Soliton model in neuroscience
ન્યુરોસાયન્સમાં સોલિટોન પૂર્વધારણા એ એક મોડેલ છે જે ચેતા પલ્સ પ્રસારના થર્મોડાયનેમિક સિદ્ધાંતના આધારે ચેતાક્ષ સાથે ક્રિયા સંભવિતતા કેવી રીતે શરૂ કરવામાં આવે છે અને સંચાલિત થાય છે તે સમજાવવાનો દાવો કરે છે. તે સૂચવે છે કે સંકેતો ચોક્કસ પ્રકારના એકાંત ધ્વનિ (અથવા ઘનતા) કઠોળના સ્વરૂપમાં કોષના પટલ સાથે મુસાફરી કરે છે જેને સોલિટોન તરીકે મોડેલિંગ કરી શકાય છે. આ મોડેલ હોજકિન-હક્સલી મોડેલના વિકલ્પ તરીકે પ્રસ્તાવિત કરવામાં આવ્યું છે જેમાં ક્રિયા ક્ષમતાઃ પટલમાં વોલ્ટેજ-ગેટેડ આયન ચેનલો ખુલે છે અને સોડિયમ આયનોને કોષમાં પ્રવેશવા દે છે (આંતરિક પ્રવાહ). પટલની ક્ષમતામાં પરિણામી ઘટાડો નજીકના વોલ્ટેજ-ગેટેડ સોડિયમ ચેનલો ખોલે છે, આમ ક્રિયા ક્ષમતાનો પ્રચાર કરે છે. પોટેશિયમ ચેનલો વિલંબિત રીતે ખોલવાથી ટ્રાન્સમેમ્બ્રેન પોટેન્શિયલ પુનઃસ્થાપિત થાય છે. સોલિટોન પૂર્વધારણાના સમર્થકો ભારપૂર્વક જણાવે છે કે અપવ્યયની ખોટ સિવાય પ્રસાર દરમિયાન ઊર્જા મુખ્યત્વે સંરક્ષિત રહે છે; માપેલા તાપમાનના ફેરફારો હોજકિન-હક્સલી મોડેલ સાથે સંપૂર્ણપણે અસંગત છે. સોલિટોન મોડેલ (અને સામાન્ય રીતે ધ્વનિ તરંગો) એડિયાબેટિક પ્રસાર પર આધાર રાખે છે જેમાં ઉત્તેજનાના સ્ત્રોત પર પૂરી પાડવામાં આવતી ઊર્જા માધ્યમ દ્વારા એડિયાબેટિક રીતે વહન કરવામાં આવે છે, એટલે કે. પ્લાઝ્મા પટલ. તાપમાનના ધબકારાનું માપન અને ક્રિયા ક્ષમતા દરમિયાન ઉષ્મા મુક્તિની દાવો કરાયેલી ગેરહાજરી એ દરખાસ્તનો આધાર હતો કે ચેતા આવેગ એ ધ્વનિ તરંગોની જેમ એડિયાબેટિક ઘટના છે. વિદ્યુત ઈલના વિદ્યુત અંગમાં સમન્વયાત્મક રીતે ઉત્પન્ન થતી ક્રિયા ક્ષમતાઓ નોંધપાત્ર હકારાત્મક (માત્ર) ઉષ્મા ઉત્પાદન સાથે સંકળાયેલી હોય છે અને ત્યારબાદ સક્રિય ઠંડકથી આસપાસના તાપમાન સાથે સંકળાયેલી હોય છે. ગારફિશ ઘ્રાણેન્દ્રિય ચેતાતંત્રમાં, ક્રિયા ક્ષમતા બાયફેસિક તાપમાનમાં ફેરફાર સાથે સંકળાયેલી હોય છે; જો કે, ત્યાં ગરમીનું ચોખ્ખું ઉત્પાદન થાય છે. આ પ્રકાશિત પરિણામો હોજકિન-હક્સલી મોડેલ સાથે અસંગત છે અને લેખકો તે મોડેલની દ્રષ્ટિએ તેમના કાર્યનું અર્થઘટન કરે છેઃ પ્રારંભિક સોડિયમ પ્રવાહ ઉષ્માને મુક્ત કરે છે કારણ કે પટલ કેપેસિટન્સ વિસર્જિત થાય છે; પટલ કેપેસિટન્સના રિચાર્જ દરમિયાન ગરમી શોષાય છે કારણ કે પોટેશિયમ આયનો તેમની સાંદ્રતા ઢાળ સાથે પરંતુ પટલની સંભવિતતા સામે આગળ વધે છે. આ પદ્ધતિને "કન્ડેન્સર થિયરી" કહેવામાં આવે છે. પટલની ક્ષમતામાં ફેરફારો દ્વારા સંચાલિત પટલની રચનામાં ફેરફારો દ્વારા વધારાની ગરમી પેદા થઈ શકે છે. વિધ્રુવીકરણ દરમિયાન એન્ટ્રોપીમાં વધારો ગરમી છોડશે; પુનઃધ્રુવીકરણ દરમિયાન એન્ટ્રોપીમાં વધારો ગરમીને શોષી લેશે. જો કે, આવા કોઈપણ એન્ટ્રોપિક યોગદાન હોજકિન અને હક્સલી મોડેલ સાથે અસંગત છે ઇતિહાસ ઇચીજી તાસાકીએ ચેતા પલ્સ પ્રસારની ઘટના માટે થર્મોડાયનેમિક અભિગમની પહેલ કરી હતી જેણે હોજકિન-હક્સલી મોડેલમાં સમાવિષ્ટ ન હોય તેવી ઘણી ઘટનાઓને ઓળખી હતી. ચેતા આવેગના વિવિધ બિન-વિદ્યુત ઘટકોને માપવાની સાથે, તાસાકીએ ચેતા તંતુઓમાં તબક્કાના સંક્રમણોના ભૌતિક રસાયણશાસ્ત્ર અને ચેતા પલ્સ પ્રસાર માટે તેના મહત્વની તપાસ કરી. તાસાકીના કાર્યના આધારે, કોનરેડ કૌફમેને એક અપ્રકાશિત હસ્તપ્રતમાં ચેતા પલ્સના પ્રસાર માટે ભૌતિક આધાર તરીકે ધ્વનિ તરંગોની દરખાસ્ત કરી હતી. સોલિટોન મોડેલના મૂળમાં મૂળભૂત વિચાર એ છે કે તબક્કાના સંક્રમણની નજીક બિનરેખીય સ્થિતિસ્થાપક ગુણધર્મો દ્વારા પટલમાં દ્વિ-પરિમાણીય ધ્વનિ તરંગોના આંતરિક પ્રસરણનું સંતુલન. પ્રારંભિક આવેગ આવા સંજોગોમાં સ્થિર આકાર પ્રાપ્ત કરી શકે છે, જેને સામાન્ય રીતે એકાંત તરંગ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. સોલિટોન એ આવી ઘટનાને સંચાલિત કરતા બિનરેખીય તરંગ સમીકરણોના સમૂહનો સૌથી સરળ ઉકેલ છે અને 2005 માં થોમસ હેમ્બર્ગ અને એન્ડ્રુ ડી. જેક્સન દ્વારા કોપનહેગન યુનિવર્સિટીના નીલ્સ બોહર ઇન્સ્ટિટ્યૂટમાં ચેતા આવેગના નમૂના પર લાગુ કરવામાં આવ્યા હતા. હેઇમ્બર્ગ સંસ્થાના મેમ્બ્રેન બાયોફિઝિક્સ ગ્રૂપના વડા છે. મેથિયસ સ્નેઇડરના જૈવિક ભૌતિકશાસ્ત્ર જૂથે લિપિડ ઇન્ટરફેસોમાં દ્વિ-પરિમાણીય ધ્વનિ તરંગોના પ્રસાર અને જૈવિક સંકેત ન્યાયીકરણમાં તેમની સંભવિત ભૂમિકાનો અભ્યાસ કર્યો છે. આ મોડેલ એ નિરીક્ષણ સાથે શરૂ થાય છે કે કોષ પટલમાં હંમેશા ઠંડું બિંદુ હોય છે (તાપમાન જેની નીચે સુસંગતતા પ્રવાહીથી જેલ જેવી બદલાય છે) જે જીવતંત્રના શરીરના તાપમાનથી સહેજ નીચે હોય છે, અને આ સોલિટોનના પ્રસારને મંજૂરી આપે છે. મિશ્ર ચેતા સાથે મુસાફરી કરતી ક્રિયા સંભવિત તાપમાનમાં થોડો વધારો કરે છે અને ત્યારબાદ તાપમાનમાં ઘટાડો થાય છે. સોલિટોન મોડેલના સમર્થકો દાવો કરે છે કે એકંદર પલ્સ દરમિયાન કોઈ ચોખ્ખી ગરમી છોડવામાં આવતી નથી અને અવલોકન કરેલ તાપમાનના ફેરફારો હોજકિન-હક્સલી મોડેલ સાથે અસંગત છે. જો કે, આ અસત્ય છેઃ હોજકિન હક્સલી મોડેલ બાયફેસિક પ્રકાશન અને ગરમીના શોષણની આગાહી કરે છે. વધુમાં, એક્શન પોટેન્શિયલ પટલના સહેજ સ્થાનિક જાડું થવાનું અને બહારની તરફ કામ કરતા બળનું કારણ બને છે; આ અસરની આગાહી હોજકિન-હક્સલી મોડેલ દ્વારા કરવામાં આવી નથી, પરંતુ તે પણ તેનાથી વિરોધાભાસી નથી. સોલિટોન મોડેલ ક્રિયા ક્ષમતા સાથે સંકળાયેલા વિદ્યુત પ્રવાહોને નીચે પ્રમાણે સમજાવવાનો પ્રયાસ કરે છેઃ મુસાફરી કરતા સોલિટોન સ્થાનિક રીતે પટલની ઘનતા અને જાડાઈમાં ફેરફાર કરે છે, અને પટલમાં ઘણા ચાર્જ અને ધ્રુવીય પદાર્થો હોવાથી, આ પીઝોઇલેક્ટ્રિસિટી જેવી વિદ્યુત અસરમાં પરિણમશે. ખરેખર, આવા બિનરેખીય ધ્વનિ તરંગો હવે લિપિડ ઇન્ટરફેસો પર અસ્તિત્વમાં હોવાનું દર્શાવવામાં આવ્યું છે જે એક્શન પોટેન્શિયલ (ઇલેક્ટ્રો-ઓપ્ટો-મિકેનિકલ કપલિંગ, વેગ, બાયફેસિક પલ્સ આકાર, ઉત્તેજના માટે થ્રેશોલ્ડ વગેરે) સાથે સુપરફિસિયલ સમાનતા દર્શાવે છે. વધુમાં, તરંગો પટલમાં સ્થાનિક રહે છે અને અવરોધ મેળ ખાતી ન હોવાને કારણે આસપાસના વિસ્તારમાં ફેલાતા નથી. ઔપચારિકતા ચેતાની ક્રિયા ક્ષમતાનું પ્રતિનિધિત્વ કરતું સોલિટોન એ આંશિક વિભેદક સમીકરણનો ઉકેલ છે જ્યાં સમય છે અને ચેતા ચેતાક્ષની સાથે સ્થિતિ છે. ક્રિયા ક્ષમતાના પ્રભાવ હેઠળ પટલની ઘનતામાં ફેરફાર એ ચેતા પટલનો ધ્વનિ વેગ છે, અને તબક્કા સંક્રમણની પ્રકૃતિ અને તેથી ચેતા પટલના સ્થિતિસ્થાપક સ્થિરાંકોની બિનરેખીયતાનું વર્ણન કરે છે. પરિમાણો, અને ચેતા પટલના થર્મોડાયનેમિક ગુણધર્મો દ્વારા નિર્ધારિત થાય છે અને મુક્તપણે સમાયોજિત કરી શકાતા નથી. તેમને પ્રાયોગિક રીતે નક્કી કરવા પડશે. પરિમાણ પટલના ધ્વનિ વેગની આવર્તન અવલંબન (વિખેરણ સંબંધ) નું વર્ણન કરે છે. ઉપરોક્ત સમીકરણમાં કોઈ યોગ્ય પરિમાણો નથી. તે ઔપચારિક રીતે પાણીની નહેરોમાં સોલિટોન માટે બૌસિનેસ્ક અંદાજ સાથે સંબંધિત છે. ઉપરોક્ત સમીકરણના ઉકેલો મર્યાદિત મહત્તમ કંપનવિસ્તાર અને લઘુત્તમ પ્રસાર વેગ ધરાવે છે જે મજ્જાતંતુઓમાં પલ્સ વેગ સમાન છે. પ્રતિબંધાત્મક ધારણાઓ હેઠળ, ત્યાં સામયિક ઉકેલો અસ્તિત્વમાં છે જે હાયપરપોલરાઇઝેશન અને રીફ્રેક્ટરી સમયગાળો દર્શાવે છે. આયન ચેનલોની ભૂમિકા સોલિટોન મોડેલના હિમાયતીઓ દાવો કરે છે કે તે ક્રિયા ક્ષમતાના ઘણા પાસાઓને સમજાવે છે, જે હોજકિન-હક્સલી મોડેલ દ્વારા સમજાવવામાં આવ્યા નથી. તે થર્મોડાયનેમિક પ્રકૃતિનું હોવાથી તે પરમાણુ સ્કેલ પર આયન ચેનલ પ્રોટીન જેવા એકલ મેક્રોમોલેક્યુલ્સના ગુણધર્મોને સંબોધિત કરતું નથી. તેના બદલે એવું માનવામાં આવે છે કે તેમના ગુણધર્મો ચેતા પટલના મેક્રોસ્કોપિક થર્મોડાયનેમિક ગુણધર્મોમાં ગર્ભિત રીતે સમાયેલ છે. સોલિટોન મોડેલ ક્રિયા ક્ષમતા દરમિયાન પટલના પ્રવાહમાં વધઘટની આગાહી કરે છે. આ પ્રવાહો આયન ચેનલ પ્રોટીન માટે નોંધાયેલા પ્રવાહો જેવા જ દેખાય છે. તેઓ થર્મલ વધઘટ દ્વારા સ્વયંભૂ પેદા થયેલા લિપિડ પટલના છિદ્રોને કારણે હોવાનું માનવામાં આવે છે. આવા થર્મલ વધઘટ ચોક્કસ આયનીય પસંદગી અથવા સિસ્ટમની મેક્રોસ્કોપિક સંવેદનશીલતા પર તેમની અસરના આધારે વોલ્ટેજ ફેરફારોના પ્રતિભાવના ચોક્કસ સમય-કોર્સને સમજાવે છે. એનેસ્થેસિયાનો ઉપયોગ લેખકો દાવો કરે છે કે તેમનું મોડેલ અસંખ્ય એનેસ્થેટિક્સની અગાઉની અસ્પષ્ટ ક્રિયાને સમજાવે છે. મેયર-ઓવરટનનું નિરીક્ષણ એવું માને છે કે રાસાયણિક રીતે વૈવિધ્યસભર એનેસ્થેટિક્સની વિશાળ વિવિધતા તેમની લિપિડ દ્રાવ્યતાને પ્રમાણસર હોય છે, જે સૂચવે છે કે તેઓ આયન ચેનલો જેવા ચોક્કસ પ્રોટીનને બાંધીને કાર્ય કરતા નથી, પરંતુ તેના બદલે લિપિડ પટલના ગુણધર્મોને ઓગાળીને અને બદલીને કાર્ય કરે છે. પટલમાં ઓગળતા પદાર્થો પટલના ઠંડક બિંદુને ઘટાડે છે, અને શરીરના તાપમાન અને ઠંડક બિંદુ વચ્ચે પરિણામી મોટો તફાવત સોલિટોનના પ્રસારને અટકાવે છે. દબાણ વધારીને, પીએચ ઘટાડીને અથવા તાપમાન ઘટાડીને, આ તફાવતને સામાન્ય સ્થિતિમાં પાછો લાવી શકાય છે, જે એનેસ્થેટિક્સની ક્રિયાને રદ કરવી જોઈએઃ આ ખરેખર જોવા મળે છે. આપેલ લિપિડ દ્રાવ્યતાની એનેસ્થેટિકની ક્રિયાને રદ કરવા માટે જરૂરી દબાણની માત્રાની ગણતરી સોલિટોન મોડેલમાંથી કરી શકાય છે અને પ્રાયોગિક અવલોકનો સાથે વ્યાજબી રીતે સારી રીતે સંમત થાય છે. મોડેલની આગાહીઓ અને પ્રાયોગિક અવલોકનો વચ્ચેના તફાવતો પ્રાયોગિક અવલોકનો અને "સોલિટોન મોડેલ" વચ્ચેના કેટલાક મતભેદોની યાદી નીચે મુજબ છેઃ એક્સોનમાંથી સોમ પર એન્ટિડ્રોમિક આક્રમણ અક્ષતંતુ પર ક્યાંય પણ શરૂ કરવામાં આવેલી ક્રિયા ક્ષમતા એમ્પ્લીટ્યુડ ગુમાવ્યા વિના ન્યુરોન સોમા (સેલ બોડી) તરફ એન્ટિડ્રોમિક (પછાત) દિશામાં મુસાફરી કરશે અને સોમામાં સંપૂર્ણ-એમ્પ્લીટ્યુડ એક્શન પોટેન્શિયલ ઉત્પન્ન કરશે. સોમાનો પટલ વિસ્તાર અક્ષતંતુના વિસ્તાર કરતાં વધુ તીવ્રતાના ક્રમમાં હોવાથી, ઊર્જાના સંરક્ષણ માટે એ જરૂરી છે કે એડિયાબેટિક યાંત્રિક તરંગ કંપનવિસ્તારમાં ઘટાડો કરે. ગરમીના ઉત્પાદનની ગેરહાજરી એ 'સોલિટોન મોડેલ' ના દાવો કરાયેલા સમર્થન પૈકીનું એક હોવાથી, તે મોડેલમાં આ સમજાવવું ખાસ કરીને મુશ્કેલ છે. વિશાળ તાપમાન શ્રેણી પર ક્રિયા ક્ષમતાની દ્રઢતા સોલિટોન મોડેલની એક મહત્વપૂર્ણ ધારણા એ છે કે ચેતાક્ષના આસપાસના તાપમાન (ઉપર "ઔપચારિકતા") ની નજીક તબક્કા સંક્રમણની હાજરી છે. પછી, તબક્કા સંક્રમણ તાપમાનથી દૂર તાપમાનમાં ઝડપી ફેરફાર આવશ્યકપણે ક્રિયા ક્ષમતામાં મોટા ફેરફારોનું કારણ બનશે. તબક્કા સંક્રમણ તાપમાનથી નીચે, સોલિટોન તરંગ શક્ય નહીં હોય. તેમ છતાં, ક્રિયા સંભવિતતા 0 °C પર હાજર હોય છે. હોજકિન-હક્સલી આયન ચેનલોના માપેલા ઉદઘાટન અને બંધ ગતિશાસ્ત્ર દ્વારા આગાહી કરવામાં આવે તે રીતે સમયનો માર્ગ ધીમો પડે છે. અથડામણ વિરુદ્ધ દિશામાં મુસાફરી કરતી ચેતા આવેગ અથડામણમાં એકબીજાનો નાશ કરે છે. બીજી બાજુ, યાંત્રિક તરંગો નાશ પામતા નથી પરંતુ એકબીજામાંથી પસાર થાય છે. સોલિટોન મોડેલના સમર્થકોએ બતાવવાનો પ્રયાસ કર્યો છે કે એક્શન પોટેન્શિયલ અથડામણમાંથી પસાર થઈ શકે છે; જો કે, ઓર્થોડ્રોમિક અને એન્ટિડ્રોમિક એક્શન પોટેન્શિયલનું અથડામણ વિનાશ એ ન્યુરોસાયન્સ પ્રયોગશાળાઓમાં નિયમિતપણે જોવા મળતી ઘટના છે અને ચેતાકોષોની ઓળખ માટે પ્રમાણભૂત તકનીકનો આધાર છે. સોલિટોન અથડામણ પર એકબીજાને પસાર કરે છે (આકૃતિ-"સોલિટોનની અથડામણ"), સામાન્ય રીતે એકાંત તરંગો પસાર થઈ શકે છે, એકબીજાનો નાશ કરી શકે છે અથવા ઉછાળી શકે છે અને સોલિટોન એ આવા એકાંત તરંગોનો માત્ર એક વિશેષ કેસ છે. વોલ્ટેજ ક્લેમ્પ હેઠળ આયનીય પ્રવાહો વોલ્ટેજ ક્લેમ્પ, જેનો ઉપયોગ હોજકિન અને હક્સલી (1952) (હોજકિન-હક્સલી મોડેલ) દ્વારા સ્ક્વિડ જાયન્ટ એક્સોનમાં એક્શન પોટેન્શિયલને પ્રાયોગિક રીતે વિચ્છેદિત કરવા માટે કરવામાં આવે છે, તે આદેશિત મૂલ્ય પર પટલ વોલ્ટેજ સ્થિર રાખવા માટે જરૂરી પ્રવાહને માપવા માટે ઇલેક્ટ્રોનિક પ્રતિસાદનો ઉપયોગ કરે છે. અક્ષતંતુના આંતરિક ભાગમાં દાખલ કરાયેલ ચાંદીનો તાર, અક્ષતંતુની લંબાઈ સાથે સતત પટલના વોલ્ટેજને દબાણ કરે છે. આ સંજોગોમાં, મુસાફરી 'સોલિટોન' ની કોઈ શક્યતા નથી. કોઈપણ થર્મોડાયનેમિક ફેરફારો એક્શન પોટેન્શિયલના પરિણામે થતા ફેરફારોથી ખૂબ જ અલગ હોય છે. તેમ છતાં, માપેલા પ્રવાહો ક્રિયા ક્ષમતાને ચોક્કસપણે પુનઃઉત્પાદિત કરે છે. સિંગલ ચેનલ પ્રવાહ પેચ ક્લેમ્પ તકનીક કાચની પાઇપેટની ટોચ પર પટલના માઇક્રોસ્કોપિક પેચને અલગ કરે છે. પછી સિંગલ આયનીય ચેનલોમાંથી પ્રવાહો રેકોર્ડ કરવાનું શક્ય છે. સોલિટોન અથવા થર્મોડાયનેમિક ફેરફારોના પ્રસારની કોઈ શક્યતા નથી. તેમ છતાં, આ ચેનલોના ગુણધર્મો (વોલ્ટેજ જમ્પ માટે અસ્થાયી પ્રતિસાદ, આયનીય પસંદગી) પરંપરાગત વોલ્ટેજ ક્લેમ્પ હેઠળ માપવામાં આવતા મેક્રોસ્કોપિક પ્રવાહોના ગુણધર્મોની સચોટ આગાહી કરે છે. પસંદગીયુક્ત આયનીય વાહકતા ક્રિયા સંભવિત વિધ્રુવીકરણ અંતર્ગત પ્રવાહ સોડિયમ માટે પસંદગીયુક્ત છે. પુનઃધ્રુવીકરણ પસંદગીયુક્ત પોટેશિયમ પ્રવાહ પર આધારિત છે. આ પ્રવાહો વોલ્ટેજ ફેરફારો માટે ખૂબ જ ચોક્કસ પ્રતિક્રિયાઓ ધરાવે છે જે ક્રિયા ક્ષમતાને માત્રાત્મક રીતે સમજાવે છે. સોડિયમ માટે બિન-પારગમ્ય આયનોની અવેજી ક્રિયા ક્ષમતાને નાબૂદ કરે છે. 'સોલિટોન મોડેલ' આયનીય પસંદગી અથવા વોલ્ટેજ ફેરફારોના પ્રતિભાવોને સમજાવી શકતું નથી. ફાર્માકોલોજી દવા ટેટ્રોડોટોક્સિન (TTX) અત્યંત ઓછી સાંદ્રતામાં ક્રિયા ક્ષમતાને અવરોધે છે. સોડિયમ ચેનલ પર TTXની કામગીરીના સ્થળની ઓળખ કરવામાં આવી છે. ડેન્ડ્રોટોક્સિન પોટેશિયમ ચેનલોને અવરોધિત કરે છે. આ દવાઓ ક્રિયા ક્ષમતામાં માત્રાત્મક રીતે અનુમાનિત ફેરફારો ઉત્પન્ન કરે છે. 'સોલિટોન મોડેલ' આ ઔષધીય અસરો માટે કોઈ સમજૂતી આપતું નથી. અહમદ અલ હેડી અને બેન્જામિન મક્તા દ્વારા પ્રસ્તાવિત તાજેતરનું સૈદ્ધાંતિક મોડેલ સૂચવે છે કે એક યાંત્રિક સપાટીનું તરંગ છે જે વિદ્યુત ક્રિયા ક્ષમતા સાથે સહ-પ્રસાર કરે છે. આ સપાટીના તરંગોને "ક્રિયા તરંગો" કહેવામાં આવે છે. અલ હેડી-મક્ટાના મોડેલમાં, આ સહ-પ્રસાર કરતા તરંગો ક્રિયા ક્ષમતાને કારણે પટલમાં થતા વોલ્ટેજ ફેરફારો દ્વારા સંચાલિત થાય છે. જૈવિક ચેતાકોષ મોડેલો હોજકિન-હક્સલી મોડેલ વેક્ટર સોલિટન સ્ત્રોતો ફેડરિકો ફારાસી (2013) "હોજકિન-હક્સલી મોડેલની 60મી વર્ષગાંઠઃ ઐતિહાસિક અને મોડેલરના દ્રષ્ટિકોણથી નિર્ણાયક મૂલ્યાંકન" રેવતી અપ્પાલી, ઉર્સુલા વાન રિયેનેન, થોમસ હેઇમ્બર્ગ (2012) "હોજકિન-હક્સલી મોડેલ અને મગજમાં ક્રિયા તરંગો માટે ક્રિયા સંભવિતતા માટે સોલિટન સિદ્ધાંતની સરખામણી, ધ ગાર્ડિયન, 1 મે 2015. ઇચિજી તાસાકી (1982) "ફિઝિયોલોજી એન્ડ ઇલેક્ટ્રોકેમિસ્ટ્રી ઓફ નર્વ ફાઈબર્સ" કોનરેડ કૌફમૅન (1989) "એક્શન પોટેન્શિયલ્સ એન્ડ ઇલેક્ટ્રોકેમિકલ કપલિંગ ઇન ધ મેક્રોસ્કોપિક ચિરલ ફોસ્ફોલિપિડ મેમ્બ્રેન". એન્ડરસન, જેક્સન અને હેઇમ્બર્ગ "ટુવર્ડ્સ અ થર્મોડાયનેમિક થિયરી ઓફ નર્વ પલ્સ પ્રોપેગેશન" રીવિઝિટિંગ ધ મિકેનિક્સ ઓફ ધ એક્શન પોટેન્શિયલ, પ્રિન્સટન યુનિવર્સિટી જર્નલ વોચ, 1 એપ્રિલ 2015. એનેસ્થેટિક્સના (ધ્વનિ) ટ્રેક પર, યુરેકલર્ટ, કોપનહેગન યુનિવર્સિટીના અખબારી યાદી અનુસાર, 6 માર્ચ 2007 એક પ્રાથમિક પરિચય. એકલ ધ્વનિક તરંગો લિપિડ મેમ્બ્રેન ઇન્ટરફેસ પર ફેલાતા જોવા મળ્યા, Phys.org જૂન 20,2014 સંદર્ભો સેલ્યુલર ન્યુરોસાયન્સ કોમ્પ્યુટેશનલ ન્યુરોસાયન્સ બાયોફિઝિક્સ