Red Queen hypothesis
રેડ ક્વીન પૂર્વધારણા એ 1973માં ઉત્ક્રાંતિવાદી જીવવિજ્ઞાનમાં પ્રસ્તાવિત એક પૂર્વધારણા છે, કે પ્રજાતિઓએ સતત વિકસિત થતી વિરોધી પ્રજાતિઓ સામે ટકી રહેવા માટે સતત અનુકૂલન, વિકાસ અને પ્રસાર કરવો આવશ્યક છે. આ પૂર્વધારણાનો હેતુ સ્પર્ધાત્મક પ્રજાતિઓ વચ્ચેના સહ-ઉત્ક્રાંતિને કારણે પેલિયોન્ટોલોજીકલ રેકોર્ડમાં જોવા મળતી સતત (વય-સ્વતંત્ર) લુપ્ત થવાની સંભાવનાને સમજાવવાનો હતો; જો કે, એવું પણ સૂચવવામાં આવ્યું છે કે રેડ ક્વીન પૂર્વધારણા વ્યક્તિઓના સ્તરે જાતીય પ્રજનન (અલૈંગિક પ્રજનનના વિરોધમાં) ના ફાયદા અને મોટાભાગના ઊંચા ટેક્સામાં પ્રજાતિ અને લુપ્ત થવાના દર વચ્ચેના હકારાત્મક સહસંબંધને સમજાવે છે. મૂળ 1973માં, લેઇ વેન વેલેને "વેન વેલેન્સ લો" તરીકે ઓળખાતા "લુપ્ત થવાના કાયદા" ને સમજાવવા માટે "સ્પષ્ટીકરણાત્મક સ્પર્શક" તરીકે પૂર્વધારણાનો પ્રસ્તાવ મૂક્યો હતો, જે જણાવે છે કે લુપ્ત થવાની સંભાવના પ્રજાતિના જીવનકાળ અથવા ઉચ્ચ ક્રમના વર્ગીકરણ પર આધારિત નથી, તેના બદલે કોઈ પણ વર્ગીકરણ માટે લાખો વર્ષોમાં સ્થિર રહે છે. જો કે, લુપ્ત થવાની સંભાવના અનુકૂલનશીલ ઝોન સાથે મજબૂત રીતે સંબંધિત છે, કારણ કે વિવિધ ટેક્સામાં લુપ્ત થવાની વિવિધ સંભાવનાઓ હોય છે. બીજા શબ્દોમાં કહીએ તો, પ્રજાતિનો નાશ ઉંમરના સંદર્ભમાં અવ્યવસ્થિત રીતે થાય છે, પરંતુ ઇકોલોજીના સંદર્ભમાં અવ્યવસ્થિત રીતે થાય છે. સામૂહિક રીતે, આ બે અવલોકનો સૂચવે છે કે સજીવોના કોઈપણ સજાતીય જૂથનું અસરકારક વાતાવરણ સ્થિર દરે બગડે છે. વેન વેલેને પ્રસ્તાવ મૂક્યો હતો કે આ આંતર-વિશિષ્ટ સ્પર્ધા દ્વારા સંચાલિત ઉત્ક્રાંતિ શૂન્ય-રકમની રમતનું પરિણામ છેઃ એક પ્રજાતિની ઉત્ક્રાંતિ પ્રગતિ (= તંદુરસ્તીમાં વધારો) સહઅસ્તિત્વ ધરાવતી પ્રજાતિઓની તંદુરસ્તીને બગાડે છે, પરંતુ કારણ કે સહઅસ્તિત્વ ધરાવતી પ્રજાતિઓ પણ વિકસિત થાય છે, કોઈ પણ પ્રજાતિ તંદુરસ્તીમાં લાંબા ગાળાનો વધારો પ્રાપ્ત કરતી નથી, અને સિસ્ટમની એકંદર તંદુરસ્તી સ્થિર રહે છે. વેન વેલેને "રેડ ક્વીન" ની પૂર્વધારણા ઘડી હતી કારણ કે તેમની પૂર્વધારણા હેઠળ, પ્રજાતિઓએ એક જ જગ્યાએ રહેવા માટે "દોડવું" અથવા વિકસિત થવું પડે છે, અથવા અન્યથા લુપ્ત થઈ જાય છે, જેમ કે રેડ ક્વીને લ્યુઇસ કેરોલની થ્રુ ધ લુકિંગ-ગ્લાસમાં એલિસને લુકિંગ-ગ્લાસ લેન્ડની પ્રકૃતિની સમજૂતીમાં કહ્યું હતુંઃ ઉદાહરણો વિશિષ્ટતા અને લુપ્તતાના દર (સ્ટેનલીનો નિયમ) વચ્ચે સકારાત્મક સહસંબંધ પેલિયોન્ટોલોજીકલ ડેટા સૂચવે છે કે ઉચ્ચ વિશિષ્ટતા દર લગભગ તમામ મુખ્ય ટેક્સામાં ઉચ્ચ લુપ્તતા દર સાથે સંબંધિત છે. આ સહસંબંધ સંખ્યાબંધ પર્યાવરણીય પરિબળોને આભારી છે, પરંતુ તે રેડ ક્વીન પરિસ્થિતિમાંથી પણ પરિણમી શકે છે, જેમાં ક્લેડમાં દરેક પ્રજાતિની ઘટના એક જ ક્લેડમાં સહઅસ્તિત્વ ધરાવતી પ્રજાતિઓની તંદુરસ્તીને બગાડે છે (જો ત્યાં ફિલોજેનેટિક વિશિષ્ટ રૂઢિચુસ્તતા હોય તો). જાતિ ઉત્ક્રાંતિની ચર્ચાઓ વેન વેલેનના રેડ ક્વીન પૂર્વધારણાનો ભાગ ન હતી, જેણે પ્રજાતિ સ્તરથી ઉપરના સ્કેલ પર ઉત્ક્રાંતિને સંબોધિત કરી હતી. રેડ ક્વીન પૂર્વધારણાના માઇક્રો ઇવોલ્યુશનરી સંસ્કરણની દરખાસ્ત બેલ (1982) દ્વારા કરવામાં આવી હતી, જેમાં લેવિસ કેરોલનો પણ ઉલ્લેખ કરવામાં આવ્યો હતો, પરંતુ વેન વેલેનનો ઉલ્લેખ કરવામાં આવ્યો ન હતો. રેડ ક્વીન પૂર્વધારણાનો ઉપયોગ હાર્ટંગ અને બેલ દ્વારા સેક્સની ઉત્ક્રાંતિને સમજાવવા માટે, જ્હોન જેનિક દ્વારા સેક્સની જાળવણીને સમજાવવા માટે અને ડબલ્યુ. ડી. હેમિલ્ટન દ્વારા પરોપજીવીઓના પ્રતિભાવમાં સેક્સની ભૂમિકાને સમજાવવા માટે સ્વતંત્ર રીતે કરવામાં આવે છે. તમામ કિસ્સાઓમાં, જાતીય પ્રજનન જાતિઓની પરિવર્તનશીલતા અને સંતાનને આનુવંશિક રીતે અનન્ય બનાવીને પસંદગી માટે ઝડપી પેઢીગત પ્રતિસાદ પ્રદાન કરે છે. જાતીય પ્રજાતિઓ બદલાતી પરિસ્થિતિઓમાં તેમના જીનોટાઇપમાં સુધારો કરવામાં સક્ષમ છે. પરિણામે, યજમાન અને પરોપજીવી વચ્ચે સહ-ઉત્ક્રાંતિ ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ, ઉદાહરણ તરીકે, ચેપના જોખમને ઘટાડવા માટે યજમાનોમાં જાતીય પ્રજનન માટે પસંદ કરી શકે છે. જીનોટાઇપ ફ્રીક્વન્સીઝમાં ઓસિલેશન પરોપજીવીઓ અને યજમાનો વચ્ચે ફીનોટાઇપમાં ફેરફારોની જરૂર વગર વિરોધી સહ-ઉત્ક્રાંતિવાદી રીતે જોવા મળે છે. બહુ-યજમાન અને બહુ-પરોપજીવી સહ-ઉત્ક્રાંતિમાં, લાલ રાણીની ગતિશીલતા અસર કરી શકે છે કે કયા યજમાન અને પરોપજીવી પ્રકારો પ્રબળ અથવા દુર્લભ બનશે. વિજ્ઞાન લેખક મેટ રિડલેએ તેમના 1993 ના પુસ્તક ધ રેડ ક્વીનમાં જાતીય પસંદગીના સંબંધમાં આ શબ્દને લોકપ્રિય બનાવ્યો હતો, જેમાં તેમણે તે પ્રજાતિઓમાં જાતીય પ્રજનનના અનુકૂલનશીલ લાભ પર સૈદ્ધાંતિક જીવવિજ્ઞાનમાં ચર્ચાની ચર્ચા કરી હતી જેમાં તે દેખાય છે. આ ચર્ચા સાથે લાલ રાણીનું જોડાણ એ હકીકત પરથી ઊભું થાય છે કે પરંપરાગત રીતે સ્વીકૃત વિકર ઓફ બ્રે પૂર્વધારણાએ માત્ર પ્રજાતિઓ અથવા જૂથના સ્તરે અનુકૂલનશીલ લાભ દર્શાવ્યો હતો, જનીનના સ્તરે નહીં (જોકે પ્રોટીયન "વિકર ઓફ બ્રે" અનુકૂલન કેટલીક પ્રજાતિઓ માટે ખૂબ ઉપયોગી છે જે ખાદ્ય શૃંખલાના નીચલા સ્તર સાથે સંબંધિત છે). તેનાથી વિપરીત, લાલ-રાણી-પ્રકારનો થીસીસ સૂચવે છે કે સજીવો તેમના પરોપજીવીઓ સાથે હથિયારોની સ્પર્ધાઓ ચલાવી રહ્યા છે, તે જનીનના સ્તરે જાતીય પ્રજનનની ઉપયોગિતાને સમજાવી શકે છે કે સેક્સની ભૂમિકા એવા જનીનોને જાળવવાની છે જે હાલમાં ગેરલાભકારક છે, પરંતુ તે પરોપજીવીઓની સંભવિત ભાવિ વસ્તીની પૃષ્ઠભૂમિ સામે ફાયદાકારક બનશે. લાલ રાણી પૂર્વધારણાના વધુ પુરાવા જાતીય પસંદગી હેઠળ એલેલિક અસરોમાં જોવા મળ્યા હતા. રેડ ક્વીન પૂર્વધારણા એ સમજ તરફ દોરી જાય છે કે એલેલિક પુનઃસંયોજન એ વસ્તી માટે ફાયદાકારક છે જે આક્રમક જૈવિક ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓમાં જોડાય છે, જેમ કે શિકારી-શિકાર અથવા પરોપજીવી-યજમાન ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ. પરોપજીવી-યજમાન સંબંધોના કિસ્સામાં, જાતીય પ્રજનન નવા મલ્ટી-લોકસ જીનોટાઇપ્સના ઉત્પાદનને ઝડપી બનાવી શકે છે, જે યજમાનને પરોપજીવીઓથી બચવા માટે પરવાનગી આપે છે જે લાક્ષણિક યજમાનોની અગાઉની પેઢીઓને અનુરૂપ છે. જાતીય પ્રજનન દ્વારા પુનઃસંયોજન કેવી રીતે ફાયદાકારક હોઈ શકે છે તેનું વર્ણન કરવા માટે મ્યુટેશનલ અસરોને નમૂનાઓ દ્વારા રજૂ કરી શકાય છે. મ્યુટેશનલ નિર્ધારક પૂર્વધારણા અનુસાર, જો હાનિકારક પરિવર્તન દર ઊંચો હોય, અને જો તે પરિવર્તન સજીવની તંદુરસ્તીમાં સામાન્ય ઘટાડાનું કારણ બને, તો જાતીય પ્રજનન બિનલિંગી રીતે પ્રજનન કરતા સજીવો પર લાભ પ્રદાન કરે છે, જેનાથી વસ્તી હાનિકારક પરિવર્તનને માત્ર વધુ ઝડપથી જ નહીં, પણ સૌથી અસરકારક રીતે પણ દૂર કરી શકે છે. પુનઃસંયોજન એ એક મૂળભૂત માધ્યમ છે જે સમજાવે છે કે શા માટે ઘણા સજીવો જાતીય પ્રજનન માટે વિકસિત થયા છે. જાતીય સજીવોએ સાથી શોધવા માટે સંસાધનો ખર્ચવા પડે છે. જાતીય દ્વિરૂપતાના કિસ્સામાં, સામાન્ય રીતે એક જાતિ તેમના સંતાન (સામાન્ય રીતે માતા) ના અસ્તિત્વમાં વધુ ફાળો આપે છે. આવા કિસ્સાઓમાં, બીજું સંભોગ કરવાનો એકમાત્ર અનુકૂલનશીલ લાભ જાતીય પસંદગીની સંભાવના છે, જેના દ્વારા સજીવો તેમના જીનોટાઇપમાં સુધારો કરી શકે છે. જાતિના ઉત્ક્રાંતિ માટેના આ સમજૂતી માટેના પુરાવા રોગપ્રતિકારક તંત્રમાં કિનેઝ અને ઇમ્યુનોગ્લોબ્યુલિન માટેના જનીનોના પરમાણુ ઉત્ક્રાંતિના દરની સરખામણી અન્ય પ્રોટીનને કોડિંગ કરતા જનીનો સાથે કરવામાં આવે છે. રોગપ્રતિકારક તંત્રના પ્રોટીન માટે જનીન કોડિંગ નોંધપાત્ર રીતે ઝડપથી વિકસે છે. ગોકળગાયની મિશ્ર જાતીય અને અલૈંગિક વસ્તી (પોટામોપાયર્ગસ એન્ટીપોડારમ) માં લાંબા ગાળાની ગતિશીલતા અને પરોપજીવી સહ-ઉત્ક્રાંતિનું નિરીક્ષણ કરીને રેડ ક્વીન પૂર્વધારણા માટે વધુ પુરાવા પૂરા પાડવામાં આવ્યા હતા. જાતીય લોકોની સંખ્યા, અલૈંગિક લોકોની સંખ્યા અને બંને માટે પરોપજીવી ચેપના દરનું નિરીક્ષણ કરવામાં આવ્યું હતું. એવું જાણવા મળ્યું હતું કે અભ્યાસની શરૂઆતમાં પુષ્કળ પ્રમાણમાં રહેલા ક્લોન્સ સમય જતાં પરોપજીવીઓ માટે વધુ સંવેદનશીલ બની ગયા હતા. જેમ જેમ પરોપજીવી ચેપમાં વધારો થયો તેમ, એક સમયે પુષ્કળ પ્રમાણમાં ક્લોનની સંખ્યામાં નાટ્યાત્મક ઘટાડો થયો. કેટલાક ક્લોનલ પ્રકારો સંપૂર્ણપણે અદ્રશ્ય થઇ ગયા. દરમિયાન, જાતીય ગોકળગાયની વસ્તી સમય જતાં વધુ સ્થિર રહી હતી. 2011 માં, સંશોધકોએ માઇક્રોસ્કોપિક રાઉન્ડવોર્મ કેનોરહૅબિડાઇટિસ એલિગન્સનો યજમાન તરીકે અને પેથોજેનિક બેક્ટેરિયમ સેરેટિયા માર્સેસેન્સનો નિયંત્રિત વાતાવરણમાં યજમાન-પરોપજીવી સહ-ઉત્ક્રાંતિ પ્રણાલી પેદા કરવા માટે ઉપયોગ કર્યો હતો, જેનાથી તેઓ રેડ ક્વીન પૂર્વધારણાનું પરીક્ષણ કરતા 70 થી વધુ ઉત્ક્રાંતિ પ્રયોગો કરી શક્યા હતા. તેઓએ આનુવંશિક રીતે સી. એલિગન્સની સમાગમ પ્રણાલીમાં હેરફેર કરી હતી, જેના કારણે વસ્તી જાતીય રીતે, સ્વ-ગર્ભાધાન દ્વારા અથવા સમાન વસ્તીમાં બંનેનું મિશ્રણ કરીને સમાગમ કરે છે. પછી તેઓએ તે વસ્તીને એસ. માર્સેસેન્સ પરોપજીવીનો સંપર્ક કરાવ્યો. એવું જાણવા મળ્યું હતું કે સી. એલિગન્સની સ્વ-ફળદ્રુપ વસ્તી સહ-વિકસિત પરોપજીવીઓ દ્વારા ઝડપથી લુપ્ત થઈ ગઈ હતી, જ્યારે લૈંગિકતાએ વસ્તીને તેમના પરોપજીવીઓ સાથે ગતિ જાળવવાની મંજૂરી આપી હતી, જે પરિણામ રેડ ક્વીન પૂર્વધારણા સાથે સુસંગત છે. હાલમાં, સેક્સ જાળવવા માટેના મુખ્ય પસંદગીના પરિબળો પર જીવવિજ્ઞાનીઓ વચ્ચે કોઈ સર્વસંમતિ નથી. સેક્સના અનુકૂલનશીલ કાર્યને સમજાવવા માટેના સ્પર્ધાત્મક નમૂનાઓની બર્ડસેલ અને વિલ્સ દ્વારા સમીક્ષા કરવામાં આવી છે. વૃદ્ધત્વની ઉત્ક્રાંતિ ધ રેડ ક્વીન પૂર્વધારણાને કેટલાક લેખકો દ્વારા વૃદ્ધત્વની ઉત્ક્રાંતિને સમજાવવા માટે બોલાવવામાં આવી છે. મુખ્ય વિચાર એ છે કે વૃદ્ધત્વને કુદરતી પસંદગી દ્વારા પસંદ કરવામાં આવે છે કારણ કે તે બદલાતી પરિસ્થિતિઓમાં ઝડપી અનુકૂલનની મંજૂરી આપે છે, ખાસ કરીને રોગકારક, શિકારી અને શિકારના ઉત્ક્રાંતિ સાથે ગતિ જાળવવા માટે. આંતરપ્રજાતિ જાતિ સંખ્યાબંધ શિકારી/શિકાર પ્રજાતિ દંપતી દોડવાની ઝડપ દ્વારા સ્પર્ધા કરે છે. "સસલું શિયાળ કરતાં વધુ ઝડપથી દોડે છે, કારણ કે સસલું તેના જીવન માટે દોડે છે જ્યારે શિયાળ ફક્ત તેના રાત્રિભોજન માટે દોડે છે". ઇસોપ શિકારી-શિકાર સંબંધ માઇક્રોબાયલ વિશ્વમાં પણ સ્થાપિત કરી શકાય છે, જે શિયાળ અને સસલાના કિસ્સામાં થતી સમાન ઉત્ક્રાંતિ ઘટના ઉત્પન્ન કરે છે. તાજેતરમાં અવલોકન કરાયેલ ઉદાહરણ મુખ્ય પાત્રો M.xanthus (શિકારી) અને E.coli (શિકાર) તરીકે છે જેમાં બંને પ્રજાતિઓની સમાંતર ઉત્ક્રાંતિનું જીનોમિક અને ફેનોટાઇપિક ફેરફારો દ્વારા અવલોકન કરી શકાય છે, જે ભવિષ્યની પેઢીઓમાં એક પ્રજાતિનું વધુ સારું અનુકૂલન ઉત્પન્ન કરે છે જે બીજાના ઉત્ક્રાંતિ દ્વારા પ્રતિકાર કરે છે, આમ શસ્ત્રની સ્પર્ધા પેદા કરે છે જેને ફક્ત એક પ્રજાતિના લુપ્ત થવાથી રોકી શકાય છે. પરોપજીવી ભમરી અને જંતુના લાર્વા વચ્ચેની ક્રિયાપ્રતિક્રિયા, જે પરોપજીવી ભમરીના જીવન ચક્ર માટે જરૂરી છે, તે પણ જાતિનું સારું ઉદાહરણ છે. બંને ભાગીદારો દ્વારા વંશના પરસ્પર જોડાણ દ્વારા પેદા થતા દબાણનો જવાબ આપવા માટે ઉત્ક્રાંતિ વ્યૂહરચના શોધવામાં આવી હતી. ઉદાહરણ તરીકે, પરોપજીવી ભમરી જૂથ, કેમ્પોલેટિસ સોનોરેન્સિસ, તેના યજમાનો, હેલિયોથિસ વાઇરેસેન્સ (લેપિડોપ્ટેરન) ની રોગપ્રતિકારક શક્તિ સામે પોલીડનેવાયરસ (પી. ડી. વી.) (કેમ્પોલેટિસ સોનોરેન્સિસ પી. ડી. વી.) ના જોડાણ સાથે લડવામાં સક્ષમ છે. ઓવિપોઝિશન પ્રક્રિયા દરમિયાન, પરોપજીવી વાયરસ (સી. એસ. પી. ડી. વી.) ને જંતુના લાર્વામાં પ્રસારિત કરે છે. સી. એસ. પી. ડી. વી. પરોપજીવીના લાભ માટે ચેપગ્રસ્ત જંતુના લાર્વાના શરીરવિજ્ઞાન, વૃદ્ધિ અને વિકાસમાં ફેરફાર કરશે. સ્પર્ધાત્મક ઉત્ક્રાંતિવાદી વિચારો એક સ્પર્ધાત્મક ઉત્ક્રાંતિવાદી વિચાર એ કોર્ટ જેસ્ટર પૂર્વધારણા છે, જે સૂચવે છે કે શસ્ત્ર સ્પર્ધા એ મોટા પાયે ઉત્ક્રાંતિનું પ્રેરક બળ નથી, પરંતુ તે અજૈવિક પરિબળો છે. બ્લેક ક્વીન પૂર્વધારણા એ રિડક્ટિવ ઇવોલ્યુશનનો એક સિદ્ધાંત છે જે સૂચવે છે કે કુદરતી પસંદગી સજીવોને તેમના જીનોમના કદને ઘટાડવા માટે પ્રેરિત કરી શકે છે. બીજા શબ્દોમાં કહીએ તો, એક જનીન કે જે મહત્વપૂર્ણ જૈવિક કાર્યને પ્રદાન કરે છે તે વ્યક્તિગત જીવતંત્ર માટે વિતરણક્ષમ બની શકે છે જો તેના સમુદાયના સભ્યો તે જનીનને "લીકી" ફેશનમાં વ્યક્ત કરે. રેડ ક્વીન પૂર્વધારણાની જેમ, બ્લેક ક્વીન પૂર્વધારણા એ સહ-ઉત્ક્રાંતિનો સિદ્ધાંત છે. ટ્રીવીયા વેન વેલેને મૂળરૂપે તેમનો લેખ જર્નલ ઓફ થિયોરેટિકલ બાયોલોજીમાં રજૂ કર્યો હતો, જ્યાં તેને પ્રકાશન માટે સ્વીકારવામાં આવ્યો હતો. જો કે, કારણ કે "પ્રક્રિયાની રીત પૃષ્ઠ શુલ્કની ચુકવણી પર આધારિત હતી", વેન વેલેને તેમની હસ્તપ્રત પાછી ખેંચી લીધી અને ઇવોલ્યુશનરી થિયરી નામની નવી જર્નલની સ્થાપના કરી, જેમાં તેમણે તેમની હસ્તપ્રતને પ્રથમ પેપર તરીકે પ્રકાશિત કરી. નેશનલ સાયન્સ ફાઉન્ડેશનને વેન વેલેને આપેલી સ્વીકૃતિઃ "હું વાસ્તવિક સજીવો પર કામ કરવા માટે મારી (પ્રામાણિક) અનુદાન અરજીઓને નિયમિતપણે નકારી કાઢવા બદલ નેશનલ સાયન્સ ફાઉન્ડેશનનો આભાર માનું છું, આમ મને સૈદ્ધાંતિક કાર્ય કરવા માટે મજબૂર કરું છું". કેઓસ થિયરી ઇન્ટરસ્પેસિફિક કોમ્પિટિશન મેક્રો ઇવોલ્યુશન પંક્ચ્યુએટેડ ઇક્વિલિબ્રિયમ રેડ કિંગ હાયપોથેસિસ સંદર્ભો વધુ વાંચન ફ્રાન્સિસ હેઇલિગેન (2000): "ધ રેડ ક્વીન પ્રિન્સિપલ", માંઃ એફ. હેઇલિગેન, સી. જોસલીન અને વી. ટર્ચિન (સંપાદકો): પ્રિન્સિપિયા સાયબરનેટિકા વેબ (પ્રિન્સિપિયા સાયબરનેટિકા, બ્રસેલ્સ), યુઆરએલઃ http://pespmc1.vub.ac.be/REDQUEEN.html. પીઅર્સન, પોલ એન. (2001) રેડ ક્વીન હાયપોથેસિસ એન્સાયક્લોપેડિયા ઓફ લાઇફ સાયન્સિસ http://www.els.net રિડલી, એમ. (1995) ધ રેડ ક્વીનઃ સેક્સ એન્ડ ધ ઇવોલ્યુશન ઓફ હ્યુમન નેચર, પેંગ્વિન બુક્સ, વર્મીજ, જી. જે. 1987). ઉત્ક્રાંતિ અને વૃદ્ધિઃ જીવનનો પર્યાવરણીય ઇતિહાસ. પ્રિન્સટન યુનિવર્સિટી પ્રેસ, પ્રિન્સટન, એનજે. જીવમંડળ ઉત્ક્રાંતિ જીવવિજ્ઞાનની વિભાવનાઓનો વિકાસ