Solenoid (DNA)
ક્રોમેટિનનું સોલેનોઇડ માળખું 30 એનએમ ફાઇબરની રચના માટેનું એક મોડેલ છે. તે ગૌણ ક્રોમેટિન માળખું છે જે યુકેરીયોટિક ડીએનએને ન્યુક્લિયસમાં પેકેજ કરવામાં મદદ કરે છે. પૃષ્ઠભૂમિ ક્રોમેટિનની શોધ સૌપ્રથમ વોલ્થેર ફ્લેમિંગ દ્વારા તેને ડાઘવા માટે એનિલિન રંગોનો ઉપયોગ કરીને કરવામાં આવી હતી. 1974માં, રોજર કોર્નબર્ગ દ્વારા સૌપ્રથમ એવી દરખાસ્ત કરવામાં આવી હતી કે ક્રોમેટિન હિસ્ટોન ઓક્ટેમરના પુનરાવર્તિત એકમ અને ડીએનએની લગભગ 200 બેઝ જોડી પર આધારિત છે. સોલેનોઇડ મોડેલની દરખાસ્ત સૌપ્રથમ 1976માં જ્હોન ફિન્ચ અને એરોન ક્લુગ દ્વારા કરવામાં આવી હતી. તેઓએ માળખાના તેમના નમૂના નક્કી કરવા માટે ઇલેક્ટ્રોન માઇક્રોસ્કોપી છબીઓ અને એક્સ-રે વિવર્તન પેટર્નનો ઉપયોગ કર્યો. 30 એનએમ ફાઇબરની રચના માટે પ્રસ્તાવિત કરવામાં આવેલું આ પ્રથમ મોડેલ હતું. ન્યુક્લિયસમાં માળખું ડીએનએ ન્યુક્લિયોસોમ્સની આસપાસ આવરિત હોય છે, જે મુખ્ય હિસ્ટોન પ્રોટીનથી બનેલા હિસ્ટોન ઓક્ટેમર્સ છે; બે હિસ્ટોન એચ2એ-એચ2બી ડાયમર્સ, બે હિસ્ટોન એચ3 પ્રોટીન અને બે હિસ્ટોન એચ4 પ્રોટીન. પ્રાથમિક ક્રોમેટિન માળખું, સૌથી ઓછું ભરેલું સ્વરૂપ, 11 એનએમ અથવા "સ્ટ્રિંગ પર મણકા" સ્વરૂપ છે, જ્યાં રોજર કોર્નબર્ગે સૂચવ્યું તેમ ડીએનએ પ્રમાણમાં નિયમિત અંતરાલે ન્યુક્લિયોસોમ્સની આસપાસ લપેટી લેવામાં આવે છે. હિસ્ટોન એચ 1 પ્રોટીન તે સ્થળ સાથે જોડાય છે જ્યાં ડીએનએ ન્યુક્લિયોસોમમાં પ્રવેશ કરે છે અને બહાર નીકળે છે, હિસ્ટોન કોરની આસપાસ 147 બેઝ જોડીને લપેટીને અને ન્યુક્લિયોસોમને સ્થિર કરે છે, આ માળખું એક ક્રોમેટોસોમ છે. સોલેનોઇડ માળખામાં, ન્યુક્લિયોસોમ્સ ફોલ્ડ થાય છે અને ગોઠવાયેલા હોય છે, જે હેલિક્સ બનાવે છે. તેઓ બેન્ટ લિંકર ડીએનએ દ્વારા જોડાયેલા છે જે હેલિક્સમાં એક બીજાને અડીને ક્રમિક ન્યુક્લિયોસોમ્સને સ્થાન આપે છે. ન્યુક્લિયોસોમ્સ હિસ્ટોન H1 પ્રોટીન સાથે કેન્દ્ર તરફ મુખ કરીને સ્થિત છે જ્યાં તેઓ પોલિમર બનાવે છે. ફિન્ચ અને ક્લુગે નક્કી કર્યું હતું કે હેલિકલ માળખામાં માત્ર એક જ પ્રારંભ બિંદુ છે કારણ કે તેઓ મોટે ભાગે 11 એનએમના નાના પિચ ખૂણાઓનું નિરીક્ષણ કરે છે, જે ન્યુક્લિયોસોમ જેટલો જ વ્યાસ ધરાવે છે. હેલિક્સના દરેક વળાંકમાં આશરે 6 ન્યુક્લિયોસોમ હોય છે. ફિન્ચ અને ક્લુગે વાસ્તવમાં વળાંક દીઠ ન્યુક્લિયોસોમ્સની વિશાળ શ્રેણીનું નિરીક્ષણ કર્યું હતું પરંતુ તેઓએ તેને સપાટ કરવા માટે મૂક્યું હતું. ફિન્ચ અને ક્લુગની ઇલેક્ટ્રોન માઇક્રોસ્કોપી છબીઓમાં દૃશ્યમાન વિગતનો અભાવ હતો તેથી તેઓ પિચ સિવાયના હેલિકલ પરિમાણો નક્કી કરવામાં અસમર્થ હતા. વધુ તાજેતરની ઇલેક્ટ્રોન માઇક્રોસ્કોપી છબીઓ સોલેનોઇડ માળખાના પરિમાણોને વ્યાખ્યાયિત કરવામાં સક્ષમ છે અને તેને ડાબા હાથના હેલિક્સ તરીકે ઓળખી છે. સોલેનોઇડ્સનું માળખું લિંકર ડીએનએની લંબાઈમાં ફેરફારો માટે અસંવેદનશીલ છે. કાર્ય સોલેનોઇડ માળખાનું સૌથી સ્પષ્ટ કાર્ય ડીએનએને પેકેજ કરવામાં મદદ કરવાનું છે જેથી તે ન્યુક્લિયસમાં ફિટ થવા માટે પૂરતું નાનું હોય. આ એક મોટું કાર્ય છે કારણ કે સસ્તન કોષના કેન્દ્રકનો વ્યાસ આશરે 6 માઇક્રોન મીટર હોય છે, જ્યારે એક માનવ કોષમાં ડીએનએ માત્ર 2 મીટરથી વધુ લાંબો હોય છે જો તે ઘાયલ ન હોય. "દોરી પરના મણકા" માળખું ડીએનએને 7 ગણું નાનું કરી શકે છે. સોલેનોઇડ માળખું આને 40 ગણું નાનું કરી શકે છે. જ્યારે ડીએનએને સોલેનોઇડ માળખામાં કોમ્પેક્ટ કરવામાં આવે છે ત્યારે તે હજુ પણ અમુક વિસ્તારોમાં ટ્રાન્સક્રિપ્શનલી સક્રિય હોઈ શકે છે. તે ગૌણ ક્રોમેટિન માળખું છે જે આ ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ દમન માટે મહત્વપૂર્ણ છે કારણ કે વિવો સક્રિય જનીનો મોટા તૃતીય ક્રોમેટિન માળખામાં ભેગા થાય છે. રચના એવા ઘણા પરિબળો છે જે અસર કરે છે કે સોલનોઇડ માળખું રચશે કે નહીં. કેટલાક પરિબળો 30 એનએમ ફાઇબરની રચનામાં ફેરફાર કરે છે, અને કેટલાક તેને તે પ્રદેશમાં રચાતા અટકાવે છે. આયનોની સાંદ્રતા, ખાસ કરીને ડાયવેલેન્ટ કેટાયન 30 એનએમ ફાઇબરની રચનાને અસર કરે છે, તેથી જ ફિન્ચ અને ક્લગ ચિલેટિંગ એજન્ટોની હાજરીમાં સોલેનોઇડ માળખાઓ બનાવી શક્યા ન હતા. હિસ્ટોન H2A અને હિસ્ટોન H2B પ્રોટીનની સપાટી પર એક એસિડિક પેચ હોય છે જે નજીકના ન્યુક્લિયોસોમ્સમાં હિસ્ટોન H4 પ્રોટીનની પૂંછડીઓ સાથે સંપર્ક કરે છે. આ ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ સોલેનોઇડ રચના માટે મહત્વપૂર્ણ છે. હિસ્ટોન પ્રકારો સોલેનોઇડ રચનાને અસર કરી શકે છે, ઉદાહરણ તરીકે H2A.Z એ H2A નો હિસ્ટોન પ્રકાર છે, અને તે H2A પરની સરખામણીમાં વધુ એસિડિક પેચ ધરાવે છે, તેથી H2A.Z હિસ્ટોન H4 પૂંછડીઓ સાથે મજબૂત ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરશે અને સંભવતઃ સોલેનોઇડ રચનામાં ફાળો આપશે. હિસ્ટોન એચ4 પૂંછડી 30 એનએમ રેસાની રચના માટે જરૂરી છે. જો કે, કોર હિસ્ટોન પૂંછડીનું એસિટિલેશન ડીએનએ અને ન્યુક્લિયોસોમ્સ વચ્ચેની ક્રિયાપ્રતિક્રિયાને અસ્થિર કરીને ક્રોમેટિનના ફોલ્ડિંગને અસર કરે છે, જે સોલેનોઇડ માળખામાં હિસ્ટોન મોડ્યુલેશનને મુખ્ય પરિબળ બનાવે છે. H4K16 નું એસિટિલેશન (લાઇસિન જે હિસ્ટોન H4 ના N-ટર્મિનલમાંથી 16મું એમિનો એસિડ છે) 30 nm ફાઇબરની રચનાને અટકાવે છે. 30 એનએમ ફાઇબરને વિઘટિત કરવા માટે, ઉદાહરણ તરીકે તેને ટ્રાન્સક્રિપ્શનલી સક્રિય કરવા માટે, H4K16 એસિટિલેશન અને હિસ્ટોન H1 પ્રોટીનને દૂર કરવા બંને જરૂરી છે. વધુ પેકેજિંગ ક્રોમેટિન તૃતીય ક્રોમેટિન માળખું બનાવી શકે છે અને લગભગ 700 એનએમનો વ્યાસ ધરાવતી સુપરકોઇલ બનાવીને સોલેનોઇડ માળખા કરતાં પણ વધુ કોમ્પેક્ટ થઈ શકે છે. આ સુપરકોઇલ ડીએનએના પ્રદેશો દ્વારા રચાય છે જેને સ્કેફોલ્ડ/મેટ્રિક્સ જોડાણ પ્રદેશો (એસ. એમ. એ. આર.) કહેવાય છે, જે ન્યુક્લિયસમાં કેન્દ્રીય સ્કેફોલ્ડિંગ મેટ્રિક્સ સાથે જોડાય છે, જે 4.5 થી 112 કિલોબેઝ જોડી વચ્ચે સોલેનોઇડ ક્રોમેટિનની લૂપ્સ બનાવે છે. કેન્દ્રીય સ્કેફોલ્ડિંગ મેટ્રિક્સ પોતે જ સંકોચનના વધારાના સ્તર માટે સર્પાકાર આકાર બનાવે છે. વૈકલ્પિક મોડેલો કેટલાક અન્ય મોડેલો પ્રસ્તાવિત કરવામાં આવ્યા છે અને 30 એનએમ ફાઇબરની રચના વિશે હજુ પણ ઘણી અનિશ્ચિતતા છે. વધુ તાજેતરનું સંશોધન પણ વિરોધાભાસી માહિતી ઉત્પન્ન કરે છે. 30 એનએમ ફાઇબર પરિમાણોના ઇલેક્ટ્રોન માઇક્રોસ્કોપી માપનમાંથી ડેટા છે જે ભૌતિક અવરોધો ધરાવે છે જેનો અર્થ છે કે તેને ફક્ત સોલેનોઇડ માળખા જેવી વન-સ્ટાર્ટ હેલિકલ સ્ટ્રક્ચર સાથે મોડેલિંગ કરી શકાય છે. તે એ પણ દર્શાવે છે કે લિંકર ડીએનએની લંબાઈ અને પરિમાણો વચ્ચે કોઈ રેખીય સંબંધ નથી (તેના બદલે બે અલગ-અલગ વર્ગો છે). એવા પ્રયોગોમાંથી પણ માહિતી મળે છે જે ક્રોસ-લિંક્ડ ન્યુક્લિયોસોમ્સ છે જે બે-શરૂઆતની રચના દર્શાવે છે. એવા પુરાવા છે જે સૂચવે છે કે સોલેનોઇડ અને ઝિગ-ઝેગ (બે-સ્ટાર્ટ) બંધારણો બંને 30 એનએમ રેસામાં હાજર છે. શક્ય છે કે ક્રોમેટિનનું માળખું અગાઉ વિચાર્યું હોય તેવું ન પણ હોય, અથવા 30 એનએમ ફાઇબર મૂળ સ્થાને હાજર ન પણ હોય. ટુ-સ્ટાર્ટ ટ્વિસ્ટેડ-રિબન મોડેલ ટુ-સ્ટાર્ટ ટ્વિસ્ટેડ-રિબન મોડેલની દરખાસ્ત 1981માં વોર્સેલ, સ્ટ્રોગાટ્ઝ અને રિલે દ્વારા કરવામાં આવી હતી. આ માળખામાં બે સમાંતર હેલિસીસ બનાવવા માટે વૈકલ્પિક ન્યુક્લિયોસોમ્સ સ્ટેકીંગનો સમાવેશ થાય છે, જેમાં લિંકર ડીએનએ હેલિકલ એક્સિસ ઉપર અને નીચે વાંકીચૂંકી કરે છે. ટુ-સ્ટાર્ટ ક્રોસ-લિંકર મોડેલ બે-સ્ટાર્ટ ક્રોસ-લિંકર મોડેલની દરખાસ્ત 1986માં વિલિયમ્સ એટ અલ દ્વારા કરવામાં આવી હતી. આ માળખું, ટુ-સ્ટાર્ટ ટ્વિસ્ટેડ-રિબન મોડેલની જેમ, બે સમાંતર હેલિસીસ બનાવવા માટે વૈકલ્પિક ન્યુક્લિયોસોમ્સ સ્ટેકીંગનો સમાવેશ કરે છે, પરંતુ ન્યુક્લિયોસોમ્સ હેલિકલ એક્સિસના કેન્દ્રમાં લિંકર ડીએનએ ક્રોસિંગ સાથે હેલિસીસની વિરુદ્ધ બાજુઓ પર હોય છે. સુપરબીડ મોડેલ સુપરબીડ મોડેલની દરખાસ્ત રેન્ઝ દ્વારા 1977માં કરવામાં આવી હતી. આ માળખું અન્ય મોડેલોની જેમ હેલિકલ નથી, તેના બદલે તેમાં ક્રોમેટિનની સાથે અલગ ગોળાકાર માળખાઓનો સમાવેશ થાય છે જે કદમાં બદલાય છે. ડીએનએ પેકેજિંગના કેટલાક વૈકલ્પિક સ્વરૂપો સસ્તન શુક્રાણુઓમાં ક્રોમેટિન યુકેરીયોટિક ડીએનએનું સૌથી ઘનીકરણ સ્વરૂપ છે, તે ન્યુક્લિયોસોમ્સને બદલે પ્રોટામાઇન્સ દ્વારા પેક કરવામાં આવે છે, જ્યારે પ્રોકેરીયોટ્સ તેમના ડીએનએને સુપરકોઈલિંગ દ્વારા પેકેજ કરે છે. સંદર્ભો બાહ્ય કડીઓ એરોન ક્લુગ વેબ ઓફ સ્ટોરીઝઃ ધ સોલેનોઇડ મોડલ મોલેક્યુલર જિનેટિક્સ ડીએનએ પર તેમની જીવનકથા કહે છે