Florigen
ફ્લોરિજેન્સ (અથવા ફૂલોના હોર્મોન) એ પ્રોટીન છે જે એન્જીયોસ્પર્મ્સમાં ફૂલોના સમયને પ્રેરિત કરવામાં સક્ષમ છે. પ્રોટોટાઇપિકલ ફ્લોરીજેનને એફ. ટી. જનીન અને અરેબિડોપ્સિસ અને અન્ય છોડમાં તેના ઓર્થોલોગ્સ દ્વારા એન્કોડ કરવામાં આવે છે. ફ્લોરિજેન્સ પાંદડાઓમાં ઉત્પન્ન થાય છે, અને કળીઓ અને વધતી ટીપ્સના શૂટ એપિકલ મેરિસ્ટેમમાં કાર્ય કરે છે. પદ્ધતિ છોડમાં ફૂલ આવવાનું શરૂ કરવા માટે, તેને તેના અંકુર એપિકલ મેરિસ્ટેમ (SAM) માં ફેરફારો કરવા પડે છે. જો કે, આ પ્રક્રિયા શરૂ થાય તે પહેલાં જ પ્લાન્ટને અસર કરતા ઘણા પર્યાવરણીય પરિબળો છે-ખાસ કરીને હળવા. તે "આંતરિક અને બાહ્ય બંને નિયંત્રણ પ્રણાલીઓના ઉત્ક્રાંતિ દ્વારા છે જે છોડને ફૂલોને ચોક્કસપણે નિયંત્રિત કરવા માટે સક્ષમ બનાવે છે જેથી તે પ્રજનન સફળતા માટે શ્રેષ્ઠ સમયે થાય". જે રીતે છોડ આ શ્રેષ્ઠ સમય નક્કી કરે છે તે ફોટોપેરિયોડિઝમના ઉપયોગ દ્વારા દિવસ-રાત્રિના સમયગાળા દરમિયાન છે. જોકે શરૂઆતમાં એવું માનવામાં આવતું હતું કે પ્રકાશસંશ્લેષણ ઉત્પાદનોના સંચયથી છોડના ફૂલો નિયંત્રિત થાય છે, પરંતુ વિટમેન ગાર્નર અને હેનરી એલાર્ડ નામના બે માણસોએ સાબિત કર્યું કે તે ન હતું. તેના બદલે તેમને જાણવા મળ્યું કે તે છોડની અંદર ઉત્પાદનોના સંચયને બદલે દિવસની લંબાઈની બાબત છે જે તેમની ફૂલોની ક્ષમતાઓને અસર કરે છે. ફ્લાવરિંગ પ્લાન્ટ્સ બે મુખ્ય ફોટોપેરિયોડિક રિસ્પોન્સ કેટેગરીમાં આવે છેઃ "ટૂંકા દિવસના છોડ (એસડીપી) માત્ર ટૂંકા દિવસોમાં (ગુણાત્મક એસડીપી) ફૂલ આપે છે, અથવા તેમના ફૂલોને ટૂંકા દિવસો (માત્રાત્મક એસડીપી) દ્વારા વેગ આપવામાં આવે છે" "લાંબા દિવસના છોડ (એલડીપી) માત્ર લાંબા દિવસોમાં (ગુણાત્મક એલડીપી) ફૂલ આપે છે, અથવા તેમના ફૂલોને લાંબા દિવસો (માત્રાત્મક એલડીપી) દ્વારા વેગ આપવામાં આવે છે" આ પ્રકારના ફૂલોના છોડ દિવસ અમુક સમયગાળાને વટાવી ગયો છે કે કેમ તેના આધારે અલગ પડે છે-સામાન્ય રીતે 24-કલાકના ચક્ર દ્વારા ગણતરી કરવામાં આવે છે-જેને નિર્ણાયક દિવસની લંબાઈ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. એ નોંધવું પણ અગત્યનું છે કે લઘુત્તમ દિવસની લંબાઈ માટે કોઈ ચોક્કસ મૂલ્ય નથી કારણ કે તે પ્રજાતિઓ વચ્ચે મોટા પ્રમાણમાં બદલાય છે. જ્યાં સુધી દિવસની લંબાઈની યોગ્ય માત્રા સુધી પહોંચી ન જાય ત્યાં સુધી છોડ ખાતરી કરે છે કે કોઈ ફૂલોનું પરિણામ નહીં આવે. તેઓ અપરિપક્વ છોડને અપૂરતા દિવસની લંબાઈનો પ્રતિસાદ આપતા અટકાવવા જેવા અનુકૂલન દ્વારા આમ કરે છે. જ્યાં સુધી ચોક્કસ તાપમાન ન પહોંચે ત્યાં સુધી છોડમાં ફોટોપેરિયોડિક ઉત્તેજનાના પ્રતિભાવને અટકાવવાની ક્ષમતા પણ હોય છે. શિયાળુ ઘઉં જેવી પ્રજાતિઓ જે તેના પર જ આધાર રાખે છે. ફોટોપેરિયોડનો પ્રતિસાદ આપવા માટે સક્ષમ થવા પહેલાં ઘઉંને ઠંડા સમયગાળાની જરૂર પડે છે. આને વર્નલાઇઝેશન અથવા ઓવરવિન્ટરિંગ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. છોડમાં ફૂલોનો આ ઉતાર-ચઢાવ અને પ્રવાહ અનિવાર્યપણે આંતરિક ઘડિયાળ દ્વારા નિયંત્રિત થાય છે જેને એન્ડોજેનસ ઓસિલેટર તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. એવું માનવામાં આવે છે કે આ આંતરિક પેસમેકર્સ "સવાર, સવાર, બપોર અને સાંજના કલાકોમાં વ્યક્ત થયેલા જનીનોના ચાર સમૂહોની ક્રિયાપ્રતિક્રિયા દ્વારા નિયંત્રિત થાય છે [અને તે] પ્રકાશ સવારે અને સાંજે જનીનોને સક્રિય કરીને ઓસિલેશનના કંપનમાં વધારો કરી શકે છે". આ વિવિધ જનીનો વચ્ચેની લય છોડમાં આંતરિક રીતે ઉત્પન્ન થાય છે, પાંદડાઓથી શરૂ થાય છે, પરંતુ પ્રકાશ જેવા પર્યાવરણીય ઉત્તેજનાની જરૂર પડે છે. જ્યારે દિવસની લંબાઈની યોગ્ય માત્રા જોવામાં આવે છે ત્યારે પ્રકાશ આવશ્યકપણે ફૂલોની ઉત્તેજના (ફ્લોરિજેન) ને અંકુરની ટોચ પર પ્રસારિત કરે છે. આ પ્રક્રિયાને ફોટોપેરિયોડિક ઇન્ડક્શન તરીકે ઓળખવામાં આવે છે અને તે એક ફોટોપેરિયોડ-નિયંત્રિત પ્રક્રિયા છે જે એન્ડોજેનસ ઓસિલેટર પર પણ આધારિત છે. વર્તમાન મોડેલ બહુવિધ વિવિધ પરિબળોની સંડોવણી સૂચવે છે. ફ્લોરિજેનમાં સંશોધન મુખ્યત્વે આદર્શ જીવતંત્ર અને લાંબા દિવસના છોડ, અરેબિડોપ્સિસ થાલિયાના પર કેન્દ્રિત છે. જ્યારે મોટાભાગના ફ્લોરિન માર્ગો અન્ય અભ્યાસ કરાયેલી પ્રજાતિઓમાં સારી રીતે સંરક્ષિત હોવાનું જણાય છે, ત્યારે વિવિધતાઓ અસ્તિત્વમાં છે. મિકેનિઝમને ત્રણ તબક્કામાં વિભાજિત કરી શકાય છેઃ ફોટોપેરિયોડ-નિયંત્રિત દીક્ષા, ફ્લોએમ દ્વારા સિગ્નલ ટ્રાન્સલોકેશન, અને શૂટ એપિકલ મેરિસ્ટેમ પર ફૂલોની ઇન્ડક્શન. અરાબિડોપ્સિસ થાલિયાનામાં, કોન્સ્ટન્સ (CO) નામના ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરિબળને કોડિંગ કરતા મેસેન્જર RNA (mRNA) ના ઉત્પાદન દ્વારા સંકેતની શરૂઆત કરવામાં આવે છે. સી. ઓ. એમ. આર. એન. એ. સવારના આશરે 12 કલાક પછી ઉત્પન્ન થાય છે, જે એક ચક્ર છે જે છોડના સર્કેડિયન લય દ્વારા નિયંત્રિત થાય છે, અને પછી સી. ઓ. પ્રોટીનમાં અનુવાદિત થાય છે. જો કે CO પ્રોટીન માત્ર પ્રકાશમાં જ સ્થિર રહે છે, તેથી ટૂંકા દિવસો દરમિયાન તેનું સ્તર નીચું રહે છે અને જ્યારે થોડો પ્રકાશ હોય ત્યારે જ લાંબા દિવસો દરમિયાન સાંજના સમયે ટોચ પર પહોંચી શકે છે. સી. ઓ. પ્રોટીન (એફ. ટી.) નામના અન્ય જનીનના અનુલેખનને પ્રોત્સાહન આપે છે. આ પદ્ધતિ દ્વારા, CO પ્રોટીન લાંબા દિવસોના સંપર્કમાં આવે ત્યારે જ FT ટ્રાન્સક્રિપ્શનને પ્રોત્સાહન આપવા માટે સક્ષમ સ્તરો સુધી પહોંચી શકે છે. તેથી, ફ્લોરિનનું પ્રસારણ-અને આમ, ફૂલોનો સમાવેશ-છોડની દિવસ/રાતની ધારણા અને તેની પોતાની આંતરિક જૈવિક ઘડિયાળ વચ્ચેની સરખામણી પર આધાર રાખે છે. ટ્રાન્સલોકેશન સી. ઓ. ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરિબળ પ્રવૃત્તિના ટૂંકા ગાળાના પરિણામે એફ. ટી. પ્રોટીન પછી ફ્લોએમ દ્વારા શૂટ એપિકલ મેરિસ્ટેમમાં પરિવહન થાય છે. ફ્લાવરિંગ ફ્લોરિજેન એ વ્યવસ્થિત રીતે ગતિશીલ સંકેત છે જે પાંદડાઓમાં સંશ્લેષિત થાય છે અને ફ્લોએમ દ્વારા શૂટ એપિકલ મેરિસ્ટેમ (એસએએમ) સુધી પરિવહન થાય છે જ્યાં તે ફૂલોની શરૂઆત કરે છે. અરેબિડોપ્સિસમાં, ફ્લોઅરિંગ લોકસ ટી (એફટી) જનીનો ફૂલોના હોર્મોન માટે એન્કોડ કરે છે અને ચોખામાં હોર્મોન એચડી3એ જનીનો દ્વારા એન્કોડ કરવામાં આવે છે, જેનાથી આ જનીનો ઓર્થોલોગ્સ બને છે. ટ્રાન્સજેનિક છોડનો ઉપયોગ કરવામાં આવ્યો હોવા છતાં તે જાણવા મળ્યું હતું કે ચોખામાં Hd3a પ્રમોટર Hd3a mRNA સાથે પાંદડાના ફ્લોએમમાં સ્થિત છે. જો કે, એચ. ડી. 3એ પ્રોટીન આમાંથી કોઈ પણ જગ્યાએ જોવા મળતું નથી પરંતુ તેના બદલે એસએએમમાં એકઠા થાય છે જે દર્શાવે છે કે એચ. ડી. 3એ પ્રોટીનને પહેલા પાંદડાઓમાં અનુવાદિત કરવામાં આવે છે અને પછી ફ્લોએમ દ્વારા એસએએમમાં પરિવહન કરવામાં આવે છે જ્યાં ફૂલોનું સંક્રમણ શરૂ થાય છે; જ્યારે અરેબિડોપ્સિસ પર જોવામાં આવે ત્યારે સમાન પરિણામો જોવા મળે છે. આ પરિણામો તારણ કાઢે છે કે FT/Hd3a એ ફ્લોરિન સંકેત છે જે છોડમાં પુષ્પ સંક્રમણને પ્રેરિત કરે છે. આ નિષ્કર્ષ પર, તે પ્રક્રિયાને સમજવી મહત્વપૂર્ણ બની ગઈ કે જેના દ્વારા એફ. ટી. પ્રોટીન એકવાર એસએએમ સુધી પહોંચે તે પછી ફ્લોરલ ટ્રાન્ઝીશનનું કારણ બને છે. પ્રથમ સંકેત અરેબિડપોસિસના નમૂનાઓને જોવા સાથે આવ્યો હતો જેણે સૂચવ્યું હતું કે ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરિબળ, એફ. ડી. ધરાવતું બીઝેડઆઇપી ડોમેન, કોઈક રીતે એફટી સાથે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરી રહ્યું છે જે ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ સંકુલ બનાવે છે જે ફ્લોરલ જનીનોને સક્રિય કરે છે. ચોખાનો ઉપયોગ કરતા અભ્યાસોમાં જાણવા મળ્યું છે કે અનુક્રમે FT અને FDના હોમોલોગ્સ, Hd3a અને OsFD1 વચ્ચે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા છે, જે 14-3-3 પ્રોટીન GF14c દ્વારા મધ્યસ્થી કરવામાં આવે છે. 14-3-3 પ્રોટીન ઇન્ટ્રાસેલ્યુલર ફ્લોરિજેન રીસેપ્ટર તરીકે કામ કરે છે જે ફ્લોરિજેન એક્ટિવેશન કોમ્પ્લેક્સ (FAC) તરીકે ઓળખાતા ટ્રાઇ-પ્રોટીન કોમ્પ્લેક્સની રચના કરવા માટે Hd3a અને OsFD1 સાથે સીધો સંપર્ક કરે છે કારણ કે તે ફ્લોરિજેન કાર્ય માટે જરૂરી છે. એફએસી એસએએમ ખાતે ફૂલો શરૂ કરવા માટે જરૂરી જનીનોને સક્રિય કરવા માટે કામ કરે છે; અરેબિડોપ્સિસમાં ફૂલોના જનીનોમાં એપી 1, એસઓસી 1 અને કેટલાક એસ. પી. એલ જનીનોનો સમાવેશ થાય છે, જે માઇક્રોઆરએનએ દ્વારા લક્ષિત હોય છે અને ચોખામાં ફૂલોનું જનીન ઓ. એસ. એમ. એ. ડી. એસ 15 (એપી 1 નું હોમોલોગ) છે. એન્ટિફ્લોરિજેનનું નિયમન એન્ટિફ્લોરિજેનની ક્રિયા દ્વારા થાય છે. એન્ટિફ્લોરિજેન્સ એ એવા હોર્મોન્સ છે જે ફ્લોરિજેન માટે સમાન જનીનો દ્વારા એન્કોડ કરવામાં આવે છે જે તેના કાર્યને પ્રતિકાર કરવા માટે કામ કરે છે. અરેબિડોપ્સિસમાં એન્ટિફ્લોરિજેન TERMINAL FLOWER1 (TFL1) છે અને ટામેટામાં તે સેલ્ફ પ્રૂનિંગ (SP) છે. ફ્લોરિજેનનો સંશોધન ઇતિહાસ સૌપ્રથમ સોવિયેત આર્મેનિયન પ્લાન્ટ ફિઝિયોલોજિસ્ટ મિખાઇલ ચૈલાખ્યાન દ્વારા વર્ણવવામાં આવ્યો હતો, જેમણે 1937માં દર્શાવ્યું હતું કે ફ્લોરલ ઇન્ડક્શનને પ્રેરિત છોડમાંથી કલમ દ્વારા પ્રસારિત કરી શકાય છે જે ફૂલ માટે પ્રેરિત નથી. એન્ટોન લેંગે દર્શાવ્યું હતું કે ઘણા લાંબા દિવસના છોડ અને દ્વિવાર્ષિકને ગિબ્બેરેલિન સાથે સારવાર દ્વારા ફૂલ આપી શકાય છે, જ્યારે બિન-ફૂલ-પ્રેરક (અથવા બિન-પ્રેરક) ફોટોપેરિયોડ હેઠળ ઉગાડવામાં આવે છે. આનાથી એવું સૂચન આવ્યું કે ફ્લોરીજેન ફૂલોના હોર્મોન્સના બે વર્ગોથી બનેલું હોઈ શકે છેઃ ગિબ્બેરેલિન્સ અને એન્થેસિન્સ. પાછળથી એવું માનવામાં આવ્યું હતું કે બિન-પ્રેરિત ફોટોપેરિયોડ્સ દરમિયાન, લાંબા દિવસના છોડ એન્થેસિન ઉત્પન્ન કરે છે, પરંતુ કોઈ ગિબ્બેરેલિન ઉત્પન્ન કરતા નથી, જ્યારે ટૂંકા દિવસના છોડ ગિબ્બેરેલિન ઉત્પન્ન કરે છે પરંતુ કોઈ એન્થેસિન ઉત્પન્ન કરતા નથી. જો કે, આ તારણો એ હકીકતને ધ્યાનમાં લેતા નથી કે બિન-પ્રેરક પરિસ્થિતિઓમાં ઉગાડવામાં આવતા ટૂંકા દિવસના છોડ (આમ ગિબ્બેરેલિનનું ઉત્પાદન કરે છે) લાંબા સમય સુધી કલમ કરેલા છોડના ફૂલોનું કારણ બનશે નહીં જે બિન-પ્રેરક પરિસ્થિતિઓમાં પણ હોય છે (આમ એન્થેસિનનું ઉત્પાદન કરે છે). ફ્લોરિજેનને અલગ કરવાની સમસ્યાઓ અને મેળવેલા અસંગત પરિણામોના પરિણામે, એવું સૂચવવામાં આવ્યું છે કે ફ્લોરિજેન એક વ્યક્તિગત પદાર્થ તરીકે અસ્તિત્વમાં નથી; તેના બદલે, ફ્લોરિજેનની અસર અન્ય હોર્મોન્સના ચોક્કસ ગુણોત્તરનું પરિણામ હોઈ શકે છે. જો કે, વધુ તાજેતરના તારણો સૂચવે છે કે ફ્લોરિજેન અસ્તિત્વમાં છે અને તે છોડના પાંદડાઓમાં ઉત્પન્ન થાય છે, અથવા ઓછામાં ઓછું સક્રિય થાય છે, અને તે પછી આ સંકેત ફ્લોએમ દ્વારા અંકુર એપિકલ મેરિસ્ટેમ પર વધતી ટોચ પર પરિવહન થાય છે જ્યાં સંકેત ફૂલને પ્રેરિત કરીને કાર્ય કરે છે. અરેબિડોપ્સિસ થાલિયાનામાં, કેટલાક સંશોધકોએ આ સંકેતને ફ્લોઅરિંગ લોકસ ટી (એફટી) જનીન દ્વારા કોડેડ એમઆરએનએ તરીકે ઓળખાવ્યો છે, અન્યને પરિણામી એફટી પ્રોટીન તરીકે. એફ. ટી. એમ. આર. એન. એ. સિગ્નલ ટ્રાન્સડ્યુસર હોવાનો પ્રથમ અહેવાલ જે પાંદડામાંથી શૂટ એપેક્સ તરફ આગળ વધે છે તે સાયન્સ મેગેઝિનના પ્રકાશનમાંથી આવ્યો હતો. જો કે, 2007 માં વૈજ્ઞાનિકોના અન્ય જૂથે એમ કહીને સફળતા મેળવી હતી કે તે એમઆરએનએ નથી, પરંતુ એફટી પ્રોટીન છે જે પાંદડામાંથી સંભવતઃ "ફ્લોરિજેન" તરીકે કામ કરવા માટે પ્રસારિત થાય છે. એફ. ટી. એમ. આર. એન. એ. ને ફૂલોની ઉત્તેજના તરીકે વર્ણવતા પ્રારંભિક લેખને લેખકોએ પોતે જ પાછો ખેંચી લીધો હતો. જનીન અનુલેખનના ટ્રિગર્સ ઘડિયાળ-નિયંત્રિત ફૂલોના માર્ગમાં સામેલ ત્રણ જનીનો છે, GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO), અને ફ્લોઅરિંગ લોકસ T (FT). કોબીજ મોઝેક વાયરસ 35S પ્રમોટરમાંથી GIની સતત વધુ પડતી અભિવ્યક્તિ ટૂંકા દિવસમાં વહેલા ફૂલોનું કારણ બને છે તેથી GI mRNA અભિવ્યક્તિમાં વધારો ફૂલોને પ્રેરિત કરે છે. ઉપરાંત, GI એ FT અને CO mRNA ની અભિવ્યક્તિમાં વધારો કરે છે, અને FT અને CO મ્યુટન્ટ્સ GI મ્યુટન્ટ્સ કરતાં પછીથી ફૂલોનો સમય દર્શાવે છે. બીજા શબ્દોમાં કહીએ તો, ટૂંકા દિવસમાં ફૂલો માટે કાર્યાત્મક એફટી અને સીઓ જનીનો જરૂરી છે. વધુમાં, આ ફૂલોના જનીનો પ્રકાશ તબક્કા દરમિયાન એકઠા થાય છે અને શ્યામ તબક્કા દરમિયાન ઘટતા જાય છે, જેને લીલા ફ્લોરોસન્ટ પ્રોટીન દ્વારા માપવામાં આવે છે. આમ, તેમની અભિવ્યક્તિઓ 24 કલાકના પ્રકાશ-શ્યામ-ચક્ર દરમિયાન દોલન કરે છે. નિષ્કર્ષમાં, એકલા જી. આઈ. એમ. આર. એન. એ. અથવા જી. આઈ., એફ. ટી. અને સી. ઓ. એમ. આર. એન. એ. નું સંચય અરેબિડોપ્સિસ થાલિયાનામાં ફૂલોને પ્રોત્સાહન આપે છે અને આ જનીનો અસ્થાયી ક્રમ જી. આઈ.-સી. ઓ.-એફ. ટી. માં વ્યક્ત થાય છે. એક્શન પોટેન્શિયલ છોડમાં પ્રાણી અથવા રુટ એપેક્સ કોશિકાઓમાં ચેતાકોષોમાં કેલ્શિયમ પ્રવાહને ટ્રિગર કરે છે. અંતઃકોશિક કેલ્શિયમ સંકેતો સજીવોમાં ઘણા જૈવિક કાર્યોના નિયમન માટે જવાબદાર છે. દાખલા તરીકે, પ્રાણીઓ અને છોડમાં Ca2 +-બંધનકર્તા પ્રોટીન, કેલમોડ્યુલિન સાથે બંધાયેલ Ca2 +, જનીન અનુલેખનને નિયંત્રિત કરે છે. ફ્લાવરિંગ મિકેનિઝમ આપણી પાસે ઉપરની માહિતીના આધારે એક જૈવિક મિકેનિઝમની દરખાસ્ત કરવામાં આવી છે. પ્રકાશ એ અરેબિડોપ્સિસ થાલિયાનાનું ફૂલોનું સંકેત છે. પ્રકાશ ફોટો-રીસેપ્ટર્સને સક્રિય કરે છે અને એપિકલ અથવા લેટરલ મેરિસ્ટેમના છોડના કોષોમાં સિગ્નલ કાસ્કેડ્સને ચાલુ કરે છે. એક્શન પોટેન્શિયલ ફ્લોએમ દ્વારા મૂળ સુધી ફેલાય છે અને સ્ટેમ સાથે વધુ વોલ્ટેજ-ગેટેડ કેલ્શિયમ ચેનલો ખોલવામાં આવે છે. આ છોડમાં કેલ્શિયમ આયનોના પ્રવાહનું કારણ બને છે. આ આયનો કેલમોડ્યુલિન સાથે જોડાય છે અને Ca2 +/CaM સિગ્નલિંગ સિસ્ટમ GI mRNA અથવા FT અને CO mRNA ની અભિવ્યક્તિને ચાલુ કરે છે. દિવસ દરમિયાન જી. આઈ. એમ. આર. એન. એ. અથવા જી. આઈ.-સી. ઓ.-એફ. ટી. એમ. આર. એન. એ. નું સંચય થવાથી છોડમાં ફૂલ આવે છે. સંદર્ભો બાહ્ય કડીઓ છોડના હોર્મોન્સ