Glutathione reductase
ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ (જી. આર.) જેને ગ્લુટાથિઓન-ડાયસલ્ફાઇડ રિડક્ટેઝ (જી. એસ. આર.) તરીકે પણ ઓળખવામાં આવે છે તે એક એન્ઝાઇમ છે જે મનુષ્યમાં જી. એસ. આર. જનીન દ્વારા એન્કોડ કરવામાં આવે છે. ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ (ઇસી 1.8.1.7) ગ્લુટાથિઓન ડાયસલ્ફાઇડ (જીએસએસજી) ના ઘટાડાને સલ્ફહાઇડ્રીલ સ્વરૂપ ગ્લુટાથિઓન (જીએસએચ) માં ઉત્પ્રેરિત કરે છે, જે ઓક્સિડેટીવ તણાવનો પ્રતિકાર કરવા અને કોષના ઘટાડાના વાતાવરણને જાળવવા માટે એક મહત્વપૂર્ણ અણુ છે. ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ ડાયમેરિક ડાયસલ્ફાઇડ ઓક્સિડોરિડક્ટેઝ તરીકે કાર્ય કરે છે અને જી. એસ. એસ. જી. ની સમકક્ષ એક દાઢને જી. એસ. એચ. ની સમકક્ષ બે દાઢમાં ઘટાડવા માટે એફ. એ. ડી. કૃત્રિમ જૂથ અને એન. એ. ડી. પી. એચ. નો ઉપયોગ કરે છેઃ ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ તમામ રજવાડાઓ વચ્ચે સંરક્ષિત છે. બેક્ટેરિયા, યીસ્ટ અને પ્રાણીઓમાં, એક ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ જનીન જોવા મળે છે; જો કે, છોડના જીનોમમાં, બે જીઆર જનીનો એન્કોડ કરવામાં આવે છે. ડ્રોસોફિલા અને ટ્રાઇપેનોસોમ્સમાં કોઈ જ જી. આર. નથી. આ સજીવોમાં, ગ્લુટાથિઓનમાં ઘટાડો અનુક્રમે થિયોરેડોક્સિન અથવા ટ્રાઇપેનોથિઓન પ્રણાલી દ્વારા કરવામાં આવે છે. કાર્ય ગ્લુટાથિઓન યોગ્ય કાર્ય જાળવવામાં અને માનવ કોષોમાં ઓક્સિડેટીવ તણાવને રોકવામાં મુખ્ય ભૂમિકા ભજવે છે. તે હાઇડ્રોક્સિલ રેડિકલ, સિંગલેટ ઓક્સિજન અને વિવિધ ઇલેક્ટ્રોફાઇલ્સ માટે સફાઈ કરનાર તરીકે કામ કરી શકે છે. ઘટાડેલા ગ્લુટાથિઓન એન્ઝાઇમ ગ્લુટાથિઓન પેરોક્સિડેઝના ઓક્સિડાઇઝ્ડ સ્વરૂપને ઘટાડે છે, જે બદલામાં હાઇડ્રોજન પેરોક્સાઇડ (H2O2) ને ઘટાડે છે, જે કોષની અંદર એક ખતરનાક પ્રતિક્રિયાશીલ પ્રજાતિ છે. [રેડોક્સ પ્રતિક્રિયાઓના નીચેના દૃષ્ટાંતમાં, સૌથી જમણા તીરને ઉલટાવી દેવામાં આવ્યું છે; તે ઉપર તરફ નિર્દેશ કરતું હોવું જોઈએ, નીચે નહીં.] વધુમાં, તે ઝેનોબાયોટિક્સના ચયાપચય અને સફાઇમાં મુખ્ય ભૂમિકા ભજવે છે, ચોક્કસ બિનઝેરીકારક ઉત્સેચકોમાં સહ-પરિબળ તરીકે કામ કરે છે, પરિવહનમાં ભાગ લે છે અને એન્ટીઑકિસડન્ટો જેવા કે વિટામિન ઇ અને સીને તેમના પ્રતિક્રિયાશીલ સ્વરૂપોમાં પુનર્જીવિત કરે છે. કોષમાં હાજર જી. એસ. એસ. જી./જી. એસ. એચ. નો ગુણોત્તર કોષના ઓક્સિડેટીવ સંતુલનને યોગ્ય રીતે જાળવવામાં મુખ્ય પરિબળ છે, એટલે કે, તે મહત્વપૂર્ણ છે કે કોષ ઘટાડેલા ગ્લુટાથિઓનનું ઉચ્ચ સ્તર અને ઓક્સિડાઇઝ્ડ ગ્લુટાથિઓન ડાયસલ્ફાઇડનું નીચું સ્તર જાળવી રાખે. આ સાંકડી સંતુલન ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ દ્વારા જાળવવામાં આવે છે, જે જી. એસ. એસ. જી. ના ઘટાડાને જી. એસ. એચ. માં ઉત્પ્રેરિત કરે છે. માનવ એરિથ્રોસાઇટ્સમાંથી સ્ટ્રક્ચર ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ એ એક હોમોડિમર છે જેમાં 52કેડી મોનોમર્સ હોય છે, જેમાં દરેકમાં 3 ડોમેન્સ હોય છે. જીઆર સિંગલ શીટ, ડબલ સ્તરવાળી ટોપોલોજી દર્શાવે છે જ્યાં વિરોધી સમાંતર બીટા-શીટ મોટાભાગે એક ચહેરા પર દ્રાવકના સંપર્કમાં આવે છે જ્યારે બીજા ચહેરા પર રેન્ડમ કોઇલ દ્વારા આવરી લેવામાં આવે છે. આમાં અને એન. એ. ડી. પી. એચ.-બંધનકર્તા ડોમેન, એફ. એ. ડી.-બંધનકર્તા ડોમેન (ઓ) અને ડાયમેરાઇઝેશન ડોમેનનો સમાવેશ થાય છે. દરેક મોનોમરમાં 478 અવશેષો અને એક એફએડી અણુ હોય છે. જીઆર એક થર્મોસ્ટેબલ પ્રોટીન છે, જે 65 ડિગ્રી સેલ્સિયસ સુધી કાર્ય જાળવી રાખે છે. પ્રતિક્રિયા પદ્ધતિ પગલાંઓઃ ઘટાડનાર અડધો જી. આર. ની ક્રિયા બે અલગ-અલગ અડધી પ્રતિક્રિયાઓ દ્વારા આગળ વધે છે, એક ઘટાડનાર અડધી પદ્ધતિ જે પછી ઓક્સિડેટીવ અડધી પ્રક્રિયા થાય છે. પ્રથમ અર્ધમાં, એન. એ. ડી. પી. એચ. ક્ષણિક એફ. એ. ડી. એચ.-આયન ઉત્પન્ન કરવા માટે જી. એસ. આર. માં હાજર એફ. એ. ડી. ને ઘટાડે છે. આ આયન પછી ઝડપથી Cys58-Cys63ના ડાયસલ્ફાઇડ બંધને તોડી નાખે છે, જે ફ્લેવિન અને Cys63 વચ્ચે સ્થિર ચાર્જ-ટ્રાન્સફર સંકુલ તરીકે ટૂંકા ગાળાના સહસંયોજક બંધની રચના કરે છે. હવે ઓક્સિડાઇઝ્ડ એનએડીપી + મુક્ત થાય છે અને ત્યારબાદ એન. એ. ડી. પી. એચ. ના નવા પરમાણુ દ્વારા બદલવામાં આવે છે. આ તંત્રના કહેવાતા ઘટાડેલા અડધા ભાગનો અંત છે. ઓક્સિડેટીવ અડધા મિકેનિઝમના ઓક્સિડેટીવ અડધા ભાગમાં, સિસ 63 ન્યુક્લિયોફિલિકલી જી. એસ. એસ. જી. પરમાણુ (હિસ 467 દ્વારા પ્રોત્સાહિત) માં નજીકના સલ્ફાઇડ એકમ પર હુમલો કરે છે, જે મિશ્ર ડાયસલ્ફાઇડ બોન્ડ (જી. એસ.-સિસ 58) અને જી. એસ.-એનાયન બનાવે છે. જી. એસ. આર. નું તેનું 467 પછી જી. એસ. એચ. ના પ્રથમ પરમાણુને મુક્ત કરવા માટે જી. એસ.-આયનને પ્રોટોનેટ કરે છે. આગળ, સાયસ 63 ન્યુક્લિયોફિલિક રીતે સાયસ 58ના સલ્ફાઇડ પર હુમલો કરે છે, જી. એસ.-એનાયન મુક્ત કરે છે, જે બદલામાં, દ્રાવક પ્રોટોનને ઉપાડે છે અને એન્ઝાઇમમાંથી મુક્ત થાય છે, જેનાથી બીજું જી. એસ. એચ. બને છે. તેથી, દરેક જી. એસ. એસ. જી. અને એન. એ. ડી. પી. એચ. માટે, બે ઘટાડેલા જી. એસ. એચ. પરમાણુઓ પ્રાપ્ત થાય છે, જે ફરીથી કોષમાં પ્રતિક્રિયાશીલ ઓક્સિજન પ્રજાતિઓને સાફ કરતા એન્ટીઑકિસડન્ટો તરીકે કામ કરી શકે છે. ઈન વિટ્રોમાં, ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ સોડિયમ આર્સેનાઇટ અને મિથાઇલેટેડ આર્સેનેટ મેટાબોલાઇટ્સની ઓછી સાંદ્રતા દ્વારા અવરોધિત થાય છે, પરંતુ વિવોમાં, સોડિયમ આર્સેનેટ દ્વારા નોંધપાત્ર ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ અવરોધ માત્ર 10 મિલિગ્રામ/કિગ્રા/દિવસ પર રહ્યો છે. ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ કેટલાક ફ્લેવનોઇડ્સ દ્વારા પણ અટકાવવામાં આવે છે, જે છોડ દ્વારા ઉત્પાદિત રંગદ્રવ્યોના વર્ગ છે. ક્લિનિકલ મહત્વ જીએસએચ એ મુખ્ય સેલ્યુલર એન્ટીઑકિસડન્ટ છે અને ઇલેક્ટ્રોફિલિક ઝેનોબાયોટિક્સના તબક્કા 2 મેટાબોલિક ક્લિઅરન્સમાં મુખ્ય ભૂમિકા ભજવે છે. આ નાજુક સંતુલનને અસર કરતા જી. એસ. એચ. માર્ગ અને ઉત્સેચકોનું મહત્વ તાજેતરના વર્ષોમાં વધુ ધ્યાન આકર્ષિત કરી રહ્યું છે. ઘણા ફાર્માસ્યુટિકલ્સ માટે ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ એક આકર્ષક લક્ષ્ય રહ્યું હોવા છતાં, આજની તારીખે કોઈ સફળ ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ સંબંધિત ઉપચારાત્મક સંયોજનો બનાવવામાં આવ્યા નથી. ખાસ કરીને, મેલેરિયા વિરોધી માટે ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ એક સારું લક્ષ્ય હોવાનું જણાય છે, કારણ કે મેલેરિયા પરોપજીવી પ્લાઝમોડિયમ ફાલ્સીપેરમના ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝમાં સસ્તન પ્રાણીઓના ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝની તુલનામાં નોંધપાત્ર રીતે અલગ પ્રોટીન ફોલ્ડ હોય છે. પી. ફાલ્સીપેરમ માટે વિશિષ્ટ દવાઓની રચના કરીને પરોપજીવીમાં પસંદગીયુક્ત ઓક્સિડેટીવ તાણને પ્રેરિત કરવું શક્ય બની શકે છે, જ્યારે યજમાનને અસર થતી નથી. જી. આર. લક્ષ્યાંકિત સંયોજનોના બે મુખ્ય વર્ગો છેઃ જી. એસ. એસ. જી. બંધનકર્તા અથવા ડાયમેરાઇઝેશનના અવરોધકઃ સોનાના સંયોજનો જેવા પ્રતિક્રિયાશીલ ઇલેક્ટ્રોફાઇલ્સ અને ફ્લોરોનાફથોક્વિનોન. દવાઓ કે જે પુનઃઉત્પાદન માટે ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝનો ઉપયોગ કરે છે, જેમ કે રેડોક્સ સાયક્લર્સ. આ પ્રકારના સંયોજનોના બે ઉદાહરણો મિથાઈલીન બ્લુ અને નેફથોક્વિનોન છે. બુર્કિના ફાસોમાં કરવામાં આવેલી ક્લિનિકલ ટ્રાયલ્સે નેફથોક્વિનોન સાથે મેલેરિયાની સારવાર કરતી વખતે મિશ્ર પરિણામો જાહેર કર્યા છે લાલ રક્તકણો જેવા ઉચ્ચ સ્તરના ઓક્સિડેટીવ તણાવના સંપર્કમાં રહેલા કોષોમાં, આ પ્રતિક્રિયા માટે જરૂરી એનએડીપીએચના ઉત્પાદન માટે 10 ટકા સુધી ગ્લુકોઝનો વપરાશ પેન્ટોઝ ફોસ્ફેટ પાથવે (પીપીપી) તરફ નિર્દેશિત થઈ શકે છે. એરિથ્રોસાઇટ્સના કિસ્સામાં, જો પીપીપી બિનકાર્યક્ષમ હોય, તો કોષમાં ઓક્સિડેટીવ તણાવ કોષ લિસિસ અને એનિમિયા તરફ દોરી જશે. લ્યુપસ એક સ્વયંપ્રતિરક્ષા વિકાર છે જેમાં દર્દીઓ ઊંચી માત્રામાં એન્ટિબોડીઝ ઉત્પન્ન કરે છે જે ડીએનએ અને અન્ય કોષ ઘટકો પર હુમલો કરે છે. તાજેતરના એક અભ્યાસમાં, અભ્યાસમાં ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ જનીનમાં સિંગલ ન્યુક્લિયોટાઇડ પોલીમોર્ફિઝમ (એસએનપી) આફ્રિકન અમેરિકનોમાં લ્યુપસ સાથે ખૂબ સંકળાયેલું હોવાનું જાણવા મળ્યું હતું. લ્યુપસ ધરાવતા આફ્રિકન અમેરિકનો પણ તેમના ટી કોષોમાં ગ્લુટાથિઓનનું ઓછું પ્રમાણ દર્શાવતા હોવાનું દર્શાવવામાં આવ્યું છે. અભ્યાસના લેખકો માને છે કે ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ પ્રવૃત્તિમાં ઘટાડો લ્યુપસ સાથે આફ્રિકન અમેરિકનોમાં પ્રતિક્રિયાશીલ ઓક્સિજનના વધેલા ઉત્પાદનમાં ફાળો આપી શકે છે. ઉંદરમાં, ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝને ઓક્સિડેટીવ વિસ્ફોટમાં સામેલ કરવામાં આવ્યું છે, જે રોગપ્રતિકારક પ્રતિભાવનો એક ઘટક છે. ઓક્સિડેટીવ વિસ્ફોટ એ એક સંરક્ષણ પદ્ધતિ છે જેમાં ન્યુટ્રોફિલ્સ વિદેશી કોષોનો નાશ કરવા માટે બેક્ટેરિયા અથવા ફૂગની નજીકમાં પ્રતિક્રિયાશીલ ઓક્સિડેટીવ પ્રજાતિઓનું ઉત્પાદન કરે છે અને મુક્ત કરે છે. ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝની ઉણપ ધરાવતા ન્યુટ્રોફિલ્સ સામાન્ય સ્તરે જીઆર વ્યક્ત કરતા ન્યુટ્રોફિલ્સ કરતાં બેક્ટેરિયાના પ્રતિભાવમાં વધુ ક્ષણિક ઓક્સિડેટીવ વિસ્ફોટ પેદા કરે છે તેવું દર્શાવવામાં આવ્યું હતું. ઓક્સિડેટીવ વિસ્ફોટને ટકાવી રાખવા માટે ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝની પદ્ધતિ હજુ પણ અજ્ઞાત છે. ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝની ઉણપ એ એક દુર્લભ વિકાર છે જેમાં ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ પ્રવૃત્તિ એરિથ્રોસાઇટ્સ, લ્યુકોસાઇટ્સ અથવા બંનેમાંથી ગેરહાજર હોય છે. એક અભ્યાસમાં આ વિકાર 30 વર્ષ દરમિયાન કરવામાં આવેલા ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝની ઉણપ માટેના 15,000 પરીક્ષણોમાં માત્ર બે કિસ્સાઓમાં જોવા મળ્યો હતો. આ જ અભ્યાસમાં, ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝની ઉણપ એક દર્દી અને તેમના પરિવારમાં મોતિયા અને ફેવિઝમ સાથે સંકળાયેલી હતી, અને અન્ય દર્દીમાં ગંભીર અસંયુગ્મિત હાયપરબિલિરુબિનેમિયા સાથે સંકળાયેલી હતી. એવું સૂચવવામાં આવ્યું છે કે ગ્લુટાથિઓન રેડૉક્સ સિસ્ટમ (જેમાંથી ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ એક ભાગ છે) હાઇડ્રોજન પેરોક્સાઇડથી આંખના લેન્સના કોષોના રક્ષણ માટે લગભગ સંપૂર્ણપણે જવાબદાર છે કારણ કે આ કોષોમાં કેટાલેઝની ઉણપ હોય છે, એક એન્ઝાઇમ જે હાઇડ્રોજન પેરોક્સાઇડના ભંગાણને ઉત્પ્રેરિત કરે છે, અને ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝની ઉણપ ધરાવતી વ્યક્તિઓમાં મોતિયા થવાની ઘટનાઓનો ઊંચો દર. કેટલાક દર્દીઓ તેમના આહારમાં પૂરતા પ્રમાણમાં રિબોફ્લેવિન ન લેવાના પરિણામે ગ્લુટાથિઓન પ્રવૃત્તિના ઊણપનું સ્તર દર્શાવે છે. રિબોફ્લેવિન એ એફએડી માટે અગ્રદૂત છે, જેનું ઘટાડેલું સ્વરૂપ ડાયસલ્ફાઇડ બોન્ડમાં બે ઇલેક્ટ્રોનનું દાન કરે છે જે એન્ઝાઇમના ઉત્પ્રેરક ચક્રને શરૂ કરવા માટે ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝના ઓક્સિડાઇઝ્ડ સ્વરૂપમાં હાજર હોય છે. 1999 માં, એક અભ્યાસમાં જાણવા મળ્યું હતું કે સાઉદી અરેબિયામાં પરીક્ષણ કરાયેલા પુરુષોના 17.8% અને સ્ત્રીઓના 22.4% રિબોફ્લેવિનની ઉણપને કારણે ઓછી ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ પ્રવૃત્તિથી પીડાતા હતા. ફેવિઝમ સાથે જોડાણ ફેવિઝમમાં, દર્દીઓમાં ગ્લુકોઝ-6-ફોસ્ફેટ ડિહાઇડ્રોજિનેઝનો અભાવ હોય છે, જે તેમના પેન્ટોઝ ફોસ્ફેટ માર્ગમાં એક ઉત્સેચક છે જે ગ્લુકોઝ-6-ફોસ્ફેટના 6-ફોસ્ફોગ્લુકોનો-δ-લેક્ટોનમાં રૂપાંતરને ઉત્પ્રેરિત કરતી વખતે NADP + ને NADPHમાં ઘટાડે છે. ગ્લુકોઝ-6-ફોસ્ફેટ ડિહાઇડ્રોજનેઝની ઉણપ ધરાવતી વ્યક્તિઓમાં ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ દ્વારા ઓક્સિડાઇઝ્ડ ગ્લુટાથિઓનના ઘટાડા માટે ઓછું એનએડીપીએચ ઉપલબ્ધ હોય છે. આમ ઓક્સિડાઇઝ્ડ અને ઘટાડેલા ગ્લુટાથિઓનનો તેમનો મૂળભૂત ગુણોત્તર ગ્લુકોઝ-6-ફોસ્ફેટ ડિહાઇડ્રોજિનેઝ વ્યક્ત કરનારા દર્દીઓ કરતાં નોંધપાત્ર રીતે વધારે છે, જે સામાન્ય રીતે તેમને પ્રતિક્રિયાશીલ ઓક્સિજન પ્રજાતિઓના ઉચ્ચ સ્તરને અસરકારક રીતે પ્રતિસાદ આપવામાં અસમર્થ બનાવે છે, જે સેલ લિસિસનું કારણ બને છે. ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ પ્રવૃત્તિનું નિરીક્ષણ ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝની પ્રવૃત્તિનો ઉપયોગ ઓક્સિડેટીવ તણાવ માટે સૂચક તરીકે થાય છે. 340 એન. એમ. પર શોષણ સાથે, એન. એ. ડી. પી. એચ. વપરાશ દ્વારા પ્રવૃત્તિનું નિરીક્ષણ કરી શકાય છે, અથવા રચાયેલા જી. એસ. એચ. ને એલ્મેનના રીએજન્ટ દ્વારા જોઈ શકાય છે. વૈકલ્પિક રીતે પ્રવૃત્તિને આરઓજીએફપી (રેડોક્સ-સેન્સિટિવ ગ્રીન ફ્લોરોસન્ટ પ્રોટીન) નો ઉપયોગ કરીને માપી શકાય છે. છોડમાં જેમ તે માનવ કોષોમાં કરે છે તેમ, ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ છોડના કોષોને પ્રતિક્રિયાશીલ ઓક્સિજન પ્રજાતિઓથી બચાવવામાં મદદ કરે છે. છોડમાં, ઘટેલું ગ્લુટાથિઓન ગ્લુટાથિઓન-એસ્કોર્બેટ ચક્રમાં ભાગ લે છે જેમાં ઘટેલું ગ્લુટાથિઓન ડિહાઇડ્રોએસ્કોર્બેટને ઘટાડે છે, જે હાઇડ્રોજન પેરોક્સાઇડના ઘટાડાનું પ્રતિક્રિયાશીલ આડપેદાશ છે. ખાસ કરીને, ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝ એબાયોટિક તણાવ સામે છોડના પ્રતિભાવમાં ફાળો આપે છે. ધાતુઓ, મેટાલોઇડ્સ, ખારાશ, દુષ્કાળ, યુવી કિરણોત્સર્ગ અને ગરમી પ્રેરિત તણાવના પ્રતિભાવમાં ઉત્સેચકની પ્રવૃત્તિમાં ફેરફાર કરવામાં આવ્યો હોવાનું દર્શાવવામાં આવ્યું છે. ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝને સૌપ્રથમ 1955માં યેલ યુનિવર્સિટી ખાતે પી. જાનમેડા દ્વારા શુદ્ધ કરવામાં આવ્યું હતું. જનેમેડાએ એન્ઝાઇમ માટે પ્રાથમિક ઇલેક્ટ્રોન દાતા તરીકે એન. એ. ડી. પી. એચ. ની પણ ઓળખ કરી. પાછળથી જૂથોએ એફ. એ. ડી. અને થિયોલ જૂથની હાજરીની પુષ્ટિ કરી હતી અને 1965માં આ પદ્ધતિ માટે પ્રારંભિક પદ્ધતિ સૂચવવામાં આવી હતી. ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝની પ્રારંભિક (ઓછી રીઝોલ્યુશન) રચના 1977માં ઉકેલવામાં આવી હતી. આને ઝડપથી શુલ્ઝ એટ અલ દ્વારા 3 એ માળખું દ્વારા અનુસરવામાં આવ્યું હતું. 1978 માં. આ પ્રારંભિક પ્રયોગોથી જ ગ્લુટાથિઓન રિડક્ટેઝનો સંપૂર્ણ અભ્યાસ કરવામાં આવ્યો છે, અને ત્યારબાદ તે આજ સુધીના સૌથી સારી લાક્ષણિકતા ધરાવતા ઉત્સેચકોમાંનું એક છે. ઇન્ટરેક્ટિવ પાથવે નકશો ઇન્ટરેક્ટિવ પાથવે અહીં મળી શકે છેઃ પાથવે મેપ સંદર્ભો વધુ વાંચન એન્ટીઑકિસડન્ટો ઈસી 1.8.1