આગળ વધ્યું ન હતું. તાજેતરના સંશોધનોએ દર્શાવ્યું છે કે આ રેટિનલ ગેંગલિયન કોષો, અન્ય રેટિનલ ગેંગલિયન કોષોથી વિપરીત, પ્રકાશ-સંવેદનશીલ પ્રોટીન મેલાનોપ્સિનની હાજરીને કારણે આંતરિક રીતે પ્રકાશસંવેદનશીલ છે. તેથી, તેઓ લાકડી અને શંકુ કોષો ઉપરાંત ફોટોરિસેપ્ટરના ત્રીજા વર્ગની રચના કરે છે. ઝાંખી સળિયા અને શંકુની સરખામણીમાં, આઇ. પી. આર. જી. સી. વધુ ધીમી પ્રતિક્રિયા આપે છે અને લાંબા ગાળે પ્રકાશની હાજરીનો સંકેત આપે છે. તેઓ રેટિનલ ગેંગલિયન કોશિકાઓના ખૂબ જ નાના ઉપગણ (~ 1 ટકા) નું પ્રતિનિધિત્વ કરે છે. તેમની કાર્યાત્મક ભૂમિકાઓ બિન-છબી બનાવતી હોય છે અને મૂળભૂત રીતે પેટર્ન દ્રષ્ટિથી અલગ હોય છે; તેઓ આજુબાજુના પ્રકાશની તીવ્રતાનું સ્થિર પ્રતિનિધિત્વ પ્રદાન કરે છે. તેમના ઓછામાં ઓછા ત્રણ પ્રાથમિક કાર્યો છેઃ તેઓ 24-કલાકના પ્રકાશ/શ્યામ ચક્રમાં સર્કેડિયન લયને સુમેળ કરવામાં મુખ્ય ભૂમિકા ભજવે છે, જે મુખ્યત્વે દિવસની લંબાઈ અને રાતની લંબાઈની માહિતી પૂરી પાડે છે. તેઓ રેટિનોહાઇપોથેલામિક ટ્રેક્ટ (આર. એચ. ટી.) દ્વારા પ્રકાશની માહિતી સીધા મગજના સર્કેડિયન પેસમેકર, હાયપોથેલેમસના સુપ્રાચિયાસ્મેટિક ન્યુક્લિયસમાં મોકલે છે. આ ગેંગલિયન કોષોના શારીરિક ગુણધર્મો સર્કેડિયન લયને નિયંત્રિત કરતી દૈનિક પ્રકાશ પ્રવેશ (સુમેળ) પદ્ધતિના જાણીતા ગુણધર્મો સાથે મેળ ખાય છે. વધુમાં, આઇ. પી. આર. જી. સી. એસ. સી. એન.-સહાનુભૂતિશીલ ચેતા સર્કિટ દ્વારા વાળના ઠાંસીઠાંસીને પુનર્જીવિત કરવા જેવી પેરિફેરલ પેશીઓને પણ પ્રભાવિત કરી શકે છે. પ્રકાશસંવેદનશીલ ગેંગલિયન કોષો મગજના અન્ય લક્ષ્યોને ઉત્તેજિત કરે છે, જેમ કે પ્યુપિલરી નિયંત્રણનું કેન્દ્ર, મધ્ય મગજના ઓલિવરી પ્રિટેક્ટલ ન્યુક્લિયસ. તેઓ વિદ્યાર્થીનીના કદના નિયમનમાં અને આસપાસના પ્રકાશની પરિસ્થિતિઓમાં અન્ય વર્તણૂકીય પ્રતિભાવોમાં ફાળો આપે છે. તેઓ ફોટિક નિયમન અને મેલાટોનિન હોર્મોનના પ્રકાશનના તીવ્ર ફોટિક દમનમાં ફાળો આપે છે. ઉંદરોમાં, તેઓ સભાન દ્રશ્ય દ્રષ્ટિમાં કેટલીક ભૂમિકા ભજવે છે, જેમાં નિયમિત ગ્રેટિંગ્સ, પ્રકાશના સ્તરો અને અવકાશી માહિતીનો સમાવેશ થાય છે. મનુષ્યોમાં ફોટોરિસેપ્ટિવ ગેંગલિયન કોષોને અલગ કરવામાં આવ્યા છે, જ્યાં, સર્કેડિયન લયને નિયંત્રિત કરવા ઉપરાંત, તેઓ લાકડી અને શંકુ ફોટોરિસેપ્ટરની વિકૃતિઓથી પીડાતા લાકડી વિનાના, શંકુ વિનાના વિષયોમાં પ્રકાશની ઓળખની માત્રામાં મધ્યસ્થી કરતા હોવાનું દર્શાવવામાં આવ્યું છે. ફરહાન એચ. ઝૈદી અને તેમના સાથીદારો દ્વારા કરવામાં આવેલ કાર્ય દર્શાવે છે કે ફોટોરિસેપ્ટિવ ગેંગલિયન કોષો મનુષ્યમાં કેટલાક દ્રશ્ય કાર્ય કરી શકે છે. ફોટોરિસેપ્ટિવ ગેંગલિયન કોશિકાઓનું ફોટોપિગમેન્ટ, મેલાનોપ્સિન, મુખ્યત્વે દૃશ્યમાન વર્ણપટના વાદળી ભાગમાં પ્રકાશ દ્વારા ઉત્તેજિત થાય છે (~ 480 નેનોમીટર પર શોષણ શિખરો). આ કોષોમાં ફોટોટ્રાન્સડક્શન મિકેનિઝમ સંપૂર્ણપણે સમજી શકાયું નથી, પરંતુ તે અપૃષ્ઠવંશીય રેબડોમેરિક ફોટોરિસેપ્ટર જેવું લાગે છે. પ્રકાશને સીધો પ્રતિસાદ આપવા ઉપરાંત, આ કોષો રેટિનામાં સિનેપ્ટિક જોડાણો દ્વારા સળિયા અને શંકુમાંથી ઉત્તેજક અને અવરોધક પ્રભાવો પ્રાપ્ત કરી શકે છે. મગજના આ ગેન્ગ્લિયા ઇન્ટર્વેટ પ્રદેશોના ચેતાક્ષ પદાર્થની ઓળખ સાથે સંબંધિત છે, જેમાં સુપિરિયર કોલિક્યુલસ અને ડોર્સલ લેટરલ જેનિક્યુલેટ ન્યુક્લિયસનો સમાવેશ થાય છે. માળખું આઇ. પી. આર. જી. સી. રીસેપ્ટર આ ફોટોરિસેપ્ટર કોષો સમગ્ર રેટિના અને મગજ બંનેમાં પ્રક્ષેપિત થાય છે. તેઓ કોષ પટલ સાથે વિવિધ માત્રામાં ફોટોપિગમેન્ટ મેલાનોપ્સિન ધરાવે છે, જેમાં ઓપ્ટિક ડિસ્ક, સોમા અને કોષના ડેંડ્રાઇટ્સ સુધીના ચેતાક્ષોનો સમાવેશ થાય છે. આઇ. પી. આર. જી. સી. માં ન્યુરોટ્રાન્સમીટર ગ્લુટામેટ, ગ્લાયસીન અને જી. એ. બી. એ. માટે પટલ રીસેપ્ટર્સ હોય છે. પ્રકાશસંવેદનશીલ ગેંગલિયન કોષો વિધ્રુવીકરણ દ્વારા પ્રકાશને પ્રતિભાવ આપે છે, આમ તેઓ ચેતા આવેગને આગ લગાડે છે તે દરમાં વધારો કરે છે, જે અન્ય ફોટોરિસેપ્ટર કોષોની વિરુદ્ધ છે, જે પ્રકાશના પ્રતિભાવમાં હાયપરપોલરાઇઝ થાય છે. ઉંદર પરના અભ્યાસોના પરિણામો સૂચવે છે કે આઇ. પી. આર. જી. સી. ના ચેતાક્ષ અનમાઇલિનેટેડ છે. મેલાનોપ્સિન અન્ય ફોટોરિસેપ્ટર રંગદ્રવ્યોથી વિપરીત, મેલાનોપ્સિન ઉત્તેજક ફોટોપિગમેન્ટ અને ફોટોઆઇસોમરેઝ બંને તરીકે કામ કરવાની ક્ષમતા ધરાવે છે. લાકડીના કોષો અને શંકુ કોષોમાં દ્રશ્ય ઑપ્સિનથી વિપરીત, જે પ્રકાશસંવેદનશીલ 11-સિસ-રેટિનલમાં ઓલ-ટ્રાન્સ-રેટિનલને ફરીથી રિચાર્જ કરવા માટે પ્રમાણભૂત દ્રશ્ય ચક્ર પર આધાર રાખે છે, મેલાનોપ્સિન ઓલ-ટ્રાન્સ-રેટિનલને 11-સિસ-રેટિનલમાં આઇસોમેરાઇઝ કરવામાં સક્ષમ છે જ્યારે અન્ય ફોટોનથી ઉત્તેજિત થાય છે. તેથી આઇ. પી. આર. જી. સી. આ રૂપાંતરણ માટે મુલર કોષો અને/અથવા રેટિના રંગદ્રવ્ય ઉપકલાના કોષો પર આધાર રાખતું નથી. મેલાનોપ્સિનના બે આઇસોફોર્મ તેમની વર્ણપટ સંવેદનશીલતામાં અલગ પડે છે, કારણ કે 11-સિસ-રેટિનલ આઇસોફોર્મ પ્રકાશની ટૂંકી તરંગલંબાઇ માટે વધુ પ્રતિભાવશીલ હોય છે, જ્યારે ઓલ-ટ્રાન્સ આઇસોફોર્મ પ્રકાશની લાંબી તરંગલંબાઇ માટે વધુ પ્રતિભાવશીલ હોય છે. આઈ. પી. આર. જી. સી. પારસ્પરિક ચેતોપાગમ દ્વારા ડોપામિનર્જિક એમેક્રાઇન કોષો (ડી. એ. કોષો) માટે પૂર્વ અને પોસ્ટસિનેપ્ટિક બંને છે, જેમાં આઈ. પી. આર. જી. સી. ડી. એ. કોષોને ઉત્તેજક સંકેતો મોકલે છે, અને ડી. એ. કોષો આઈ. પી. આર. જી. સી. ને અવરોધક સંકેતો મોકલે છે. આ અવરોધક સંકેતો GABA દ્વારા મધ્યસ્થી કરવામાં આવે છે, જે ડોપામાઇન સાથે DA કોષોમાંથી સહ-મુક્ત થાય છે. ડોપામાઇન આઈ. પી. આર. જી. સી. માં મેલાનોપ્સિન ટ્રાન્સક્રિપ્શનને નિયમન કરીને પ્રકાશ-અનુકૂલન પ્રક્રિયામાં કાર્યો કરે છે અને આમ ફોટોરિસેપ્ટરની સંવેદનશીલતામાં વધારો કરે છે. ડી. એ. એમેક્રાઇન કોષ અવરોધની સમાંતર, સોમાટોસ્ટેટિન-મુક્ત કરનારા એમેક્રાઇન કોષો, જે પોતે ડી. એ. એમેક્રાઇન કોષો દ્વારા અવરોધિત થાય છે, આઇ. પી. આર. જી. સી. ને અટકાવે છે. આઇ. પી. આર. જી. સી. ડેંડ્રાઇટ્સમાં અન્ય સિનેપ્ટિક ઇનપુટ્સમાં શંકુ દ્વિધ્રુવી કોષો અને લાકડી દ્વિધ્રુવી કોષોનો સમાવેશ થાય છે. આઉટપુટ આઇ. પી. આર. જી. સી. નું એક પોસ્ટસિનેપ્ટિક લક્ષ્ય હાયપોથેલેમસનું સુપ્રાચિયાસ્મેટિક ન્યુક્લિયસ (એસ. સી. એન.) છે, જે જીવતંત્રમાં સર્કેડિયન ઘડિયાળ તરીકે કામ કરે છે. આઈ. પી. આર. જી. સી. રેટિનોહાઇપોથેલામિક ટ્રેક્ટ (આર. એચ. ટી.) તરીકે ઓળખાતા મોનોસાયનેપ્ટિક જોડાણ દ્વારા એસસીએન પર કફોત્પાદક એડેનિલિલ સાયક્લેઝ-સક્રિય પ્રોટીન (પી. એ. સી. એ. પી.) અને ગ્લુટામેટ બંનેને મુક્ત કરે છે. ગ્લુટામેટ એસસીએન ચેતાકોષો પર ઉત્તેજક અસર ધરાવે છે, અને પી. એ. સી. એ. પી. હાયપોથાલેમસમાં ગ્લુટામેટની અસરોને વધારે છે. આઈ. પી. આર. જી. સી. ના અન્ય પોસ્ટ સિનેપ્ટિક લક્ષ્યોમાં નીચેનાનો સમાવેશ થાય છેઃ થેલેમસમાં સ્થિત ચેતાકોષોનો સમૂહ ઇન્ટરજેન્ટિક્યુલેટ લિફલેટ (આઇ. જી. એલ.), જે સર્કેડિયન પ્રવેશમાં ભૂમિકા ભજવે છે; ઓલિવરી પ્રિટેક્ટલ ન્યુક્લિયસ (ઓ. પી. એન.), મધ્ય મગજમાં ચેતાકોષોનો સમૂહ જે પ્યુપિલરી લાઇટ રીફ્લેક્સને નિયંત્રિત કરે છે; વેન્ટ્રોલેટરલ પ્રીઓપ્ટિક ન્યુક્લિયસ (વી. એલ. પી. ઓ.), જે હાયપોથેલેમસમાં સ્થિત છે અને ઊંઘ માટેનું નિયંત્રણ કેન્દ્ર છે; એમિગડાલા. વિવિધ ફોટોરિસેપ્ટર નોકઆઉટ ઉંદરોનો ઉપયોગ કરીને, સંશોધકોએ પ્યુપિલરી લાઇટ રિફ્લેક્સ (પી. એલ. આર.) ના ક્ષણિક અને સતત સંકેત બંનેમાં આઇ. પી. આર. જી. સી. ની ભૂમિકાને ઓળખી છે. ક્ષણિક પી. એલ. આર. મંદથી મધ્યમ પ્રકાશની તીવ્રતા પર થાય છે અને તે લાકડીના કોષોમાં થતા ફોટોટ્રાન્સડક્શનનું પરિણામ છે, જે આઇ. પી. આર. જી. સી. પર સિનેપ્ટિક ઇનપુટ પ્રદાન કરે છે, જે બદલામાં માહિતીને મધ્ય મગજમાં ઓલિવરી પ્રિટેક્ટલ ન્યુક્લિયસમાં રિલે કરે છે. ક્ષણિક પી. એલ. આર. માં આઇ. પી. આર. જી. સી. માંથી મધ્ય મગજમાં માહિતીના પ્રસારમાં સામેલ ચેતાપ્રેષકો ગ્લુટામેટ છે. તેજસ્વી પ્રકાશની તીવ્રતા પર સતત પી. એલ. આર. થાય છે, જેમાં આઇ. પી. આર. જી. સી. ને ઇનપુટ પ્રદાન કરતી સળિયાના ફોટોટ્રાન્સડક્શન અને મેલાનોપ્સિન દ્વારા આઇ. પી. આર. જી. સી. ના ફોટોટ્રાન્સડક્શન બંનેનો સમાવેશ થાય છે. સંશોધકોએ સૂચવ્યું છે કે સતત પી. એલ. આર. માં મેલાનોપ્સિનની ભૂમિકા લાકડીના કોષોથી વિપરીત પ્રકાશ ઉત્તેજનામાં અનુકૂલનના અભાવને કારણે છે, જે અનુકૂલન દર્શાવે છે. સતત પી. એલ. આર. ની જાળવણી પી. એ. સી. એ. પી. દ્વારા આઇ. પી. આર. જી. સી. માંથી સ્પંદનશીલ રીતે કરવામાં આવે છે. સભાન દૃષ્ટિમાં સંભવિત ભૂમિકા સળિયા વિનાના, શંકુ વિનાના મનુષ્યો સાથેના પ્રયોગોએ રીસેપ્ટરનો અભ્યાસ કરવા માટે અન્ય સંભવિત ભૂમિકાને મંજૂરી આપી. 2007માં, ફોટોરિસેપ્ટિવ ગેંગલિયન કોષ માટે એક નવી ભૂમિકા મળી આવી હતી. ઝૈદી અને તેમના સાથીઓએ દર્શાવ્યું હતું કે મનુષ્યોમાં રેટિનલ ગેંગલિયન સેલ ફોટોરિસેપ્ટર સભાન દૃષ્ટિ તેમજ સર્કેડિયન લય, વર્તન અને પ્યુપિલરી પ્રતિક્રિયાઓ જેવા બિન-છબી બનાવતા કાર્યોમાં ફાળો આપે છે. આ કોષો મોટે ભાગે વાદળી પ્રકાશને પ્રતિસાદ આપતા હોવાથી, એવું સૂચવવામાં આવ્યું છે કે મેસોપિક દ્રષ્ટિમાં તેમની ભૂમિકા છે અને લાકડી (શ્યામ) અને શંકુ (પ્રકાશ) પ્રકાશ દ્રષ્ટિ સાથે શુદ્ધ ડુપ્લેક્સ રેટિનાનો જૂનો સિદ્ધાંત સરળ હતો. ઝૈદી અને તેમના સાથીદારોએ લાકડી વિનાના, શંકુ વિનાના માનવ વિષયો સાથે કામ કર્યું હોવાથી ગેંગલિયન સેલ ફોટોરિસેપ્ટર માટે છબી-નિર્માણ (દ્રશ્ય) ભૂમિકાઓ માટે પણ દ્વાર ખોલ્યું છે. દ્રષ્ટિ માટે સમાંતર માર્ગો હોવાની શોધ કરવામાં આવી હતીઃ એક ક્લાસિક લાકડી-અને શંકુ-આધારિત બાહ્ય રેટિનામાંથી ઉદ્ભવે છે, અન્ય આંતરિક રેટિનામાંથી ઉદ્ભવતા પ્રાથમિક વિઝ્યુઅલ બ્રાઇટનેસ ડિટેક્ટર છે. પહેલું પહેલાના પ્રકાશ દ્વારા સક્રિય થતું હોય તેવું લાગે છે. ક્લાસિક ફોટોરિસેપ્ટર પણ નવીન ફોટોરિસેપ્ટર સિસ્ટમમાં ફીડ કરે છે, અને ફોસ્ટર દ્વારા સૂચવ્યા મુજબ રંગની સ્થિરતા એક મહત્વપૂર્ણ ભૂમિકા હોઈ શકે છે. સળિયા વિનાના, શંકુ વિનાના માનવ મોડેલના લેખકો દ્વારા એવું સૂચન કરવામાં આવ્યું છે કે રીસેપ્ટર ઘણા રોગોને સમજવામાં સહાયક બની શકે છે, જેમાં વિશ્વભરમાં અંધત્વના મુખ્ય કારણો જેમ કે ગ્લુકોમા, એક રોગ જે ગેંગલિયન કોષોને અસર કરે છે. અન્ય સસ્તન પ્રાણીઓમાં, પ્રકાશસંવેદનશીલ ગેન્ગ્લિયા સભાન દ્રષ્ટિમાં વાસ્તવિક ભૂમિકા ભજવે છે. જેનિફર એકર એટ અલ દ્વારા હાથ ધરવામાં આવેલા પરીક્ષણો. એવું જાણવા મળ્યું હતું કે સળિયા અને શંકુ વિનાના ઉંદરો સમાન રીતે તેજસ્વી ગ્રે સ્ક્રીનને બદલે ઊભી પટ્ટીઓના ક્રમ તરફ તરીને શીખવા સક્ષમ હતા. વાયોલેટ-થી-બ્લુ પ્રકાશ મોટાભાગનું કામ સૂચવે છે કે રીસેપ્ટરની ટોચની વર્ણપટ સંવેદનશીલતા 460 અને 484 એનએમની વચ્ચે હોય છે. લોકલી એટ અલ. 2003 માં દર્શાવ્યું હતું કે પ્રકાશની 460 એનએમ (વાદળી) તરંગલંબાઇ મેલાટોનિનને 555 એનએમ (લીલો) પ્રકાશ કરતાં બમણી દબાવે છે, જે ફોટોપિક વિઝ્યુઅલ સિસ્ટમની ટોચની સંવેદનશીલતા છે. ઝૈદી, લોકલી અને સહ-લેખકો દ્વારા સળિયા વિનાના, શંકુ વિનાના માનવનો ઉપયોગ કરીને કરવામાં આવેલા કાર્યમાં જાણવા મળ્યું હતું કે ખૂબ જ તીવ્ર 481 એનએમ ઉત્તેજના કેટલાક સભાન પ્રકાશની ધારણા તરફ દોરી ગઈ હતી, જેનો અર્થ છે કે કેટલીક પ્રાથમિક દ્રષ્ટિ પ્રાપ્ત થઈ હતી. 1923 માં શોધ, ક્લાઇડ ઇ. કીલરએ અવલોકન કર્યું હતું કે અંધ ઉંદરની આંખોમાં તેમણે આકસ્મિક રીતે ઉછેર કર્યો હતો તે હજુ પણ પ્રકાશને પ્રતિસાદ આપે છે. સળિયા વિનાના, શંકુ વિનાના ઉંદરની પ્યુપિલરી લાઇટ રીફ્લેક્સને જાળવી રાખવાની ક્ષમતા વધારાના ફોટોરિસેપ્ટર સેલનું સૂચન કરતી હતી. 1980ના દાયકામાં, લાકડી અને શંકુની ઉણપ ધરાવતા ઉંદરોના સંશોધનમાં રેટિનામાં ડોપામાઇનનું નિયમન દર્શાવવામાં આવ્યું હતું, જે પ્રકાશ અનુકૂલન અને ફોટોએન્ટ્રેનમેન્ટ માટે જાણીતું ન્યુરોમોડ્યુલેટર છે. 1991માં સંશોધન ચાલુ રહ્યું, જ્યારે રસેલ જી. ફોસ્ટર અને ઇગ્નાસિયો પ્રોવેન્સિઓ સહિતના સાથીઓએ દર્શાવ્યું હતું કે ફોટોએન્ટ્રેનમેન્ટ, સર્કેડિયન લયના વિઝ્યુઅલ ડ્રાઇવ, કે લાકડી-અને શંકુ-નોકઆઉટ ઉંદર દ્વારા પીનિયલ ગ્રંથિમાંથી મેલાટોનિન સ્ત્રાવના નિયમન માટે સળિયા અને શંકુ જરૂરી ન હતા. પછીથી પ્રોવેન્સિઓ અને સહકર્મીઓ દ્વારા કરવામાં આવેલા સંશોધનમાં દર્શાવવામાં આવ્યું હતું કે આ ફોટોરેસ્પોન્સ રેટિનાના ગેંગલિયન કોષ સ્તરમાં હાજર ફોટોપિગમેન્ટ મેલાનોપ્સિન દ્વારા મધ્યસ્થી કરવામાં આવ્યો હતો. ફોટોરિસેપ્ટરની ઓળખ 2002માં સમીર હટ્ટર, ડેવિડ બર્સન અને તેમના સાથીદારો દ્વારા કરવામાં આવી હતી, જ્યાં તેઓ મેલાનોપ્સિન હોવાનું દર્શાવવામાં આવ્યું હતું જે ગેંગલિયન કોષોને વ્યક્ત કરે છે જે આંતરિક પ્રકાશ પ્રતિસાદ ધરાવે છે અને બિન-છબી-રચના દ્રષ્ટિ સાથે સંકળાયેલા મગજના સંખ્યાબંધ વિસ્તારોમાં પ્રક્ષેપિત થાય છે. 2005માં, પાંડા, મેલ્યાન, ક્યુ અને તેમના સાથીઓએ દર્શાવ્યું હતું કે મેલાનોપ્સિન ફોટોપિગમેન્ટ એ ગેંગલિયન કોષોમાં ફોટોટ્રાન્સડક્શન રંગદ્રવ્ય છે. ડેનિસ ડેસી અને તેમના સાથીઓએ ઓલ્ડ વર્લ્ડ વાંદરાની એક પ્રજાતિમાં દર્શાવ્યું હતું કે મેલાનોપ્સિનને વ્યક્ત કરતા વિશાળ ગેંગલિયન કોષો લેટરલ જેનિક્યુલેટ ન્યુક્લિયસ (એલજીએન) માં પ્રક્ષેપિત થાય છે. અગાઉ માત્ર મધ્ય મગજ (પૂર્વ-ટેક્ટલ ન્યુક્લિયસ) અને હાયપોથેલેમસ (સુપ્રા-ચિયાસમેટિક ન્યુક્લિયસ, એસસીએન) ના અંદાજો દર્શાવવામાં આવ્યા હતા. જો કે, રીસેપ્ટર માટે દ્રશ્ય ભૂમિકા હજુ પણ શંકાસ્પદ અને અપ્રમાણિત હતી. મનુષ્યોમાં સંશોધન સંશોધન મનુષ્યોમાં રીસેપ્ટરની શોધ કરવાના પ્રયાસો કરવામાં આવ્યા હતા, પરંતુ મનુષ્યોએ વિશેષ પડકારો ઊભા કર્યા અને નવા મોડેલની માંગ કરી. અન્ય પ્રાણીઓથી વિપરીત, સંશોધકો આનુવંશિક રીતે અથવા રસાયણો દ્વારા લાકડી અને શંકુના નુકશાનને નૈતિક રીતે પ્રેરિત કરી શક્યા ન હતા જેથી ગેંગલિયન કોષોનો સીધો અભ્યાસ કરી શકાય. ઘણા વર્ષો સુધી, મનુષ્યોમાં રીસેપ્ટર વિશે માત્ર તારણો કાઢી શકાયા હતા, જો કે આ કેટલીકવાર સુસંગત હતા. 2007માં, ઝૈદી અને તેમના સાથીઓએ સળિયા વિનાના, શંકુ વિનાના મનુષ્યો પર તેમનું કાર્ય પ્રકાશિત કર્યું હતું, જે દર્શાવે છે કે આ લોકો પ્રકાશની બિન-દ્રશ્ય અસરો પ્રત્યે સામાન્ય પ્રતિક્રિયાઓ જાળવી રાખે છે. મનુષ્યોમાં નોન-રોડ, નોન-કોન ફોટોરિસેપ્ટરની ઓળખ આંતરિક રેટિનામાં ગેંગલિયન કોષ હોવાનું જાણવા મળ્યું હતું, જે અગાઉ કેટલાક અન્ય સસ્તન પ્રાણીઓમાં લાકડી વિનાના, શંકુ વિનાના નમૂનાઓમાં દર્શાવવામાં આવ્યું હતું. આ કામ દુર્લભ રોગો ધરાવતા દર્દીઓનો ઉપયોગ કરીને કરવામાં આવ્યું હતું જેણે ક્લાસિક લાકડી અને શંકુ ફોટોરિસેપ્ટર કાર્યને ભૂંસી નાખ્યું હતું પરંતુ ગેંગલિયન સેલ કાર્યને જાળવી રાખ્યું હતું. કોઈ સળિયા અથવા શંકુ ન હોવા છતાં, દર્દીઓએ સર્કેડિયન ફોટોએન્ટ્રેનમેન્ટ, સર્કેડિયન વર્તણૂકીય પેટર્ન, મેલાટોનિન દમન અને વિદ્યાર્થીની પ્રતિક્રિયાઓનું પ્રદર્શન કરવાનું ચાલુ રાખ્યું, જેમાં પર્યાવરણીય અને પ્રાયોગિક પ્રકાશ માટે ટોચની વર્ણપટ સંવેદનશીલતા જે મેલાનોપ્સિન ફોટોપિગમેન્ટ સાથે મેળ ખાય છે. તેમનું મગજ પણ આ આવર્તનના પ્રકાશ સાથે દ્રષ્ટિને જોડી શકે છે. ચિકિત્સકો અને વૈજ્ઞાનિકો હવે માનવ રોગો અને અંધત્વમાં નવા રીસેપ્ટરની ભૂમિકાને સમજવા માંગે છે. આંતરિક રીતે પ્રકાશસંવેદનશીલ આર. જી. સી. ને આધાશીશી હુમલા દરમિયાન પ્રકાશ દ્વારા માથાના દુખાવાની તીવ્રતામાં પણ સામેલ કરવામાં આવ્યા છે. બિસ્ટ્રેટિફાઇડ સેલ મેલાનોપ્સિન મિડગેટ સેલ પેરાસોલ સેલ ફોટોરિસેપ્ટર સંદર્ભો બાહ્ય કડીઓ મેલાનોપ્સિન-એક્સપ્રેસિંગ, આંતરિક રીતે ફોટોસેન્સિટિવ રેટિના ગેંગલિયન સેલ્સ, વેબવિઝન, યુનિવર્સિટી ઓફ ઉટાહ, યુ. એસ. આઇ. પી. આર. જી. સી. બ્રાઉન યુનિવર્સિટી, રોડે આઇલેન્ડ, યુ. એસ. હ્યુમન આઈ એનાટોમી હિસ્ટોલોજી ફોટોરિસેપ્ટર સેલ્સ સર્કેડિયન રિધમ વિઝ્યુઅલ સિસ્ટમ ન્યુરોસાયન્સ