Hodgkin–Huxley model
હોજકિન-હક્સલી મોડેલ, અથવા વાહકતા-આધારિત મોડેલ, એક ગાણિતિક મોડેલ છે જે વર્ણવે છે કે ચેતાકોષોમાં ક્રિયા સંભવિતતા કેવી રીતે શરૂ થાય છે અને પ્રસારિત થાય છે. તે બિનરેખીય વિભેદક સમીકરણોનો સમૂહ છે જે ચેતાકોષો અને સ્નાયુ કોષો જેવા ઉત્તેજક કોષોની વિદ્યુત ઇજનેરી લાક્ષણિકતાઓનો અંદાજ કાઢે છે. તે એક સતત-સમયની ગતિશીલ પ્રણાલી છે. એલન હોજકિન અને એન્ડ્રુ હક્સલીએ 1952માં સ્ક્વિડ જાયન્ટ એક્સોનમાં એક્શન પોટેન્શિયલની શરૂઆત અને પ્રસાર અંતર્ગત આયનીય પદ્ધતિઓને સમજાવવા માટે આ મોડેલનું વર્ણન કર્યું હતું. આ કાર્ય માટે તેમને 1963માં ફિઝિયોલોજી અથવા મેડિસિનમાં નોબેલ પુરસ્કાર મળ્યો હતો. મૂળભૂત ઘટકો લાક્ષણિક હોજકિન-હક્સલી મોડેલ ઉત્તેજક કોષના દરેક ઘટકને વિદ્યુત તત્વ તરીકે વર્તે છે (આકૃતિમાં બતાવ્યા પ્રમાણે). લિપિડ બાયલેયરને કેપેસિટન્સ (સી. એમ.) તરીકે રજૂ કરવામાં આવે છે. વોલ્ટેજ-ગેટેડ આયન ચેનલો વિદ્યુત વાહકતા (જીએન, જ્યાં એન એ ચોક્કસ આયન ચેનલ છે) દ્વારા રજૂ થાય છે જે વોલ્ટેજ અને સમય બંને પર આધાર રાખે છે. લીક ચેનલો રેખીય વાહકતા (જી. એલ.) દ્વારા રજૂ થાય છે. આયનોના પ્રવાહને ચલાવતા વિદ્યુતરાસાયણિક ઢાળને વોલ્ટેજ સ્ત્રોતો (એન) દ્વારા રજૂ કરવામાં આવે છે, જેના વોલ્ટેજ રસ ધરાવતી આયનીય પ્રજાતિઓની આંતર અને બાહ્યકોષીય સાંદ્રતાના ગુણોત્તર દ્વારા નક્કી કરવામાં આવે છે. છેવટે, આયન પંપ વર્તમાન સ્રોતો (આઇ. પી.) દ્વારા રજૂ થાય છે. પટલની ક્ષમતાને Vm દ્વારા સૂચવવામાં આવે છે. ગાણિતિક રીતે, લિપિડ બાયલેયરમાંથી વહેતો પ્રવાહ આ રીતે લખવામાં આવે છે અને આપેલ આયન ચેનલમાંથી વહેતો પ્રવાહ તે ચેનલના વાહકતા અને ચોક્કસ આયન માટે પ્રેરક ક્ષમતાનું ઉત્પાદન છે જ્યાં ચોક્કસ આયન ચેનલની ઉલટ ક્ષમતા છે. આમ, સોડિયમ અને પોટેશિયમ ચેનલો ધરાવતા કોષ માટે, પટલમાંથી કુલ પ્રવાહ આ રીતે આપવામાં આવે છેઃ જ્યાં I એ એકમ વિસ્તાર દીઠ કુલ પટલ પ્રવાહ છે, Cm એ એકમ વિસ્તાર દીઠ પટલની ક્ષમતા છે, gK અને gNa એ એકમ વિસ્તાર દીઠ અનુક્રમે પોટેશિયમ અને સોડિયમ વાહકતા છે, VK અને VNa અનુક્રમે પોટેશિયમ અને સોડિયમ રિવર્સલ પોટેન્શિયલ છે, અને gl અને Vl એ એકમ વિસ્તાર દીઠ લીક વાહકતા છે અને અનુક્રમે લીક રિવર્સલ પોટેન્શિયલ છે. આ સમીકરણના સમય આધારિત ઘટકો Vm, gNa અને gK છે, જ્યાં છેલ્લા બે વાહકતાઓ સ્પષ્ટપણે પટલ વોલ્ટેજ (Vm) પર પણ આધાર રાખે છે. આયનીય પ્રવાહની લાક્ષણિકતા વોલ્ટેજ-ગેટેડ આયન ચેનલોમાં, ચેનલ કંડક્ટન્સ એ સમય અને વોલ્ટેજ (આકૃતિમાં) બંનેનું કાર્ય છે, જ્યારે લીક ચેનલોમાં, તે અચળાંક (આકૃતિમાં) છે. આયન પંપ દ્વારા પેદા થતો પ્રવાહ તે પંપ માટે વિશિષ્ટ આયનીય પ્રજાતિઓ પર આધારિત છે. નીચેના વિભાગો આ ફોર્મ્યુલેશનનું વધુ વિગતવાર વર્ણન કરશે. વોલ્ટેજ-ગેટેડ આયન ચેનલો વોલ્ટેજ ક્લેમ્પ પ્રયોગોની શ્રેણીનો ઉપયોગ કરીને અને બાહ્યકોષીય સોડિયમ અને પોટેશિયમની સાંદ્રતામાં ફેરફાર કરીને, હોજકિન અને હક્સલીએ એક મોડેલ વિકસાવ્યું જેમાં ઉત્તેજક કોષના ગુણધર્મોને ચાર સામાન્ય વિભેદક સમીકરણોના સમૂહ દ્વારા વર્ણવવામાં આવે છે. ઉપર ઉલ્લેખિત કુલ પ્રવાહના સમીકરણ સાથે, આ છેઃ જ્યાં I એ એકમ ક્ષેત્રફળ દીઠ પ્રવાહ છે અને i-th આયન ચેનલ માટે દર સ્થિરાંકો છે, જે વોલ્ટેજ પર આધાર રાખે છે પરંતુ સમય પર નહીં. તે કંડક્ટન્સનું મહત્તમ મૂલ્ય છે. એન, એમ અને એચ એ 0 અને 1 વચ્ચેની પરિમાણહીન સંભાવનાઓ છે જે અનુક્રમે પોટેશિયમ ચેનલ સબ્યુનિટ સક્રિયકરણ, સોડિયમ ચેનલ સબ્યુનિટ સક્રિયકરણ અને સોડિયમ ચેનલ સબ્યુનિટ નિષ્ક્રિયતા સાથે સંકળાયેલી છે. દાખલા તરીકે, સ્ક્વિડ જાયન્ટ એક્સોનમાં પોટેશિયમ ચેનલો ચાર પેટા એકમોથી બનેલી હોય છે, જે પોટેશિયમ આયનોને પસાર થવા દેવા માટે ચેનલ માટે ખુલ્લી સ્થિતિમાં હોવી જરૂરી છે, n ને ચોથી શક્તિ સુધી વધારવાની જરૂર છે. માટે, અને સ્વરૂપ લે છે અને અનુક્રમે સક્રિયકરણ અને નિષ્ક્રિયતા માટે સ્થિર સ્થિતિ મૂલ્યો છે, અને સામાન્ય રીતે બોલ્ટ્ઝમેન સમીકરણો દ્વારા તેના કાર્યો તરીકે રજૂ થાય છે. હોજકિન અને હક્સલી દ્વારા મૂળ પેપરમાં, કાર્યો અને જ્યાં mV માં નકારાત્મક વિધ્રુવીકરણ સૂચવે છે તેના દ્વારા આપવામાં આવે છે. ઘણા વર્તમાન સોફ્ટવેર પ્રોગ્રામ્સમાં હોજકિન-હક્સલી પ્રકારનાં મોડેલો સામાન્યીકૃત થાય છે અને વોલ્ટેજ-ગેટેડ ચેનલોને લાક્ષણિકતા આપવા માટે, સમીકરણોને વોલ્ટેજ ક્લેમ્પ ડેટામાં ફીટ કરી શકાય છે. વોલ્ટેજ-ક્લેમ્પ હેઠળ હોજકિન-હક્સલી સમીકરણોની વ્યુત્પત્તિ માટે, જુઓ. ટૂંકમાં, જ્યારે પટલ પોટેન્શિયલને સ્થિર મૂલ્ય (એટલે કે, વોલ્ટેજ ક્લેમ્પ સાથે) પર રાખવામાં આવે છે, ત્યારે પટલ પોટેન્શિયલના દરેક મૂલ્ય માટે બિનરેખીય ગેટિંગ સમીકરણો સ્વરૂપના સમીકરણોમાં ઘટાડો કરે છેઃ આમ, પટલ પોટેન્શિયલના દરેક મૂલ્ય માટે સોડિયમ અને પોટેશિયમ પ્રવાહોને આ રીતે વર્ણવી શકાય છે. I અને V વચ્ચેનો સંબંધ કેબલ સિદ્ધાંત પરથી મેળવી શકાય છે અને જ્યાં a એ ચેતાક્ષની ત્રિજ્યા છે, R એ અક્ષરસનો ચોક્કસ પ્રતિકાર છે, અને x એ ચેતા તંતુ સાથેની સ્થિતિ છે તેના દ્વારા આપવામાં આવે છે. I માટે આ અભિવ્યક્તિની અવેજી સમીકરણોના મૂળ સમૂહને આંશિક વિભેદક સમીકરણોના સમૂહમાં પરિવર્તિત કરે છે, કારણ કે વોલ્ટેજ x અને t બંનેનું કાર્ય બની જાય છે. લેવેનબર્ગ-માર્કવાર્ડ અલ્ગોરિધમનો ઉપયોગ ઘણીવાર આ સમીકરણોને વોલ્ટેજ-ક્લેમ્પ ડેટામાં ફિટ કરવા માટે થાય છે. જ્યારે મૂળ પ્રયોગોમાં માત્ર સોડિયમ અને પોટેશિયમ ચેનલો સામેલ હતા, ત્યારે હોજકિન-હક્સલી મોડેલને આયન ચેનલોની અન્ય પ્રજાતિઓ માટે પણ વિસ્તૃત કરી શકાય છે. લીક ચેનલો લીક ચેનલો આયનોમાં પટલની કુદરતી અભેદ્યતા માટે જવાબદાર છે અને વોલ્ટેજ-ગેટેડ ચેનલો માટે સમીકરણનું સ્વરૂપ લે છે, જ્યાં વાહકતા સતત હોય છે. આમ, હોજકિન-હક્સલી ઔપચારિકતામાં નિષ્ક્રિય લીક આયન ચેનલોને કારણે લીક કરંટ છે. પમ્પ્સ અને એક્સ્ચેન્જર્સ પટલની ક્ષમતા તેના પર આયનીય સાંદ્રતાના ઢાળની જાળવણી પર આધાર રાખે છે. આ સાંદ્રતા ઢાળની જાળવણી માટે આયનીય પ્રજાતિઓના સક્રિય પરિવહનની જરૂર પડે છે. સોડિયમ-પોટેશિયમ અને સોડિયમ-કેલ્શિયમ વિનિમયકો આમાંથી સૌથી વધુ જાણીતા છે. Na/Ca વિનિમાયકના કેટલાક મૂળભૂત ગુણધર્મો પહેલેથી જ સારી રીતે સ્થાપિત થઈ ગયા છેઃ વિનિમયની સ્ટોઇકિયોમેટ્રી 3 Na +: 1 Ca2 + છે અને વિનિમાયક ઇલેક્ટ્રોજેનિક અને વોલ્ટેજ-સંવેદનશીલ છે. Na/K વિનિમયકર્તાનું પણ 3 Na +: 2 K + સ્ટોઇકિઓમેટ્રી સાથે વિગતવાર વર્ણન કરવામાં આવ્યું છે. ગાણિતિક ગુણધર્મો હોજકિન-હક્સલી મોડેલને ચાર સ્થિતિ ચલ સાથે વિભેદક સમીકરણ પ્રણાલી તરીકે વિચારી શકાય છે, અને, જે સમયના સંદર્ભમાં બદલાય છે. આ પ્રણાલીનો અભ્યાસ કરવો મુશ્કેલ છે કારણ કે તે એક બિનરેખીય પ્રણાલી છે, જેને વિશ્લેષણાત્મક રીતે ઉકેલી શકાતી નથી, અને તેથી તેનો કોઈ બંધ સ્વરૂપનો ઉકેલ નથી. જો કે, પ્રણાલીનું વિશ્લેષણ કરવા માટે ઘણી સંખ્યાત્મક પદ્ધતિઓ ઉપલબ્ધ છે. અમુક ગુણધર્મો અને સામાન્ય વર્તણૂકો, જેમ કે મર્યાદા ચક્ર, અસ્તિત્વમાં હોવાનું સાબિત થઈ શકે છે. કેન્દ્ર મેનીફોલ્ડ કારણ કે ત્યાં ચાર સ્થિતિ ચલો છે, ફેઝ સ્પેસમાં પાથની કલ્પના કરવી મુશ્કેલ હોઈ શકે છે. સામાન્ય રીતે બે ચલ પસંદ કરવામાં આવે છે, વોલ્ટેજ અને પોટેશિયમ ગેટિંગ ચલ, જે એકને મર્યાદા ચક્રની કલ્પના કરવાની મંજૂરી આપે છે. જો કે, વ્યક્તિએ સાવચેત રહેવું જોઈએ કારણ કે આ 4-પરિમાણીય પ્રણાલીની કલ્પના કરવાની એક કામચલાઉ પદ્ધતિ છે. આ મર્યાદા ચક્રના અસ્તિત્વને સાબિત કરતું નથી. સિસ્ટમના જેકોબિયનના કાળજીપૂર્વક વિશ્લેષણથી વધુ સારા પ્રક્ષેપણનું નિર્માણ કરી શકાય છે, જેનું સંતુલન બિંદુ પર મૂલ્યાંકન કરવામાં આવે છે. ખાસ કરીને, જેકોબિયનના આઈગનવેલ્યુ કેન્દ્ર મેનીફોલ્ડના અસ્તિત્વનું સૂચક છે. તેવી જ રીતે, જેકોબિયનના આઈગનવેક્ટર્સ કેન્દ્ર મેનીફોલ્ડની દિશા દર્શાવે છે. હોજકિન-હક્સલી મોડેલમાં બે નકારાત્મક આઈગન મૂલ્યો અને સહેજ હકારાત્મક વાસ્તવિક ભાગો સાથે બે જટિલ આઈગન મૂલ્યો છે. જેમ જેમ સમય t વધે છે તેમ તેમ બે નકારાત્મક આઈગન મૂલ્યો સાથે સંકળાયેલા આઈગનવેક્ટર્સ ઘટીને શૂન્ય થઈ જશે. બાકીના બે જટિલ આઈગનવેક્ટર્સ કેન્દ્ર મેનીફોલ્ડને વ્યાખ્યાયિત કરે છે. બીજા શબ્દોમાં કહીએ તો, 4-પરિમાણીય પ્રણાલી 2-પરિમાણીય સમતલ પર તૂટી પડે છે. કેન્દ્રના મેનીફોલ્ડથી શરૂ થતું કોઈપણ દ્રાવણ કેન્દ્રના મેનીફોલ્ડ તરફ ક્ષીણ થશે. વધુમાં, મર્યાદા ચક્ર કેન્દ્ર મેનીફોલ્ડ પર સમાયેલ છે. જો ઇન્જેક્ટેડ પ્રવાહનો ઉપયોગ દ્વિભાજન પરિમાણ તરીકે કરવામાં આવ્યો હોય, તો હોજકિન-હક્સલી મોડેલ હોપ્ફ દ્વિભાજનમાંથી પસાર થાય છે. મોટાભાગના ચેતાકોષીય નમૂનાઓની જેમ, ઇન્જેક્ટેડ પ્રવાહમાં વધારો કરવાથી ચેતાકોષના ફાયરિંગ દરમાં વધારો થશે. હોપ્ફના વિભાજનનું એક પરિણામ એ છે કે ગોળીબારનો લઘુતમ દર છે. આનો અર્થ એ છે કે ન્યુરોન બિલકુલ ફાયરિંગ કરતું નથી (શૂન્ય આવર્તનને અનુરૂપ), અથવા લઘુત્તમ ફાયરિંગ દર પર ફાયરિંગ કરે છે. ઓલ-અથવા-નોન સિદ્ધાંતને કારણે, એક્શન પોટેન્શિયલ એમ્પ્લિટ્યુડમાં કોઈ સરળ વધારો થતો નથી, પરંતુ એમ્પ્લિટ્યુડમાં અચાનક "જમ્પ" થાય છે. પરિણામી સંક્રમણને કેનાર્ડ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. સુધારાઓ અને વૈકલ્પિક નમૂનાઓ હોજકિન-હક્સલી મોડેલને 20મી સદીના બાયોફિઝિક્સની મહાન સિદ્ધિઓમાંથી એક માનવામાં આવે છે. તેમ છતાં, આધુનિક હોજકિન-હક્સલી-પ્રકારના નમૂનાઓને ઘણી મહત્વપૂર્ણ રીતે વિસ્તૃત કરવામાં આવ્યા છેઃ પ્રાયોગિક માહિતીના આધારે વધારાની આયન ચેનલ વસ્તીનો સમાવેશ કરવામાં આવ્યો છે. હોજકિન-હક્સલી મોડેલને સંક્રમણ સ્થિતિ સિદ્ધાંતનો સમાવેશ કરવા અને થર્મોડાયનેમિક હોજકિન-હક્સલી મોડેલનું ઉત્પાદન કરવા માટે સુધારવામાં આવ્યું છે. નમૂનાઓ ઘણીવાર ડેંડ્રાઇટ અને ચેતાક્ષની અત્યંત જટિલ ભૂમિતિઓનો સમાવેશ કરે છે, જે ઘણીવાર સૂક્ષ્મદર્શક માહિતી પર આધારિત હોય છે. હોજકિન-હક્સલી મોડેલ જેવા વાહકતા-આધારિત મોડેલો સિંગલ સેલ ટ્રાન્સક્રિપ્ટોમિક્સ દ્વારા વ્યાખ્યાયિત કોષના પ્રકારો વિશેના જ્ઞાનનો સમાવેશ કરે છે. આયન-ચેનલ વર્તણૂકના સ્ટોકેસ્ટિક નમૂનાઓ, જે સ્ટોકેસ્ટિક સંકર પ્રણાલીઓ તરફ દોરી જાય છે. પોઈસન-નેર્નસ્ટ-પ્લાન્ક (પી. એન. પી.) મોડેલ આયન ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓના સરેરાશ-ક્ષેત્ર અંદાજ અને સાંદ્રતા અને વિદ્યુતસ્થૈતિક ક્ષમતાના સાતત્ય વર્ણન પર આધારિત છે. કેટલાક સરળ ચેતાકોષીય નમૂનાઓ પણ વિકસાવવામાં આવ્યા છે (જેમ કે ફિટ્ઝહગ-નાગુમો મોડેલ), જે ચેતાકોષોના જૂથોના કાર્યક્ષમ મોટા પાયે અનુકરણની સુવિધા આપે છે, તેમજ ક્રિયા સંભવિત પેઢીની ગતિશીલતામાં ગાણિતિક સમજ આપે છે. એનોડ વિરામ ઉત્તેજના ઓટોવેવ ન્યુરલ સર્કિટ ગેલ્વેસ-લોચરબેક મોડેલ GHK ફ્લક્સ સમીકરણ ગોલ્ડમૅન સમીકરણ મેમરીસ્ટર ન્યુરલ એકોમોડેશન રિએક્શન-ડિફ્યુઝન થીટા મોડેલ રુલકોવ મેપ સંદર્ભો વધુ વાંચન બાહ્ય લિંક્સ HH મોડેલનું ઇન્ટરેક્ટિવ જાવાસ્ક્રિપ્ટ સિમ્યુલેશન કોઈપણ એચટીએમએલ 5-સક્ષમ બ્રાઉઝરમાં ચાલે છે. મોડેલ અને વર્તમાન ઈન્જેક્શનના પરિમાણોને બદલવાની મંજૂરી આપે છે. મોડેલના એચ. એચ. મોડેલ પરિમાણોની ઇન્ટરેક્ટિવ જાવા એપ્લેટને બદલી શકાય છે તેમજ ઉત્તેજના પરિમાણો અને તમામ ચલોનું ફેઝ સ્પેસ પ્લોટિંગ શક્ય છે. હોજકિન-હક્સલી મોડેલની સીધી કડી અને બાયોમોડેલ્સ ડેટાબેઝ ન્યુરલ ઇમ્પલ્સમાં વર્ણનઃ ગેરેટ નેસ્કે દ્વારા એક્શન પોટેન્શિયલ ઇન એક્શન, શિમોન મારોમ દ્વારા ધ વોલ્ફ્રેમ ડેમોન્સ્ટ્રેશન પ્રોજેક્ટ ઇન્ટરેક્ટિવ હોજકિન-હક્સલી મોડેલ, ધ વોલ્ફ્રેમ ડેમોન્સ્ટ્રેશન પ્રોજેક્ટ મોડેલડીબી એ કોમ્પ્યુટેશનલ ન્યુરોસાયન્સ સોર્સ કોડ ડેટાબેઝ છે જેમાં મૂળ હોજકિન-હક્સલી મોડેલની 4 આવૃત્તિઓ (વિવિધ સિમ્યુલેટરમાં) અને સેંકડો મોડેલો છે જે હોજકિન-હક્સલી મોડેલને અન્ય ચેનલોમાં ઘણા વિદ્યુત ઉત્તેજક કોષ પ્રકારોમાં લાગુ કરે છે. મોડેલના સ્ટોકેસ્ટિક સંસ્કરણ અને મૂળ સાથે તેની કડી વિશેના કેટલાક લેખો. બિનરેખીય પ્રણાલીઓ ઇલેક્ટ્રોફિઝીયોલોજી આયન ચેનલો કોમ્પ્યુટેશનલ ન્યુરોસાયન્સ