Calyx of Held
હેલ્ડનું કેલિક્સ એ સસ્તન પ્રાણીઓની શ્રાવ્ય કેન્દ્રીય ચેતાતંત્રમાં ખાસ કરીને મોટું ચેતોપાગમ છે, જેનું નામ હંસ હેલ્ડના નામ પરથી રાખવામાં આવ્યું છે, જેમણે સૌપ્રથમ તેના 1893 ના લેખ ડાઈ સેન્ટ્રેલે ગેહોર્લેઇટંગમાં તેનું વર્ણન કર્યું હતું કારણ કે તે ફૂલના કેલિક્સ સાથે સામ્યતા ધરાવે છે. એન્ટેરોવેન્ટ્રલ કોક્લિયર ન્યુક્લિયસ (એવીસીએન) માં ગોળાકાર ઝાડીવાળા કોષો અક્ષતંતુઓને ટ્રેપેઝોઇડ બોડી (એમએનટીબી) ના કોન્ટ્રાલાટરલ મેડિયલ ન્યુક્લિયસમાં મોકલે છે, જ્યાં તેઓ એમએનટીબીના મુખ્ય કોષો પર આ કેલિસીસ દ્વારા સિનેપ્સ કરે છે. આ મુખ્ય કોષો પછી ઇપ્સિલેટરલ લેટરલ સુપિરિયર ઓલિવ (એલ. એસ. ઓ.) માં પ્રક્ષેપિત થાય છે, જ્યાં તેઓ પોસ્ટસિનેપ્ટિક ચેતાકોષોને અટકાવે છે અને ઉચ્ચ આવર્તન ધ્વનિ સ્થાનિકીકરણ માટે જરૂરી ઇન્ટરઅરલ લેવલ ડિટેક્શન (આઇ. એલ. ડી.) માટે આધાર પૂરો પાડે છે. આ સિનેપ્સને મગજમાં સૌથી મોટું તરીકે વર્ણવવામાં આવ્યું છે. હેલ્ડનો સંબંધિત એન્ડબલ્બ એ અન્ય શ્રાવ્ય મગજની રચનાઓ, એટલે કે કોક્લિયર ન્યુક્લિયસમાં જોવા મળતું એક મોટું ચેતાક્ષ ટર્મિનલ નાનું સિનેપ્સ (વ્યાસમાં 15-30 μm) પણ છે. કેલિસની જેમ, આ સિનેપ્સ ઝડપી, કાર્યક્ષમ માહિતી ટ્રાન્સફરને પ્રોત્સાહન આપે છે. હેલ્ડનું કેલિક્સ પ્રીસિનેપ્ટિક ટર્મિનલ પર ગ્લુટામેટ ધરાવતા ફોલ્લાઓ ધરાવે છે, ફોલ્લાઓ ઉત્તેજના પર મુક્ત થાય છે (શ્રાવ્ય પ્રણાલીમાં ઉદ્દભવે છે). ગ્લુટામેટ પછી બે જાણીતા ગ્લુટામેટ રીસેપ્ટર્સ, એએમપીએ-અને એનએમડીએ રીસેપ્ટર્સ સાથે જોડાય છે. સામાન્ય રીતે તેના મોટા કદને કારણે સંશોધનમાં ઉપયોગમાં લેવાતા, હેલ્ડના કેલિક્સનો ઉપયોગ સિનેપ્સના વિકાસ અને વેસિકલ પ્રકાશન સંબંધિત વિવિધ પદ્ધતિઓને સમજવા માટે કરવામાં આવે છે. કાર્ય હેલ્ડનું કેલિક્સ એ શ્રાવ્ય પ્રણાલીનો એક ભાગ છે, જે એન્ટરોવેન્ટ્રલ કોક્લિયર ન્યુક્લિયસના ગોળાકાર ઝાડી કોષો (જી. બી. સી.) ને ટ્રેપેઝોઇડ બોડી (એમ. એન. ટી. બી.) ના મધ્યસ્થ ન્યુક્લિયસના મુખ્ય ચેતાકોષો સાથે જોડે છે. સિનેપ્સ તરીકે, હેલ્ડના કેલિક્સનું કાર્ય જી. બી. સી. માંથી મુખ્ય ચેતાકોષોમાં સંકેત પ્રસારિત કરવાનું છે. એમ. એન. ટી. બી. ના મુખ્ય ચેતાકોષો ગ્લાયસિનર્જિક છે, આમ નજીકના કોષોમાં બહેતર ઓલિવરી કોમ્પ્લેક્સ (એસ. ઓ. સી.) ન્યુક્લિયસને હાયપરપોલરાઇઝ કરે છે અને ટોનોટોપિક અવરોધક અસરો ઉત્પન્ન કરે છે. મુખ્ય ચેતાકોષોને ઉત્તેજીત કરવામાં તેની ભૂમિકાના પરિણામે, હેલ્ડના કેલિક્સનું પ્રાથમિક કાર્ય કોક્લિયર વાળના કોષોના અસ્થાયી સક્રિયકરણ વચ્ચે તફાવતને મંજૂરી આપવાનું છે જે ધ્વનિ સ્થાનિકીકરણ (આંતર-મૌખિક સ્તરની શોધ) માં મહત્વપૂર્ણ છે. જી. બી. સી., હેલ્ડના કેલિક્સ અને મુખ્ય ચેતાકોષોના મોટા સંબંધિત કદને કારણે કેલિક્સ સિસ્ટમ દ્વારા આંતર-મૌખિક સ્તરની શોધ શક્ય છે. લેટરલ સુપિરિયર ઓલિવમાં ચેતાકોષો આ આંતર-મૌખિક સ્તરના ફેરફારોને સમજવામાં ખાસ કરીને મહત્વપૂર્ણ છે. ઝાડીવાળા કોષ ચેતાક્ષોનું વિશાળ વ્યાસનું કદ એમ. એન. ટી. બી. ચેતાકોષો દ્વારા ઉત્પન્ન થતા અવરોધક સંકેતને પ્રારંભિક કોક્લિયર ઉત્તેજના પછી આશરે 0.2 એમએસ સુધી એસ. ઓ. સી. સુધી પહોંચવાની મંજૂરી આપે છે. આ ~ 0.2 મિલિસેકન્ડ સમયનું માપન આડી સપાટીમાં ધ્વનિ સ્થાનિકીકરણમાં જરૂરી વિરોધાભાસી (વિરુદ્ધ બાજુ) અને ઇપ્સિલેટરલ (સમાન બાજુ) ઉત્તેજનાની તુલના કરવા માટે મહત્વપૂર્ણ છે, અને ઓછી આવર્તનવાળા અવાજોના સ્થાનને અલગ કરવામાં ચાવીરૂપ છે. દરેક મુખ્ય ચેતાકોષ માટે એક કેલિક્સ હોય છે, અને મોટાભાગના જી. બી. સી. ચેતાક્ષ માટે માત્ર એક જ કેલિક્સ હોય છે, જો કે આ જોડીમાં અપવાદો છે. આ સામાન્ય રીતે જી. બી. સી., હેલ્ડના કેલિસ અને મુખ્ય ચેતાકોષો વચ્ચે એક-થી-એક ગુણોત્તર બનાવે છે. હેલ્ડનું કેલિક્સ એક અલગ આકારવિજ્ઞાન સાથે મુખ્ય ચેતાકોષને આવરી લે છેઃ કેલિક્સની શાખાઓ બીજા અને ત્રીજા ક્રમના નેટવર્કની રચનાને મંજૂરી આપે છે. દરેક શાખા મુખ્ય ચેતાકોષ સાથે જોડાણ સ્થાપિત કરે છે, જે મોટી સંખ્યામાં સક્રિય ઝોન સ્થાપિત કરે છે. મગજમાં સિનેપ્ટિક ટર્મિનલ્સ માટે આ અસામાન્ય છે, કારણ કે મોટાભાગના એક જ સક્રિય ઝોન બનાવે છે. દરેક કેલિક્સમાં 300 થી 700 સક્રિય ઝોન હોય છે, અને દરેક સક્રિય ઝોનમાં એક સમયે લગભગ 3 ડોક્ડ વેસિકલ્સ સાથે લગભગ 100 ગ્લુટામેટ ધરાવતા વેસિકલ્સ હોય છે. આ ફોલ્લાઓ મોટા હોય છે, જે અન્ય પુખ્ત ચેતોપાગમમાં માત્રાત્મક કદ સંબંધિત તારણો સાથે સુસંગત હોય છે. સામાન્ય રીતે ન્યુરોપેપ્ટાઇડ્સ ધરાવતા ગાઢ-કોર વેસિકલ્સ પણ હાજર હોય છે, પરંતુ તેમની સામગ્રી અને કાર્ય નક્કી કરવા માટે વધુ સંશોધનની જરૂર છે. સિનેપ્સનું માળખું જાળવવા માટે, અન્ય સિનેપ્સની જેમ, ઘણા માઇક્રોટ્યુબ્યુલ્સ છે. કેલિક્સમાં ટર્મિનલના પાયા પર મોટી સંખ્યામાં માઇક્રોટ્યુબ્યુલ્સ હોય છે. આ માઇક્રોટ્યુબ્યુલ્સ વિવિધ કાર્યો કરે છે, જેમ કે સિનેપ્સને સ્થિરતા પૂરી પાડવી, સિનેપ્ટિક વેસિકલ્સના વિતરણને મર્યાદિત કરવું અને મિટોકોન્ડ્રિયાને સ્થાનિક બનાવવું. મિટોકોન્ડ્રિયાના સિનેપ્ટિક ટર્મિનલ પર ત્રણ મહત્વપૂર્ણ કાર્યો છેઃ સિનેપ્સને ચયાપચયની જરૂરિયાતોને પહોંચી વળવા માટે પરવાનગી આપવી (ખાસ કરીને વિધ્રુવીકરણ પછી કેલ્શિયમને દૂર કરવા માટે), મિટોકોન્ડ્રિયામાં કેલ્શિયમને ગ્રહણ કરવાની મંજૂરી આપીને કેલ્શિયમને બફર કરવું અને ગ્લુટામેટ સંશ્લેષણ માટે ઊર્જા પૂરી પાડવી. વિવિધ ગ્લિયલ કોષો પણ હેલ્ડના કેલિક્સ સાથે સંકળાયેલા છે. કેલિક્સને બે પ્રકારના ગ્લિયલ કોષો ઘેરી લે છેઃ એસ્ટ્રોસાઇટ્સ અને એન. જી. 2 ગ્લિયલ કોષો. એસ્ટ્રોસાઇટ્સ સિનેપ્સમાંથી ગ્લુટામેટને દૂર કરવા માટે ગ્લુટામેટ ટ્રાન્સપોર્ટરને વ્યક્ત કરે છે. સિનેપ્સમાંથી ગ્લુટામેટને દૂર કરવા માટેની આ એકમાત્ર જાણીતી પદ્ધતિ છે. એન. જી. 2 ગ્લિયલ કોષો એએમપીએ રીસેપ્ટર્સને વ્યક્ત કરે છે. વિકાસ સામાન્ય વિકાસ જન્મ પછીના બીજા દિવસે (પી 2), હેલ્ડનું અપરિપક્વ ઉંદર કેલિક્સ રચાય છે, જે તેની લાક્ષણિકતા સીલબંધ-ચમચી આકારવિજ્ઞાન દ્વારા સરળતાથી અલગ પડે છે. કેલિક્સ બનાવતા પ્રાથમિક સિનેપ્ટિક સંપર્કો એમ. એન. ટી. બી. (ટ્રેપેઝોઇડ બોડીના મધ્યસ્થ ન્યુક્લિયસ) અને વી. સી. એન. (વેન્ટ્રલ કોક્લિયર નર્વ) ના ચેતાકોષો વચ્ચે ભેગા થાય છે, જે આખરે બે વિસ્તારોની મધ્યરેખામાં પ્રક્ષેપિત કરીને એકબીજા સાથે જોડાય છે. વી. સી. એન. ચેતાકોષો ઉત્પન્ન થયા પછી તરત જ આ સંગઠનો દેખાવા લાગે છે; ગર્ભ દિવસ 17 (E17) ની આસપાસ આ સંપર્કોની પ્રારંભિક રચનાનું અવલોકન કરી શકાય છે. આ ચેતાકોષીય જોડાણો, જે કોક્લિયાનો એક મહત્વપૂર્ણ વિસ્તાર બનાવે છે, એકબીજા સાથે શાખાઓ બનાવે છે જે હેલ્ડના કેલિક્સમાં સમાપ્ત થાય છે. આગામી બેથી ત્રણ અઠવાડિયા દરમિયાન, ન્યુરોનલ સંપર્કો કે જેણે પ્રથમ ગર્ભ કેલિક્સની રચના કરી હતી તે આકાર અને કાર્યમાં વિકસિત થાય છે, જે પરિપક્વ કેલિક્સમાં પરિણમે છે જે એમ. એન. ટી. બી.-વી. સી. એન. વિસ્તારમાં સંકેતોના સતત, ઝડપી પ્રસારને સરળ બનાવે છે. યોગ્ય કેલિક્સની રચનાની ખાતરી કરવા માટે પ્રારંભિક ચેતાકોષીય વિકાસ દરમિયાન કેટલીક પસંદગીની પ્રક્રિયાઓ થાય છે, ખાસ કરીને કોષોમાં ફાઇબ્રોબ્લાસ્ટિક ગ્રોથ ફેક્ટર (એફ. જી. એફ.), ટ્રાન્સક્રિપ્શન ફેક્ટર મેથ5, ન્યુરલ સેલ રેકગ્નિશન મોલેક્યુલ એન. બી.-2 અને એફ્રિન (ઇ. એફ.) પ્રોટીનના પ્રભાવ દ્વારા. મેથ1/મેથ5 અને એફ. જી. એફ. એ કોક્લિયર ન્યુક્લિયસ કોમ્પ્લેક્સની યોગ્ય વૃદ્ધિ અને વિકાસ માટે જરૂરી બે નિયમનકારો છે, જેમાં વેન્ટ્રલ કોક્લિયર ન્યુક્લિયસ (વી. સી. એન.) અને ડોર્સલ કોક્લિયર ન્યુક્લિયસ (ડી. સી. એન.) બંનેનો સમાવેશ થાય છે. પૂરતું એફ. જી. એફ. સ્તર કોક્લિયર ન્યુક્લિયસના યોગ્ય આકારવિજ્ઞાનની ખાતરી કરે છે, જ્યારે મેથ5 કોક્લિયર ન્યુક્લિયસના યોગ્ય કદ અને પ્રક્રિયાને સુનિશ્ચિત કરે છે. મેથ 1, અન્ય ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરિબળ, કોક્લિયર એક્સ્ટ્રામ્યુરલ સ્ટ્રીમમાં તેમજ સુપિરિયર ઓલિવરી કોમ્પ્લેક્સના ચેતાકોષોમાં વીસીએન ચેતાકોષોના દેખાવ માટે જરૂરી છે. એનબી-2 હેલ્ડના કેલિક્સની રચનાની પ્રગતિમાં પણ મદદ કરે છે, તેમજ વિરોધાભાસી એમ. એન. ટી. બી. ની જાળવણીમાં ફાળો આપે છે. આ ત્રણ અણુઓની એકબીજા સાથેની સંયુક્ત અસરો એ હકીકતને સમજાવે છે કે પ્રોટીનના ઘણા પરિવારો યોગ્ય સંકેત અને કેલિક્સની રચનામાં સામેલ છે. વધુમાં, પ્રારંભિક ગર્ભ કેલિક્સની રચના પછી વધુ શ્રાવ્ય સર્કિટ સિસ્ટમના વિકાસ માટે એફ પ્રોટીન અભિન્ન છે. એક લાક્ષણિકતા જે એફ પ્રોટીન અને તેમના રીસેપ્ટર્સને અન્ય સંકેત પ્રણાલીઓથી અલગ પાડે છે તે છે માહિતીને દ્વિદિશામાં પ્રસારિત કરવાની તેમની ક્ષમતા. વી. સી. એન. અને એમ. એન. ટી. બી. કોષોમાં ફોરવર્ડ અને રિવર્સ સિગ્નલિંગ એ કેલિક્સમાં વી. સી. એન. અને ઇપ્સિલેટરલ એમ. એન. ટી. બી. અંદાજોની યોગ્ય સંખ્યા અને રચના માટે જરૂરી છે. એફ પ્રોટીન એ પણ સુનિશ્ચિત કરે છે કે જ્યારે ચેતાક્ષ ઇપ્સિલેટરલ એમ. એન. ટી. બી. માંથી પસાર થાય છે, ત્યારે આ અનુમાનોની શાખાઓ અને અંતિમ સમાપ્તિ માત્ર વિરોધાભાસી એમ. એન. ટી. બી. માં થાય છે, સંભવત કારણ કે પ્રોટીન માત્ર ચેતાક્ષ પરના ચોક્કસ પ્રદેશો તરફ લક્ષિત હોય છે. એકંદરે, હેલ્ડના કેલિક્સમાં બે અતિ માળખાકીય ફેરફારો થાય છે. પ્રથમ એ છે કે વિકાસના બીજા અઠવાડિયામાં, એમ. એન. ટી. બી. માં વી. સી. એન. ચેતાક્ષોનું માઇલિનેશન વધે છે. માઇલિનમાં આ અગ્રણી વૃદ્ધિ સિગ્નલિંગ સર્કિટના કાલક્રમિક વિકાસ અને કેલિક્સના અનુકૂલનને અનુરૂપ છે. બીજા અતિ માળખાકીય પરિવર્તનમાં એમ. એન. ટી. બી. ના મુખ્ય ચેતાકોષોનો સમાવેશ થાય છે, જેમના કોષો અને કેન્દ્રક વિસ્તરણને કારણે સપાટીના વિસ્તારમાં વધારો કરે છે. આ વ્યક્તિગત, મોટી પોસ્ટસિનેપ્ટિક ગીચતાને નાની, બહુવિધ ગીચતામાં વિભાજિત કરવાનું સીધું પરિણામ છે. પોટેશિયમ ચેનલનો વિકાસ પોટેશિયમ ચેનલો પ્રીસિનેપ્ટિક એક્શન પોટેન્શિયલનું સંચાલન કરવામાં મહત્વપૂર્ણ છે. કેલિક્સમાં વિવિધ પ્રકારની પોટેશિયમ ચેનલો હોય છે, દરેક સ્થાન અને સંવેદનશીલતામાં અલગ હોય છે. નિમ્ન-થ્રેશોલ્ડ K + ચેનલો અને ઉચ્ચ-થ્રેશોલ્ડ વિલંબિત રેક્ટિફાયર-પ્રકાર K + ચેનલો બંને પ્રીસિનેપ્ટિક ચેતાકોષોમાં હાજર છે. ચાર લો-થ્રેશોલ્ડ K + ચેનલો હાજર છેઃ Kv1.1, Kv1.2, Kv1.3, અને Kv7.5. Kv1.1 અને Kv1.2 અક્ષતંતુ અને ટર્મિનલ વચ્ચેના સંક્રમણ ક્ષેત્રમાં સ્થિત છે, જ્યારે Kv1.3 Kv7.5 કેલિક્સમાં સ્થિત છે. કેલિક્સમાં કેલ્શિયમ સક્રિય પોટેશિયમ ચેનલ વ્યક્ત થાય છે, જો કે આ પ્રકારની ચેનલ ચેતાપ્રેષકોના પ્રકાશનમાં ફાળો આપતી નથી. એક અઠવાડિયાના ગાળામાં, ઉંદરના વિષયો (P7 થી P14) એ દર્શાવ્યું કે Kv1 અને Kv3 નીચી થ્રેશોલ્ડ ચેનલોની ઘનતા વધે છે, જે બદલામાં ચેનલોના ગતિશાસ્ત્રને અસર કરે છે. સોડિયમ ચેનલનો વિકાસ પરિપક્વતા દરમિયાન સોડિયમ ચેનલમાં ફેરફારો પ્રિનેપ્ટિક એક્શન પોટેન્શિયલ સ્પીડમાં વધારો કરવાની મંજૂરી આપે છે. અહીં, સોડિયમ ચેનલોની વહન પછી ઝડપથી પુનઃપ્રાપ્ત કરવાની ક્ષમતાને કારણે એક્શન પોટેન્શિયલ ઝડપી બને છે. પુરાવા દર્શાવે છે કે NaV1.6 ના આલ્ફા સબ્યુનિટમાં અભિવ્યક્તિ, એક ચોક્કસ પ્રકારની સોડિયમ ચેનલ, પ્રસારણમાં વધેલી ગતિ માટે જવાબદાર છે. NaV1.2, ચેતાક્ષ અને ગાંઠોમાં વ્યક્ત કરાયેલી અન્ય સોડિયમ ચેનલ, ધીમી ગતિશાસ્ત્ર દર્શાવવા માટે જાણીતી છે. માયલિનેશન (કેપેસિટન્સમાં વધારો) ની ભરપાઈ કરવા માટે, એક્સોન ટર્મિનલ પહેલાં છેલ્લા નોડ (માયેલિન આવરણ વચ્ચેના વિસ્તાર) પર કેલિક્સ તરફ દોરી જતા Na + ચેનલોની ઉચ્ચ ઘનતા ધરાવે છે જેથી વોલ્ટેજ-ગેટેડ કેલ્શિયમ ચેનલોને પ્રીસિનેપ્ટિક ટર્મિનલમાં ખોલવા માટે સોડિયમના મોટા પ્રવાહ (આંતરિક પ્રવાહ) ને મંજૂરી મળે, જેના કારણે કેલ્શિયમનો પ્રવાહ થાય છે. કેલ્શિયમ ચેનલનો વિકાસ હેલ્ડના અપરિપક્વ કેલિસીસમાં, કેલ્શિયમ (Ca2 +) આયનો N-, P/Q-, અને R-પ્રકાર Ca2 + ચેનલો દ્વારા MNTB ચેતાકોષોમાં પ્રવેશ કરે છે, છતાં પુખ્ત કેલિસીસમાં, Ca2 + પ્રવાહ મુખ્યત્વે P/Q-પ્રકાર ચેનલો દ્વારા થાય છે. એન-અને આર-પ્રકારનાં Ca2 + રીસેપ્ટર્સ વેસિકલ રીલીઝને ટ્રિગર કરવા માટે ઓછા યોગ્ય છે, કારણ કે આ રીસેપ્ટર પ્રકારો રીલીઝ સાઇટ્સથી વધુ દૂર છે. તેથી, એન-અને આર-પ્રકારની ચેનલોમાં પ્રવેશતા કેલ્શિયમ આયનો કેલિક્સના કાર્ય માટે ઓછા મહત્વના વિસ્તારોમાં કેલ્શિયમ આયનની સાંદ્રતામાં વધારો કરે છે. નીચેના ચેતાપ્રેષકો દ્વારા સક્રિય G પ્રોટીન-જોડીદાર રીસેપ્ટર્સના ઉપયોગ દ્વારા Ca2 + ચેનલોને અવરોધિત કરી શકાય છેઃ નોરાડ્રેનાલિન (નોરેપિનેફ્રાઇન) સેરોટોનિન γ-એમિનોબ્યુટેરિક એસિડ (GABA) ગ્લુટામેટ (ગ્લુટામિક એસિડ) એડેનોસિન ફેરફારો ઝડપી પ્રસારણને પ્રોત્સાહિત કરવા માટે આયન ચેનલોમાં થાય છેઃ Na + અને K + ચેનલો પૂર્વ અને પોસ્ટસિનેપ્ટિક ક્રિયા ક્ષમતાઓને ઝડપી બનાવવા માટે બદલાય છે Kv3 ચેનલો પણ વધુ ઝડપથી સક્રિય થાય છે. પ્રીસિનેપ્ટિક Ca2 + પ્રવાહોનું કદ વધે છે. ગ્લુટામેટ રીસેપ્ટર્સની ગેટિંગ મિકેનિક્સ ઝડપી લિગાન્ડ-ગેટેડ ચેનલ વિકાસ બની જાય છે ગ્લુટામેટ રીસેપ્ટર ઉપરાંત, હેલ્ડના અપરિપક્વ કેલિસીસમાં માત્ર કેટલીક અન્ય લિગાન્ડ-ગેટેડ ચેનલો મળી આવી છેઃ આયનોટ્રોપિક જીએબીએએ અને ગ્લાયસીન રીસેપ્ટર. આ રીસેપ્ટર્સ ક્લોરાઇડ (સી. એલ.-) ને પટલમાં વહેવા દે છે, અને ટર્મિનલમાં ક્લોરાઇડની ઊંચી સાંદ્રતાને કારણે આ રીસેપ્ટર્સ વિધ્રુવીકરણ કરે છે. ફેનેસ્ટ્રેશન જન્મ પછીના બીજા અને ત્રીજા અઠવાડિયા વચ્ચે, સાંભળવાની શરૂઆતના સમયની આસપાસ, હેલ્ડનું કેલિક્સ તેની લાક્ષણિકતા, અત્યંત ફેનેસ્ટ્રેટેડ (ઘણા મુખ) દેખાવ વિકસાવે છે. ફેનેસ્ટ્રેશનના પરિણામે પટલ અસંખ્ય નાના ખંડોમાં ઘટાડો થાય છે, જે હેલ્ડના કેલિક્સના સપાટી-થી-કદના ગુણોત્તરમાં વધારો કરે છે. જેમ જેમ પટલ આ બલ્બ જેવી રચનાઓમાં વધુને વધુ પીલાયેલું બને છે, સિનેપ્ટિક વેસિકલ્સને આ જગ્યાઓમાં વધુ જૂથબદ્ધ કરવામાં આવે છે, પરિણામે ડોક કરેલા વેસિકલ્સની સંખ્યામાં વધારો થાય છે. કેલિક્સમાં ઉપલબ્ધ જગ્યાઓની ભરપાઈ કરવા માટે, ગ્લુટામેટ રીસેપ્ટર્સ અને પરિવહન સાથેના ગ્લિયલ કોષોનો ઉપયોગ ખુલ્લી જગ્યાઓ ભરવા માટે કરવામાં આવે છે, જે સિનેપ્સમાં ગ્લુટામેટનું કાર્યક્ષમ શોષણ સુનિશ્ચિત કરે છે. પદ્ધતિ સિનેપ્સ તરીકે, હેલ્ડનું કેલિક્સ અન્ય સિનેપ્સ જેવી જ પદ્ધતિને અનુસરે છે. ન્યુરોટ્રાન્સમિશન હેઠળ સંપૂર્ણ વર્ણન મળી શકે છે. હેલ્ડના અપરિપક્વ કેલિક્સ માટે કેલ્શિયમનો પ્રવાહ એન-, પી/ક્યૂ-અને આર-પ્રકારની કેલ્શિયમ ચેનલો દ્વારા મધ્યસ્થી કરવામાં આવે છે; જો કે પરિપક્વતા પર માત્ર પી/ક્યૂ-પ્રકારની કેલ્શિયમ ચેનલો પ્રબળ બને છે. કેલ્શિયમના પ્રવાહ પર, હેલ્ડનું અપરિપક્વ કેલિક્સ તેની નાની કેલ્શિયમ બફર ક્ષમતાને કારણે અત્યંત પ્રતિક્રિયાશીલ હોય છે-આ કેલ્શિયમના પ્રવાહના નીચા સ્તરે પણ ગ્લુટામેટના પ્રકાશનનું કારણ બને છે. ટર્મિનલની અંદર, અન્ય સિનેપ્સની જેમ, બે કેલ્શિયમ આયનો વેસિકલના પ્રકાશનને ટ્રિગર કરવા માટે સિનેપ્ટોટેગમિન સાથે જોડાય છે-હેલ્ડના કેલિસ માટે, ગ્લુટામેટ વેસિકલમાં મુક્ત થાય છે. ફોલ્લાઓના પ્રકાશન ઉપરાંત, કેલ્શિયમ આયનો કેલિક્સ ટર્મિનલને નિષ્ક્રિય સ્થિતિમાં પાછા ફરવાનો સંકેત આપે છે. કેલ્શિયમના પ્રવાહ પર, કે. એ. એમ. પી.-રિસ્પોન્સ એલિમેન્ટ બાઇન્ડિંગ પ્રોટીન (સી. આર. ઈ. બી.) ફોસ્ફોરિલેટેડ થાય છે, જે કોષની અંદર પોટેશિયમની સાંદ્રતામાં ફેરફાર કરીને ટર્મિનલને નિષ્ક્રિય સ્થિતિમાં પાછું લાવે છે. કેલ્શિયમ દૂર કરવું વિવિધ પદ્ધતિઓ દ્વારા કરવામાં આવે છે જેમાં નીચેનાનો સમાવેશ થાય છેઃ ટર્મિનલમાંથી દૂર કરવામાં આવે છે, મિટોકોન્ડ્રિયામાં લેવામાં આવે છે, અથવા કેલ્શિયમ-બંધનકર્તા પ્રોટીન જેમ કે પારવલ્બ્યુમિન અને કેલ્રેટિનિન સાથે જોડાય છે. પ્રીસિનેપ્ટિક અવરોધ પ્રીસિનેપ્ટિક ટર્મિનલની અંદર કેલ્શિયમના સ્તરને નિયંત્રિત કરવા માટે હેલ્ડના કેલિક્સમાં રેટ્રોગ્રેડ સિગ્નલિંગ જરૂરી છે. મેટાબોટ્રોપિક ગ્લુટામેટ રીસેપ્ટર્સ (એમ. જી. એલ. યુ. આર.) નું સક્રિયકરણ જી-પ્રોટીન ગૌણ સંદેશવાહકને સક્રિય કરે છે જે વાહકતા ઘટાડવા માટે પી/ક્યૂ-પ્રકારની કેલ્શિયમ ચેનલો સાથે સંપર્ક કરે છે. વધુમાં, વેસિકલ પૂલનું કદ વધે છે અને મુક્તિની સંભાવના ઓછી થાય છે. પ્રીસિનેપ્ટિક અવરોધ માટેની અન્ય પદ્ધતિઓમાં નોરાડ્રેનાલિન, સેરોટોનિન અને એડેનોસિનનો સમાવેશ થાય છે-આ પદ્ધતિઓ માત્ર હેલ્ડના અપરિપક્વ કેલિસીસમાં જોવા મળે છે. પોસ્ટસિનેપ્ટિક ગ્લુટામેટ રીસેપ્ટર્સ ગ્લુટામેટ રીસેપ્ટર્સ પોસ્ટસિનેપ્ટિક ટર્મિનલ પર હાજર હોય છે-બે પ્રકારોમાં આયનોટ્રોપિક એએમપીએ-અને એનએમડીએ રીસેપ્ટર્સનો સમાવેશ થાય છે. ઉત્તેજક ચેતાપ્રેષક દ્રવ્ય તરીકે, ગ્લુટામેટ લગભગ હંમેશા પોસ્ટસિનેપ્ટિક બાજુ પર સક્રિય થવાની સંભવિતતાનું કારણ બને છે-મુખ્ય ચેતાકોષોના નીચા આંતરિક સોડિયમ દ્વારા વધુ પ્રોત્સાહિત થાય છે. પુખ્ત કેલિક્સમાં, એએમપીએ રીસેપ્ટર્સ મુખ્ય ચેતાકોષ પર કેન્દ્રિત હોય છે જેથી વધુ ક્રિયા સંભવિત સંભાવના માટે પ્રસારણને સ્થાનિક બનાવી શકાય. એ પણ નોંધ લો કે, સાંભળવાની શરૂઆત પછી એન. એમ. ડી. એ.-પ્રકારના ગ્લુટામેટ રીસેપ્ટર્સનું યોગદાન ઘટે છે. પ્રેસિનેપ્ટિક વેસિકલ એન્ડોસાયટોસિસ સિનેપ્ટિક વેસિકલ એન્ડોસાયટોસિસ પાછળની પદ્ધતિ બદલાય છે કારણ કે કેલિક્સ વધુ પરિપક્વ બને છે. અપરિપક્વ કેલિક્સમાં વેસિકલ એન્ડોસાયટોસિસ માટે તેમના સક્રિય સ્વરૂપમાં કેલ્મોડ્યુલિન અને કેલ્સિન્યુરિન જરૂરી છે; જો કે, પુખ્ત કેલિક્સમાં ન તો કેલ્મોડ્યુલિન કે ન તો કેલ્સિન્યુરિન જરૂરી છે. તેના બદલે, આ પ્રક્રિયા જી. ટી. પી. ના હાઇડ્રોલિસિસ દ્વારા પેદા થતી ઊર્જા દ્વારા મધ્યસ્થી કરવામાં આવે છે. ટર્મિનલ પર વેસિકલ્સમાં ગ્લુટામેટને લોડ કરવા માટે બે પ્રોટીનનો ઉપયોગ કરવામાં આવે છેઃ વેસિક્યુલર ગ્લુટામેટ ટ્રાન્સપોર્ટર 1 (VGLUT1) અને VGLUT2. પ્રતિક્રિયા પોસ્ટસિનેપ્ટિક પટલમાં ઉચ્ચ-થ્રેશોલ્ડ પોટેશિયમ ચેનલો લક્ષ્ય ચેતાકોષના ઝડપી પુનઃધ્રુવીકરણને મંજૂરી આપે છે. પોસ્ટસિનેપ્ટિક ચેતાકોષની ઓછી-થ્રેશોલ્ડ પોટેશિયમ ચેનલો ચેતાકોષની ઉત્તેજનાને ઘટાડે છે જેથી તેના સક્રિયકરણને માત્ર સૌથી મોટા સિનેપ્ટિક ઇનપુટ (ઓ) સુધી મર્યાદિત કરી શકાય. સંશોધનનું મહત્વ ધ કેલિક્સ ઓફ હેલ્ડ ન્યુરોબાયોલોજીના ક્ષેત્રમાં એક લોકપ્રિય મોડલ સિસ્ટમ બની ગઈ છે. સસ્તન ચેતાતંત્રમાં આ ચેતાકોષની હાજરીએ સસ્તન પ્રાણીઓના નમૂનામાં સીધા સંશોધન માટે મંજૂરી આપી છે અને મોટા કદથી ઇલેક્ટ્રોફિઝીયોલોજીકલ રેકોર્ડિંગની સરળતામાં વધારો થાય છે. આ કારણોસર તે ટ્રાન્સમીટર પ્રકાશનને સમજવામાં લોકપ્રિય રહ્યું છે. ખાસ કરીને, હેલ્ડના કેલિક્સનો ઉપયોગ આના કારણે થાય છેઃ પ્રીસિનેપ્ટિક પેચ-ક્લેમ્પ રેકોર્ડિંગની સરળતા. પૂર્વ અને પોસ્ટસિનેપ્ટિક અસરોને માપતી વખતે ટ્રાન્સમીટર પ્રકાશનનું નિરીક્ષણ કરવાની ક્ષમતા. ઇમેજિંગ અને માપવાની ક્ષમતાની સરળતા. બાહ્ય અભિવ્યક્તિ પ્રણાલી તરીકે હેલ્ડના કેલિક્સનું નિરીક્ષણ કરવા માટે વાયરસનો ઉપયોગ. વિવો પ્રયોગોમાં કરવાની સંભાવના. સંદર્ભો ઓડિટરી સિસ્ટમ