Degradosome
ડિગ્રેડોસોમ એ મોટાભાગના બેક્ટેરિયામાં હાજર મલ્ટીપ્રોટીન સંકુલ છે જે રિબોસોમલ આર. એન. એ. ની પ્રક્રિયા અને મેસેન્જર આર. એન. એ. ના અધઃપતનમાં સામેલ છે અને બિન-કોડિંગ આર. એન. એ. દ્વારા નિયંત્રિત થાય છે. તેમાં પ્રોટીન આરએનએ હેલિકેઝ બી, આરએનએઝ ઇ અને પોલિન્યુક્લિયોટાઇડ ફોસ્ફોરિલેઝ હોય છે. કોષોમાં સેલ્યુલર આર. એન. એ. નો સંગ્રહ સતત વધઘટ થતો રહે છે. ઉદાહરણ તરીકે, એસ્ચેરીચીયા કોલીમાં, મેસેન્જર આરએનએની અપેક્ષિત આયુષ્ય 2 થી 25 મિનિટની વચ્ચે હોય છે, અન્ય બેક્ટેરિયામાં તે લાંબા સમય સુધી ટકી શકે છે. વિશ્રામી કોષોમાં પણ, આર. એન. એ. સ્થિર સ્થિતિમાં અધોગતિ પામે છે, અને આ પ્રક્રિયાના ન્યુક્લિયોટાઇડ ઉત્પાદનો પછીથી ન્યુક્લિક એસિડ સંશ્લેષણના નવા રાઉન્ડ માટે ફરીથી ઉપયોગમાં લેવાય છે. જનીન નિયમન અને ગુણવત્તા નિયંત્રણ માટે આરએનએ ટર્નઓવર ખૂબ જ મહત્વપૂર્ણ છે. બધા સજીવો પાસે આર. એન. એ. ના અધઃપતન માટે વિવિધ સાધનો હોય છે, ઉદાહરણ તરીકે રિબોન્યુક્લીઝ, હેલિકેઝ, 3 '-એન્ડ ન્યુક્લિયોટિડિલટ્રાન્સફેરેઝ (જે લખાણમાં પૂંછડીઓ ઉમેરે છે), 5'-એન્ડ કેપિંગ અને ડીકેપિંગ ઉત્સેચકો અને મિશ્રિત આર. એન. એ.-બંધનકર્તા પ્રોટીન જે સબસ્ટ્રેટ તરીકે પ્રસ્તુતિ માટે અથવા ઓળખ માટે આર. એન. એ. નું મોડેલ બનાવવામાં મદદ કરે છે. વારંવાર, આ પ્રોટીન સ્થિર સંકુલમાં જોડાય છે જેમાં તેમની પ્રવૃત્તિઓ સંકલન અથવા સહકારી હોય છે. આમાંના ઘણા આર. એન. એ. ચયાપચય પ્રોટીન એસ્ચેરીચીયા કોલીના બહુ-ઉત્સેચક આર. એન. એ. અધોગતિના ઘટકોમાં રજૂ થાય છે, જે ચાર મૂળભૂત ઘટકો દ્વારા રચાય છેઃ હાઇડ્રોલાઇટિક એન્ડો-રિબોન્યુક્લીઝ આર. એન. એ. ઇ., ફોસ્ફોરોલાઇટિક એક્સો-રિબોન્યુક્લીઝ પી. એન. પી., એ. ટી. પી.-આધારિત આર. એન. એ. હેલિકેઝ (આર. એચ. આઈ. બી.) અને ગ્લાયકોલિટીક એન્ઝાઇમ એનોલેઝ. આરએનએ ડિગ્રેડોઝોમની શોધ બે જુદી જુદી પ્રયોગશાળાઓમાં થઈ હતી જ્યારે તેઓ ઇ. કોલી, આરએનએઝ ઇના શુદ્ધિકરણ અને લાક્ષણિકતા પર કામ કરી રહ્યા હતા અને તે પરિબળો કે જે આરએનએ-ડિગ્રેડિંગ ઉત્સેચકોની પ્રવૃત્તિ પર અસર કરી શકે છે, ચોક્કસપણે, પીએનપીએઝ. જ્યારે તેના બે મુખ્ય સંયોજનોનો અભ્યાસ કરવામાં આવી રહ્યો હતો ત્યારે તે મળી આવ્યું હતું. રચના આ મલ્ટીએન્ઝાઇમની રચના જીવતંત્રના આધારે બદલાઈ શકે છે. ઇ. કોલીમાં મલ્ટીપ્રોટીન કોમ્પ્લેક્સ આરએનએ ડિગ્રેડોસોમમાં 4 કેનોનિકલ ઘટકોનો સમાવેશ થાય છેઃ આરએનએઝ ઇઃ એક વિશાળ હાઇડ્રોલાઇટિક એન્ડો-રિબોન્યુક્લીઝ જેને આરએનએઝ ઇના એન-ટર્મિનલ અડધા ભાગમાં વિભાજિત કરી શકાય છે, જેમાં ઉત્પ્રેરક ક્ષેત્ર હોય છે અને તે સ્થળ છે જ્યાં ન્યુક્લિયોટિકલ પ્રવૃત્તિ રહે છે; અને સી-ટર્મિનલ અડધો, જે જાણીતા કાર્ય વિના મોટી સાંકળ અસંરચિત પ્રોટીન છે જે ડિગ્રેડોઝોમને ભેગા કરવા માટે જરૂરી સ્કેફોલ્ડ પ્રદાન કરે છે. આ પ્રદેશ ખૂબ જ લવચીક છે, જે ડિગ્રેડોઝોમના ઘટકો માટે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરવાનું સરળ બનાવે છે. ઇ. કોલીમાં, આરએનએઝ ઇ કોષરસ પટલમાં સ્થિત છે અને ફ્લોરોસન્સ માઇક્રોસ્કોપી દ્વારા અવલોકન કરી શકાય છે. તેની રચના 1061 એમિનો એસિડ દ્વારા અનુરૂપ છે અને તેનું પરમાણુ દ્રવ્યમાન 118 kDa છે. પી. એન. પી. બેઝઃ એક ફોસ્ફોરોલિટિક એક્સો-રિબોન્યુક્લીઝ જે આર. એન. એ. નું અધઃપતન કરે છે. તેની સાંકળમાં 421 એમિનો એસિડ છે અને તેનું મોલેક્યુલર માસ 47 kDa છે. એનોલેઝઃ 432 એમિનો એસિડ દ્વારા રચાયેલ ગ્લાયકોલિટિક એન્ઝાઇમ એનોલેઝ, તેથી તેનું મોલેક્યુલર માસ 46 kDa છે. આર. એન. એ. હેલિકેઝ (આર. એચ. એલ. બી.): ઉત્સેચકોનું એક મોટું કુટુંબ, આ પ્રકાર 711 એમિનો એસિડ ધરાવે છે અને તેનું વજન 77kDa છે. ઇ. કોલીના ડિગ્રેડોસોમમાં આ ડીઇએડી-બોક્સ પ્રોટીન (આ પ્રકારના પ્રોટીન વિવિધ ચયાપચય પ્રક્રિયાઓમાં સામેલ હોય છે જે સામાન્ય રીતે આરએનએને સંલગ્ન કરે છે) ની ઓળખ એ પ્રથમ સૂચકાંકોમાંનું એક હતું કે આરએનએ હેલિકેસ સંભવતઃ એમઆરએનએના અધઃપતનમાં ભાગ લઈ શકે છે. વિવિધ પ્રોટીન સાથે આર. એન. એ. ડિગ્રેડોઝોમના કેટલાક વૈકલ્પિક સ્વરૂપો છે જે નોંધવામાં આવ્યા છે. પૂરક વૈકલ્પિક ડિગ્રેડોસોમ ઘટકો પી. સી. એન. બી. (પોલી એ પોલિમરેઝ) અને આર. એન. એ. હેલિકેસ આર. એચ. એલ. ઇ. અને એસ. આર. એમ. બી. છે. ઠંડા આંચકા દરમિયાન અન્ય વૈકલ્પિક ઘટકોમાં આરએનએ હેલિકેઝ સીએસડીએનો સમાવેશ થાય છે. સ્થિર તબક્કા દરમિયાન વધારાના વૈકલ્પિક અધોગામી ઘટકોમાં આર. એન. આર. (આર. એન. એસ. આર.) અને અનુમાનિત આર. એન. એ. હેલિકેઝ એચ. આર. પી. એ. નો સમાવેશ થાય છે. પી. પી. કે. (પોલીફોસ્ફેટ કિનેઝ) એ અન્ય ઘટક છે જે સંકુલનો ભાગ હોવાનું નોંધવામાં આવ્યું છે, જે આર. એન. એ. ચેપરોન એચ. એફ. ક્યુ., પી. એ. પી. (પ્રોસ્ટેટિક એસિડ ફોસ્ફેટેઝ), અન્ય પ્રકારના ચેપરોન અને રિબોસોમલ પ્રોટીન જેવું જ છે. આ ઇ. કોલીમાંથી સેલ-એક્સટ્રેક્ટેડ ડિગ્રેડોસોમ તૈયારીઓમાં જોવા મળે છે. આર. એન. એ. ડિગ્રેડોઝોમની રચના ચિત્રમાં દેખાય છે તેટલી કઠોર નથી કારણ કે તે કેવી રીતે કાર્ય કરે છે તે સમજવા માટે આ માત્ર એક મોડેલ છે. આરએનએ ડિગ્રેડોઝોમની રચના ગતિશીલ છે અને દરેક ઘટક તેની નજીકના ઘટકો સાથે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરે છે. તેથી માળખું એક મોલેક્યુલર ડોમેન જેવું છે જ્યાં આર. એન. એ. દરેક ઘટકો સાથે સબસ્ટ્રેટ તરીકે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરી શકે છે અને જ્યારે આવું થાય છે, ત્યારે આર. એન. એ. માટે સંકુલમાંથી બહાર નીકળવું ખરેખર મુશ્કેલ છે. કાર્યો આર. એન. એ. ડિગ્રેડોઝોમ એ એક વિશાળ બહુ-ઉત્સેચક સંગઠન છે જે આર. એન. એ. ચયાપચય અને એસ્ચેરીચીયા કોલી અને સ્યુડોઅલ્ટેરોમોનાસ હેલોપ્લાંકટિસ જેવા અસંખ્ય બેક્ટેરિયામાં જનીન અભિવ્યક્તિના અનુલેખન પછીના નિયંત્રણમાં સામેલ છે. બહુ-પ્રોટીન સંકુલ તેમની પરિપક્વતા દરમિયાન સંરચિત આર. એન. એ. અગ્રદૂતની પ્રક્રિયા માટે એક મશીન તરીકે પણ કામ કરે છે. આર. એન. એ. હેલિકેઝને આર. એન. એ. સ્ટેમ-લૂપ્સમાં ડબલ હેલિક્સ માળખું વિકસાવવા માટે અધઃપતનની પ્રક્રિયામાં મદદ કરવા માટે માનવામાં આવે છે. પ્રસંગોપાત, ડીગ્રેડોસોમ સાથે આર. આર. એન. એ. ના કોપ્યુરિફિકેશનની પ્રશંસા કરવામાં આવે છે, જે સૂચવે છે કે સંકુલ આર. આર. એન. એ. અને એમ. આર. એન. એ. ના અધઃપતનમાં ભાગ લઈ શકે છે. ડિગ્રેડોસોમની ભૂમિકા વિશે બહુ ઓછી સ્પષ્ટ માહિતી છે. ઇ. કોલીમાં ટ્રાન્સક્રિપ્ટના અધઃપતનના પગલાંને જોતાં, જે જાણીતું છે તે એ છે કે પ્રથમ સ્થાને એન્ડોરિબોન્યુક્લીઝ સબસ્ટ્રેટ્સને વિભાજીત કરી શકે છે જેથી પછીથી એક્સોરિબોન્યુક્લીઝ ઉત્પાદનો પર કામ કરી શકે. આર. એચ. આઈ. બી. પોતે ખૂબ ઓછી પ્રવૃત્તિ ધરાવે છે પરંતુ આર. એન. એ. એસ. ઇ. સાથેની ક્રિયાપ્રતિક્રિયા તેને ઉત્તેજીત કરી શકે છે. આર. એન. એ. ની અધોગતિ પ્રક્રિયામાં એનોલેઝની ભૂમિકા હજુ પણ યોગ્ય રીતે વર્ણવવામાં આવી નથી, દેખીતી રીતે તે અધોગતિ પ્રક્રિયા દરમિયાન સંકુલને વધુ ચોક્કસ બનવામાં મદદ કરે છે. બેક્ટેરિયલ આર. એન. એ. ડિગ્રેડોઝોમનું એક ખાસ કરીને રસપ્રદ પાસું અભ્યાસ કરાયેલા ઘણા સંકુલમાં મેટાબોલિક ઉત્સેચકોની હાજરી છે. ઇ. કોલી ડિગ્રેડોસોમમાં હાજર એનોલેઝ એન્ઝાઇમ ઉપરાંત, મેટાબોલિક ઉત્સેચકો એકોનિટેઝ અને ફોસ્ફોફ્રુક્ટોકિનેઝને અનુક્રમે સી. ક્રેસેન્ટસ અને બી. સબટિલિસ ડિગ્રેડોસોમ્સમાં ઓળખવામાં આવ્યા છે. આ ઉત્સેચકોની હાજરીનું કારણ હાલમાં અસ્પષ્ટ છે. ડિગ્રેડોસોમ સક્રિયકરણ આ બહુ-પ્રોટીન સંકુલ બિન-કોડિંગ આરએનએ દ્વારા ઉત્તેજિત થાય છે, જેને યુકેરીયોટિક કોષોમાં એમઆઇઆરએનએ અને બેક્ટેરિયામાં એસઆરએનએ કહેવાય છે. એમિનો એસિડના નાના ક્રમનો ઉપયોગ સામાન્ય રીતે તેના વિનાશ માટે એમ. આર. એન. એ. ને લક્ષ્ય બનાવવા માટે થાય છે. અહીંથી, તે કરવાની બે રીતો છેઃ ટ્રાન્સલેશન-ઇનિશિએશન રિજન (ટી. આઈ. આર.) અથવા કોડિંગ ડી. એન. એ. સિક્વન્સ (સી. ડી. એસ.) ને લક્ષ્ય બનાવવું. પ્રથમ, લક્ષિત એમ. આર. એન. એ. સાથે એસ. આર. એન. એ. ને જોડવા માટે એચ. એફ. ક્યુ. (ચેપરોન પ્રોટીન) ની જરૂર પડે છે. એકવાર જોડાણ થઈ જાય પછી, જો જટિલ Hfq-sRna TIR પર સમાપ્ત થાય છે, તો તે રિબોઝોમ બંધનકર્તા સ્થળ (આરબીએસ) ને અવરોધે છે જેથી રિબોઝોમ અનુવાદ કરી શકતા નથી, અને એમઆરએનએને દૂર કરવા માટે ન્યુક્લિયસ (આરએનએઝ ઇ) ને સક્રિય કરે છે. બીજી શક્યતા એ છે કે અંત બીજા પ્રદેશ પર થાય છે, જે જટિલ કાર્યને અનુવાદના અંતિમ બિંદુ તરીકે બનાવે છે. આ રીતે, રાઇબોસોમ્સ ડીકોડિંગનું તેમનું કામ કરી શકે છે, પ્રક્રિયા જે જ્યારે તેઓ સંકુલમાં પહોંચે છે ત્યારે અટકી જાય છે, જ્યાં તમામ વિનાશ પ્રક્રિયા ચાલુ હોય છે. આર. એન. એ. નું અધઃપતન આર. એન. એ. ની વિનાશ પ્રક્રિયા ખૂબ જ જટિલ છે. તેને સમજવામાં સરળ બનાવવા માટે, આપણે એસ્ચેરીચીયા કોલીમાં એમ. આર. એન. એ. અધોગતિ પ્રક્રિયાના ઉદાહરણ તરીકે ઉપયોગ કરીએ છીએ કારણ કે તે સૌથી જાણીતી પ્રક્રિયા છે. તે મુખ્યત્વે એન્ડો-અને રાઇબો-ન્યુક્લિયસ દ્વારા મધ્યસ્થી કરે છે. ઉત્સેચકો આરએનએઝ II અને પીએનપીએઝ (પોલિન્યુક્લિયોટાઇડ ફોસ્ફોરિલેઝ) એમઆરએનએને 3 '→ 5' રીતે ઘટાડે છે. ડિગ્રેડોસોમમાં 4 ખંડ હોય છે જેમાં અનેક રિબોન્યુક્લીઝ હોય છે. શરૂઆતમાં, સંશ્લેષિત આર. એન. એ. એક પોલિફોસ્ફેટ માળખું છે. આ જ કારણ છે કે આરએનએ પાયરોફોસ્ફોહાઇડ્રોલેઝ પીપીપીએચની ક્રિયા દ્વારા મોનોફોસ્ફેટ મેળવવા માટે ડીફોસ્ફોરાયલેશન જરૂરી છે. ટ્રાન્સક્રિપ્ટના બે ભાગો છેઃ ફોસ્ફેટ ટર્મિનલ (પી-ટર્મિનલ) અને અંત તરીકે સ્ટેમ-લૂપ માળખું. પી-ટર્મિનલને એન્ડોરિબોન્યુક્લિયોલીટીકલી આરએનએઝ ઇ દ્વારા વિભાજિત કરવામાં આવે છે, જ્યારે સ્ટેમ-લૂપને આરએનએ હેલિકેસ દ્વારા પચાવવામાં આવે છે. જો કોઈ ગૌણ માળખાં હોય, તો પી. એન. પી. એસ. જેવા એક્સોરિબોન્યુક્લીઝ દ્વારા ઘટાડાને સરળ બનાવવા માટે પોલિમરેઝ પી. એ. પી. ની કામગીરી જરૂરી છે. છેવટે, સ્ક્રેપ્સ પર ઓલિગોરિબોન્યુક્લીઝ દ્વારા પ્રક્રિયા કરવામાં આવે છે. આ પ્રક્રિયા અન્ય પ્રજાતિઓમાં સમાન છે અને માત્ર ઉત્સેચકીય મશીનરીમાં ફેરફાર થાય છે. ઉદાહરણ તરીકે, બેસિલસ સબટિલિસ એન્ડો-રિબોન્યુક્લીઝ તરીકે RNase E નો ઉપયોગ કરવાને બદલે, તે RNase Y અથવા RNase J નો ઉપયોગ કરે છે અથવા આર્કિયામાં આ કાર્ય માટે એક્સોસોમ (વેસિકલ) નો ઉપયોગ કરવામાં આવે છે. ડીગ્રેડોસોમ, જે રચનામાં ગતિશીલ છે, રચનામાં પરિવર્તનશીલ છે અને નિર્ધારિત પ્રયોગશાળાની પરિસ્થિતિઓમાં બિન-આવશ્યક છે, તેમ છતાં ઘણી બેક્ટેરિયલ પ્રજાતિઓ (આર્કિયા, યુકેરીયોટ, એસ્ચેરીચીયા કોલી, મિટોકોન્ડ્રિયા, વગેરે) ની ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન જાળવી રાખવામાં આવ્યું છે. ), વૈશ્વિક સેલ્યુલર નિયમનમાં તેના વૈવિધ્યસભર યોગદાનને કારણે છે. તે પ્રાયોગિક રીતે દર્શાવવામાં આવ્યું છે કે ડિગ્રેડોસોમની હાજરી ઇ. કોલી માટે પસંદગીયુક્ત લાભ છે. ડિગ્રેડોસોમ જેવી રચનાઓ ઘણા γ-પ્રોટિઓબેક્ટ્રિયાનો ભાગ હોવાનું માનવામાં આવે છે અને વાસ્તવમાં અન્ય દૂરસ્થ બેક્ટેરિયાના વંશમાં જોવા મળે છે. તેઓ આરએનએઝ ઇ પર બાંધવામાં આવ્યા છે. જો કે, આ ડિગ્રેડોસોમ જેવી એસેમ્બલીઓની રચના હંમેશા સમાન હોતી નથી, તે કેટલાક પ્રોટીક ઘટકો પર અલગ હોઈ શકે છે. ઈ. કોલાઈ મનુષ્યો અને અન્ય પ્રાણીઓના આરએનએ ડિગ્રેડોસોમમાં તેમના આંતરડાના માર્ગમાં કોમેન્સલ તરીકે ઈ. કોલાઈ હોય છે. તે પ્રયોગશાળાઓમાં સૌથી વધુ અભ્યાસ કરાયેલા સજીવોમાંનું એક છે અને તે બેક્ટેરિયા અને જીવનના અન્ય ક્ષેત્રોમાં આનુવંશિક નિયમનને સમજવા માટે ઉપયોગી મોડેલ રહ્યું છે. ઇ. કોલીનું આરએનએ ડિગ્રેડોસોમ એક માળખું છે જે આરએનએ ચયાપચયમાં વિવિધ ભૂમિકાઓ ભજવે છે. તે જીવનના તમામ ક્ષેત્રોમાં જોવા મળતી સમાન એસેમ્બલીઓ સાથે સમરૂપ ઘટકો અને કાર્યાત્મક સામ્યતાને વહેંચે છે. તેના ઘટકોમાંનું એક એ. ટી. પી.-આધારિત મોટર છે જે પ્રોટીન-પ્રોટીન ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ દ્વારા સક્રિય થાય છે અને આર. એન. એ. અધોગતિના ઊર્જા-આધારિત મોડમાં રિબોન્યુક્લીઝ સાથે સહકાર આપે છે. ઇ. કોલીમાં 5 '→ 3' અધોગતિ માર્ગ નથી. તેના એમ. આર. એન. એ. માં 5 'કેપ્ડ એન્ડ' નથી અને ત્યાં કોઈ 5 '→ 3' એક્સોન્યુક્લીઝ જાણીતા નથી. આ જ વસ્તુ અન્ય યુબેક્ટેરિયા સાથે થાય છે, તેથી 5 '→ 3' અધોગતિ માર્ગ યુકેરીયોટિક કોષોનું વિશિષ્ટ લક્ષણ હોઈ શકે છે. એક્સોસોમ જટિલ પ્રોટીઝોમ સંદર્ભો પ્રોટીન સંકુલ રિબોન્યુક્લીઝ પણ જુઓ.