Proteorhodopsin
પ્રોટિઓરોહોડૉપ્સિન (જેને પી. આર. હોડૉપ્સિન તરીકે પણ ઓળખવામાં આવે છે) એ ટ્રાન્સમેમ્બ્રેન પ્રોટીનનું એક કુટુંબ છે જે પ્રકાશ-મધ્યસ્થ કાર્યક્ષમતા માટે રંગસૂત્ર તરીકે રેટિનલનો ઉપયોગ કરે છે, આ કિસ્સામાં, એક પ્રોટોન પંપ. pRhodopsin દરિયાઈ પ્લાન્કટોનિક બેક્ટેરિયા, આર્કિયા અને યુકેરીયોટ્સ (પ્રોટીએ) માં જોવા મળે છે, પરંતુ તે સૌપ્રથમ બેક્ટેરિયામાં મળી આવ્યું હતું. તેનું નામ પ્રોટિઓબેક્ટેરિયા (હવે સ્યુડોમોનાડોટા તરીકે ઓળખાય છે) પરથી લેવામાં આવ્યું છે, જેનું નામ પ્રાચીન ગ્રીક Πρωτεύς (પ્રોટીયસ) પરથી રાખવામાં આવ્યું હતું, જે હોમર દ્વારા "સમુદ્રના વૃદ્ધ માણસ" તરીકે ઉલ્લેખિત પ્રારંભિક દરિયાઈ દેવ હતા, તેના ગુલાબી રંગને કારણે "ગુલાબ" માટે χοδος (rhódon), અને "દૃષ્ટિ" માટે τσιις (ઓપ્સિસ). પરિવારના કેટલાક સભ્યો, હોમોલોગસ રોડોપ્સિન જેવા રંગદ્રવ્યો, એટલે કે. બેક્ટેરિયોહોડૉપ્સિન (જેમાંથી 800 થી વધુ પ્રકારો છે) ઓપ્સિન જેવા સંવેદનાત્મક કાર્યો ધરાવે છે, જે દ્રશ્ય ફોટોટ્રાન્સડક્શન માટે અભિન્ન છે. આમાંના ઘણા સંવેદનાત્મક કાર્યો અજ્ઞાત છે-ઉદાહરણ તરીકે, માનવ રેટિનામાં ન્યુરોપ્સિનનું કાર્ય. સભ્યોમાં લીલા અને વાદળી દૃશ્યમાન પ્રકાશ સહિત વિવિધ શોષણ સ્પેક્ટ્રા હોવાનું જાણીતું છે. પ્રોટિઓરોહોડૉપ્સિન (પી. આર. અથવા પી. આર. હોડૉપ્સિન) ની શોધ સૌપ્રથમ 2000 માં બેક્ટેરિયલ કૃત્રિમ રંગસૂત્રમાં અગાઉ બિનઉત્પાદિત દરિયાઈ ગામાપ્રોટોબેક્ટેરિયામાંથી થઈ હતી, જેનો ઉલ્લેખ હજુ પણ તેમના રિબોટાઇપ મેટાજેનમિક ડેટા, એસએઆર86 દ્વારા કરવામાં આવે છે. ગામાપ્રોટોબેક્ટેરિયાની વધુ પ્રજાતિઓ, ગ્રામ-પોઝિટિવ અને ગ્રામ-નેગેટિવ બંને, પ્રોટીનને વ્યક્ત કરતી જોવા મળી હતી. પૂર્વીય પ્રશાંત મહાસાગર, મધ્ય ઉત્તર પ્રશાંત મહાસાગર અને દક્ષિણ મહાસાગર, એન્ટાર્કટિકામાંથી બેક્ટેરિયાને વ્યક્ત કરતા પ્રોટિઓહોડૉપ્સિનના વિતરણ નમૂનાઓ મેળવવામાં આવ્યા છે. ત્યારબાદ, ભૂમધ્ય સમુદ્ર, લાલ સમુદ્ર, સરગાસો સમુદ્ર અને જાપાનના સમુદ્ર અને ઉત્તર સમુદ્રના નમૂનાઓમાં પ્રોટિઓરોહોડૉપ્સિન સ્વરૂપોના જનીનોની ઓળખ કરવામાં આવી છે. પ્રોટિઓહોડૉપ્સિનના પ્રકારો અવ્યવસ્થિત રીતે ફેલાતા નથી, પરંતુ ચોક્કસ હોલોપ્રોટીન ક્રમના મહત્તમ શોષણ-ટ્યુનિંગના આધારે ઊંડાઈના ઢાળ સાથે ફેલાય છે; આ મુખ્યત્વે પાણી દ્વારા વિદ્યુતચુંબકીય શોષણને કારણે છે જે ઊંડાઈને સંબંધિત તરંગલંબાઇના ઢાળ બનાવે છે. ઓક્સિર્રિસ મરીના એ ગ્રીન-શોષી લેનાર પ્રોટિઓહોડોપ્સિન (L109 ગ્રુપનું પરિણામ) સાથેનું એક ડિનોફ્લેજલેટ પ્રોટેસ્ટ છે જે મોટે ભાગે છીછરા ભરતીના પુલ અને કિનારાઓમાં અસ્તિત્વ ધરાવે છે, જ્યાં લીલો પ્રકાશ હજુ પણ ઉપલબ્ધ છે. કાર્લોડિનિયમ માઇક્રમ, અન્ય ડાયનોલાજેલેટ, વાદળી ટ્યુન કરેલ પ્રોટિઓરોહોડૉપ્સિન (E109) વ્યક્ત કરે છે જે તેના ઊંડા પાણીના ઊભી સ્થળાંતર સાથે સંબંધિત હોઈ શકે છે. ઓ. મરીના મૂળરૂપે હેટરોટ્રોફ હોવાનું માનવામાં આવતું હતું, જો કે પ્રોટિઓરોહોડૉપ્સિન કાર્યાત્મક રીતે નોંધપાત્ર રીતે ભાગ લઈ શકે છે, કારણ કે તે સૌથી વધુ વિપુલ પ્રમાણમાં વ્યક્ત થયેલ પરમાણુ જનીન હતું અને વધુમાં, તે જીવતંત્રમાં અસમાન રીતે ફેલાયેલું છે, જે કેટલાક ઓર્ગેનેલ પટલ કાર્ય સૂચવે છે. અગાઉ એકમાત્ર જાણીતા યુકેરીયોટિક સૌર ઊર્જા ટ્રાન્સડ્યુસિંગ પ્રોટીન ફોટોસિસ્ટમ I અને ફોટોસિસ્ટમ II હતા. એવી ધારણા કરવામાં આવી છે કે પાર્શ્વીય જનીન સ્થાનાંતરણ એ એવી પદ્ધતિ છે જેના દ્વારા પ્રોટિઓરોહોડૉપ્સિને અસંખ્ય ફાયલામાં પ્રવેશ કર્યો છે. બેક્ટેરિયા, આર્કિયા અને યુકેરિયા બધા ફોટિક ઝોનમાં વસવાટ કરે છે જ્યાં તેઓ પ્રકાશમાં આવે છે; પ્રોટિઓરોહોડૉપ્સિન આ ઝોન દ્વારા ફેલાવવામાં સક્ષમ છે, પરંતુ પાણીના સ્તંભના અન્ય ભાગોમાં નહીં. વર્ગીકરણ પ્રોટિઓરોહોડૉપ્સિન સમાન રેટિનિલિડીન પ્રોટીનના પરિવાર સાથે સંબંધિત છે, જે તેના આર્કિયલ હોમોલોગ્સ હેલોરહોડૉપ્સિન અને બેક્ટેરિયોહોડૉપ્સિન જેવું જ છે. સંવેદનાત્મક રોડોપ્સિનની શોધ 1876માં ફ્રાન્ઝ ક્રિશ્ચિયન બોલ દ્વારા કરવામાં આવી હતી. બેક્ટેરિયોહોડૉપ્સિનની શોધ 1971માં થઈ હતી અને તેનું નામ 1973માં રાખવામાં આવ્યું હતું અને હાલમાં તે માત્ર આર્કિયામાં જ અસ્તિત્વ ધરાવે છે, બેક્ટેરિયામાં નહીં. હેલોરહોડૉપ્સિનની શોધ સૌપ્રથમ 1977માં કરવામાં આવી હતી અને તેનું નામ આપવામાં આવ્યું હતું. બેક્ટેરિયોહોડૉપ્સિન અને હેલોરહોડૉપ્સિન બંને માત્ર આર્કિયામાં અસ્તિત્વ ધરાવે છે જ્યારે પ્રોટિઓરોહોડૉપ્સિન બેક્ટેરિયા, આર્કિયા અને યુકેરીયોટ્સમાં ફેલાયેલું છે. સાતમી હેલિક્સ (હેલિક્સ જી) માં લાઇસિન અવશેષ સાથે શિફ બેઝ મિકેનિઝમ દ્વારા સહસંયોજક રીતે જોડાયેલા સાત ટ્રાન્સમેમ્બ્રેન α-હેલિસીસ રેટિનલને પ્રોટિઓરોહોડૉપ્સિન વહેંચે છે. બેક્ટેરિયોહોડૉપ્સિન, પ્રોટિઓરોહોડૉપ્સિનની જેમ, પ્રકાશ સંચાલિત પ્રોટોન પંપ છે. સંવેદનાત્મક રોડોપ્સિન એ જી-કપલ્ડ પ્રોટીન છે જે દૃષ્ટિમાં સામેલ છે. સક્રિય સ્થળ તેના વધુ જાણીતા આર્કિયલ હોમોલોગ બેક્ટેરિયોહોડૉપ્સિનની તુલનામાં, બેક્ટેરિયોહોડૉપ્સિન મિકેનિઝમ માટે જાણીતા મહત્વના મોટાભાગના સક્રિય સ્થળ અવશેષો પ્રોટીઓરોહોડૉપ્સિનમાં સંરક્ષિત છે. જોકે, હાલો-અથવા બેક્ટેરિયો-રોડોપ્સિનમાંથી અનુક્રમ સમાનતા નોંધપાત્ર રીતે સંરક્ષિત નથી. બેક્ટેરિયોહોડૉપ્સિનમાં સક્રિય સાઇટ અવશેષો આર્ગ 82, એસ. પી. 85 (પ્રાથમિક પ્રોટોન સ્વીકારનાર), એસ. પી. 212 અને લિસ216 (રેટિનલ શિફ બેઝ બંધનકર્તા સાઇટ) ના હોમોલોગ્સને પ્રોટીઓરોહોડૉપ્સિનમાં આર્ગ94, એસ. પી. 97, એસ. પી. 227 અને લિસ231 તરીકે સંરક્ષિત કરવામાં આવે છે. જો કે, પ્રોટિઓરોહોડૉપ્સિનમાં, કોઈ કાર્બોક્સિલિક એસિડ અવશેષો નથી જે સીધા જ ગ્લૂ194 અથવા બેક્ટેરિયોહોડૉપ્સિનના ગ્લૂ204 (અથવા બેકરોહોડૉપ્સિન પ્રકાર પર આધાર રાખીને ગ્લૂ 108 અને 204) માટે સમાન હોય, જે બાહ્યકોષીય સપાટી પર પ્રોટોન પ્રકાશન માર્ગમાં સામેલ હોવાનું માનવામાં આવે છે. જો કે, એસ. પી. 97 અને એ. આર. જી. 94 બેક્ટેરિયોહોડોપ્સિનની જેમ નજીકના અવશેષોની નિકટતા વિના આ કાર્યક્ષમતાને બદલી શકે છે. સિરાક્યુસ યુનિવર્સિટીના રસાયણશાસ્ત્ર વિભાગે નિર્ણાયક રીતે દર્શાવ્યું હતું કે એ. એસ. પી. 97 એ પ્રોટોન પ્રકાશન જૂથ ન હોઈ શકે કારણ કે પ્રકાશન દબાણકારી પરિસ્થિતિઓમાં થયું હતું જેમાં એસ્પાર્ટિક એસિડ જૂથ પ્રોટોનેટેડ રહ્યું હતું. લિગાન્ડ-રોડોપ્સિન હેલોપ્રોટીન પરિવાર લિગાન્ડ રેટિનલને વહેંચે છે, જે વિટામિન એ. રેટિનલના ઘણા પ્રકારોમાંથી એક છે, જે સંયુક્ત બહુ-અસંતૃપ્ત ક્રોમોફોર (પોલિન) છે, જે માંસભક્ષક આહારમાંથી અથવા કેરોટિન માર્ગ (β-કેરોટિન 15,15 '-મોનોક્સિજેનેઝ) દ્વારા મેળવવામાં આવે છે. કાર્ય પ્રોટિઓરોહોડૉપ્સિન પૃથ્વીના મહાસાગરોમાં પ્રકાશ સંચાલિત એચ + પંપ તરીકે કાર્ય કરે છે, જે બેક્ટેરિયોહોડૉપ્સિન જેવી જ પદ્ધતિ દ્વારા કાર્ય કરે છે. બેક્ટેરિયોહોડોપ્સિનની જેમ, પ્રોટિઓરોહોડોપ્સિનનું રેટિનલ ક્રોમોફોર Lys231 પર પ્રોટોનેટેડ શિફ બેઝ દ્વારા એપોપ્રોટીન સાથે સહસંયોજક રીતે બંધાયેલું હોય છે. અનફોટોલીઝ્ડ પ્રોટીઓરહોડોપ્સિનમાં રેટિનલ ક્રોમોફોરનું રૂપરેખાંકન મુખ્યત્વે ઓલ-ટ્રાન્સ છે, અને પ્રકાશ સાથે પ્રકાશ પર 13-સિસમાં આઇસોમેરાઇઝ થાય છે. એફ. ટી. આઈ. આર. અને યુવી-વિઝિબલ સ્પેક્ટ્રોસ્કોપી પર આધારિત સંપૂર્ણ પ્રોટિઓરોહોડૉપ્સિન ફોટોસાઇકલના કેટલાક નમૂનાઓ પ્રસ્તાવિત કરવામાં આવ્યા છે; તેઓ બેક્ટેરિયોહોડૉપ્સિન માટે સ્થાપિત ફોટોસાઇકલ નમૂનાઓ જેવા છે. ઇ. કોલીમાં સંપૂર્ણ પ્રોટિઓહોડૉપ્સિન આધારિત પ્રકાશ પ્રણાલીઓ શોધવામાં આવી છે અને વ્યક્ત કરવામાં આવી છે, જે તેમને રેટિના અથવા અગ્રદૂતની બાહ્ય જરૂરિયાત વિના એટીપી પેઢી માટે વધારાની પ્રકાશ મધ્યસ્થ ઊર્જા ઢાળ ક્ષમતા આપે છે; પીઆર સાથે, ફોટોપિગમેન્ટ બાયોસિન્થેટિક માર્ગ માટે જનીન પાંચ અન્ય પ્રોટીન કોડ. આનુવંશિક ઇજનેરી જો પ્રોટીઓરહોડૉપ્સિન માટેનું જનીન ઇ. કોલીમાં દાખલ કરવામાં આવે અને આ સુધારેલા બેક્ટેરિયાને રેટિનલ આપવામાં આવે, તો તેઓ તેમના કોષ પટલમાં રંગદ્રવ્યનો સમાવેશ કરશે અને પ્રકાશની હાજરીમાં એચ + પંપ કરશે. પ્રકાશના શોષણને કારણે ઊંડો જાંબલી રંગ સ્પષ્ટ રીતે રૂપાંતરિત વસાહતોના પ્રતિનિધિ છે. પ્રોટોન ઢાળનો ઉપયોગ અન્ય પટલ પ્રોટીન માળખાને શક્તિ આપવા માટે થઈ શકે છે અથવા ફોલ્લો પ્રકારનાં ઓર્ગેનેલને એસિડિફાય કરવા માટે થઈ શકે છે. તે વધુ દર્શાવવામાં આવ્યું હતું કે પ્રોટિઓર્હોડોપ્સિન દ્વારા પેદા થતા પ્રોટોન ઢાળનો ઉપયોગ એટીપી ઉત્પન્ન કરવા માટે થઈ શકે છે. ગેલેરી સંદર્ભો બેક્ટેરિયલ પ્રોટીન સંકલિત પટલ પ્રોટીન પ્રકાશસંશ્લેષણ