Discontinuous gas exchange
ડિસ્કન્ટિન્યુઅસ ગેસ-એક્સચેન્જ સાઇકલ (DGC), જેને ડિસ્કન્ટિન્યુઅસ વેન્ટિલેશન અથવા ડિસ્કન્ટિન્યુઅસ વેન્ટિલેટરી સાયકલ પણ કહેવાય છે, તે આર્થ્રોપોડ ગેસ એક્સચેન્જની ઘણી પેટર્નમાંથી એકને અનુસરે છે જે મુખ્યત્વે જંતુઓમાં દસ્તાવેજીકરણ કરવામાં આવી છે; જ્યારે જંતુ આરામ કરે છે ત્યારે તે થાય છે. ડી. જી. સી. દરમિયાન, સમગ્ર જંતુમાંથી ઓક્સિજન (O2) ગ્રહણ અને કાર્બન ડાયોક્સાઇડ (CO2) નું પ્રકાશન ચક્રીય પેટર્નને અનુસરે છે, જે બાહ્ય પર્યાવરણમાં CO2 ના ઓછા અથવા કોઈ પ્રકાશનના સમયગાળા દ્વારા વર્ગીકૃત થયેલ છે. અવિરત વાયુ વિનિમયને પરંપરાગત રીતે ત્રણ તબક્કામાં વ્યાખ્યાયિત કરવામાં આવે છે, જેમના નામ સર્પાકારની વર્તણૂકને પ્રતિબિંબિત કરે છેઃ બંધ તબક્કો, ફ્લટર તબક્કો અને ખુલ્લો તબક્કો. તાજેતરમાં સુધી એવું માનવામાં આવતું હતું કે જંતુઓનું શ્વસન સંપૂર્ણપણે સરળ પ્રસરણ દ્વારા થાય છે. એવું માનવામાં આવતું હતું કે હવા સર્પાકાર દ્વારા શ્વાસનળીમાં પ્રવેશ કરે છે, અને શ્વાસનળી પ્રણાલી દ્વારા શ્વાસનળી સુધી ફેલાય છે, જેના પછી કોષોમાં O2 પહોંચાડવામાં આવે છે. જો કે, આરામ કરતી વખતે પણ, જંતુઓ મોટા ભાગે ફેલાતા સતત વેન્ટિલેશનથી માંડીને ચક્રીય શ્વસન સુધીની વિવિધ પ્રકારની વાયુ વિનિમય પદ્ધતિઓ દર્શાવે છે, જેમાંથી અસંતુલિત વાયુ વિનિમય ચક્ર સૌથી વધુ આઘાતજનક છે. 50 થી વધુ જંતુ પ્રજાતિઓમાં સતત વાયુ વિનિમય ચક્રનું વર્ણન કરવામાં આવ્યું છે, જેમાંથી મોટા ભાગના ભૃંગ (કોલિયોપ્ટેરા ક્રમમાં) અથવા પતંગિયા અથવા શલભ (લેપિડોપ્ટેરા ક્રમમાં) છે. જેમ જેમ ચક્ર જંતુઓમાં એક કરતા વધુ વખત વિકસિત થયા છે, તેમ તેમ અસંતુલિત વાયુ વિનિમય ચક્ર સંભવિત અનુકૂલનશીલ છે, પરંતુ તેમની ઉત્ક્રાંતિની પદ્ધતિઓ અને મહત્વ હાલમાં ચર્ચા હેઠળ છે. તબક્કાઓ અસંગત વાયુ વિનિમય ચક્ર ત્રણ તબક્કાઓની પુનરાવર્તિત પેટર્ન દ્વારા વર્ગીકૃત થયેલ છે. આ તબક્કાઓને સર્પાકારની વર્તણૂક અનુસાર નામ આપવામાં આવે છે અને સૌથી સામાન્ય રીતે તેમના CO2 આઉટપુટ દ્વારા ઓળખવામાં આવે છે, જે મુખ્યત્વે ઓપન ફ્લો રેસ્પિરોમેટ્રીનો ઉપયોગ કરીને જોવામાં આવે છે. બંધ તબક્કો અસંતુલિત વાયુ વિનિમય ચક્રના બંધ તબક્કા દરમિયાન, સર્પાકાર સ્નાયુઓ સંકોચાય છે, જેના કારણે સર્પાકાર ચુસ્ત રીતે બંધ થાય છે. બંધ તબક્કાની શરૂઆતમાં, O2 અને CO2 બંનેનું આંશિક દબાણ બાહ્ય વાતાવરણની નજીક હોય છે, પરંતુ સર્પાકાર બંધ થવાથી બાહ્ય વાતાવરણ સાથે વાયુઓના વિનિમયની ક્ષમતામાં ભારે ઘટાડો થાય છે. જંતુ વેન્ટિલેશનના ચક્રથી સ્વતંત્ર, જે અસંગત હોઈ શકે છે, સમગ્ર પ્રાણી સ્તર પર સેલ્યુલર શ્વસન સતત દરે ચાલુ રહે છે. જેમ જેમ O2 નો વપરાશ થાય છે, તેમ તેમ શ્વાસનળીની પ્રણાલીમાં તેનું આંશિક દબાણ ઘટે છે. તેનાથી વિપરીત, કોષો દ્વારા CO2 ઉત્પન્ન થાય છે, તે શ્વાસનળી પ્રણાલીમાં નિકાસ કરવાને બદલે હેમોલિમ્ફમાં બફર કરવામાં આવે છે. શ્વાસનળી પ્રણાલીમાં O2 વપરાશ અને CO2 ઉત્પાદન વચ્ચેનો આ મેળ ખાતો નથી જે બાહ્ય વાતાવરણની તુલનામાં પ્રણાલીની અંદર નકારાત્મક દબાણ તરફ દોરી જાય છે. એકવાર શ્વાસનળી પ્રણાલીમાં O2નું આંશિક દબાણ નીચલી મર્યાદાથી નીચે આવી જાય, ત્યારે ચેતાતંત્રમાં પ્રવૃત્તિ ભડભડ તબક્કાની શરૂઆતનું કારણ બને છે. ફ્લટર તબક્કો અસંગત વાયુ વિનિમય ચક્રના ફ્લટર તબક્કા દરમિયાન, સર્પાકાર સહેજ ખુલે છે અને ઝડપથી નજીક આવે છે. બંધ તબક્કા દરમિયાન સર્જાયેલા શ્વાસનળી પ્રણાલીની અંદરના નકારાત્મક દબાણના પરિણામે, જ્યારે પણ સર્પાકાર ખોલવામાં આવે છે ત્યારે પર્યાવરણમાંથી થોડી માત્રામાં હવા શ્વસન પ્રણાલીમાં પ્રવેશ કરે છે. જો કે, નકારાત્મક આંતરિક દબાણ હેમોલિમ્ફમાંથી CO2ની મુક્તિ અને શ્વાસનળી પ્રણાલી દ્વારા તેની નિકાસને પણ અટકાવે છે. પરિણામે, ફ્લટર તબક્કા દરમિયાન, સેલ્યુલર O2 માંગને સંતોષવા માટે પર્યાવરણમાંથી વધારાનું O2 પ્રાપ્ત થાય છે, જ્યારે CO2 ઓછું અથવા બિલકુલ છોડવામાં આવતું નથી. શ્વાસનળીનું દબાણ પર્યાવરણ જેટલું હોય તે પછી પણ ધ્રુજારીનો તબક્કો ચાલુ રહી શકે છે, અને કેટલાક જંતુઓમાં ઓ2ના સંપાદનને પેટના સંકોચન જેવી સક્રિય વેન્ટિલેટરી હિલચાલ દ્વારા મદદ મળી શકે છે. ફ્લટર તબક્કો ત્યાં સુધી ચાલુ રહે છે જ્યાં સુધી CO2નું ઉત્પાદન હેમોલિમ્ફની બફરિંગ ક્ષમતાને વટાવી ન જાય અને શ્વાસનળીની પ્રણાલીમાં નિર્માણ કરવાનું શરૂ ન કરે. શ્વાસનળી પ્રણાલીની અંદર CO2ની સર્પાકાર સ્નાયુઓ પર સીધી (સ્નાયુ પેશીઓ પર કામ કરતી) અને પરોક્ષ (ચેતાતંત્ર દ્વારા) અસર બંને હોય છે અને તે ખુલ્લા તબક્કાની શરૂઆત કરીને વ્યાપક રીતે ખોલવામાં આવે છે. મુક્ત તબક્કો પર્યાવરણમાં CO2નું ઝડપી પ્રકાશન અસંતત વાયુ વિનિમય ચક્રના ખુલ્લા તબક્કાને દર્શાવે છે. ખુલ્લા તબક્કા દરમિયાન, સર્પાકાર સ્નાયુઓ આરામ કરે છે અને સર્પાકાર સંપૂર્ણપણે ખુલે છે. ખુલ્લો તબક્કો કાર્બન ડાયોક્સાઈડની એક, ઝડપી મુક્તિની શરૂઆત કરી શકે છે, અથવા સર્પાકારના વારંવાર ખોલવા અને બંધ થવાના પરિણામે સમયની સાથે કંપનવિસ્તારમાં ઘણા સ્પાઇક્સ ઘટી શકે છે. ખુલ્લા તબક્કા દરમિયાન, પર્યાવરણ સાથે વાયુઓનું સંપૂર્ણ વિનિમય સંપૂર્ણપણે કેટલીક પ્રજાતિઓમાં પ્રસરણ દ્વારા થાય છે, પરંતુ અન્યમાં સક્રિય વેન્ટિલેટરી હિલચાલ દ્વારા મદદ મળી શકે છે. અસંગત વાયુ વિનિમય ચક્રમાં વિવિધતા જંતુના શ્વસન ચક્રમાં મોટી વિવિધતાને મોટે ભાગે સર્પાકાર કાર્ય, શરીરના કદ અને ચયાપચય દરમાં તફાવતો દ્વારા સમજાવી શકાય છે. ગેસનું વિનિમય એક ખુલ્લા સર્પાકાર અથવા અનેક સર્પાકારોના સંકલન દ્વારા થઈ શકે છે. સ્પાયરેકલ કાર્ય લગભગ સંપૂર્ણપણે ચેતાતંત્ર દ્વારા નિયંત્રિત થાય છે. મોટાભાગના જંતુઓ કે જે અસંતુલિત વાયુ વિનિમય દર્શાવે છે, તેમાં સર્પાકારની હિલચાલ અને સક્રિય વેન્ટિલેશન ચેતાતંત્ર દ્વારા નજીકથી સંકલિત થાય છે જેથી શ્વાસનળી પ્રણાલીની અંદર એક દિશા તરફનો હવાનો પ્રવાહ પેદા થાય. આ સંકલન CO2 ના પ્રકાશનની અત્યંત નિયંત્રિત બર્સ્ટિંગ પેટર્ન તરફ દોરી જાય છે. ફ્લટર તબક્કા દરમિયાન CO2નું સ્તર વધવું કાં તો સ્પિરેક્યુલર ઓપનિંગને સીધી અસર કરી શકે છે, હેમોલિમ્ફ દ્વારા પંપ કરવામાં આવે ત્યારે ચેતાતંત્રને અસર કરી શકે છે, અથવા બંને. જો કે, સર્પાકાર અને ચેતાતંત્ર બંને પર CO2ની અસરો pHમાં ફેરફારો સાથે સંબંધિત હોય તેવું લાગતું નથી. અસંતુલિત વાયુ વિનિમય ચક્રમાં પરિવર્તનશીલતા બાહ્ય ઉત્તેજનાઓ જેમ કે તાપમાન અને બાહ્ય વાતાવરણમાં O2 અને CO2 ના આંશિક દબાણ પર પણ આધારિત છે. પર્યાવરણીય ઉત્તેજનાઓ અવિરત સાયકલિંગના એક અથવા વધુ પાસાઓને અસર કરી શકે છે, જેમ કે ચક્ર આવર્તન અને દરેક વિસ્ફોટ પર મુક્ત થતા CO2નું પ્રમાણ. તાપમાન એક્ટોથર્મિક પ્રાણીઓના ચયાપચય દર પર ભારે અસર કરી શકે છે, અને ચયાપચય દરમાં ફેરફારો અસંતુલિત વાયુ વિનિમય ચક્રમાં મોટા તફાવતો પેદા કરી શકે છે. પ્રજાતિ-વિશિષ્ટ નીચા તાપમાન પર અસંતુલિત વાયુ વિનિમય ચક્ર સંપૂર્ણપણે બંધ થવા માટે જાણીતા છે, કારણ કે સ્નાયુ કાર્ય ખોવાઈ જાય છે અને સર્પાકાર આરામ કરે છે અને ખુલે છે. જે તાપમાન પર સ્નાયુ કાર્ય ખોવાઈ જાય છે તેને ચિલ કોમા તાપમાન તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. જંતુઓની વિવિધ પ્રજાતિઓ વચ્ચે સતત વાયુ વિનિમય ચક્ર વ્યાપક રીતે બદલાય છે, અને આ તફાવતોનો ઉપયોગ ભૂતકાળમાં જંતુઓમાં શ્વસન ચક્રના ઉત્ક્રાંતિની પૂર્વધારણાને ટેકો આપવા અથવા રદિયો આપવા માટે કરવામાં આવ્યો છે. અસંગત વાયુ વિનિમય ચક્રની ઉત્ક્રાંતિ સારી રીતે વર્ણવવામાં આવી હોવા છતાં, અસંગત વાયુ વિનિમય ચક્રની ઉત્ક્રાંતિ માટે જવાબદાર પદ્ધતિઓ મોટાભાગે અજ્ઞાત છે. અવિરત વાયુ વિનિમય ચક્રને લાંબા સમયથી પાર્થિવ વાતાવરણમાં રહેતા પાણીના સંરક્ષણ માટેનું અનુકૂલન માનવામાં આવે છે (હાઇગ્રિક પૂર્વધારણા). જો કે, તાજેતરના અભ્યાસો હાઇગ્રિક પૂર્વધારણા પર સવાલ ઉઠાવે છે, અને કેટલીક વૈકલ્પિક પૂર્વધારણાઓ પ્રસ્તાવિત કરવામાં આવી છે. અસંતુલિત વાયુ વિનિમય ચક્રને અનુકૂલનશીલ ગણવા માટે, લક્ષણની ઉત્પત્તિ અને અનુગામી દ્રઢતા કુદરતી પસંદગીનું પરિણામ હોવાનું દર્શાવવું આવશ્યક છે. હાઇગ્રિક પૂર્વધારણા હાઇગ્રિક પૂર્વધારણાને સૌપ્રથમ 1953 માં પ્રસ્તાવિત કરવામાં આવી હતી, જે તેને અસંગત ગેસ વિનિમયના ઉત્ક્રાંતિ માટે સૌથી જૂની પૂર્વધારણા બનાવે છે. હાઇગ્રિક પૂર્વધારણા સૂચવે છે કે CO2 નું અવિરત પ્રકાશન એ એક અનુકૂલન છે જે પાર્થિવ જંતુઓને પર્યાવરણમાં શ્વસન પાણીના નુકસાનને મર્યાદિત કરવાની મંજૂરી આપે છે. આ પૂર્વધારણાને એવા અભ્યાસો દ્વારા સમર્થન આપવામાં આવ્યું છે જેણે દર્શાવ્યું છે કે તેમના સર્પાકારને ખુલ્લા રાખવા માટે મજબૂર જંતુઓમાં શ્વસન જળનું નુકસાન નોંધપાત્ર રીતે વધારે છે, તે જ પ્રજાતિઓની સરખામણીમાં જે સતત વાયુ વિનિમય દર્શાવે છે. વધુમાં, ડ્રોસોફિલા મેલાનોગાસ્ટર પરના પ્રયોગશાળાના પસંદગીના પ્રયોગોએ દર્શાવ્યું છે કે સૂકી પરિસ્થિતિઓને સહન કરવા માટે કૃત્રિમ રીતે પસંદ કરાયેલા જંતુઓની વસ્તીમાં વધુ પરિવર્તનશીલ વાયુ વિનિમય પેટર્ન ઉભરી શકે છે. જો કે, અવિરત વાયુ વિનિમય દરમિયાન પાણીની ખોટ માત્ર ત્યારે જ મર્યાદિત હોય છે જ્યારે ફ્લટર તબક્કા દરમિયાન વાયુ વિનિમય સંવહનશીલ હોય (અથવા સ્નાયુ સંકોચન દ્વારા સહાયિત હોય). જળ સંરક્ષણના દ્રષ્ટિકોણથી, જો ફ્લટર તબક્કા દરમિયાન વેન્ટિલેશન સંપૂર્ણપણે સરળ પ્રસાર દ્વારા થાય છે, તો ફ્લટર તબક્કો રાખવાથી કોઈ ફાયદો થતો નથી. આ એવી માન્યતા તરફ દોરી ગયું છે કે જંતુઓમાં અસંતુલિત વાયુ વિનિમયના ઉત્ક્રાંતિમાં અન્ય કેટલાક પરિબળોએ ફાળો આપ્યો હોઈ શકે છે. ચ્થોનિક અને ચ્થોનિક-હાઇગ્રિક પૂર્વધારણાઓ 1995 માં કાપણી કરનાર કીડીઓ પર કામ કર્યા પછી, ડોકટરો જ્હોન લાઇટન અને ડેવિડ બેરીગને ચ્થોનિક પૂર્વધારણાની દરખાસ્ત કરી હતી. એવું જોવા મળ્યું હતું કે ઘણા જંતુઓ કે જે અસંતુલિત વાયુ વિનિમય ચક્ર દર્શાવે છે તેઓ તેમના જીવન ચક્રનો ઓછામાં ઓછો ભાગ બંધ જગ્યાઓમાં ભૂગર્ભમાં વિતાવીને હાયપોક્સિયા (નીચા O2 સ્તર) અને હાયપરકેપનિયા (ઉચ્ચ CO2 સ્તર) ના સંપર્કમાં આવે છે. લાઇટન અને બેરીગને ધારણા કરી હતી કે અસંગત વાયુ વિનિમય ચક્ર જંતુના શ્વસનતંત્ર અને તે જે પર્યાવરણમાં રહે છે તેની વચ્ચે આંશિક દબાણના ઢાળને મહત્તમ કરવા માટેનું અનુકૂલન હોઈ શકે છે. વૈકલ્પિક રીતે, જંતુઓ લાંબા સમય સુધી તેમના સર્પાકારને ખોલીને પૂરતા પ્રમાણમાં O2 મેળવી શકે છે. જો કે, જ્યાં સુધી તેમનું વાતાવરણ ખૂબ જ ભેજવાળું નહીં હોય, ત્યાં સુધી શ્વસન તંત્રમાંથી પાણી પર્યાવરણમાં ખોવાઈ જશે. તેથી, અવિરત વાયુ વિનિમય ચક્ર, આવા વાતાવરણમાં O2 વપરાશ અને CO2 દૂર કરવાની સુવિધા આપતી વખતે પાણીની ખોટને મર્યાદિત કરી શકે છે. ઘણા સંશોધકો આ સિદ્ધાંતને ચ્થોનિક-હાઇગ્રિક પૂર્વધારણા તરીકે વર્ણવે છે અને તેને હાઇગ્રિક પૂર્વધારણાને ટેકો આપવા માટે માને છે. જો કે, અન્ય લોકો એકલા આંશિક દબાણના ઢાળને મહત્તમ કરવાના મહત્વ પર ભાર મૂકે છે અને ચ્થોનિક પૂર્વધારણાને હાઇગ્રિક પૂર્વધારણાથી અલગ માને છે. ઓક્સિડેટીવ નુકસાનની પૂર્વધારણા ઓક્સિડેટીવ નુકસાનની પૂર્વધારણા જણાવે છે કે અસંતુલિત વાયુ વિનિમય ચક્ર એ નીચા ચયાપચય દરના સમયગાળા દરમિયાન પેશીઓમાં વિતરિત O2ની માત્રાને ઘટાડવા માટેનું અનુકૂલન છે. ખુલ્લા તબક્કા દરમિયાન, શ્વાસનળી પ્રણાલીમાં O2 આંશિક દબાણ બાહ્ય વાતાવરણની નજીકના સ્તરે પહોંચે છે. જો કે, સમય જતાં બંધ તબક્કા દરમિયાન O2નું આંશિક દબાણ ઘટી જાય છે, જે સમય જતાં પેશીઓના એકંદર સંપર્કને O2 સુધી મર્યાદિત કરે છે. આ જંતુઓમાં લાંબા સમય સુધી હલવાની અપેક્ષા તરફ દોરી જશે જે શરીરની અંદર O2 ના ઉચ્ચ સ્તર માટે ખાસ કરીને સંવેદનશીલ હોઈ શકે છે. જોકે આશ્ચર્યજનક રીતે, ઉધઈ કે જે અત્યંત ઓક્સિજન-સંવેદનશીલ સહજીવી બેક્ટેરિયાને વહન કરે છે તે સતત, પ્રસરણશીલ વેન્ટિલેશન દર્શાવે છે. વૉલિંગ આર્થ્રોપોડ્સ પૂર્વધારણા વૉલિંગ આર્થ્રોપોડ્સ પૂર્વધારણા એ અસંગત વાયુ વિનિમય ચક્રના ઉત્ક્રાંતિ માટેની ખૂબ જ પ્રારંભિક પૂર્વધારણા હતી. એવું માનવામાં આવતું હતું કે અવિરત વાયુ વિનિમય ચક્ર અને સર્પાકાર જે શ્વસનતંત્રને બંધ કરે છે, તે આંશિક રીતે નાના આર્થ્રોપોડ પરોપજીવીઓ જેમ કે જીવાત અને ધૂળ જેવા કણોને શ્વસનતંત્રમાં પ્રવેશતા અટકાવી શકે છે. આ પૂર્વધારણાને 1970ના દાયકામાં મોટા ભાગે નકારી કાઢવામાં આવી હતી, પરંતુ તાજેતરમાં તેણે વધુ ધ્યાન ખેંચ્યું છે. ફરતા આર્થ્રોપોડ્સની પૂર્વધારણાને પુરાવા દ્વારા સમર્થન આપવામાં આવે છે કે શ્વાસનળીના પરોપજીવીઓ સક્રિય મધમાખીઓના ઉડાન સ્નાયુઓમાં O2 વિતરણને નોંધપાત્ર રીતે મર્યાદિત કરી શકે છે. શ્વાસનળીના જીવાતની મોટી વસ્તીના પરિણામે, મધમાખીઓ ઉડાન માટે જરૂરી ઉડાન સ્નાયુઓમાં ચયાપચય દર સુધી પહોંચવામાં અસમર્થ હોય છે, અને જમીન પર ઊતરી જાય છે. સંદર્ભો શ્વસન જંતુ શરીરવિજ્ઞાન