Eukaryotic transcription
યુકેરીયોટિક ટ્રાન્સક્રિપ્શન એ વિસ્તૃત પ્રક્રિયા છે જેનો ઉપયોગ યુકેરીયોટિક કોષો ડીએનએમાં સંગ્રહિત આનુવંશિક માહિતીને પરિવહનક્ષમ પૂરક આરએનએ પ્રતિકૃતિના એકમોમાં નકલ કરવા માટે કરે છે. જીન ટ્રાન્સક્રિપ્શન યુકેરીયોટિક અને પ્રોકેરીયોટિક કોષો બંનેમાં થાય છે. પ્રોકેરીયોટિક આર. એન. એ. પોલિમરેઝ જે તમામ વિવિધ પ્રકારના આર. એન. એ. નું અનુલેખન શરૂ કરે છે તેનાથી વિપરીત, યુકેરીયોટ્સ (મનુષ્યો સહિત) માં આર. એન. એ. પોલિમરેઝ ત્રણ ભિન્નતાઓમાં આવે છે, દરેક એક અલગ પ્રકારના જનીનનું ભાષાંતર કરે છે. યુકેરીયોટિક કોષમાં એક કેન્દ્રક હોય છે જે અનુલેખન અને અનુવાદની પ્રક્રિયાઓને અલગ કરે છે. યુકેરીયોટિક ટ્રાન્સક્રિપ્શન ન્યુક્લિયસની અંદર થાય છે જ્યાં ડીએનએ ન્યુક્લિયોસોમ્સ અને ઉચ્ચ ક્રમના ક્રોમેટિન માળખામાં પેક કરવામાં આવે છે. યુકેરીયોટિક જીનોમની જટિલતા માટે જનીન અભિવ્યક્તિ નિયંત્રણની વિશાળ વિવિધતા અને જટિલતાની જરૂર પડે છે. યુકેરીયોટિક ટ્રાન્સક્રિપ્શન ત્રણ ક્રમિક તબક્કામાં આગળ વધે છેઃ દીક્ષા, વિસ્તરણ અને સમાપ્તિ. ટ્રાન્સક્રાઇબ કરેલા આર. એન. એ. વિવિધ કાર્યો કરે છે. ઉદાહરણ તરીકે, રાઇબોઝોમના માળખાકીય ઘટકો આર. એન. એ. પોલિમરેઝ I દ્વારા લખવામાં આવે છે. પ્રોટીન કોડિંગ જનીનો આર. એન. એ. પોલિમરેઝ II દ્વારા મેસેન્જર આર. એન. એ. (એમ. આર. એન. એ.) માં લખાય છે જે ડી. એન. એ. માંથી માહિતીને પ્રોટીન સંશ્લેષણના સ્થળે લઈ જાય છે. કોષના ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ આઉટપુટના મોટા ભાગના ભાગ માટે કહેવાતા બિન-કોડિંગ આરએનએ વધુ વિપુલ પ્રમાણમાં બનાવવામાં આવે છે. આ બિન-કોડિંગ આર. એન. એ. વિવિધ મહત્વપૂર્ણ સેલ્યુલર કાર્યો કરે છે. આર. એન. એ. પોલિમરેઝ યુકેરીયોટ્સમાં ત્રણ પરમાણુ આર. એન. એ. પોલિમરેઝ હોય છે, દરેક અલગ ભૂમિકાઓ અને ગુણધર્મો ધરાવે છે. આર. એન. એ. પોલિમરેઝ I (પોલ I) 5S સિવાયના તમામ આર. આર. એન. એ. જનીનોના અનુલેખનને ઉત્પ્રેરિત કરે છે. આ આર. આર. એન. એ. જનીનોને એક ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ એકમમાં ગોઠવવામાં આવે છે અને સતત ટ્રાન્સક્રિપ્ટમાં લખવામાં આવે છે. આ અગ્રદૂત પછી ત્રણ rRNA માં પ્રક્રિયા કરવામાં આવે છેઃ 18S, 5.8S અને 28S. આર. આર. એન. એ. જનીનોનું અનુલેખન ન્યુક્લિયસ નામના ન્યુક્લિયસના વિશિષ્ટ માળખામાં થાય છે, જ્યાં અનુલેખન થયેલ આર. આર. એન. એ. ને પ્રોટીન સાથે જોડીને રાઇબોસોમ્સ બનાવવામાં આવે છે. આર. એન. એ. પોલિમરેઝ II (પોલ II) તમામ એમ. આર. એન. એ., કેટલાક એસ. એન. આર. એન. એ., એસ. આઈ. આર. એન. એ. અને તમામ એમ. આઈ. આર. એન. એ. ના અનુલેખન માટે જવાબદાર છે. ઘણા પોલ II લખાણો ક્ષણિક રીતે સિંગલ સ્ટ્રાન્ડ પ્રીકર્સર આર. એન. એ. (પૂર્વ-આર. એન. એ.) તરીકે અસ્તિત્વ ધરાવે છે, જે પરિપક્વ આર. એન. એ. પેદા કરવા માટે વધુ પ્રક્રિયા કરવામાં આવે છે. ઉદાહરણ તરીકે, પૂર્વવર્તી એમ. આર. એન. એ. (પૂર્વ-એમ. આર. એન. એ.) પ્રોટીન અનુવાદ માટે પરમાણુ છિદ્ર દ્વારા કોષરસમાં બહાર નીકળતા પહેલા વ્યાપક રીતે પ્રક્રિયા કરવામાં આવે છે. આર. એન. એ. પોલિમરેઝ III (પોલ III) નાના બિન-કોડિંગ આર. એન. એ. નું અનુલેખન કરે છે, જેમાં ટી. આર. એન. એ., 5 એસ. આર. આર. એન. એ., યુ. 6 એસ. એન. આર. એન. એ., એસ. આર. પી. આર. એન. એ. અને અન્ય સ્થિર ટૂંકા આર. એન. એ. જેવા કે રિબોન્યુક્લીઝ પી. આર. એન. એ. નો સમાવેશ થાય છે. આર. એન. એ. પોલિમરેઝ I, II અને III અનુક્રમે 14,12 અને 17 પેટા એકમો ધરાવે છે. ત્રણેય યુકેરીયોટિક પોલિમરેઝમાં પાંચ મુખ્ય પેટા એકમો હોય છે જે ઇ. કોલી આરએનએ પોલિમરેઝના β, β ', αI, αII અને ω પેટા એકમો સાથે સમરૂપતા દર્શાવે છે. સમાન ω-જેવા પેટા એકમ (આરબીપી 6) નો ઉપયોગ ત્રણેય યુકેરીયોટિક પોલિમરેઝ દ્વારા થાય છે, જ્યારે સમાન α-જેવા પેટા એકમોનો ઉપયોગ પોલ I અને III દ્વારા થાય છે. ત્રણ યુકેરીયોટિક પોલિમરેઝ એકબીજા સાથે ચાર અન્ય સામાન્ય પેટા એકમો ધરાવે છે. બાકીના પેટા એકમો દરેક આર. એન. એ. પોલિમરેઝ માટે અનન્ય છે. પોલ II ના સંબંધમાં પોલ I અને પોલ III માં જોવા મળતા વધારાના પેટા એકમો, પોલ II ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરિબળો માટે સમાન છે. આર. એન. એ. પોલિમરેઝ I અને II ની સ્ફટિકીય રચનાઓ ઉપ એકમો વચ્ચેની ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ અને અણુ વિગતવાર યુકેરીયોટિક ટ્રાન્સક્રિપ્શનની પરમાણુ પદ્ધતિને સમજવાની તક પૂરી પાડે છે. આર. પી. બી. 1 નું કાર્બોક્સિલ ટર્મિનલ ડોમેન (સી. ટી. ડી.), આર. એન. એ. પોલિમરેઝ II નું સૌથી મોટું પેટા એકમ છે, જે પોલ II ટ્રાન્સક્રિપ્ટના સંશ્લેષણ અને પ્રક્રિયા માટે જરૂરી મશીનરીને એકસાથે લાવવામાં મહત્વપૂર્ણ ભૂમિકા ભજવે છે. લાંબા અને માળખાકીય રીતે અવ્યવસ્થિત, સી. ટી. ડી. માં હેપ્ટાપેપ્ટાઇડ ક્રમ વાય. એસ. પી. ટી. એસ. પી. એસ. ના બહુવિધ પુનરાવર્તનો હોય છે જે ટ્રાન્સક્રિપ્શન ચક્ર દરમિયાન ફોસ્ફોરાયલેશન અને અન્ય અનુવાદ પછીના ફેરફારોને આધિન હોય છે. આ ફેરફારો અને તેમના નિયમન ટ્રાન્સક્રિપ્શનની શરૂઆત, વિસ્તરણ અને સમાપ્તિને નિયંત્રિત કરવા અને ટ્રાન્સક્રિપ્શન અને આરએનએ પ્રક્રિયાને જોડવા માટે સીટીડી માટે ઓપરેશનલ કોડની રચના કરે છે. દીક્ષા યુકેરીયોટ્સમાં જનીન અનુલેખનની શરૂઆત ચોક્કસ તબક્કામાં થાય છે. પ્રથમ, આર. એન. એ. પોલિમરેઝ સામાન્ય અનુલેખન પરિબળો સાથે જનીનના પ્રવર્તક પ્રદેશ સાથે જોડાઈને એક બંધ સંકુલ બનાવે છે જેને પ્રીઇનિટિએશન કોમ્પ્લેક્સ કહેવાય છે. બંધ સ્થિતિમાંથી ખુલ્લી સ્થિતિમાં સંકુલના અનુગામી સંક્રમણના પરિણામે બે ડીએનએ સ્ટ્રાન્ડનું ગલન અથવા અલગ થાય છે અને આરએનએ પોલિમરેઝના સક્રિય સ્થળે ટેમ્પલેટ સ્ટ્રાન્ડની સ્થિતિ થાય છે. પ્રાઇમરની જરૂરિયાત વિના, આરએનએ પોલિમરેઝ રિબોન્યુક્લિયોટાઇડની પસંદગી અને પોલિમરાઇઝેશન રસાયણશાસ્ત્રને માર્ગદર્શન આપવા માટે નમૂના ડીએનએ સ્ટ્રાન્ડનો ઉપયોગ કરીને નવી આરએનએ સાંકળનું સંશ્લેષણ શરૂ કરી શકે છે. જો કે, લખાણ નોંધપાત્ર લંબાઈ (~ 10 ન્યુક્લિયોટાઇડ્સ) સુધી પહોંચે તે પહેલાં ઘણા પ્રારંભિક સંશ્લેષણને રદ કરવામાં આવે છે. આ નિષ્ક્રિય ચક્ર દરમિયાન, પોલિમરેઝ ટૂંકી લખાણ બનાવવાનું અને મુક્ત કરવાનું ચાલુ રાખે છે જ્યાં સુધી તે લંબાઈમાં દસ ન્યુક્લિયોટાઇડ્સને વટાવી જાય તેવી લખાણ ઉત્પન્ન કરવામાં સક્ષમ ન થાય. એકવાર આ થ્રેશોલ્ડ પ્રાપ્ત થઈ જાય પછી, આરએનએ પોલિમરેઝ પ્રમોટરને પસાર કરે છે અને ટ્રાન્સક્રિપ્શન વિસ્તરણ તબક્કામાં આગળ વધે છે. યુકેરીયોટિક પ્રવર્તકો અને સામાન્ય અનુલેખન પરિબળો પોલ II-અનુલેખન જનીનોમાં અનુલેખન પ્રારંભ સ્થળ (ટી. એસ. એસ.) ની તાત્કાલિક નજીકનો વિસ્તાર હોય છે જે પ્રારંભિક સંકુલને જોડે છે અને સ્થાન આપે છે. ટ્રાન્સક્રિપ્શનની શરૂઆતમાં તેની આવશ્યક ભૂમિકાને કારણે આ પ્રદેશને મુખ્ય પ્રમોટર કહેવામાં આવે છે. પ્રમોટરમાં અનુક્રમ તત્વોના વિવિધ વર્ગો જોવા મળે છે. ઉદાહરણ તરીકે, ટાટા બોક્સ એ ટાટા બોક્સ બંધનકર્તા પ્રોટીન, ટીબીપી માટે અત્યંત સંરક્ષિત ડીએનએ માન્યતા ક્રમ છે, જેનું બંધન ઘણા જનીનો પર ટ્રાન્સક્રિપ્શન જટિલ એસેમ્બલીની શરૂઆત કરે છે. યુકેરીયોટિક જનીનોમાં મુખ્ય પ્રવર્તકની બહાર નિયમનકારી ક્રમ પણ હોય છે. આ સીઆઈએસ-એક્ટિંગ કંટ્રોલ એલિમેન્ટ્સ મુખ્ય પ્રમોટર પાસેથી ટ્રાન્સક્રિપ્શન વધારવા અથવા ઘટાડવા માટે ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ એક્ટિવેટર્સ અથવા રિપ્રેસરને જોડે છે. સારી લાક્ષણિકતા ધરાવતા નિયમનકારી ઘટકોમાં એન્હાન્સર્સ, સાયલેન્સર્સ અને ઇન્સ્યુલેટર્સનો સમાવેશ થાય છે. આ નિયમનકારી ક્રમ મોટા જીનોમિક અંતર પર ફેલાઈ શકે છે, કેટલીકવાર મુખ્ય પ્રવર્તકોથી સેંકડો કિલોબેઝ સ્થિત હોય છે. સામાન્ય અનુલેખન પરિબળો એ અનુલેખનની શરૂઆત અને નિયમનમાં સામેલ પ્રોટીનનું જૂથ છે. આ પરિબળોમાં સામાન્ય રીતે ડીએનએ-બંધનકર્તા ડોમેન્સ હોય છે જે મુખ્ય પ્રમોટરના ચોક્કસ અનુક્રમ તત્વોને જોડે છે અને ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ પ્રારંભ સ્થળ પર આરએનએ પોલિમરેઝની ભરતી કરવામાં મદદ કરે છે. આર. એન. એ. પોલિમરેઝ II માટે સામાન્ય અનુલેખન પરિબળોમાં ટી. એફ. આઈ. આઈ. ડી., ટી. એફ. આઈ. આઈ. એ., ટી. એફ. આઈ. આઈ. બી., ટી. એફ. આઈ. આઈ. એફ., ટી. એફ. આઈ. આઈ. ઈ. અને ટી. એફ. આઈ. આઈ. એચ. નો સમાવેશ થાય છે. પ્રિ-ઇનિશિયેશન કોમ્પ્લેક્સની એસેમ્બલી ટ્રાન્સક્રિપ્શન, સામાન્ય ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરિબળો અને આર. એન. એ. પોલિમરેઝનો સંપૂર્ણ સમૂહ ~ 25 લાખ ડાલ્ટન પ્રિ-ઇનિશિયેશન કોમ્પ્લેક્સ રચવા માટે મુખ્ય પ્રમોટર પર એસેમ્બલ કરવાની જરૂર છે. ઉદાહરણ તરીકે, ટી. એસ. એસ. નજીક ટાટા બોક્સ ધરાવતા પ્રમોટરો માટે, ટી. એફ. આઈ. આઈ. ડી. ના ટી. બી. પી. પેટા એકમ દ્વારા ટાટા બોક્સની ઓળખ ટ્રાન્સક્રિપ્શન સંકુલની એસેમ્બલીની શરૂઆત કરે છે. પ્રવેશવા માટે આગામી પ્રોટીન TFIIA અને TFIIB છે, જે DNA-TFID સંકુલને સ્થિર કરે છે અને TFIIF અને વધારાના ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરિબળો સાથે મળીને પોલ II ની ભરતી કરે છે. ટી. એફ. આઈ. આઈ. બી. ટાટા-બાઉન્ડ ટી. બી. પી. અને આર. એન. એ. પોલિમરેઝ વચ્ચેના સેતુ તરીકે કામ કરે છે. તે ટ્રાન્સક્રિપ્શન શરૂ કરવા માટે પોલિમરેઝના સક્રિય કેન્દ્રને યોગ્ય સ્થિતિમાં મૂકવામાં પણ મદદ કરે છે. પ્રારંભિક સંકુલમાં ભરતી કરવામાં આવતા છેલ્લા ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરિબળોમાંથી એક TFIIH છે, જે પ્રમોટરના ગલન અને બચાવમાં મહત્વપૂર્ણ ભૂમિકા ભજવે છે. પોલ II-અનુદિત જનીનો માટે, અને બેક્ટેરિયલ આર. એન. એ. પોલિમરેઝથી વિપરીત, પ્રવર્તક ગલન માટે એ. ટી. પી. ના હાઇડ્રોલિસિસની જરૂર પડે છે અને તે ટી. એફ. આઈ. આઈ. એચ. દ્વારા મધ્યસ્થી કરવામાં આવે છે. ટી. એફ. આઈ. આઈ. એચ. એ દસ-પેટા પ્રોટીન છે, જેમાં એટીપીએઝ અને પ્રોટીન કિનેઝ પ્રવૃત્તિઓ બંનેનો સમાવેશ થાય છે. જ્યારે અપસ્ટ્રીમ પ્રમોટર ડીએનએ ટીએફઆઈઆઈડી દ્વારા નિશ્ચિત સ્થિતિમાં રાખવામાં આવે છે, ત્યારે ટીએફઆઈઆઈએચ પોલિમરેઝના ફાટમાં ડાઉનસ્ટ્રીમ ડબલ-સ્ટ્રેન્ડેડ ડીએનએ ખેંચે છે, જે ડીએનએ સ્ટ્રેન્ડ્સને અલગ કરે છે અને પ્રીઇનિટેશન કોમ્પ્લેક્સને બંધથી ખુલ્લી સ્થિતિમાં પરિવર્તિત કરે છે. ટી. એફ. આઈ. આઈ. બી. પીગળેલા ડીએનએને બાંધીને અને ટ્રાન્સક્રિપ્શન બબલને સ્થિર કરીને ખુલ્લી જટિલ રચનામાં મદદ કરે છે. એકવાર દીક્ષા સંકુલ ખુલ્લું થઈ જાય પછી, પ્રાઇમરની ગેરહાજરીમાં પોલિમરાઇઝેશન પ્રતિક્રિયા શરૂ કરવા માટે પ્રથમ રિબોન્યુક્લિયોટાઇડને સક્રિય સ્થળે લાવવામાં આવે છે. આ એક નવજાત આર. એન. એ. સાંકળ પેદા કરે છે જે નમૂના ડીએનએ સ્ટ્રાન્ડ સાથે હેટેરો-ડુપ્લેક્સ બનાવે છે. જો કે, વિસ્તરણ તબક્કામાં પ્રવેશતા પહેલા, પોલિમરેઝ અકાળે સમાપ્ત થઈ શકે છે અને ટૂંકા, કાપેલા લખાણને મુક્ત કરી શકે છે. આ પ્રક્રિયાને નિષ્ક્રિય દીક્ષા કહેવામાં આવે છે. પ્રમોટર પાસેથી પોલિમરેઝ એસ્કેપને પ્રોત્સાહન આપવા માટે ટ્રાન્સક્રિપ્ટ પૂરતી લંબાઈ સુધી વધે તે પહેલાં નિષ્ક્રિય દીક્ષાના ઘણા ચક્ર થઈ શકે છે. નિષ્ક્રિય દીક્ષા ચક્ર દરમિયાન, આર. એન. એ. પોલિમરેઝ પ્રમોટર સાથે બંધાયેલ રહે છે અને સ્ક્રન્ચિંગ પ્રકારની ગતિમાં તેના ઉત્પ્રેરક ફાટમાં ડાઉનસ્ટ્રીમ ડીએનએ ખેંચે છે. જ્યારે ટ્રાન્સક્રિપ્ટ દસ ન્યુક્લિયોટાઇડ્સની થ્રેશોલ્ડ લંબાઈને પ્રાપ્ત કરે છે, ત્યારે તે આરએનએ એક્ઝિટ ચેનલમાં પ્રવેશ કરે છે. પોલિમરેઝ પ્રમોટર તત્વો અને દીક્ષા સંકુલ સાથે સંકળાયેલા કોઈપણ નિયમનકારી પ્રોટીન સાથેની તેની ક્રિયાપ્રતિક્રિયાને તોડે છે જેની તેને હવે જરૂર નથી. યુકેરીયોટ્સમાં પ્રોત્સાહક બચાવ માટે એ. ટી. પી. હાઇડ્રોલિસિસની જરૂર પડે છે અને સીટીડીના પોલ II-ફોસ્ફોરાયલેશનના કિસ્સામાં. દરમિયાન, ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરપોટો નીચે 12-14 ન્યુક્લિયોટાઇડ્સમાં તૂટી પડે છે, જે છટકી જવા માટે જરૂરી ગતિ ઊર્જા પૂરી પાડે છે. વિસ્તરણ પ્રવર્તકમાંથી છટકી ગયા પછી અને આરંભ માટે મોટાભાગના અનુલેખન પરિબળોને દૂર કર્યા પછી, પોલિમરેઝ અનુલેખનના આગલા તબક્કા માટે નવા પરિબળો પ્રાપ્ત કરે છેઃ વિસ્તરણ. અનુલેખન લંબાવવું એ એક પ્રક્રિયાત્મક પ્રક્રિયા છે. આરએનએ સંશ્લેષણ માટે ટેમ્પલેટ સ્ટ્રાન્ડનો લાભ લેવા માટે એન્ઝાઇમના આગળના ભાગમાંથી પ્રવેશતા ડબલ સ્ટ્રેન્ડેડ ડીએનએને અનઝિપ કરવામાં આવે છે. આગળ વધતા પોલિમરેઝ દ્વારા અલગ કરાયેલ દરેક ડીએનએ બેઝ જોડી માટે, એક વર્ણસંકર આરએનએઃ ડીએનએ બેઝ જોડી તરત જ રચાય છે. ડીએનએ સ્ટ્રેન્ડ્સ અને નવજાત આરએનએ સાંકળ અલગ ચેનલોમાંથી બહાર નીકળે છે; બે ડીએનએ સ્ટ્રેન્ડ્સ ટ્રાન્સક્રિપ્શન બબલના પાછળના છેડે ફરી જોડાય છે જ્યારે સિંગલ સ્ટ્રેન્ડ આરએનએ એકલા ઉભરી આવે છે. પોલિમરેઝમાં ભરતી કરાયેલા પ્રોટીનમાં વિસ્તરણ પરિબળો એ વિસ્તરણ પરિબળો છે, આમ કહેવામાં આવે છે કારણ કે તેઓ ટ્રાન્સક્રિપ્શન વિસ્તરણને ઉત્તેજીત કરે છે. વિસ્તરણ પરિબળોના વિવિધ વર્ગો છે. કેટલાક પરિબળો અનુલેખનના એકંદર દરમાં વધારો કરી શકે છે, કેટલાક ક્ષણિક વિરામ સ્થળો દ્વારા પોલિમરેઝને મદદ કરી શકે છે, અને કેટલાક પોલિમરેઝને ક્રોમેટિન દ્વારા અનુલેખન કરવામાં મદદ કરી શકે છે. વિસ્તરણ પરિબળોમાંથી એક, પી-ટીઇએફબી, ખાસ કરીને મહત્વપૂર્ણ છે. પી-ટીઇએફબી બાઉન્ડ પોલ II ના સીટીડી પુનરાવર્તન (વાયએસપીટીએસપીએસ) ના બીજા અવશેષ (સેર-2) ને ફોસ્ફોરિલેટ કરે છે. પી-ટીઇએફબી પણ ફોસ્ફોરિલેટ્સ કરે છે અને એસપીટી 5 અને ટીએટી-એસએફ 1 ને સક્રિય કરે છે. એસ. પી. ટી. 5 એ એક સાર્વત્રિક અનુલેખન પરિબળ છે જે સેર-5 પર સીટીડી ફોસ્ફોરિલેટેડ સાથે પોલ II માં 5 '-કેપિંગ એન્ઝાઇમની ભરતી કરવામાં મદદ કરે છે. ટીએએફ-એસએફ1 આરએનએ સ્પ્લિસિંગ મશીનરીના ઘટકોને સેર-2 ફોસ્ફોરિલેટેડ સીટીડીમાં ભરતી કરે છે. પી-ટીઇએફબી પોલિમરેઝના ક્ષણિક વિરામને દબાવવામાં પણ મદદ કરે છે જ્યારે તે દીક્ષા પછી તરત જ ચોક્કસ ક્રમનો સામનો કરે છે. અનુલેખન વફાદારી અનુલેખન વફાદારી બહુવિધ પદ્ધતિઓ દ્વારા પ્રાપ્ત થાય છે. આર. એન. એ. પોલિમરેઝ ટ્રાન્સક્રિપ્શન ભૂલોને રોકવા માટે સાચા ન્યુક્લિયોસાઇડ ટ્રાઇફોસ્ફેટ (એન. ટી. પી.) સબસ્ટ્રેટને પસંદ કરે છે. માત્ર એન. ટી. પી. જે ડીએનએમાં કોડિંગ બેઝ સાથે જોડીનો યોગ્ય આધાર બનાવે છે તેને સક્રિય કેન્દ્રમાં દાખલ કરવામાં આવે છે. આરએનએ પોલિમરેઝ ખોટી રીતે સમાવિષ્ટ ન્યુક્લિયોટાઇડ્સને શોધવા અને દૂર કરવા માટે બે જાણીતા પ્રૂફ રીડિંગ કાર્યો કરે છેઃ પાયરોફોસ્ફોરાયલિટિક એડિટિંગ અને હાઇડ્રોલાઇટિક એડિટિંગ. પહેલું પોલિમરાઇઝેશન પ્રતિક્રિયાના સરળ રિવર્સલ દ્વારા ખોટી રીતે દાખલ કરાયેલ રિબોન્યુક્લિયોટાઇડને દૂર કરે છે, જ્યારે પછીનામાં પોલિમરેઝનું બેકટ્રેકિંગ અને ભૂલ ધરાવતા આરએનએ ઉત્પાદનના સેગમેન્ટને તોડવાનો સમાવેશ થાય છે. વિસ્તરણ પરિબળ TFIIS (; TCEA1, TCEA2, TCEA3) પોલિમરેઝમાં અંતર્ગત રિબોન્યુક્લીઝ પ્રવૃત્તિને ઉત્તેજિત કરે છે, જે મર્યાદિત સ્થાનિક RNA અધોગતિ દ્વારા ખોટી રીતે સમાવિષ્ટ પાયાને દૂર કરવાની મંજૂરી આપે છે. નોંધ લો કે તમામ પ્રતિક્રિયાઓ (ફોસ્ફોડીસ્ટર બોન્ડ સંશ્લેષણ, પાયરોફોસ્ફોરોલિસિસ, ફોસ્ફોડીસ્ટર બોન્ડ હાઇડ્રોલિસિસ) એક જ સક્રિય કેન્દ્રનો ઉપયોગ કરીને આર. એન. એ. પોલિમરેઝ દ્વારા કરવામાં આવે છે. ટ્રાન્સક્રિપ્શન વિસ્તરણને થોભાવવું, પોઇઝિંગ અને બેકટ્રેકિંગ કરવું એ ડબલ સ્ટ્રેન્ડેડ ડીએનએ સાથે સરળ સવારી નથી, કારણ કે આરએનએ પોલિમરેઝ ટ્રાન્સક્રિપ્શન વિસ્તરણ દરમિયાન વ્યાપક સહ-ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ વિરામમાંથી પસાર થાય છે. સામાન્ય રીતે, આર. એન. એ. પોલિમરેઝ II જનીન દ્વારા સતત ગતિએ લખાતું નથી. તેના બદલે તે સમયાંતરે ચોક્કસ ક્રમમાં વિરામ લે છે, કેટલીકવાર અનુલેખન ફરી શરૂ કરતા પહેલા લાંબા સમય સુધી. આ વિરામ ખાસ કરીને ન્યુક્લિયોસોમ્સ પર ઉચ્ચારવામાં આવે છે, અને અંશતઃ પોલિમરેઝ દ્વારા ટ્રાન્સક્રિપ્શનલી અસમર્થ બેકટ્રેક સ્થિતિમાં પ્રવેશ કરે છે. આ વિરામોનો સમયગાળો સેકન્ડથી લઈને મિનિટ કે તેથી વધુ સમયનો હોય છે, અને લાંબા સમય સુધી ટકી રહેલા વિરામમાંથી બહાર નીકળવાનું ટી. એફ. આઈ. આઈ. એસ. જેવા વિસ્તરણ પરિબળો દ્વારા પ્રોત્સાહન આપી શકાય છે. આ વિરામનો ઉપયોગ કેટલીકવાર પ્રૂફરીડિંગ માટે પણ થાય છે; અહીં પોલિમરેઝ બેકઅપ લે છે, તેણે પહેલેથી જ બનાવેલા કેટલાક આર. એન. એ. ને ભૂંસી નાખે છે અને ટ્રાન્સક્રિપ્શન પર બીજો પ્રયાસ કરે છે. આત્યંતિક કિસ્સાઓમાં, ઉદાહરણ તરીકે, જ્યારે પોલિમરેઝ ક્ષતિગ્રસ્ત ન્યુક્લિયોટાઇડનો સામનો કરે છે, ત્યારે તે સંપૂર્ણપણે અટકી જાય છે. વધુ વખત, એક વિસ્તરેલું પોલિમરેઝ પ્રમોટરની નજીક અટકી જાય છે. પ્રારંભિક વિસ્તરણ દરમિયાન પ્રોત્સાહક-નિકટવર્તી વિરામ એ ઝડપથી અથવા સંકલિત રીતે વ્યક્ત થવા માટે તૈયાર જનીનોને નિયંત્રિત કરવા માટે સામાન્ય રીતે ઉપયોગમાં લેવાતી પદ્ધતિ છે. ડી. એસ. આઈ. એફ. (એસ. પી. ટી. 4/એસ. પી. ટી. 5 ધરાવતું ડી. આર. બી.-સંવેદનશીલતા-પ્રેરક પરિબળ) ના સહયોગથી એન. ઈ. એલ. એફ. (નકારાત્મક વિસ્તરણ પરિબળ) નામના સંકુલ દ્વારા વિરામની મધ્યસ્થી કરવામાં આવે છે. એકવાર પોલિમરેઝને સક્રિયકરણ સંકેત મળે તે પછી અવરોધ મુક્ત થાય છે, જેમ કે પી-ટીઇએફબી દ્વારા સીટીડી પૂંછડીના સેર-2નું ફોસ્ફોરાયલેશન. ELL અને TFIIS જેવા અન્ય વિસ્તરણ પરિબળો પોલિમરેઝ વિરામ લે છે તે સમયની લંબાઈને મર્યાદિત કરીને વિસ્તરણના દરને ઉત્તેજીત કરે છે. આર. એન. એ. પ્રક્રિયા લાંબા પોલિમરેઝ વિવિધ પ્રકારની આર. એન. એ. પ્રક્રિયા માટે જરૂરી પ્રોટીન પરિબળોના સમૂહ સાથે સંકળાયેલ છે. એમ. આર. એન. એ. પોલિમરેઝની આર. એન. એ.-બહાર નીકળતી ચેનલમાંથી બહાર નીકળતા જ તેને બંધ કરી દેવામાં આવે છે. કેપિંગ પછી, સીટીડી પુનરાવર્તનની અંદર સેર-5નું ડીફોસ્ફોરાયલેશન કેપિંગ મશીનરીના વિયોજન માટે જવાબદાર હોઈ શકે છે. સેર-2નું વધુ ફોસ્ફોરાયલેશન આર. એન. એ. સ્પ્લિસિંગ મશીનરીની ભરતીનું કારણ બને છે જે પરિપક્વ એમ. આર. એન. એ. પેદા કરવા માટે બિન-કોડિંગ ઇન્ટ્રોનને દૂર કરવા માટે ઉત્પ્રેરિત કરે છે. વૈકલ્પિક વિભાજન યુકેરીયોટ્સમાં પ્રોટીન પૂરકને વિસ્તૃત કરે છે. 5 '-કેપિંગ અને સ્પ્લિસિંગની જેમ, સીટીડી પૂંછડી 3'-પોલિઆડેનાઇલેશન માટે જવાબદાર ઉત્સેચકોની ભરતીમાં સામેલ છે, જે અંતિમ આરએનએ પ્રક્રિયા ઘટના છે જે ટ્રાન્સક્રિપ્શનની સમાપ્તિ સાથે જોડાયેલી છે. સમાપ્તિ અનુલેખનનો છેલ્લો તબક્કો સમાપ્તિ છે, જે સંપૂર્ણ અનુલેખનના વિયોજન તરફ દોરી જાય છે અને નમૂના DNA.The પ્રક્રિયામાંથી RNA પોલિમરેઝનું પ્રકાશન ત્રણમાંથી દરેક RNA પોલિમરેઝ માટે અલગ અલગ હોય છે. સમાપ્તિની પદ્ધતિ ટ્રાન્સક્રિપ્શનના ત્રણ તબક્કાઓમાંથી સૌથી ઓછી સમજી શકાય છે. પરિબળ-આધારિત પોલિમરેઝ પોલ I દ્વારા પૂર્વ-આર. આર. એન. એ. જનીનોના અનુલેખનની સમાપ્તિ એવી પ્રણાલી દ્વારા કરવામાં આવે છે જેને ચોક્કસ અનુલેખન સમાપ્તિ પરિબળની જરૂર હોય છે. ઉપયોગમાં લેવાતી પદ્ધતિ પ્રોકેરીયોટ્સમાં રો-આધારિત સમાપ્તિ સાથે થોડી સામ્યતા ધરાવે છે. યુકેરીયોટિક કોષોમાં સેંકડો રિબોસોમલ ડીએનએ પુનરાવર્તનો હોય છે, જે કેટલીકવાર બહુવિધ રંગસૂત્રોમાં વહેંચાય છે. ટ્રાન્સક્રિપ્શનની સમાપ્તિ રાઇબોસોમલ ઇન્ટરજેનિક સ્પેસર પ્રદેશમાં થાય છે જેમાં પોલ I થોભાવાની સાઇટના ઉપરના ભાગમાં ઘણી ટ્રાન્સક્રિપ્શન સમાપ્તિ સાઇટ્સ હોય છે. હજુ સુધી અજ્ઞાત પદ્ધતિ દ્વારા, લખાણના 3 '-અંતને વિભાજીત કરવામાં આવે છે, જે મોટા પ્રાથમિક આર. આર. એન. એ. પરમાણુ પેદા કરે છે જેને આગળ પરિપક્વ 18S, 5.8S અને 28S આર. આર. એન. એ. માં પ્રક્રિયા કરવામાં આવે છે. જેમ જેમ પોલ II જનીનના અંત સુધી પહોંચે છે, તેમ તેમ સીટીડી, સી. પી. એસ. એફ. (ક્લેવેજ અને પોલીએડેનાઈલેશન વિશિષ્ટતા પરિબળ) અને સી. એસ. ટી. એફ. (ક્લેવેજ સ્ટિમ્યુલેશન પરિબળ) દ્વારા વહન કરાયેલા બે પ્રોટીન સંકુલ, ટ્રાન્સક્રાઇબ કરેલા આર. એન. એ. માં પોલી-એ સંકેતને ઓળખે છે. પોલી-એ-બાઉન્ડ સી. પી. એસ. એફ. અને સી. એસ. ટી. એફ. આર. એન. એ. ક્લેવેજ અને પછી પોલીએડેનાઈલેશન કરવા માટે અન્ય પ્રોટીનની ભરતી કરે છે. પોલી-એ પોલિમરેઝ નમૂના વિના આર. એન. એ. ના વિભાજીત 3 'છેડે આશરે 200 એડેનાઇન ઉમેરે છે. લાંબી પોલી-એ પૂંછડી પોલ II દ્વારા બનાવેલ લખાણ માટે અનન્ય છે. પોલ I અને પોલ II દ્વારા ટ્રાન્સક્રિપ્શનને સમાપ્ત કરવાની પ્રક્રિયામાં, આર. એન. એ. ના વિભાજન પછી તરત જ વિસ્તરણ સંકુલ ઓગળી જતું નથી. પોલિમરેઝ નમૂના સાથે આગળ વધવાનું ચાલુ રાખે છે, જે વિસ્તરણ સંકુલ સાથે સંકળાયેલ બીજા આર. એન. એ. પરમાણુ પેદા કરે છે. આખરે સમાપ્તિ કેવી રીતે પ્રાપ્ત થાય છે તે સમજાવવા માટે બે નમૂનાઓ પ્રસ્તાવિત કરવામાં આવ્યા છે. એલોસ્ટેરિક મોડેલ જણાવે છે કે જ્યારે અનુલેખન સમાપ્તિ ક્રમ દ્વારા આગળ વધે છે, ત્યારે તે વિસ્તરણ પરિબળોને અલગ કરે છે અને/અથવા સમાપ્તિ પરિબળોને ભેગા કરે છે જે વિસ્તરણ સંકુલના રચનાત્મક ફેરફારોનું કારણ બને છે. ટોરપીડો મોડેલ સૂચવે છે કે 5 'થી 3' એક્સોન્યુક્લીઝ બીજા આર. એન. એ. ને ઘટાડે છે કારણ કે તે વિસ્તરણ સંકુલમાંથી બહાર આવે છે. પોલિમરેઝ મુક્ત થાય છે કારણ કે અત્યંત પ્રક્રિયાશીલ એક્સોન્યુક્લીઝ તેને પાછળ છોડી દે છે. એવી દરખાસ્ત કરવામાં આવે છે કે એક ઊભરતો દ્રષ્ટિકોણ આ બે મોડેલોના વિલિનીકરણને વ્યક્ત કરશે. પરિબળ-સ્વતંત્ર આર. એન. એ. પોલિમરેઝ III વધારાના પરિબળોની સંડોવણી વિના ટ્રાન્સક્રિપ્શનને અસરકારક રીતે સમાપ્ત કરી શકે છે. પોલ III સમાપ્તિ સંકેતમાં પરિપક્વ આર. એન. એ. ના 3 'છેડાથી 40 બી. પી. ડાઉનસ્ટ્રીમની અંદર સ્થિત થાઇમિન્સ (નોનટેમ્પ્લેટ સ્ટ્રાન્ડ પર) નો વિસ્તાર હોય છે. પોલી-ટી સમાપ્તિ સંકેત પોલ III યુકેરીયોટિક ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ નિયંત્રણને અટકાવે છે યુકેરીયોટ્સમાં જનીન અભિવ્યક્તિનું નિયમન નિયંત્રણના ઘણા સ્તરોની ક્રિયાપ્રતિક્રિયા દ્વારા પ્રાપ્ત થાય છે જે ચોક્કસ સેલ્યુલર જરૂરિયાતના જવાબમાં વ્યક્તિગત જનીનોને ચાલુ અથવા બંધ કરવા માટે સ્થાનિક રીતે અને વૈશ્વિક સ્તરે ક્રોમેટિન-વાઇડ જનીન અભિવ્યક્તિ પેટર્ન જાળવવા માટે કાર્ય કરે છે જે કોષની ઓળખને આકાર આપે છે. કારણ કે યુકેરીયોટિક જીનોમ ન્યુક્લિયોસોમ્સ અને ઉચ્ચ ક્રમના ક્રોમેટિન માળખા બનાવવા માટે હિસ્ટોન્સની આસપાસ લપેટી લેવામાં આવે છે, ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ મશીનરી માટેના સબસ્ટ્રેટ્સ સામાન્ય રીતે આંશિક રીતે છુપાયેલા હોય છે. નિયમનકારી પ્રોટીન વિના, ઘણા જનીનો નીચા સ્તરે વ્યક્ત થાય છે અથવા બિલકુલ વ્યક્ત થતા નથી. ટ્રાન્સક્રિપ્શનને ડીએનએની પહોંચ મેળવવા માટે ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ મશીનરીને સક્ષમ કરવા માટે સ્થિત ન્યુક્લિયોસોમ્સનું વિસ્થાપન જરૂરી છે. અનુલેખનના તમામ પગલાં અમુક અંશે નિયમનને આધિન છે. ખાસ કરીને અનુલેખનની શરૂઆત એ પ્રાથમિક સ્તર છે જેના પર જનીન અભિવ્યક્તિનું નિયમન થાય છે. સેલ માટે ઊર્જા ખર્ચના સંદર્ભમાં દર-મર્યાદિત પ્રારંભિક પગલાને લક્ષ્ય બનાવવું એ સૌથી કાર્યક્ષમ છે. ટ્રાન્સક્રિપ્શનની શરૂઆત ડીએનએના નિયમનકારી ક્ષેત્રોમાં સિસ-એક્ટિંગ તત્વો (એન્હાન્સર્સ, સાયલેન્સર્સ, આઇસોલેટર્સ) દ્વારા નિયંત્રિત થાય છે, અને ક્રમ-વિશિષ્ટ ટ્રાન્સ-એક્ટિંગ પરિબળો કે જે એક્ટિવેટર્સ અથવા રિપ્રેસર તરીકે કામ કરે છે. જીન ટ્રાન્સક્રિપ્શનને વિસ્તરતા પોલિમરેઝની હિલચાલને લક્ષ્યાંક બનાવીને શરૂઆત પછી પણ નિયંત્રિત કરી શકાય છે. વૈશ્વિક નિયંત્રણ અને એપિજેનેટિક નિયમન યુકેરીયોટિક જીનોમને કોમ્પેક્ટ ક્રોમેટિન માળખામાં ગોઠવવામાં આવે છે જે ફક્ત ડીએનએની નિયંત્રિત પહોંચને મંજૂરી આપે છે. ક્રોમેટિન માળખું વૈશ્વિક સ્તરે "ખુલ્લું" અને વધુ અનુલેખનની મંજૂરી, અથવા વૈશ્વિક સ્તરે "કન્ડેન્સ્ડ" અને અનુલેખનની રીતે નિષ્ક્રિય હોઈ શકે છે. પહેલું (યુક્રોમેટિન) થોડું ભરેલું હોય છે અને સક્રિય અનુલેખન હેઠળ જનીનોથી સમૃદ્ધ હોય છે. બાદમાં (હેટેરોક્રોમેટિન) માં ટેલોમેરેસ અને સેન્ટ્રોમેરેસ જેવા જનીન-ગરીબ પ્રદેશોનો સમાવેશ થાય છે, પરંતુ સામાન્ય જનીન ઘનતા ધરાવતા પણ અનુલેખન દ્વારા શાંત થયેલા પ્રદેશોનો પણ સમાવેશ થાય છે. ટ્રાન્સક્રિપ્શનને હિસ્ટોન ફેરફાર (ડીએસીટાયલેશન અને મિથાઇલેશન), આરએનએ હસ્તક્ષેપ અને/અથવા ડીએનએ મિથાઇલેશન દ્વારા શાંત કરી શકાય છે. જનીન અભિવ્યક્તિ પેટર્ન કે જે કોષની ઓળખને વ્યાખ્યાયિત કરે છે તે કોષ વિભાજન દ્વારા વારસામાં મળે છે. આ પ્રક્રિયાને એપિજેનેટિક રેગ્યુલેશન કહેવામાં આવે છે. ડીએનએ મિથાઇલેશન જાળવણી મિથાઇલેઝની ક્રિયા દ્વારા વિશ્વસનીય રીતે વારસામાં મળે છે જે પ્રતિકૃતિ દ્વારા પેદા થતા નવજાત ડીએનએ સ્ટ્રાન્ડમાં ફેરફાર કરે છે. સસ્તન પ્રાણીઓના કોષોમાં, ડીએનએ મિથાઇલેશન એ ટ્રાન્સક્રિપ્શનલી શાંત પ્રદેશોનું પ્રાથમિક માર્કર છે. વિશિષ્ટ પ્રોટીન માર્કરને ઓળખી શકે છે અને સાયલેન્સિંગને ફરીથી સ્થાપિત કરવા માટે હિસ્ટોન ડેસિટાઇલેઝ અને મિથાઇલેઝની ભરતી કરી શકે છે. કોષ વિભાજન દરમિયાન ન્યુક્લિયોસોમ હિસ્ટોન ફેરફારો પણ વારસામાં મળી શકે છે, જો કે, તે સ્પષ્ટ નથી કે તે ડીએનએ મિથાઇલેશન દ્વારા દિશા વિના સ્વતંત્ર રીતે કામ કરી શકે છે કે કેમ. જનીન-વિશિષ્ટ સક્રિયકરણ ટ્રાન્સક્રિપ્શનની શરૂઆતના બે મુખ્ય કાર્યો આર. એન. એ. પોલિમરેઝને પ્રમોટરની પહોંચ સાથે પ્રદાન કરવા અને ટ્રાન્સક્રિપ્શનની શરૂઆતના સંકુલમાં પોલિમરેઝ સાથે સામાન્ય ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરિબળોને ભેગા કરવા છે. જનીન પ્રવર્તક પર અવરોધક સંકેતોને ઓવરરાઇડ કરીને ટ્રાન્સક્રિપ્શન શરૂ કરવાની વિવિધ પદ્ધતિઓ ઓળખવામાં આવી છે. યુકેરીયોટિક જનીનોએ વ્યાપક નિયમનકારી ક્રમ મેળવ્યો છે જે મોટી સંખ્યામાં નિયમનકાર-બંધનકર્તા સ્થળોને આવરી લે છે અને પ્રમોટરથી સમગ્ર કિલોબેઝ (ક્યારેક સેંકડો કિલોબેઝ) ફેલાવે છે-ઉપરની તરફ અને નીચેની તરફ. નિયમનકારી બંધનકર્તા સાઇટ્સને ઘણીવાર એકમોમાં એકસાથે ક્લસ્ટર કરવામાં આવે છે જેને એન્હાન્સર્સ કહેવાય છે. એન્હાન્સર્સ ઘણા ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરિબળો (જે એન્હાન્સસોમ્સ બનાવે છે) ની અત્યંત સહકારી ક્રિયાને સરળ બનાવી શકે છે. દૂરસ્થ ઉન્નતીકરકો અંતર પર અનુલેખન નિયમનને મંજૂરી આપે છે. એન્હાન્સર્સ અને પ્રમોટર્સ વચ્ચે સ્થિત ઇન્સ્યુલેટર જનીનોને વ્યાખ્યાયિત કરવામાં મદદ કરે છે જે એન્હાન્સર્સ પ્રભાવિત કરી શકે છે અથવા ન કરી શકે. યુકેરીયોટિક ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ એક્ટિવેટર્સ અલગ ડીએનએ-બંધનકર્તા અને સક્રિય કાર્યો ધરાવે છે. તેના સિસ-એલિમેન્ટ સાથે બંધન કર્યા પછી, એક્ટિવેટર સીધા પોલિમરેઝની ભરતી કરી શકે છે અથવા ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ મશીનરી દ્વારા જરૂરી અન્ય પરિબળોની ભરતી કરી શકે છે. એક્ટિવેટર ન્યુક્લિયોસોમ મોડિફાયર્સની પણ ભરતી કરી શકે છે જે પ્રમોટરની નજીકમાં ક્રોમેટિનમાં ફેરફાર કરે છે અને તેથી પ્રારંભ કરવામાં મદદ કરે છે. બહુવિધ સક્રિયકો એકસાથે કામ કરી શકે છે, ક્યાં તો ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ મશીનરીના સામાન્ય અથવા બે પરસ્પર નિર્ભર ઘટકોની ભરતી કરીને, અથવા એકબીજાને તેમની ડીએનએ સાઇટ્સ સાથે જોડવામાં મદદ કરીને. આ ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ બહુવિધ સિગ્નલિંગ ઇનપુટ્સને સમન્વિત કરી શકે છે અને સેલ્યુલર જરૂરિયાતોને સંબોધવા માટે જટિલ ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ પ્રતિક્રિયાઓ ઉત્પન્ન કરી શકે છે. જનીન-વિશિષ્ટ દમન યુકેરીયોટિક ટ્રાન્સક્રિપ્શન રિપ્રેસર તેમના પ્રોકેરીયોટિક સમકક્ષો દ્વારા ઉપયોગમાં લેવાતી કેટલીક પદ્ધતિઓ શેર કરે છે. ઉદાહરણ તરીકે, ડીએનએ પરની સાઇટ સાથે બંધન કરીને જે સક્રિયકની બંધનકર્તા સાઇટ સાથે ઓવરલેપ થાય છે, રિપ્રેસર સક્રિયકના બંધનને અટકાવી શકે છે. પરંતુ વધુ વારંવાર, યુકેરીયોટિક રિપ્રેસર તેના સક્રિયકરણ ક્ષેત્રને ઢાંકીને, તેના પરમાણુ સ્થાનિકીકરણને અટકાવીને, તેના અધઃપતનને પ્રોત્સાહન આપીને અથવા રાસાયણિક ફેરફારો દ્વારા તેને નિષ્ક્રિય કરીને સક્રિયકના કાર્યને અટકાવે છે. રિપ્રેસર પ્રમોટરની સાઇટ અપસ્ટ્રીમ સાથે બંધન કરીને અને ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ મશીનરી સાથે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરીને ટ્રાન્સક્રિપ્શનની શરૂઆતને સીધી રીતે અટકાવી શકે છે. રિપ્રેસર પરોક્ષ રીતે હિસ્ટોન મોડિફાયર્સ (ડેસિટીલેઝ અને મિથાઇલેઝ) અથવા ન્યુક્લિયોસોમ રિમોડેલિંગ ઉત્સેચકોની ભરતી કરીને ટ્રાન્સક્રિપ્શનને દબાવી શકે છે જે ડીએનએની સુલભતાને અસર કરે છે. હિસ્ટોન અને ડીએનએ ફેરફારોને દબાવવા એ ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ મૌનનો આધાર પણ છે જે ક્રોમેટિન સાથે ફેલાઈ શકે છે અને બહુવિધ જનીનોને બંધ કરી શકે છે. વિસ્તરણ અને સમાપ્તિ નિયંત્રણ વિસ્તરણ સંકુલની એસેમ્બલી પૂર્ણ થયા પછી વિસ્તરણ તબક્કો શરૂ થાય છે, અને સમાપ્તિ ક્રમનો સામનો ન થાય ત્યાં સુધી આગળ વધે છે. આર. એન. એ. પોલિમરેઝની શરૂઆત પછીની હિલચાલ એ મહત્વપૂર્ણ નિયમનકારી પદ્ધતિઓના અન્ય વર્ગનું લક્ષ્ય છે. ઉદાહરણ તરીકે, ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ એક્ટિવેટર ટેટ એચ. આય. વી ટ્રાન્સક્રિપ્શનના નિયમન દરમિયાન દીક્ષા લેવાને બદલે વિસ્તરણને અસર કરે છે. હકીકતમાં, ઘણા યુકેરીયોટિક જનીનો પ્રમોટર-પ્રોક્સિમલ પૉઝિંગ તરીકે ઓળખાતા ટ્રાન્સક્રિપ્શન વિસ્તરણ માટે બ્લોકને મુક્ત કરીને નિયંત્રિત થાય છે. વિરામ જનીન પ્રવૃત્તિને સરળ બનાવવા માટે પ્રવર્તકો પર ક્રોમેટિન માળખાને પ્રભાવિત કરી શકે છે અને જ્યારે કોષો સક્રિયકરણ સંકેતના સંપર્કમાં આવે છે ત્યારે ઝડપી અથવા સુમેળમાં ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ પ્રતિક્રિયાઓ તરફ દોરી જાય છે. થોભવું એ બે નકારાત્મક વિસ્તરણ પરિબળો, ડી. એસ. આઈ. એફ. (એસ. પી. ટી. 4/એસ. પી. ટી. 5) અને એન. ઈ. એલ. એફ. ના વિસ્તરણ સંકુલ સાથે જોડાણ સાથે સંકળાયેલું છે. અન્ય પરિબળો પણ વિરામિત પોલિમરેઝની સ્થિરતા અને સમયગાળાને પ્રભાવિત કરી શકે છે. પી-ટીઇએફબી કિનેઝની ભરતી દ્વારા વિરામ પ્રકાશન શરૂ થાય છે. અનુલેખન સમાપ્તિ પણ અનુલેખન નિયમનના એક મહત્વપૂર્ણ ક્ષેત્ર તરીકે ઉભરી આવી છે. સમાપ્તિ પોલિમરેઝના કાર્યક્ષમ રિસાયક્લિંગ સાથે જોડાયેલી છે. ટ્રાન્સક્રિપ્શન સમાપ્તિ સાથે સંકળાયેલા પરિબળો જનીન લૂપિંગમાં પણ મધ્યસ્થી કરી શકે છે અને તે રીતે ફરીથી શરૂઆતની કાર્યક્ષમતા નક્કી કરી શકે છે. ટ્રાન્સક્રિપ્શન-કપલ્ડ ડીએનએ રિપેર જ્યારે જનીનના ટ્રાન્સક્રાઇબ્ડ સ્ટ્રાન્ડમાં જખમની હાજરી દ્વારા ટ્રાન્સક્રિપ્શનને અટકાવવામાં આવે છે, ત્યારે ટ્રાન્સક્રિપ્શન-કપલ્ડ રિપેર નામની પ્રક્રિયા શરૂ કરવા માટે ડીએનએ રિપેર પ્રોટીનને સ્થગિત આરએનએ પોલિમરેઝમાં ભરતી કરવામાં આવે છે. આ પ્રક્રિયાના કેન્દ્રમાં સામાન્ય ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરિબળ TFIIH છે જે ATPase પ્રવૃત્તિ ધરાવે છે. ટી. એફ. આઈ. આઈ. એચ. પોલિમરેઝમાં રચનાત્મક પરિવર્તનનું કારણ બને છે, જે અંદર ફસાયેલા ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરપોટાને છતી કરે છે, જેથી ડીએનએ રિપેર ઉત્સેચકો જખમ સુધી પહોંચી શકે. આમ, આર. એન. એ. પોલિમરેઝ કોષમાં નુકસાન-સંવેદનાત્મક પ્રોટીન તરીકે કામ કરે છે જે સક્રિય રીતે ટ્રાન્સક્રાઇબ કરવામાં આવતા જનીનોમાં રિપેર ઉત્સેચકોને લક્ષ્ય બનાવે છે. પ્રોકેરીયોટિક ટ્રાન્સક્રિપ્શન અને યુકેરીયોટિક ટ્રાન્સક્રિપ્શન વચ્ચેની સરખામણી પ્રોકેરીયોટિક ટ્રાન્સક્રિપ્શન કરતાં વધુ જટિલ છે. દાખલા તરીકે, યુકેરીયોટ્સમાં આનુવંશિક સામગ્રી (ડીએનએ), અને તેથી ટ્રાન્સક્રિપ્શન, મુખ્યત્વે ન્યુક્લિયસમાં સ્થાનાંતરિત થાય છે, જ્યાં તે પરમાણુ પટલ દ્વારા કોષરસ (જેમાં અનુવાદ થાય છે) થી અલગ પડે છે. આ ન્યુક્લિયસમાં આર. એન. એ. ના વિભાજન દ્વારા જનીન અભિવ્યક્તિના અસ્થાયી નિયમન માટે પરવાનગી આપે છે, અને પુખ્ત આર. એન. એ. ને કોષરસમાં પસંદગીયુક્ત પરિવહન માટે પરવાનગી આપે છે. બેક્ટેરિયામાં એક અલગ કેન્દ્રક હોતું નથી જે ડીએનએને રિબોઝોમથી અલગ કરે છે અને એમઆરએનએ ટ્રાન્સક્રાઇબ થતાં જ પ્રોટીનમાં અનુવાદિત થાય છે. બે પ્રક્રિયાઓ વચ્ચેનું જોડાણ પ્રોકેરીયોટિક જનીન નિયમન માટે એક મહત્વપૂર્ણ પદ્ધતિ પ્રદાન કરે છે. આરંભના સ્તરે, પ્રોકેરીયોટ્સ (ખાસ કરીને બેક્ટેરિયા) માં આર. એન. એ. પોલિમરેઝ પ્રવર્તક પ્રદેશ સાથે મજબૂત રીતે જોડાય છે અને અનુલેખનનો ઉચ્ચ મૂળભૂત દર શરૂ કરે છે. ક્લોઝ-ટુ-ઓપન સંક્રમણ માટે કોઈ ATP હાઇડ્રોલિસિસની જરૂર નથી, પ્રમોટર ગલન બંધનકર્તા પ્રતિક્રિયાઓ દ્વારા સંચાલિત થાય છે જે ઓગાળવામાં આવેલી રચનાની તરફેણ કરે છે. ક્રોમેટિન યુકેરીયોટ્સમાં ટ્રાન્સક્રિપ્શનને મોટા પ્રમાણમાં અવરોધે છે. પ્રમોટર-વિશિષ્ટ દીક્ષા માટે મોટા મલ્ટી-પ્રોટીન પ્રિ-ઇનિશિયેશન કોમ્પ્લેક્સની એસેમ્બલી જરૂરી છે. યુકેરીયોટ્સમાં પ્રોત્સાહક ગલન માટે એટીપીના હાઇડ્રોલિસિસની જરૂર પડે છે. પરિણામે, યુકેરીયોટિક આર. એન. એ. પોલિમરેઝ ટ્રાન્સક્રિપ્શનની શરૂઆતનો ઓછો મૂળભૂત દર દર્શાવે છે. કેન્સરમાં ટ્રાન્સક્રિપ્શનનું નિયમન કરોડઅસ્થિધારી પ્રાણીઓમાં, મોટાભાગના જનીન પ્રવર્તકોમાં અસંખ્ય સી. પી. જી. સાઇટ્સ સાથે સી. પી. જી. ટાપુ હોય છે. જ્યારે જનીનની ઘણી પ્રમોટર સી. પી. જી. સાઇટ્સ મિથાઇલેટેડ થાય છે ત્યારે જનીન શાંત થઈ જાય છે. કોલોરેક્ટલ કેન્સરમાં સામાન્ય રીતે 3 થી 6 ડ્રાઇવર મ્યુટેશન અને 33 થી 66 હાઈચકિકર અથવા પેસેન્જર મ્યુટેશન હોય છે. જો કે, કેન્સરની પ્રગતિમાં પરિવર્તન કરતાં ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ મૌન વધુ મહત્વનું હોઈ શકે છે. ઉદાહરણ તરીકે, કોલોરેક્ટલ કેન્સરમાં લગભગ 600 થી 800 જનીનોને સી. પી. જી. આઇલેન્ડ મિથાઇલેશન દ્વારા અનુલેખન દ્વારા શાંત કરવામાં આવે છે (કેન્સરમાં અનુલેખનનું નિયમન જુઓ). કેન્સરમાં ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ દમન અન્ય એપિજેનેટિક પદ્ધતિઓ દ્વારા પણ થઈ શકે છે, જેમ કે માઇક્રોઆરએનએની બદલાયેલી અભિવ્યક્તિ. સ્તન કેન્સરમાં, બી. આર. સી. એ. 1 નું ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ દમન બી. આર. સી. એ. 1 પ્રમોટરના હાયપરમેથાઇલેશન કરતાં વધુ-અભિવ્યક્ત માઇક્રોઆરએનએ-182 દ્વારા વધુ વારંવાર થઈ શકે છે (સ્તન અને અંડાશયના કેન્સરમાં બી. આર. સી. એ. 1 ની ઓછી અભિવ્યક્તિ જુઓ). બેક્ટેરિયલ ટ્રાન્સક્રિપ્શન રેગ્યુલેશન ઓફ જીન એક્સપ્રેશન આર. એન. એ. પોલિમરેઝ ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ રેગ્યુલેશન ટ્રાન્સક્રિપ્શન ફેક્ટર ટ્રાન્સક્રિપ્શનલ મેમરી સંદર્ભો જીન એક્સપ્રેશન મોલેક્યુલર બાયોલોજી પણ જુઓ.