Lipoxygenase
લિપોક્સિજેનેસિસ () એ (બિન-હીમ) આયર્ન ધરાવતા ઉત્સેચકોનું એક કુટુંબ છે, જેમાંથી મોટાભાગના સી. આઈ. એસ. ધરાવતા લિપિડ્સમાં બહુઅસંતૃપ્ત ફેટી એસિડ્સના ડાયોક્સિજનેશનને ઉત્પ્રેરિત કરે છે, સી. આઈ. એસ.-1,4-પેન્ટાડાઈન સેલ સિગ્નલિંગ એજન્ટોમાં જે ઓટોક્રાઇન સંકેતો તરીકે વિવિધ ભૂમિકાઓ ભજવે છે જે તેમના પિતૃ કોષોના કાર્યને નિયંત્રિત કરે છે, પેરાક્રીન સંકેતો જે નજીકના કોષોના કાર્યને નિયંત્રિત કરે છે, અને અંતઃસ્ત્રાવી સંકેતો જે દૂરના કોષોના કાર્યને નિયંત્રિત કરે છે. લિપોક્સિજેનેસિસ તેમના સમાન આનુવંશિક માળખા અને ડાયોક્સિજનેશન પ્રવૃત્તિના આધારે એકબીજા સાથે સંબંધિત છે. જો કે, એક લિપોક્સિજેનેઝ, ALOXE3, જ્યારે લિપોક્સિજેનેઝ આનુવંશિક માળખું ધરાવે છે, તે પ્રમાણમાં ઓછી ડાયોક્સિજનેશન પ્રવૃત્તિ ધરાવે છે; તેના બદલે તેની પ્રાથમિક પ્રવૃત્તિ એક આઇસોમેરેઝ તરીકે દેખાય છે જે હાઇડ્રોપેરોક્સી અસંતૃપ્ત ફેટી એસિડ્સને તેમના 1,5-ઇપોક્સાઇડ, હાઇડ્રોક્સિલ ડેરિવેટિવ્ઝમાં રૂપાંતરિત કરે છે. લાઇપોક્સિજેનેસિસ યુકેરીયોટ્સ (છોડ, ફૂગ, પ્રાણીઓ, પ્રોટિસ્ટ્સ) માં જોવા મળે છે; જ્યારે પાર્થિવ જીવનનું ત્રીજું ક્ષેત્ર, આર્કિયા, લિપોક્સિજેનેસિસ સાથે સહેજ (~20%) એમિનો એસિડ અનુક્રમ સમાનતા ધરાવતા પ્રોટીન ધરાવે છે, આ પ્રોટીનમાં આયર્ન-બંધનકર્તા અવશેષોનો અભાવ હોય છે અને તેથી તેમાં લાઇપોક્સિજેનેસ પ્રવૃત્તિ હોવાનો અંદાજ નથી. બાયોકેમિસ્ટ્રી 15-લિપોક્સિજેનેઝ 1 અને સ્થિર 5-લિપોક્સિજેનેઝના વિગતવાર વિશ્લેષણના આધારે, લિપોક્સિજેનેઝ માળખામાં 15 કિલોડાલ્ટન એન-ટર્મિનલ બીટા બેરલ ડોમેનનો સમાવેશ થાય છે, જે એક નાનું (દા. ત.) છે. ~ 0.6 કિલોડાલ્ટન) લિંકર આંતર-ડોમેન (જુઓ), અને પ્રમાણમાં મોટું સી-ટર્મિનલ ઉત્પ્રેરક ડોમેન જેમાં ઉત્સેચકોની ઉત્પ્રેરક પ્રવૃત્તિ માટે મહત્વપૂર્ણ બિન-હીમ આયર્ન હોય છે. મોટાભાગના લિપોક્સિજેનેસિસ (અપવાદ, ALOXE3) પ્રક્રિયાને ચાર તબક્કામાં ઉત્પ્રેરિત કરે છેઃ દ્વિસંતૃપ્ત ફેટી એસિડ + O2 → ફેટી એસિડ હાઇડ્રોપેરોક્સાઇડમાંથી હાઇડ્રોજન એબ્સ્ટ્રેક્શનનો દર-મર્યાદિત પગલું, જે રેડિકલની તે કાર્બન પુનઃરચના પર ફેટી એસિડ રેડિકલ બનાવે છે, જે પરમાણુ ઓક્સિજન (O2) ના અન્ય કાર્બન કેન્દ્રમાં રેડિકલની પુનઃરચના કાર્બન રેડિકલ કેન્દ્રમાં ઉમેરે છે, જેનાથી પેરોક્સી રેડિકલના તે કાર્બન ઘટાડા સાથે પેરોક્સી રેડિકલ (-OO·) બોન્ડ રચાય છે, જે પેરોક્સી રેડિકલને તેના અનુરૂપ આયન (-OO−) માં ઘટાડે છે. (-OO−) અવશેષોને પછી હાઇડ્રોપેરોક્સાઇડ જૂથ બનાવવા માટે પ્રોટોનેટ કરી શકાય છે ( લ્યુકોટ્રિઅન્સ, હેપોક્સિલિન્સ અને વિવિધ વિશિષ્ટ ઉકેલ તરફી મધ્યસ્થીઓ, અથવા સર્વવ્યાપક સેલ્યુલર ગ્લુટાથિઓન પેરોક્સિડેસ દ્વારા હાઇડ્રોક્સિ જૂથમાં ઘટાડવામાં આવે છે, જેનાથી હાઇડ્રોક્સિલેટેડ (-OH) બહુઅસંતૃપ્ત ફેટી એસિડ્સ બને છે જેમ કે હાઇડ્રોક્સાઈકોસેટેટ્રાનોઇક એસિડ્સ અને HODEs (એટલે કે. હાઇડ્રોક્સિઓક્ટેડેસેનોઇક એસિડ). બહુઅસંતૃપ્ત ફેટી એસિડ્સ કે જે એક અથવા વધુ લિપોક્સિજેનેસિસ માટે સબસ્ટ્રેટ્સ તરીકે કામ કરે છે તેમાં ઓમેગા 6 ફેટી એસિડ્સ, એરાકિડોનિક એસિડ, લિનોલેઇક એસિડ, ડાયહોમો-γ-લિનોલેનિક એસિડ અને એડ્રેનિક એસિડનો સમાવેશ થાય છે; ઓમેગા-3 ફેટી એસિડ્સ, ઇકોસાપેન્ટેનોઇક એસિડ, ડોકોસાહેક્સેનોઇક એસિડ અને આલ્ફા-લિનોલેનિક એસિડ; અને ઓમેગા-9 ફેટી એસિડ, મીડ એસિડ. અમુક પ્રકારના લિપોક્સિજેનેસિસ, દા. ત. માનવ અને મ્યુરિન 15-લિપોક્સિજેનેઝ 1,12-લિપોક્સિજેનેઝ બી, અને એ. એલ. ઓ. એક્સ. ઈ. 3, ફેટી એસિડ સબસ્ટ્રેટ્સને ચયાપચય કરવામાં સક્ષમ છે જે ફોસ્ફોલિપિડ્સ, કોલેસ્ટ્રોલ એસ્ટર અથવા ત્વચાના જટિલ લિપિડના ઘટકો છે. મોટાભાગના લિપોક્સિજેનેસિસ શરૂઆતમાં રચાયેલા હાઇડ્રોપેરોક્સી ઉત્પાદનોની રચનાને ઉત્પ્રેરિત કરે છે જેમાં એસ કિરાલિટી હોય છે. આ નિયમના અપવાદોમાં મનુષ્યો અને અન્ય સસ્તન પ્રાણીઓના 12 આર-લિપોક્સિજેનેસિસનો સમાવેશ થાય છે (નીચે જુઓ). લિપોક્સિજેનેસિસ તેમના બહુઅસંતૃપ્ત ફેટી એસિડ સબસ્ટ્રેટ્સની ઉપલબ્ધતા પર આધાર રાખે છે, જે ખાસ કરીને સસ્તન પ્રાણીઓના કોષોમાં સામાન્ય રીતે અત્યંત નીચા સ્તરે જાળવવામાં આવે છે. સામાન્ય રીતે, વિવિધ ફોસ્ફોલિપેઝ A2s અને ડાયસિલગ્લિસરોલ લિપેઝ કોષ ઉત્તેજના દરમિયાન સક્રિય થાય છે, આ ફેટી એસિડ્સને તેમના સંગ્રહ સ્થળોમાંથી મુક્ત કરવા માટે આગળ વધે છે, અને તેથી લિપોક્સિજેનેઝ-આધારિત ચયાપચયની રચનામાં મુખ્ય નિયમનકારો છે. વધુમાં, કોષો, જ્યારે આ રીતે સક્રિય થાય છે, ત્યારે તેમના મુક્ત થયેલા બહુઅસંતૃપ્ત ફેટી એસિડ્સને નજીકના અથવા નજીકના કોષોમાં સ્થાનાંતરિત કરી શકે છે, જે પછી ટ્રાન્સસેલ્યુલર મેટાબોલિઝમ અથવા ટ્રાન્સસેલ્યુલર બાયોસિન્થેસિસ તરીકે ઓળખાતી પ્રક્રિયામાં તેમના લિપોક્સિજેનેઝ માર્ગો દ્વારા ચયાપચય કરે છે. જૈવિક કાર્ય અને વર્ગીકરણ આ ઉત્સેચકો છોડમાં સૌથી સામાન્ય છે જ્યાં તેઓ વૃદ્ધિ અને વિકાસ, જંતુ પ્રતિકાર અને વૃદ્ધત્વ અથવા ઘા પ્રત્યેના પ્રતિભાવો સહિત છોડના શરીરવિજ્ઞાનના સંખ્યાબંધ વિવિધ પાસાઓમાં સામેલ હોઈ શકે છે. સસ્તન પ્રાણીઓમાં સંખ્યાબંધ લિપોક્સિજેનેસિસ આઇસોઝાઇમ્સ ઇકોસાનોઇડ્સ (જેમ કે પ્રોસ્ટાગ્લાન્ડિન્સ, લ્યુકોટ્રિન્સ અને નોનક્લાસિક ઇકોસાનોઇડ્સ) ના ચયાપચયમાં સામેલ છે. નીચેના લિપોક્સિજેનેસિસ માટે અનુક્રમ માહિતી ઉપલબ્ધ છેઃ પ્લાન્ટ લિપોક્સિજેનેસિસ પ્લાન્ટ્સ વિવિધ પ્રકારના સાયટોસોલિક લિપોક્સિજેનેસિસ () તેમજ ક્લોરોપ્લાસ્ટ આઇસોઝાઇમ હોવાનું જણાય છે તે વ્યક્ત કરે છે. હાઈડ્રોપેરોક્સાઇડ લાઇસેસ સાથે પ્લાન્ટ લિપોક્સિજેનેઝ ઘણા સુગંધ અને અન્ય સંકેત સંયોજનો માટે જવાબદાર છે. એક ઉદાહરણ સિસ-3-હેક્સેનલ છે, જે તાજી કાપેલી ઘાસની ગંધ છે. માનવ લિપોક્સિજેનેસિસ જનીન એન્કોડિંગ 5-LOX (ALOX5) ના અપવાદ સાથે, જે રંગસૂત્ર 10q11.2 પર સ્થિત છે, તમામ છ માનવ LOX જનીનો રંગસૂત્ર 17.p13 પર સ્થિત છે અને 75-81 કિલોડાલ્ટનની એક જ સાંકળ પ્રોટીન માટે કોડ છે જેમાં 662-711 એમિનો એસિડ હોય છે. સસ્તન પ્રાણીઓના લોક્સ જનીનોમાં 14 (એ. એલ. ઓ. એક્સ. 5, એ. એલ. ઓ. એક્સ. 12, એ. એલ. ઓ. એક્સ. 15, એ. એલ. ઓ. એક્સ. 15 બી) અથવા 15 (એ. એલ. ઓ. એક્સ. 12 બી, એ. એલ. ઓ. એક્સ. ઇ. 3) એક્સોન હોય છે, જે અત્યંત સંરક્ષિત સ્થાનો પર એક્સોન/ઇન્ટ્રોન સીમાઓ ધરાવે છે. 6 માનવ લિપોક્સિજેનેઝ અને તેઓ બનાવતા કેટલાક મુખ્ય ઉત્પાદનો તેમજ આનુવંશિક રોગો સાથેના તેમના કેટલાક સંગઠનો નીચે મુજબ છેઃ એરાકિડોનેટ 5-લિપોક્સિજેનેઝ (ALOX5), જેને 5-લિપોક્સિજેનેઝ, 5-LOX અને 5-LO પણ કહેવામાં આવે છે. મુખ્ય ઉત્પાદનોઃ તે એરાકિડોનિક એસિડને 5-હાઈડ્રોપેરોક્સી-ઇકોસ્ટેટ્રેઓઇક એસિડ (5-HPETE) માં ચયાપચય કરે છે જે 1) 5-હાઈડ્રોક્સિકોસેટેટ્રૈનોઇક એસિડ (5-HETE) અને પછી 5-ઓક્સો-ઇકોસેટેટ્રોનોઇક એસિડ (5-ઓક્સો-ETE), 2) લ્યુકોટ્રીન A4 (LTA4) માં રૂપાંતરિત થાય છે જે પછી લ્યુકોટ્રીન B4 (LTB4) અથવા લ્યુકોટ્રીન C4 (LTC4) (LTC4) માં રૂપાંતરિત થઈ શકે છે. એ. એલ. ઓ. એક્સ. 5 ઇકોસાપેન્ટેનોઈક એસિડને ચયાપચયના સમૂહમાં પણ ચયાપચય કરે છે જેમાં 5 બેવડી સીમાઓ હોય છે (એટલે કે. 5-HEPE, 5-ઓક્સો-EPE, LTB5, LTC5, LTD5, અને LTE5) 4 ડબલ બોન્ડ ધરાવતા એરાકિડોનિક એસિડ મેટાબોલાઇટ્સના વિરોધમાં છે. આ ઉત્સેચક, જ્યારે અન્ય લિપોક્સિજિનેઝ, સાયક્લોઓક્સિજિનેઝ અથવા સાયટોક્રોમ P450 ઉત્સેચકો સાથે શ્રેણીબદ્ધ રીતે કાર્ય કરે છે, ત્યારે ઇકોસાપેન્ટેનોઇક એસિડના E શ્રેણીના રિઝોલ્વિન્સ (જુઓ Resolvin#Resolvin Es) અને ડોકોસાહેક્સેનોઇક એસિડના D શ્રેણીના રિઝોલ્વિન્સના ચયાપચયમાં ફાળો આપે છે (જુઓ Resolvin#Resolvin Ds). આ રિઝોલ્વિન્સને વિશિષ્ટ પ્રો-રિઝોલ્વિંગ મધ્યસ્થીઓ તરીકે પણ વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે. એરાકિડોનેટ 12-લિપોક્સિજેનેઝ (ALOX12) (), જેને 12-લિપોક્સિજેનેઝ પણ કહેવાય છે, પ્લેટલેટ પ્રકાર પ્લેટલેટ લિપોક્સિજેનેઝ (અથવા 12-લિપોક્સિજેનેઝ, પ્લેટલેટ પ્રકાર) 12-LOX, અને 12-LO. તે એરાકિડોનિક એસિડને 12-હાઈડ્રોપેરોક્સીયોસીસેટ્રેઓઇક એસિડ (12-HpETE) માં ચયાપચય કરે છે જે આગળ 12-હાઈડ્રોક્સીઇકોસેટેટ્રેનોઈક એસિડ (12-HETE) અથવા વિવિધ હેપોક્સિલિનમાં ચયાપચય થાય છે (12-હાઈડ્રોક્સીઇકોસેટેટ્રેનોઈક એસિડ પણ જુઓ). એરાકિડોનેટ 15-લિપોક્સિજેનેઝ-1 (ALOX15) (), જેને 15-લિપોક્સિજેનેઝ-1 પણ કહેવામાં આવે છે, એરિથ્રોસાઇટ પ્રકાર 15-લિપોક્સિજેનેઝ (અથવા 15-લિપોક્સિજેનેઝ, એરિથ્રોસાઇટ પ્રકાર), રેટિક્યુલોસાઇટ પ્રકાર 15-લિપોક્સિજેનેઝ (અથવા 15-લિપોક્સિજેનેઝ, રેટિક્યુલોસાઇટ પ્રકાર), 15-LO-1, અને 15-LOX-1. તે એરાકિડોનિક એસિડને મુખ્યત્વે 1) 15-હાઈડ્રોપેરોક્સીયોકેટેટ્રાનોઇક એસિડ (15-HpETE) માં ચયાપચય કરે છે જે આગળ 15-હાઈડ્રોક્સીકોસેટેટ્રાનોઇક એસિડ (15-HETE) માં ચયાપચય થાય છે પરંતુ 2) 12-હાઈડ્રોપેરોક્સીયોકેટેટ્રાનોઇક એસિડ (12-HPETE) ની ઘણી ઓછી માત્રામાં પણ ચયાપચય થાય છે જે આગળ 12-હાઈડ્રોક્સીઈકોસેટેટ્રાનોઇક એસિડ અને સંભવતઃ હેપોક્સિલિનમાં ચયાપચય થાય છે. ALOX15 વાસ્તવમાં એરાકિડોનિક એસિડ કરતાં લિનોલેઇક એસિડને પસંદ કરે છે, જે લિનોલેઇક એસિડને 12-હાઇડ્રોપેરોક્સાયોક્ટેડેસેનોઇક એસિડ (13-HpODE) માં ચયાપચય કરે છે, જે આગળ 13-હાઇડ્રોક્સિઓક્ટેડેકેડિએનોઇક એસિડ (13-HODE) માં ચયાપચય થાય છે. ALOX15 બહુઅસંતૃપ્ત ફેટી એસિડ્સનું ચયાપચય કરી શકે છે જે ફોસ્ફોલિપિડ્સ અને/અથવા કોલેસ્ટ્રોલમાં એસ્ટરિફાઇડ થાય છે, એટલે કે. લિપોપ્રોટીનમાં કોલેસ્ટ્રોલ એસ્ટર. એરાકિડોનિક એસિડને 12-HpETE અને 15-HpETE માં ચયાપચયમાં તેની બેવડી વિશિષ્ટતા સાથે આ ગુણધર્મ માઉસ એલોક્સ 15 જેવું જ છે અને તેના કારણે બંને ઉત્સેચકોને 12/15-લિપોક્સિજેનેસિસ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. એરાકિડોનેટ 15-લિપોક્સિજેનેઝ પ્રકાર II (ALOX15B), જેને 15-લિપોક્સિજેનેઝ-2,15-LOX-2 અને 15-LOX-2 પણ કહેવામાં આવે છે. તે એરાકિડોનિક એસિડને 15-હાઈડ્રોપેરોક્સાઈકોસેટેટ્રાનોઇક (15-HpETE) માં ચયાપચય કરે છે જે આગળ 15-હાઈડ્રોક્સાઈકોસેટેટ્રાનોઇક એસિડમાં ચયાપચય થાય છે. ALOX15B પાસે એરાકિડોનિક એસિડને 12-હાઇડ્રોપેરોક્સીયોકોસેટેટ્રાનોઇક એસિડ (12-(HpETE)) માં ચયાપચય કરવાની ઓછી અથવા કોઈ ક્ષમતા નથી અને લિનોલીક એસિડને 13-હાઇડ્રોપેરોક્સીયોક્ટેડેસેનોઇક એસિડ (13-HpODE) માં ચયાપચય કરવાની માત્ર ન્યૂનતમ ક્ષમતા છે. એરાકિડોનેટ 12-લિપોક્સિજેનેઝ, 12R પ્રકાર (ALOX12B), જેને 12R-લિપોક્સિજેનેઝ, 12R-LOX અને 12R-LO પણ કહેવામાં આવે છે. તે એરાકિડોનિક એસિડને 12R-હાઈડ્રોક્સીઇકોસેટેટ્રાનોઇક એસિડમાં ચયાપચય કરે છે પરંતુ તે માત્ર ઓછી ઉત્પ્રેરક પ્રવૃત્તિ સાથે જ કરે છે; તેના સૌથી શારીરિક રીતે મહત્વપૂર્ણ સબસ્ટ્રેટને સ્ફિંગોસિન માનવામાં આવે છે જેમાં ખૂબ જ લાંબી સાંકળ (16-34 કાર્બન) ઓમેગા-હાઈડ્રોક્સિલ ફેટી એસિડ હોય છે જે તેના કાર્બોક્સી છેડે સ્ફિંગોસિનના Sn-2 નાઇટ્રોજન સાથે એમાઇડ જોડાણમાં હોય છે અને તેના ઓમેગા હાઈડ્રોક્સિલ છેડે લિનોલિક એસિડમાં એસ્ટરિફાઇડ હોય છે. ત્વચાના બાહ્ય કોષોમાં, એ. એલ. ઓ. એક્સ. 12. બી. આ એસ્ટરિફાઇડ ઓમેગા-હાઈડ્રોક્સીસિલ-સ્ફિંગોસાઇન (ઇ. ઓ. એસ.) માં લિનોલીએટને તેના 9 આર-હાઈડ્રોપેરોક્સી એનાલોગમાં ચયાપચય કરે છે. એ. એલ. ઓ. એક્સ. 12. બી. ના નિષ્ક્રિય પરિવર્તન માનવ ત્વચા રોગ, ઓટોસોમલ રીસેસિવ કન્જેનિટલ ઇચિથોસિફોર્મ એરિથ્રોડર્મા (એ. આર. સી. આઈ.) સાથે સંકળાયેલા છે. એપિડર્મિસ-પ્રકારનો લિપોક્સિજેનેઝ (ALOXE3), જેને eLOX3 અને લિપોક્સિજેનેઝ, એપિડર્મિસ પ્રકાર પણ કહેવાય છે. અન્ય લિપોક્સિજેનેસિસથી વિપરીત, એ. એલ. ઓ. એક્સ. ઈ. 3 માત્ર સુપ્ત ડાયઓક્સિજનેઝ પ્રવૃત્તિ દર્શાવે છે. તેના બદલે, તેની પ્રાથમિક પ્રવૃત્તિ હાઇડ્રોપેરોક્સાઇડ આઇસોમેરેઝ તરીકે છે જે અમુક અસંતૃપ્ત હાઇડ્રોપેરોક્સી ફેટી એસિડ્સને તેમના અનુરૂપ ઇપોક્સી આલ્કોહોલ અને ઇપોક્સી કેટો ડેરિવેટિવ્ઝમાં ચયાપચય કરે છે અને તેથી તેને હેપોક્સિલિન સિન્થેઝ તરીકે પણ વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે. જ્યારે તે 12S-હાઇડ્રોપેરોક્સીકોસેટેટ્રાનોઇક એસિડ (12S-HpETE) ને હેપોક્સિલિન A3 અને B3 ના R સ્ટીરિયોઆઇસોમર્સમાં ચયાપચય કરી શકે છે, ત્યારે ALOXE3 મેટાબોલાઇઝિંગ R હાઇડ્રોપેરોક્સી અસંતૃપ્ત ફેટી એસિડ્સની તરફેણ કરે છે અને ALOX15B દ્વારા બનાવેલા EOSના 9 (R)-હાઇડ્રોપેરોક્સી એનાલોગને તેના 9R (10R), 13R-ટ્રાન્સ-ઇપોક્સી-11E, 13R અને 9-કેટો-10E, 12Z EOS એનાલોગમાં અસરકારક રીતે રૂપાંતરિત કરે છે. એ. એલ. ઓ. એક્સ. ઈ. 3 એ ત્વચાના બાહ્ય ત્વચામાં એ. એલ. ઓ. એક્સ. 12બી સાથે કામ કરીને પછીના બે ઇ. ઓ. એસ. એનાલોગ બનાવે છે તેવું માનવામાં આવે છે; એ. એલ. ઓ. એક્સ. 3 ના નિષ્ક્રિયતા પરિવર્તન એ એ. એલ. ઓ. એક્સ. 12બીમાં નિષ્ક્રિય પરિવર્તન જેવું જ છે, જે મનુષ્યમાં ઓટોસોમલ અપ્રભાવી જન્મજાત ઇચિથોસિફોર્મ એરિથ્રોડર્મા સાથે સંકળાયેલું છે. ALOX3 માં નિષ્ક્રિય પરિવર્તન માનવ રોગ લેમેલર ઇચિથોસિસ, પ્રકાર 5 સાથે પણ સંકળાયેલા છે (જુઓ Ichthyosis#Types). બે લિપોક્સિજેનેસિસ શ્રેણીબદ્ધ રીતે ડાય-હાઈડ્રોક્સી અથવા ટ્રાઇ-હાઈડ્રોક્સી ઉત્પાદનો બનાવવા માટે કાર્ય કરી શકે છે, જે લિપોક્સીનેઝના ઉત્પાદનો કરતાં તદ્દન અલગ પ્રવૃત્તિઓ ધરાવે છે. આ ક્રમિક ચયાપચય વિવિધ કોષ પ્રકારોમાં થઈ શકે છે જે ટ્રાન્સસેલ્યુલર ચયાપચય તરીકે ઓળખાતી પ્રક્રિયામાં બે લિપોક્સિજેનેસમાંથી માત્ર એક જ વ્યક્ત કરે છે. ઉદાહરણ તરીકે, ALOX5 અને ALOX15 અથવા, વૈકલ્પિક રીતે, ALOX5 અને ALOX12 એરાકિડોનિક એસિડને લિપોક્સિનમાં ચયાપચય કરવા માટે ક્રમિક રીતે કાર્ય કરી શકે છે (જુઓ 15-હાઇડ્રોક્સિકોસેટેટ્રાનોઇક acid#Further 15 (S)-HpETE, 15 (S)-HETE, 15 (R)-HpETE, 15 (R)-HETE, અને 15-ઓક્સો-ETE અને lipoxin#Biosynthesis નું ચયાપચય) જ્યારે ALOX15 અને સંભવતઃ ALOX15B, Eicosapentaenoic એસિડને ચયાપચય કરવા માટે ALOX5 સાથે કાર્ય કરી શકે છે (જુઓ resolvin#Production). માઉસ લિપોક્સિજેનેસિસ લિપોક્સિજેનેસ કાર્યની તપાસ કરવા માટે માઉસ એક સામાન્ય મોડેલ છે. જો કે, ઉંદર અને પુરુષો વચ્ચેના લિપોક્સિજેનેસિસ વચ્ચે કેટલાક મુખ્ય તફાવતો છે જે ઉંદરના અભ્યાસમાંથી મનુષ્યોમાં એક્સ્ટ્રાપોલેશનને મુશ્કેલ બનાવે છે. મનુષ્યોમાં 6 કાર્યાત્મક લિપોક્સિજેનેસિસથી વિપરીત, ઉંદરમાં 7 કાર્યાત્મક લિપોક્સિજેનેસિસ હોય છે અને તેમાંના કેટલાકમાં તેમના માનવ ઓર્થોલોગ્સ કરતાં અલગ ચયાપચયની પ્રવૃત્તિઓ હોય છે. ખાસ કરીને, માઉસ એલોક્સ15, માનવ ALOX15થી વિપરીત, મુખ્યત્વે 12-HpETE અને માઉસ એલોક્સ15bમાં એરાકિડોનિક એસિડનું ચયાપચય કરે છે, માનવ ALOX15bથી વિપરીત, મુખ્યત્વે 8-લિપોક્સિજેનેઝ છે, જે એરાકડિઓનિક એસિડને 8-HpETEમાં ચયાપચય કરે છે; મનુષ્યોમાં કોઈ તુલનાત્મક 8-HpETE-બનાવતા લિપોક્સિજેનેઝ નથી. એલોક્સ 5 માનવ એલોક્સ 5 ની કામગીરીમાં સમાન હોવાનું જણાય છે. એલોક્સ 12 માનવ એ. એલ. ઓ. એક્સ. 12 થી અલગ છે, જે પ્રાધાન્યમાં એરાકિડોનિક એસિડને 12-એચ. પી. ઈ. ટી. ઈ. માં ચયાપચય કરે છે, પરંતુ 15-એચ. પી. ઈ. ટી. ઈ. ની નોંધપાત્ર માત્રામાં પણ, જેમાં એરાકિડોનિક એસિડને લગભગ સંપૂર્ણપણે 12-એચ. પી. ઈ. ટી. ઈ. માં ચયાપચય કરે છે. એલોક્સ 15 (જેને લ્યુકોસાઇટ-પ્રકાર 12-લોક્સ, 12-લોક્સ-એલ અને 12/15-લોક્સ પણ કહેવામાં આવે છે) માનવ ALOX15 થી અલગ છે, જે પ્રમાણભૂત પરીક્ષણની પરિસ્થિતિઓમાં એરાકિડોનિક એસિડને 15-HpETE અને 12-HpETE ઉત્પાદનોમાં 89 થી 11 ગુણોત્તરમાં ચયાપચય કરે છે, એરાકિડોનિક એસિડને 15-Hpete અને 12-HpETE માં 1 થી 6 ગુણોત્તરમાં ચયાપચય કરે છે, એટલે કે. તેનું મુખ્ય મેટાબોલાઇટ 12-HpETE છે. ઉપરાંત, માનવ એ. એલ. ઓ. એક્સ. 15 સબસ્ટ્રેટ તરીકે એરાકિડોનિક એસિડ કરતાં લિનોલેઇક એસિડને પસંદ કરે છે, જે તેને 13-એચ. પી. ઓ. ડી. ઈ. માં ચયાપચય કરે છે જ્યારે એલોક્સ 15 લિનોલેઇક એસિડ પર ઓછી અથવા કોઈ પ્રવૃત્તિ ધરાવતું નથી. એલોક્સ 15 બહુઅસંતૃપ્ત ફેટી એસિડ્સનું ચયાપચય કરી શકે છે જે ફોસ્ફોલિપિડ્સ અને કોલેસ્ટ્રોલ (એટલે કે. કોલેસ્ટ્રોલ એસ્ટર). એરાકિડોનિક એસિડને 12-HpETE અને 15-HpETE માં ચયાપચયમાં તેની બેવડી વિશિષ્ટતા સાથે આ ગુણધર્મ માનવ ALOX15 જેવું જ છે અને તેના કારણે બંને ઉત્સેચકોને 12/15-લિપોક્સિજેનેસિસ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. એલોક્સ15બી (જેને 8-લિપોક્સિજેનેઝ, 8-લોક્સ અને 15-લિપોક્સિજેનેઝ પ્રકાર II પણ કહેવામાં આવે છે), એ. એલ. ઓ. એક્સ. 15બીથી વિપરીત, જે એરાકિડોનિક એસિડને મુખ્યત્વે 15-એચ. પી. ઈ. ટી. ઈ. માં અને ઓછા પ્રમાણમાં લિનોલિક એસિડને 13-એચ. પી. ઓ. ડી. ઈ. માં ચયાપચય કરે છે, એરાકિડોનિક એસિડને મુખ્યત્વે 8એસ-એચ. પી. ઈ. ટી. ઈ. અને લિનોલિક એસિડને 9-એચ. પી. ઓ. ડી. ઈ. માં ચયાપચય કરે છે. એલોક્સ15બી એ 5-એચપીઈટીને લ્યુકોટ્રિઅન્સમાં ચયાપચય કરવામાં એ. એલ. ઓ. એક્સ. 5 જેટલું અસરકારક છે. એલોક્સ 12ઇ (12-લોક્સ-ઇ, એપિડર્મલ-પ્રકાર 12-લોક્સ) એ માનવ ALOX12P જનીનનું ઓર્થોલોગ છે જેણે નુકસાનકારક પરિવર્તન સહન કર્યું છે અને તે વ્યક્ત કરવામાં આવતું નથી. ALox12e બિન-એસ્ટરિફાઇડ બહુઅસંતૃપ્ત ફેટી એસિડ સબસ્ટ્રેટ્સ પર મિથાઈલ એસ્ટરને પસંદ કરે છે, તેના 13-હાઇડ્રોપેરોક્સી સમકક્ષ માટે લિનોલિક એસિડ એસ્ટરનું ચયાપચય કરે છે અને તેના 12-હાઇડ્રોપેરોક્સી સમકક્ષ માટે ઓછા પ્રમાણમાં એરાકિડોનિક એસિડ એસ્ટરને પસંદ કરે છે. એલોક્સ12બી (ઇ-એલઓએક્સ2, એપિડર્મિસ-ટાઇપ લોક્સ-12) ઇઓએસના લિનોલિક એસિડના ભાગને તેના 9આર-હાઈડ્રોપેરોક્સી સમકક્ષમાં ચયાપચય કરવા માટે એલોક્સ12બીની જેમ જ કાર્ય કરે છે અને તે રીતે ત્વચાની અખંડિતતા અને પાણીની અભેદ્યતામાં ફાળો આપે છે; એલોક્સ12બીમાં ક્ષીણ થયેલા ઉંદરમાં જન્મજાત ઇચિથોસિફોર્મ એરિથ્રોડર્મા જેવી જ ગંભીર ત્વચાની ખામી વિકસે છે. માનવ ALOX12B જે ઓછા દરે એરાકિડોનિક એસિડને 12R-HETE માં ચયાપચય કરે છે તેનાથી વિપરીત, Alox12b એરાકિડોનિક એસિડને મુક્ત એસિડ તરીકે ચયાપચય કરતું નથી પરંતુ માત્રા એરાકિડોનિક એસિડ મિથાઈલ એસ્ટરને તેના 12R-હાઈડ્રોપેરોક્સી સમકક્ષમાં ચયાપચય કરે છે. એલોક્સ 3 (બાહ્ય ત્વચાનો પ્રકાર લોક્સ-3, એલોક્સ 3) ઇ. ઓ. એસ. ના 9આર-હાઈડોપેરોક્સી-લિનોલેટ વ્યુત્પન્નને તેના ઇપોક્સી અને કેટો વ્યુત્પન્નમાં ચયાપચય કરવામાં અને ત્વચાની અખંડિતતા અને પાણીની અભેદ્યતા જાળવવામાં સામેલ થવામાં એલોક્સ 3 જેવું જ કાર્ય કરે છે. એલોક્સઇ3 કાઢી નાખવાથી જન્મજાત ઇચિથિઓસિફોર્મ એરિથ્રોડર્મા જેવી ખામી તરફ દોરી જાય છે. 3D માળખું ઘણા લિપોક્સિજેનેઝ માળખાઓ જાણીતા છે જેમાંઃ સોયાબીન લિપોક્સિજેનેઝ L1 અને L3, કોરલ 8-લિપોક્સિજેનેઝ, માનવ 5-લિપોક્સિજેનેઝ, સસલા 15-લિપોક્સિજેનેઝ અને પોર્સિન લ્યુકોસાઇટ 12-લિપોક્સિજેનેઝ ઉત્પ્રેરક ક્ષેત્રનો સમાવેશ થાય છે. પ્રોટીનમાં એક નાનું એન-ટર્મિનલ પ્લેટ ડોમેન અને મુખ્ય સી-ટર્મિનલ ઉત્પ્રેરક ડોમેન હોય છે (આ લેખમાં પ્ફામ લિંક જુઓ), જેમાં સક્રિય સાઇટ હોય છે. છોડ અને સસ્તન બંને ઉત્સેચકોમાં, એન-ટર્મિનલ ડોમેનમાં આઠ-ફસાયેલા એન્ટિપેરેલલ β-બેરલ હોય છે, પરંતુ સોયાબીન લિપોક્સિજેનેસિસમાં આ ડોમેન સસલાના ઉત્સેચક કરતાં નોંધપાત્ર રીતે મોટું હોય છે. છોડના લિપોક્સિજેનેસિસને ઉત્સેચકીય રીતે બે ટુકડાઓમાં વિભાજીત કરી શકાય છે જે એન્ઝાઇમ સક્રિય રહે ત્યાં સુધી ચુસ્ત રીતે સંકળાયેલા રહે છે; બે ક્ષેત્રોનું વિભાજન ઉત્પ્રેરક પ્રવૃત્તિના નુકસાન તરફ દોરી જાય છે. સી-ટર્મિનલ (ઉત્પ્રેરક) ડોમેનમાં 18-22 હેલિસીસ અને એક (સસલાના ઉત્સેચકોમાં) અથવા બે (સોયાબીન ઉત્સેચકોમાં) એન-ટર્મિનલ β-બેરલથી વિરુદ્ધ છેડે વિરોધી સમાંતર β-શીટ્સનો સમાવેશ થાય છે. સક્રિય સ્થળ લિપોક્સિજેનેસિસમાં આયર્નનો અણુ ચાર લિગાન્ડ્સ દ્વારા બંધાયેલો છે, જેમાંથી ત્રણ હિસ્ટિડીન અવશેષો છે. છ હિસ્ટિડીન તમામ લિપોક્સિજેનેઝ ક્રમમાં સંરક્ષિત છે, તેમાંથી પાંચ 40 એમિનો એસિડના પટ્ટામાં ક્લસ્ટર થયેલ જોવા મળે છે. આ પ્રદેશમાં ત્રણમાંથી બે ઝિંક-લિગાન્ડ્સ છે; અન્ય હિસ્ટિડીન લિપોક્સિજેનેસિસની પ્રવૃત્તિ માટે મહત્વપૂર્ણ હોવાનું દર્શાવવામાં આવ્યું છે. બે લાંબા કેન્દ્રીય હેલિસીસ સક્રિય સ્થળ પર પસાર થાય છે; બંને હેલિસીસમાં π-હેલિક્સના આંતરિક ભાગોનો સમાવેશ થાય છે જે સક્રિય સ્થળ આયર્નને ત્રણ હિસ્ટિડીન (તેના) લિગાન્ડ્સ પૂરા પાડે છે. સોયાબીન લિપોક્સિજેનેઝ-1 (પોલાણ I અને II) ના મુખ્ય ક્ષેત્રમાં બે પોલાણ સપાટીથી સક્રિય સ્થળ સુધી વિસ્તરે છે. ફનલ આકારની પોલાણ I એ ડાયોક્સિઝન ચેનલ તરીકે કામ કરી શકે છે; લાંબી સાંકડી પોલાણ II સંભવતઃ સબસ્ટ્રેટ પોકેટ છે. વધુ સઘન સસ્તન એન્ઝાઇમમાં માત્ર એક જ બૂટ આકારની પોલાણ (પોલાણ II) હોય છે. સોયાબીન લિપોક્સિજેનેઝ-3 માં ત્રીજું પોલાણ છે જે આયર્ન સાઇટથી β-બેરલ અને ઉત્પ્રેરક ડોમેન્સના ઇન્ટરફેસ સુધી ચાલે છે. પોલાણ III, આયર્ન સાઇટ અને પોલાણ II પ્રોટીન અણુમાં સતત માર્ગ બનાવે છે. સક્રિય સાઇટ આયર્ન ત્રણ સંરક્ષિત તેના અવશેષો અને સી-ટર્મિનલ કાર્બોક્સિલ જૂથના એક ઓક્સિજનના એનઇ દ્વારા સંકલિત છે. વધુમાં, સોયાબીન ઉત્સેચકોમાં એસ્પેરાજિનની બાજુની સાંકળ ઓક્સિજન આયર્ન સાથે નબળી રીતે સંકળાયેલ છે. સસલાના લિપોક્સિજેનેઝમાં, આ એ. એસ. એન. અવશેષને તેના સાથે બદલવામાં આવે છે જે એન. ડી. અણુ દ્વારા આયર્નનું સંકલન કરે છે. આમ, આયર્નની સંકલન સંખ્યા પાંચ કે છ હોય છે, જેમાં હાઇડ્રોક્સિલ અથવા વોટર લિગાન્ડથી હેક્સાકોર્ડિનેટ આયર્ન હોય છે. લિપોક્સિજેનેઝની સક્રિય સાઇટ સુવિધા વિશેની વિગતો પોર્સિન લ્યુકોસાઇટ 12-લિપોક્સિજેનેઝ ઉત્પ્રેરક ડોમેન સંકુલની રચનામાં જાહેર કરવામાં આવી હતી 3D માળખામાં, સબસ્ટ્રેટ એનાલોગ અવરોધકે આયર્ન સાઇટની બાજુમાં ખુલ્લી U-આકારની ચેનલ પર કબજો કર્યો હતો. આ ચેનલ વધુ ગણતરી વિના એરાકિડોનિક એસિડને સમાવી શકે છે, જે લિપોક્સિજેનેઝ પ્રતિક્રિયા માટે સબસ્ટ્રેટ બંધનકર્તા વિગતોને વ્યાખ્યાયિત કરે છે. વધુમાં, એક બુદ્ધિગમ્ય પ્રવેશ ચેનલ, જે સબસ્ટ્રેટ બંધનકર્તા ચેનલને અટકાવે છે અને પ્રોટીનની સપાટી સુધી વિસ્તરે છે, તેને ઓક્સિજન પાથ માટે ગણી શકાય. બાયોકેમિકલ વર્ગીકરણ સોયાબીન લિપોક્સિજેનેઝ 1 જૈવિક પ્રણાલી માટે અત્યાર સુધીમાં નોંધાયેલ કેકેટ (કેએચ/કેડી) (ઓરડાના તાપમાનની નજીક 81) પર સૌથી મોટી એચ/ડી કાઇનેટિક આઇસોટોપ અસર (કેઆઈઈ) દર્શાવે છે. તાજેતરમાં, બેવડા મ્યુટન્ટ સોયાબીન લિપોક્સિજેનેઝ 1 માં 540 થી 730 નો અત્યંત ઉન્નત કે. આઈ. ઈ. મળી આવ્યો હતો. કે. આઈ. ઈ. ની મોટી તીવ્રતાને કારણે, સોયાબીન લિપોક્સિજેનેઝ 1 એ એન્ઝાઇમ-ઉત્પ્રેરક હાઇડ્રોજન-ટનલિંગ પ્રતિક્રિયાઓ માટે પ્રોટોટાઇપ તરીકે કામ કર્યું છે. લિપોક્સિજેનેઝ પરિવારમાંથી વ્યક્ત કરાયેલા માનવ પ્રોટીનમાં ALOX12, ALOX12B, ALOX15, ALOX15B, ALOX5 અને ALOXE3 નો સમાવેશ થાય છે. જ્યારે મનુષ્યો પાસે ALOX12P2 જનીન પણ હોય છે, જે ઉંદરમાં સારી રીતે વ્યક્ત થયેલા Alox12P જનીનનું ઓર્થોલોગ છે, માનવ જનીન એક સ્યુડોજેન છે; પરિણામે, ALOX12P2 પ્રોટીન મનુષ્યોમાં જોવા મળતું નથી. સંદર્ભો પણ જુઓ બાહ્ય કડીઓ એલ. ઓ. એક્સ.-ડી. બી.-લિપોક્સિજેનેસિસ ડેટાબેઝ લિપોક્સિજેનેસિસ પ્રોસાઈટમાં આયર્ન-બંધનકર્તા પ્રદેશ-સોયાબીનમાંથી લિપોક્સિજેનેસિસ-1નું માળખું (ગ્લાયસીન મેક્સ)-(9ઝેડ, 11ઇ, 13એસ)-13-હાઈડ્રોપેરોક્સાયોક્ટેડેકા-9,11-ડાયનોઇક એસિડ સાથે સંકુલમાં સોયાબીન લિપોક્સિજેનેસિસ-3નું માળખું-અવરોધક સાથે સંકુલમાં સસલું 15-લિપોક્સિજેનેસિસનું માળખું-અવરોધક સાથે પોર્સિન લ્યુકોસાઇટ 12-લિપોક્સિજેનેસિયનના ઉત્પ્રેરક ક્ષેત્રનું માળખું-પ્રાણી લિપોક્સિજેનેસિસ બ્લાન્ચ ટાઇમ અને કલ્ટીવર અસરો