Glycerol phosphate shuttle
ગ્લિસરોલ-3-ફોસ્ફેટ શટલ એ હાડપિંજરના સ્નાયુ અને મગજમાં ઉપયોગમાં લેવાતી એક પદ્ધતિ છે જે ગ્લાયકોલિસિસની આડપેદાશ NADHમાંથી NAD + નું પુનઃજનન કરે છે. ગ્લાયકોલિસિસ દરમિયાન ઉત્પન્ન થયેલ NADH કોષરસમાં જોવા મળે છે અને ઓક્સિડેટીવ ફોસ્ફોરાયલેશન માર્ગમાં પ્રવેશવા માટે તેને મિટોકોન્ડ્રિયામાં પરિવહન કરવું આવશ્યક છે. જો કે, આંતરિક મિટોકોન્ડ્રીયલ પટલ NADH અને NAD + માટે અભેદ્ય છે અને તેમાં આ ઇલેક્ટ્રોન વાહકો માટે પરિવહન પ્રણાલી નથી. કાં તો ગ્લિસરોલ-3-ફોસ્ફેટ શટલ માર્ગ અથવા જીવતંત્રની પેશીઓના આધારે મેલેટ-એસ્પાર્ટેટ શટલ માર્ગ, સાયટોપ્લાઝમિક NADH ને મિટોકોન્ડ્રિયામાં પરિવહન કરવા માટે લેવો આવશ્યક છે. શટલમાં બે પ્રોટીનની ક્રમિક પ્રવૃત્તિ હોય છે; સાયટોપ્લાઝ્મિક ગ્લિસરોલ-3-ફોસ્ફેટ ડિહાઇડ્રોજિનેઝ (સી. જી. પી. ડી.) ઇલેક્ટ્રોન જોડીને એન. એ. ડી. એચ. થી ડાયહાઇડ્રોક્સિએસેટોન ફોસ્ફેટ (ડી. એચ. એ. પી.) માં સ્થાનાંતરિત કરે છે, ગ્લિસરોલ-3-ફોસ્ફેટ (જી. 3. પી.) બનાવે છે અને ગ્લાયકોલિસિસ દ્વારા ઊર્જા ઉત્પન્ન કરવા માટે જરૂરી એન. એ. ડી. + નું પુનઃજનન કરે છે. અન્ય પ્રોટીન, મિટોકોન્ડ્રીયલ ગ્લિસરોલ-3-ફોસ્ફેટ ડિહાઇડ્રોજિનેઝ (એમ. જી. પી. ડી.) એફ. એ. ડી. દ્વારા જી. 3. પી. ના ઓક્સિડેશનને ઉત્પ્રેરિત કરે છે, સાયટોસોલમાં ડી. એચ. એ. પી. નું પુનઃજનન કરે છે અને મિટોકોન્ડ્રીયલ મેટ્રિક્સમાં એફ. એ. ડી. એચ. 2 બનાવે છે. સસ્તન પ્રાણીઓમાં, મિટોકોન્ડ્રીયલ પટલમાં ઘટાડાના સમકક્ષોના પરિવહનમાં તેની પ્રવૃત્તિને મેલેટ-એસ્પાર્ટેટ શટલ કરતાં ગૌણ માનવામાં આવે છે. ગ્લિસરોલ ફોસ્ફેટ શટલને સૌપ્રથમ બ્લો ફ્લાય્સના ઉડાન સ્નાયુઓમાં મિટોકોન્ડ્રીયલ હાઇડ્રાઇડ પરિવહનના મુખ્ય માર્ગ તરીકે દર્શાવવામાં આવ્યું હતું. શરૂઆતમાં એવું માનવામાં આવતું હતું કે ગ્લિસરોલ-3-ફોસ્ફેટ ડિહાઇડ્રોજિનેઝ 1 (જી. પી. ડી. 1) પર લેક્ટેટ ડિહાઇડ્રોજિનેઝ પ્રવૃત્તિના વર્ચસ્વને કારણે સસ્તન પ્રાણીઓમાં આ પ્રણાલી નિષ્ક્રિય રહેશે, જ્યાં સુધી સસ્તન ભુરો ચરબીયુક્ત પેશીઓ અને સ્વાદુપિંડના β-ટાપુઓમાં ઉચ્ચ જી. પી. ડી. 1 અને જી. પી. ડી. 2 પ્રવૃત્તિ દર્શાવવામાં ન આવી. પ્રતિક્રિયા આ શટલમાં, સાયટોપ્લાઝમિક ગ્લિસરોલ-3-ફોસ્ફેટ ડિહાઇડ્રોજિનેઝ 1 (જી. પી. ડી. 1 અથવા સી. જી. પી. ડી.) નામનું એન્ઝાઇમ ડાયહાઇડ્રોક્સિએસેટોન ફોસ્ફેટ (2) ને ગ્લિસરોલ 3-ફોસ્ફેટ (1) માં રૂપાંતરિત કરે છે, જે નીચેની પ્રતિક્રિયાની જેમ એન. એ. ડી. એચ. ના એક પરમાણુને એન. એ. ડી. + માં ઓક્સિડાઇઝ કરે છેઃ ગ્લિસરોલ-3-ફોસ્ફેટને આંતરિક પટલ-બાઉન્ડ મિટોકોન્ડ્રીયલ ગ્લિસરોલ-3-ફોસ્ફેટ ડિહાઇડ્રોજિનેઝ 2 (જી. પી. ડી. 2 અથવા એમ. જી. પી. ડી.) દ્વારા ડાયહાઇડ્રોક્સિએસેટોન ફોસ્ફેટમાં રૂપાંતરિત કરવામાં આવે છે, આ વખતે એન્ઝાઇમ-બાઉન્ડ ફ્લેવિન એડેનિન ડાયન્યુક્લિયોટાઇડ (એફ. FADH2 પછી સહઉત્સેચક Q (યુબીક્વિનોનથી યુબીક્વિનોલ) ને ઘટાડે છે, જેના ઇલેક્ટ્રોન ઓક્સિડેટીવ ફોસ્ફોરાયલેશનમાં પ્રવેશ કરે છે. આ પ્રતિક્રિયા ઉલટાવી ન શકાય તેવી છે. આ ઇલેક્ટ્રોન ઇલેક્ટ્રોન પરિવહન સાંકળના કોમ્પ્લેક્સ I ને બાયપાસ કરે છે, જે ગ્લિસરોલ-3-ફોસ્ફેટ શટલને કોમ્પ્લેક્સ I દ્વારા NADH ના ઓક્સિડેશનની તુલનામાં ઓછા ઊર્જાસભર બનાવે છે. મેલેટ-એસ્પાર્ટેટ શટલ મિટોકોન્ડ્રીયલ શટલ સંદર્ભો પણ જુઓ બાહ્ય કડીઓ http://chemistry.elmhurst.edu/vchembook/601glycolysissum.html (ગ્લાયકોલિસિસના સંદર્ભમાં શટલનું વર્ણન કરે છે) સેલ્યુલર શ્વસન