Ribophorin
રિબોફોરિન એ ગુંબજ આકારના ટ્રાન્સમેમ્બ્રેન ગ્લાયકોપ્રોટીન છે જે ખરબચડા એન્ડોપ્લાઝમિક રેટિક્યુલમના પટલમાં સ્થિત હોય છે, પરંતુ સરળ એન્ડોપ્લાઝમિક રેટિક્યુલમના પટલમાં ગેરહાજર હોય છે. રિબોફોરિનના બે પ્રકાર છેઃ રિબોફોરિન I અને II. આ પ્રોટીન સંકુલ ઓલિગોસેકેરિલટ્રાન્સફેરેઝ (OST) માં નામના સંકુલના બે અલગ અલગ પેટા એકમો તરીકે કાર્ય કરે છે. રિબોફોરિન I અને II માત્ર યુકેરીયોટ કોષોમાં હાજર છે. બંને પ્રકારના રિબોફોરિન રફ એન્ડોપ્લાઝમિક રેટિક્યુલમ સાથે રિબોસોમના બંધનમાં તેમજ આ ક્રિયાપ્રતિક્રિયા પર આધારિત સહ-અનુવાદ પ્રક્રિયાઓમાં મુખ્ય ભૂમિકા વિકસાવે છે. રફ એન્ડોપ્લાઝ્મિક રેટિક્યુલમના રિબોફોરિનની સામગ્રી રિબોસોમલ એકમોની સ્ટોઇકિયોમેટ્રિક સંખ્યા જેટલી હોય છે. તેથી, આ રેટિક્યુલમમાં આ પ્રોટીનનું ખૂબ મહત્વ, વિપુલતા અને સારી જાળવણી સૂચવે છે. પરિણામે, આ પ્રોટીનને એન્કોડ કરતા જનીનોમાં ખામી જન્મજાત વિકૃતિઓ અને વિનાશક પરિણામોનું કારણ બની શકે છે; રિબોફોરિન I અને II અનુક્રમે જનીનો RPN1 અને RPN2 દ્વારા એન્કોડ કરવામાં આવે છે. રાઇબોફોરિન ટ્રાઇટન એક્સ-100 જેવા બિન-આયનીય ડિટર્જન્ટમાં દ્રાવ્ય છે. બંધારણ રિબોફોરિનના બે પ્રકાર છેઃ રિબોફોરિન I અને રિબોફોરિન II; તેના કારણે, બંને રિબોફોરિનમાં કેટલીક સામાન્ય લાક્ષણિકતાઓ હોવા છતાં, દરેકની પોતાની લાક્ષણિકતાઓ છે. આ રીતે, રિબોફોરિન I ની રચના રિબોફોરિન II ની સરખામણીમાં અલગ છે. રિબોફોરિન I ઓલિગોસેકરીલટ્રાન્સફેરેઝ (OST) નું આ પેટા એકમ 1821 જોડી પાયા દ્વારા રચાય છે, જે લગભગ 607 એમિનો એસિડ છે. તેનું પરમાણુ વજન 68550,8 ડાલ્ટન છે. જ્યારે પટલમાં લંગર કરવામાં આવે છે, ત્યારે તેના 75 ટકા એમિનો એસિડ એન્ડોપ્લાઝ્મિક રેટિક્યુલમના લ્યુમેન અથવા તેમાં હોય છે. તેનો સંકેત ક્રમ, જ્યારે પ્રોટીન પરિપક્વ થાય છે ત્યારે દૂર થાય છે, તે 23 એમિનો એસિડ દ્વારા રચાય છે અને તેમાં નકારાત્મક ચાર્જ હોય છે, જે ખૂબ જ અસામાન્ય છે. પુખ્ત પ્રોટીન (584 એએ) ના બાકીના એમિનો એસિડ આ રીતે વહેંચવામાં આવે છેઃ એએ 1 થી 415 સુધી તેઓ ઇઆરના લ્યુમેન પર સ્થિત છે, 416 થી 434 સુધી ઓર્ગેનેલના પટલ પર લંગર કરે છે, અને અન્ય કોષરસમાં. રિબોફોરિન II ઓ. એસ. ટી. ના અન્ય પેટા એકમો 1896 જોડી પાયા દ્વારા રચાય છે, જે 632 એમિનો એસિડની સમકક્ષ છે. તેનું પરમાણુ વજન લગભગ 69283'4 ડાલ્ટન છે. રિબોફોરિન II માં, 90 ટકા એમિનો એસિડ પટલ પર અથવા એન્ડોપ્લાઝ્મિક રેટિક્યુલમના લ્યુમેન પર સ્થિત હોય છે. રિબોફોરિન I તરીકે, તે સંકેત ક્રમ પણ દર્શાવે છે, પરંતુ આ 22 AA દ્વારા રચાય છે, નકારાત્મક ચાર્જ સાથે પણ. બાકીનું વિતરણ નીચે મુજબ છેઃ એએ 1 થી 516 લ્યુમેન પર છે, 517 થી 539 પટલ પર (લંગર તરીકે) અને છેલ્લા 70 કોષરસ પર છે. આ કિસ્સામાં એસ્પેરાજિન જે ગ્લાયકોસિલેટેડ છે તે સંખ્યા 84 એએ છે. રિબોફોરિન II વિવિધ પ્રકારના પ્રોટીઝ માટે સંપૂર્ણપણે પ્રતિરોધક છે. સ્થાન રિબોફોરિન માત્ર સસ્તન કોષોમાં જોવા મળે છે, જ્યાં તેઓ ખરબચડા એન્ડોપ્લાઝ્મિક રેટિક્યુલમના પટલમાં સ્થિત હોય છે. તેઓ ER માં પ્રોટીન ટ્રાન્સલોકેશન દરમિયાન રાઇબોઝોમ સાથે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરે છે. રિબોફોરિન I અને II બંને પ્રકાર I પટલ ટોપોલોજી ધરાવે છે, જેમાં તેમની મોટાભાગની પોલિપેપ્ટાઇડ સાંકળો ER-લ્યુમેન તરફ નિર્દેશિત હોય છે અને તેઓ સસ્તન પ્રોટીન સંકુલ OST નો ભાગ છે; આ સંકુલ નવા સંશ્લેષિત પોલિપેપ્ટાઇડ્સના કોટ્રાન્સલેશનલ N-ગ્લાયકોસિલેશનને અસર કરે છે, અને તે ચાર RER વિશિષ્ટ પટલ પ્રોટીન દ્વારા બનેલું છે, જે રિબોફોરિન (I અને II), OST48 અને ડેડલ છે. OST સંકુલ રચવા માટે, પ્રોટીન વચ્ચે ચોક્કસ ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ છે; તેના કારણે, રિબોફોરિન I અને II ના લ્યુમેન ડોમેન્સ OST48 ના લ્યુમેન ડોમેન સાથે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરે છે. તેમ છતાં, બંને રિબોફોરિન વચ્ચે સીધી ક્રિયાપ્રતિક્રિયા થતી નથી. તેઓ ટ્રાન્સમેમ્બ્રેન પ્રોટીન હોવાથી, રિબોફોરિન ઇ. આર. પટલને પાર કરે છે અને જેથી, પ્રોટીનમાં કોષરસ, ટ્રાન્સમેમ્બ્રેન અને લ્યુમેન ડોમેન હોય છે. રિબોફોરિન II ના કિસ્સામાં, ટ્રાન્સમેમ્બ્રેન અને સાયટોપ્લાઝમિક ડોમેન્સ એ છે કે જે ER પર રીટેન્શન ફંક્શન ધરાવે છે; પરંતુ બીજી બાજુ, લ્યુમેન ડોમેન એ રિબોફોરિન I માટે રીટેન્શન ફંક્શન સાથેનું એક છે. રિબોફોરિન I એ ER પટલમાં રહે છે જેમાં એમિનો એસિડ 416 થી 434 સુધીનો એક જ ફેલાયેલો ક્રમ હોય છે, જેમાં 150 એમિનો એસિડનું સાયટોપ્લાઝમિક C ટર્મિનસ અને 415 અવશેષો ધરાવતું લ્યુમિનલ N-ટર્મિનલ ડોમેન હોય છે. રાઇબોફોટિન II નો નિકાલ ER પટલમાં સમાન રીતે કરવામાં આવે છે, પરંતુ હવે પટલ-ફેલાયેલું ક્ષેત્ર અવશેષો 517-539 પર સ્થિત છે અને એસ્પેરાજિન અવશેષો 544 અને 547 નો નિકાલ કોષરસમાં કરવામાં આવશે, જે ઓલિગોસેકરાઇડના ઉમેરા માટે અનુમાનિત સ્થળ તરીકે માત્ર એ. એસ. એન. 84 ને છોડી દેશે; કોષરસાત્મક ક્ષેત્રની મહત્તમ લંબાઈ 70 અવશેષો હશે. રિબોફોરિન સિગ્નલ સિક્વન્સ ધરાવે છે જે તેમને ER પટલમાં પ્રાધાન્ય આપે છે. કાર્ય રિબોફોરિન I અને II, રફ એન્ડોપ્લાઝમિક રેટિક્યુલમનું ટ્રાન્સમેમ્બ્રેન ગ્લાયકોપ્રોટીન, રિબોસોમ્સના જોડાણમાં દખલ કરે છે (તેઓ રિબોઝોમના મોટા પેટા એકમને, 60S ને ઠીક કરે છે) અને તેઓ સહ-અનુવાદાત્મક સ્થાનાંતરણ પ્રક્રિયામાં મહત્વપૂર્ણ ભૂમિકા ભજવે છે જે આ જોડાણ પર આધાર રાખે છે, જેમ કે પટલમાં નવજાત પોલિપેપ્ટાઇડનું સંકલન અથવા કુંડના લ્યુમેનમાં તેમનું સ્થાનાંતરણ; આ પોલિરીબોસોમ્સ દ્વારા ઉત્પન્ન પ્રોટીનનું સ્થાનાંતરણ છે. રિબોફોરિન I સામાન્ય રીતે તે પ્રોટીન સાથે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરે છે જે ખોટી ફોલ્ડિંગ ધરાવે છે; અન્યથા, આ પ્રોટીન મૂળ સ્થિતિ પ્રોટીન સાથે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરતું નથી. આ સૂચવે છે કે રિબોફોરિન I ચેપરોન તરીકે કામ કરી શકે છે જે પ્રોટીનને ખોટા ફોલ્ડિંગ સાથે ઓળખે છે. વધુમાં, આ રિબોફોરિન ઓલિગોસેકેરિલટ્રાન્સફેરેઝ (પ્રોટીન માટે એન-ગ્લાયકોસિલેશનનું મુખ્ય ઉત્સેચક) માં અગ્રદૂત પ્રોટીનના વિતરણને સબસ્ટ્રેટ્સને કબજે કરીને અને તેમને ઉત્પ્રેરક કેન્દ્રમાં લઈ જઈને નિયંત્રિત કરી શકે છે. જેથી, રિબોફોરિન I તે સંભવિત સબસ્ટ્રેટ્સને એન્ઝાઇમના ઉત્પ્રેરક પેટા એકમની નિકટતામાં રાખી શકે; આ રીતે, ERમાં તેમના બાયોજેનેસિસ દરમિયાન N-ગ્લાયકોસિલેશન પ્રતિક્રિયાની કાર્યક્ષમતામાં સુધારો થશે. પરંતુ રિબોફોરિન I માત્ર નિર્ધારિત સબસ્ટ્રેટ્સના એન-ગ્લાયકોસિલેશનમાં ભારે ફેરફાર કરે છે, કારણ કે તે દેખીતી રીતે અન્ય સબસ્ટ્રેટ્સ સાથે સમાન પ્રક્રિયામાં વિતરણક્ષમ છે. જ્યારે રિબોફોરિન આવશ્યક નથી, ત્યારે આ પૂર્વગામીઓ પાસે ઓલિગોસેકેરિલટ્રાન્સફેરેઝના ઉત્પ્રેરક કેન્દ્રનો શોર્ટકટ હોય છે અથવા તેમની હાજરી સંકુલમાં બાકીના બિન-ઉત્પ્રેરક પેટા એકમો પર આધારિત હોય છે. તે નિર્ધારિત સબસ્ટ્રેટ્સ માટે રિબોફોરિન I ની વિશિષ્ટતા દર્શાવે છે; જેથી, આ પ્રોટીન ઓલિગોસેકેરિલટ્રાન્સફેરેઝ સંકુલના ઉત્પ્રેરક કેન્દ્રમાં સબસ્ટ્રેટ્સના વિતરણને પસંદગીયુક્ત રીતે નિયંત્રિત કરશે. રિબોફોરિન II હજુ પણ તદ્દન અજ્ઞાત પ્રોટીન હોવા છતાં, એવું જાણવા મળ્યું છે કે આ રિબોફોરિન એન-ઓલિગોસેકેરિલટ્રાન્સફેરેઝ સંકુલનો એક ભાગ છે જે ઉચ્ચ મેન્નોઝ ઓલિગોસેકરાઇડ્સને એ. એસ. એન.-એક્સ.-સેર/થ્રી. માં જોવા મળતા એસ્પેરાજિન અવશેષો સાથે જોડે છે. વધુમાં, આ પ્રોટીન અન્ય પ્રોટીનના રીટેન્શન સંકેતોની ઓળખમાં ભાગ લે છે. રિબોફોરિન II વિશે વધુ માહિતી નથી કારણ કે સંકુલના આ પેટા એકમની તપાસ રિબોફોરિન I તરીકે કરવામાં આવી નથી. રિબોફોરિનનું પ્રોટીન સંશ્લેષણ કોષરસમાં કરવામાં આવે છે. રિબોફોરિન I એ RPN1 જનીન દ્વારા એન્કોડ કરવામાં આવે છે, જ્યારે રિબોફોરિન II એ RPN2 જનીન દ્વારા એન્કોડ કરવામાં આવે છે. વધુમાં, દરેક જનીન રિબોફોરિન સેલ્યુલર સ્થાનિકીકરણ સૂચવવા માટે સંકેત ક્રમને એન્કોડ કરે છે. મનુષ્યોમાં, ક્રમ રિબોફોરિન I માં 23 એમિનો એસિડ દ્વારા રચાય છે; અને રિબોફોરિન II માં 22 એમિનો એસિડ. રંગસૂત્રમાં, જનીનો ચોક્કસ સ્થાનમાં જોવા મળે છે. મનુષ્યોમાં, RPN1 3q21.3 (રંગસૂત્ર 3 માં) પર સ્થિત છે અને RPN2 લોકસ 20q12-q13.1 (રંગસૂત્ર 20 માં) પર જોવા મળે છે. કુલ મળીને, રિબોફોરિન I અને II અનુક્રમે 607 અને 632 એમિનો એસિડથી બનેલા છે. એન્ડોપ્લાઝમેટિક રેટિક્યુલમ સંદર્ભો પણ જુઓ વધુ વાંચન ગ્લાયકોપ્રોટીન માળખાકીય પ્રોટીન રાઇબોસોમ