Inducible plant defenses against herbivory
છોડ અને શાકાહારીઓ 350 મિલિયન વર્ષોથી એક સાથે વિકસિત થયા છે. વનસ્પતિઓએ જંતુ શાકાહાર સામે ઘણી સંરક્ષણ પદ્ધતિઓ વિકસાવી છે. આવા સંરક્ષણને વ્યાપક રીતે બે વર્ગોમાં વર્ગીકૃત કરી શકાય છેઃ (1) કાયમી, રચનાત્મક સંરક્ષણ અને (2) કામચલાઉ, પ્રેરક સંરક્ષણ. બંને પ્રકારો સમાન માધ્યમો દ્વારા પ્રાપ્ત થાય છે પરંતુ તેમાં તફાવત છે કે શાકાહારી હુમલા પહેલાં રચનાત્મક સંરક્ષણ હાજર હોય છે, જ્યારે પ્રેરિત સંરક્ષણ ત્યારે જ સક્રિય થાય છે જ્યારે હુમલા થાય છે. રચનાત્મક સંરક્ષણ ઉપરાંત, શાકાહાર માટે ચોક્કસ સંરક્ષણ પ્રતિક્રિયાઓની શરૂઆત એ છોડની દ્રઢતા અને અસ્તિત્વ માટે એક મહત્વપૂર્ણ વ્યૂહરચના છે. પ્રેરિત સંરક્ષણના ફાયદા ઇન્દ્યુસિબલ સંરક્ષણ છોડ ફીનોટાઇપિક રીતે પ્લાસ્ટિક હોવાની મંજૂરી આપે છે. આ બહુવિધ કારણોસર બંધારણીય સંરક્ષણ પર લાભ આપી શકે છે. પ્રથમ, તે જંતુઓ પર હુમલો કરવાની શક્યતા ઘટાડી શકે છે જે છોડના સંરક્ષણને અનુરૂપ બને છે. સરળ રીતે કહીએ તો, પ્રેરક સંરક્ષણ છોડના સંરક્ષણ ઘટકોમાં વિવિધતાઓનું કારણ બને છે, જેનાથી છોડ જંતુ શાકાહારીઓ માટે વધુ અણધારી વાતાવરણ બનાવે છે. આ પરિવર્તનશીલતા શાકાહારીઓની તંદુરસ્તી અને વર્તન પર મહત્વપૂર્ણ અસર કરે છે. ઉદાહરણ તરીકે, કોબીજ લૂપર કેટરપિલર (ટ્રાઇકોપ્લુસિયા ની) દ્વારા મૂળા (રાફેલસ સેટિવસ) પર શાકાહારના અભ્યાસમાં દર્શાવવામાં આવ્યું છે કે આર. સેટિવસમાં રક્ષણાત્મક રસાયણો (ગ્લુકોસિનોલેટ્સ) ની વિવિધતા, ઇન્ડક્શનને કારણે, ટી. નીના પ્યુપેશન દરમાં નોંધપાત્ર ઘટાડો થયો છે. સારમાં, રક્ષણાત્મક રસાયણોને શાકાહારીઓ પર ચોક્કસ માત્રા-આધારિત અસર તરીકે જોઈ શકાય છેઃ જ્યારે ઓછી અથવા મધ્યમ માત્રામાં હાજર હોય ત્યારે શાકાહારીઓ પર તેની ઓછી હાનિકારક અસર પડે છે, પરંતુ ઉચ્ચ સાંદ્રતામાં તેની નાટકીય અસરો હોય છે. તેથી, જે છોડ રક્ષણાત્મક રસાયણોના પરિવર્તનશીલ સ્તરનું ઉત્પાદન કરે છે તે હંમેશા ઝેરનું સરેરાશ સ્તર ઉત્પન્ન કરતા છોડ કરતાં વધુ સારી રીતે સુરક્ષિત રહે છે. બીજું, સતત ઉચ્ચ સ્તરના રક્ષણાત્મક રસાયણોના સંશ્લેષણથી પ્લાન્ટને કિંમત મળે છે. આ ખાસ કરીને એવો કેસ છે જ્યાં શાકાહારી જંતુઓની હાજરી હંમેશા અનુમાનિત હોતી નથી. ઉદાહરણ તરીકે, વાવેતર કરાયેલ તમાકુ (નિકોટિયાના ટેબાકમ) માં નિકોટિનનું ઉત્પાદન છોડના સંરક્ષણમાં કાર્ય કરે છે. નિકોટિનનું ઉચ્ચ બંધારણીય સ્તર ધરાવતા એન. ટેબેકમ છોડ જંતુ શાકાહાર માટે ઓછા સંવેદનશીલ હોય છે. જો કે, એન. ટેબેકમ છોડ જે સતત ઉચ્ચ સ્તરના નિકોટિન ફૂલનું ઉત્પાદન કરે છે તે નિકોટિનના નીચલા સ્તરવાળા છોડની તુલનામાં નોંધપાત્ર રીતે પાછળથી થાય છે. આ પરિણામો સૂચવે છે કે સતત ઉચ્ચ સ્તરના રક્ષણાત્મક રસાયણોના ઉત્પાદન માટે બાયોસિન્થેટિક ખર્ચ છે. સ્વાભાવિક સંરક્ષણ ફાયદાકારક છે કારણ કે તે એવી પરિસ્થિતિઓમાં છોડ પરના ચયાપચયના ભારને ઘટાડે છે જ્યાં આવા જૈવિક રસાયણો હજુ સુધી જરૂરી નથી. આ ખાસ કરીને નાઇટ્રોજન ધરાવતા રક્ષણાત્મક રસાયણો માટે છે (દા. ત. એલ્કલોઇડ્સ) જો છોડ પર હુમલો કરવામાં ન આવે તો તે વધુ નાઇટ્રોજનને રુબિસ્કો ઉત્પન્ન કરવા તરફ વાળવામાં સક્ષમ છે અને તેથી તે ઝડપથી વૃદ્ધિ કરી શકશે અને વધુ બીજ ઉત્પન્ન કરી શકશે. રાસાયણિક સંરક્ષણ ઉપરાંત, શાકાહાર શારીરિક સંરક્ષણને પ્રેરિત કરી શકે છે, જેમ કે લાંબા કાંટા, અથવા પરોક્ષ સંરક્ષણ, જેમ કે સહજીવી કીડીઓ માટેના પુરસ્કારો. પ્રેરિત સંરક્ષણની કિંમત પ્રેરિત સંરક્ષણની વિભાવનાના કેન્દ્રમાં જંતુ શાકાહારીઓની ગેરહાજરીમાં આવા સંરક્ષણને ઉત્તેજીત કરતી વખતે થતો ખર્ચ છે. છેવટે, ખર્ચની ગેરહાજરીમાં, પસંદગી સૌથી વધુ સંરક્ષિત જીનોટાઇપની તરફેણ કરે તેવી અપેક્ષા છે. તદનુસાર, વ્યક્તિગત છોડ માત્ર ત્યારે જ આવું કરશે જ્યારે જરૂર પડશે. પ્લાન્ટ માટે પ્રેરિત સંરક્ષણની કિંમતને પ્રતિકાર અને તંદુરસ્તી (ફાળવણી ખર્ચ) વચ્ચેના સંસાધન-આધારિત વિનિમય તરીકે અથવા અન્ય પ્રજાતિઓ અથવા પર્યાવરણ (ઇકોલોજીકલ ખર્ચ) સાથેની ક્રિયાપ્રતિક્રિયાના પરિણામે ઘટેલી તંદુરસ્તી તરીકે ગણી શકાય. ફાળવણી ખર્ચ છોડમાં પ્રતિકારક લાક્ષણિકતાઓ રચવા માટે મોટા જથ્થામાં તંદુરસ્તી-મર્યાદિત સંસાધનોના વહન સાથે સંબંધિત છે. આવા સંસાધનોનું ઝડપથી રિસાયકલ ન થઈ શકે અને તેથી, વૃદ્ધિ અને પ્રજનન જેવી તંદુરસ્તી-સંબંધિત પ્રક્રિયા માટે ઉપલબ્ધ નથી. દાખલા તરીકે, ગ્રીન ડોક બીટલ (ગેસ્ટ્રોફિસા વિરિડુલા) દ્વારા બ્રોડલીફ ડોક (રુમેક્સ ઓબટુસિફોલિયસ) પર શાકાહાર કોષ દિવાલ-બાઉન્ડ પેરોક્સિડેઝમાં વધેલી પ્રવૃત્તિને પ્રેરિત કરે છે. આ વધેલી પ્રવૃત્તિમાં સંસાધનોની ફાળવણીના પરિણામે આર. ઓબટુસિફોલિયસમાં પાંદડાની વૃદ્ધિ અને વિસ્તરણમાં ઘટાડો થાય છે. શાકાહારની ગેરહાજરીમાં, આવા સંરક્ષણને પ્રેરિત કરવું આખરે વિકાસની દ્રષ્ટિએ છોડ માટે ખર્ચાળ રહેશે. પર્યાવરણીય ખર્ચ છોડના પર્યાવરણ સાથેના ઘણા સહજીવી સંબંધોના વિક્ષેપના પરિણામે થાય છે. ઉદાહરણ તરીકે, જાસ્મોનિક એસિડનો ઉપયોગ છોડ પર શાકાહારી હુમલાનું અનુકરણ કરવા માટે થઈ શકે છે અને આમ, છોડના સંરક્ષણને પ્રેરિત કરી શકાય છે. ટામેટાં પર જેસ્મોનિક એસિડ (લાઇકોપર્સિકોન એસ્ક્યુલન્ટમ) ના ઉપયોગના પરિણામે ઓછા પરંતુ મોટા ફળોવાળા છોડ, પાકવામાં લાંબો સમય, ફળોના સમૂહમાં વિલંબ, છોડ દીઠ ઓછા બીજ અને ફળોના વજનના એકમ દીઠ ઓછા બીજ ધરાવતા છોડમાં પરિણમ્યું હતું. આ તમામ લાક્ષણિકતાઓ બીજ ફેલાવનારાઓને આકર્ષવામાં મહત્વપૂર્ણ ભૂમિકા ભજવે છે. ફળની લાક્ષણિકતાઓ પર પ્રેરિત સંરક્ષણના પરિણામોને કારણે, એલ. એસ્ક્યુલન્ટમ બીજ ફેલાવનારને આકર્ષવામાં ઓછું સક્ષમ હોય છે અને આ આખરે તંદુરસ્તીમાં ઘટાડો કરે છે. હર્બિવરી એટેકને સંવેદના પ્રેરિત સંરક્ષણ માટે પ્લાન્ટને ઈજાની પ્રકૃતિને સમજવાની જરૂર પડે છે, જેમ કે યાંત્રિક નુકસાનથી ઘાયલ થવાના બદલે હર્બિવોર એટેકથી ઘાયલ થવું. તેથી છોડ વિવિધ સંકેતોનો ઉપયોગ કરે છે, જેમાં સ્પર્શની ભાવના અને હુમલો કરનાર શાકાહારીના લાળ ઉત્સેચકોનો સમાવેશ થાય છે. ઉદાહરણ તરીકે, છોડ જંતુના શાકાહારી હુમલાથી યાંત્રિક નુકસાનને અલગ કરી શકે છે કે કેમ તે ચકાસવા માટેના એક અભ્યાસમાં, કોર્થ અને ડિક્સન (1997) એ શોધ્યું કે પ્રેરિત સંરક્ષણ ટ્રાન્સક્રિપ્શન ઉત્પાદનોનું સંચય બટાટા (સોલનમ ટ્યુબેરોસમ એલ.) ના પાંદડાઓમાં વધુ ઝડપથી થયું છે જે યાંત્રિક રીતે નુકસાન પામેલા પાંદડાઓ કરતાં કેટરપિલર દ્વારા ચાવવામાં આવે છે. જંતુના નુકસાન અથવા છોડમાં યાંત્રિક નુકસાનના જવાબમાં વિશિષ્ટ સિગ્નલ ટ્રાન્સડક્શન પાથવે સક્રિય થાય છે. જ્યારે બંને કિસ્સાઓમાં ઘા પ્રતિક્રિયામાં મુક્ત થતા રસાયણો સમાન હોય છે, ત્યારે તેઓ જે માર્ગમાં એકઠા થાય છે તે અલગ હોય છે. બધા શાકાહારીઓનો હુમલો ખોરાક સાથે શરૂ થતો નથી, પરંતુ જંતુઓ છોડ પર ઇંડા મૂકે છે. પતંગિયા અને શલભના પુખ્ત વયના લોકો (લેપિડોપ્ટેરા ક્રમમાં), ઉદાહરણ તરીકે, સીધા છોડ ખાતા નથી, પરંતુ છોડ પર ઇંડા મૂકે છે જે તેમના લાર્વા માટે યોગ્ય ખોરાક છે. આવા કિસ્સાઓમાં, છોડ જંતુઓના ઓવિપોઝિટિંગના સંપર્ક પર સંરક્ષણને પ્રેરિત કરવા માટે દર્શાવવામાં આવ્યા છે. સંરક્ષણ પ્રેરણાની એક પદ્ધતિઃ જનીન અનુલેખન દરમાં ફેરફારો પ્રણાલીગત રીતે પ્રેરિત સંરક્ષણ ઓછામાં ઓછા કેટલાક કિસ્સાઓમાં છોડમાં જનીનોના અનુલેખન દરમાં ફેરફારોનું પરિણામ છે. આ પ્રક્રિયામાં સામેલ જનીનો પ્રજાતિઓ વચ્ચે અલગ અલગ હોઈ શકે છે, પરંતુ તમામ છોડ માટે સામાન્ય બાબત એ છે કે જનીન અભિવ્યક્તિમાં ફેરફારોના પરિણામે વ્યવસ્થિત રીતે પ્રેરિત સંરક્ષણ થાય છે. ટ્રાન્સક્રિપ્શનમાં થતા ફેરફારોમાં એવા જનીનો સામેલ હોઈ શકે છે જે કાં તો જંતુ પ્રતિકારમાં સામેલ ઉત્પાદનોને એન્કોડ કરતા નથી, અથવા તણાવના સામાન્ય પ્રતિભાવમાં સામેલ હોય છે. વાવેતર કરાયેલ તમાકુમાં (નિકોટિયાના ટોબેકમ) પ્રકાશસંશ્લેષક જનીનો ડાઉન-રેગ્યુલેટેડ હોય છે, જ્યારે સંરક્ષણમાં સીધા સંકળાયેલા જનીનો જંતુના હુમલાના જવાબમાં અપ-રેગ્યુલેટેડ હોય છે. આ પ્રતિકાર પ્રતિક્રિયામાં સીધા જ સામેલ પ્રોટીનના ઉત્પાદન માટે વધુ સંસાધનો ફાળવવાની મંજૂરી આપે છે. સમાન પ્રતિક્રિયા અરેબિડોપ્સિસ છોડમાં નોંધવામાં આવી હતી જ્યાં સંરક્ષણમાં સામેલ તમામ જનીનોનું નિયમન કરવામાં આવે છે. ટ્રાન્સક્રિપ્શન દરમાં આવા ફેરફારો શાકાહારી હુમલા પર સંરક્ષણના સ્તરમાં ફેરફારને પ્રેરિત કરવા માટે જરૂરી છે. પ્રેરિત જનીનોનું વર્ગીકરણ પ્રેરિત સંરક્ષણમાં તમામ અપ-રેગ્યુલેટેડ જનીનો ઝેરના ઉત્પાદનમાં સીધા સંકળાયેલા નથી. શાકાહારી હુમલા પછી નવા સંશ્લેષિત પ્રોટીનને એન્કોડિંગ કરતા જનીનોને તેમના ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ ઉત્પાદનોના કાર્યના આધારે વર્ગીકૃત કરી શકાય છે. ત્રણ વ્યાપક વર્ગીકરણ વર્ગો છેઃ સંરક્ષણ જનીનો, સંકેત માર્ગ જનીનો અને પુનરાવર્તિત જનીનો. રક્ષણાત્મક જનીનનું અનુલેખન ક્યાં તો પ્રોટીન ઉત્પન્ન કરે છે જે છોડના સંરક્ષણમાં સીધા જ સામેલ હોય છે જેમ કે પ્રોટીનેઝ અવરોધકો અથવા ઉત્સેચકો જે આવા પ્રોટીનના ઉત્પાદન માટે જરૂરી છે. સિગ્નલિંગ પાથવે જનીનો ઇજાગ્રસ્ત પ્રદેશોમાંથી ઉત્તેજનાને એવા અવયવોમાં પ્રસારિત કરવામાં સામેલ છે જ્યાં સંરક્ષણ જનીનો લખવામાં આવે છે. છોડની વાહિની પ્રણાલીઓમાં અવરોધોને કારણે આ જનીનો છોડમાં આવશ્યક છે. છેવટે, પ્રકાશસંશ્લેષણમાં સામેલ પ્રાથમિક મેટાબોલાઇટ્સમાંથી ચયાપચય માટે સંસાધનો ફાળવવા અને સંરક્ષણ જનીનોને અસ્તિત્વ ટકાવી રાખવા માટે રીરૂટિંગ જનીન જવાબદાર છે. આ પણ જુઓ શાકાહારી સામે વનસ્પતિ સંરક્ષણ શાકાહારી સામે વનસ્પતિ સહિષ્ણુતા વનસ્પતિ સંરક્ષણ સંદર્ભો શાકાહારી શિકારી વિરોધી અનુકૂલન વનસ્પતિ સમજશક્તિ