2R hypothesis
2 આર પૂર્વધારણા અથવા ઓહનોની પૂર્વધારણા, સૌપ્રથમ 1970 માં સુસુમુ ઓહનો દ્વારા પ્રસ્તાવિત, એક પૂર્વધારણા છે કે પ્રારંભિક કરોડઅસ્થિધારી વંશના જીનોમ બે સંપૂર્ણ જીનોમ ડુપ્લિકેશનમાંથી પસાર થયા હતા, અને આમ આધુનિક કરોડઅસ્થિધારી જીનોમ પેલિયોપોલિપ્લોઇડીને પ્રતિબિંબિત કરે છે. આ નામ મૂળ ઓહનો દ્વારા પૂર્વધારણા કરાયેલ ડુપ્લિકેશનના 2 રાઉન્ડ પરથી ઉતરી આવ્યું છે, પરંતુ 1994 ના સંસ્કરણમાં શુદ્ધ કરવામાં આવ્યું છે, અને 2 આર પૂર્વધારણા શબ્દ કદાચ 1999 માં રચવામાં આવ્યો હતો. જીનોમ ડુપ્લિકેશનની સંખ્યા અને સમયના ફેરફારોને સામાન્ય રીતે હજુ પણ 2R પૂર્વધારણાના ઉદાહરણો તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. 2R પૂર્વધારણા ઘણા સંશોધન અને વિવાદનો વિષય રહી છે; જો કે, માનવ જીનોમ સહિત જીનોમ ડેટાના વધતા સમર્થન સાથે, અભિપ્રાયનું સંતુલન આ પૂર્વધારણાને ટેકો આપવાની તરફેણમાં મજબૂત રીતે બદલાઈ ગયું છે. કાર્સ્ટન હોકેમ્પ, એઓફ મેકલિસાગ્ટ અને કેનેથ એચ. વોલ્ફના જણાવ્યા અનુસાર, જીનોમ ડુપ્લિકેશન પૂર્વધારણાનું સંસ્કરણ જેમાંથી 2 આર પૂર્વધારણા તેનું નામ લે છે તે હોલેન્ડ એટ અલમાં દેખાય છે. અને આ શબ્દ ઓસ્ટિન એલ. હ્યુજીસ દ્વારા રચવામાં આવ્યો હતો. ઓહનોની દલીલ ઓહનોએ ઉત્ક્રાંતિમાં જનીન ડુપ્લિકેશનના સામાન્ય મહત્વ માટે તેમની મોટી દલીલના ભાગ રૂપે 2R પૂર્વધારણાનું પ્રથમ સંસ્કરણ રજૂ કર્યું. સંબંધિત જીનોમ કદ અને આઇસોઝાઇમ વિશ્લેષણના આધારે, તેમણે સૂચવ્યું હતું કે પૂર્વજોની માછલીઓ અથવા ઉભયજીવીઓ "ટેટ્રાપ્લોઇડ ઉત્ક્રાંતિ" ના ઓછામાં ઓછા એક અને સંભવતઃ વધુ કેસોમાંથી પસાર થયા હતા. પાછળથી તેમણે આ દલીલમાં પુરાવા ઉમેર્યા કે કરોડઅસ્થિધારી પ્રાણીઓમાં મોટાભાગના સમાંતર જનીનો આનુવંશિક જોડાણ દર્શાવતા નથી. ઓહનોએ એવી દલીલ કરી હતી કે વ્યક્તિગત ટેન્ડમ ડુપ્લિકેશન (જેમાં સમાન રંગસૂત્ર પર મૂળ જનીનની બાજુમાં ડુપ્લિકેટ જનીન ઉમેરવામાં આવે છે) ના કિસ્સામાં જોડાણની અપેક્ષા રાખવી જોઈએ, પરંતુ રંગસૂત્રની ડુપ્લિકેશનના કિસ્સામાં નહીં. પછીના પુરાવા 1977માં, શ્મિટકે અને તેમના સાથીઓએ દર્શાવ્યું હતું કે લેન્સલેટ્સ અને ટ્યુનિકેટ્સમાં આઇસોઝાઇમ જટિલતા સમાન છે, જે ઓહનોની પૂર્વધારણાની આગાહીને વિરોધાભાસી છે કે લેન્સલેટ્સ અને કરોડઅસ્થિધારી પ્રાણીઓના સામાન્ય પૂર્વજોમાં જીનોમ ડુપ્લિકેશન થયું હતું. જો કે, આ વિશ્લેષણમાં કરોડઅસ્થિધારી પ્રાણીઓની તપાસ કરવામાં આવી ન હતી, તેથી પછીની પ્રતિકૃતિ ઘટનાઓ વિશે કંઇ કહી શકાય નહીં. (વધુમાં, ઘણી પાછળથી મોલેક્યુલર ફિલોજેનેટિક્સે દર્શાવ્યું છે કે કરોડઅસ્થિધારી પ્રાણીઓ લાન્સલેટ કરતાં ટ્યુનિકેટ્સ સાથે વધુ નજીકથી સંબંધિત છે, આમ આ વિશ્લેષણના તર્કને નકારે છે.) 2R પૂર્વધારણામાં 1990ના દાયકામાં બે કારણોસર રસ વધ્યો હતો. પ્રથમ, મનુષ્યો અને ઉંદરમાં જનીન મેપિંગ ડેટાએ વ્યાપક સમાંતરતા પ્રદેશો જાહેર કર્યા-એક જ જાતિના અન્ય રંગસૂત્ર પરના જનીનોના સમૂહ સાથે સંબંધિત એક રંગસૂત્ર પરના જનીનોના સમૂહ, ઉત્ક્રાંતિમાં પુનરાવર્તનની ઘટનાઓનું સૂચક. સમાનતા ક્ષેત્રો સામાન્ય રીતે ચાર સમૂહમાં હતા. બીજું, લેન્સલેટમાં હોક્સ જનીનોના ક્લોનિંગથી મનુષ્યો અને ઉંદરના ચાર સમૂહોથી વિપરીત, એક જ હોક્સ જનીન સમૂહની હાજરી જાહેર થઈ. જ્યારે લાન્સલેટ અને કરોડઅસ્થિધારી જનીનોની સરખામણી કરવામાં આવી ત્યારે વધારાના જનીન પરિવારોની માહિતીએ એક-થી-ઘણા સામાન્ય નિયમો જાહેર કર્યા. એકસાથે લેવામાં આવે તો, પુરાવાઓની આ બે રેખાઓ સૂચવે છે કે કરોડઅસ્થિધારી પ્રાણીઓના વંશમાં બે જીનોમ ડુપ્લિકેશન થયા હતા, તે સેફાલોકોર્ડેટ ઉત્ક્રાંતિ વંશમાંથી અલગ થયા પછી. 2R પૂર્વધારણા વિશેનો વિવાદ પેરાલોજી પ્રદેશોની પ્રકૃતિ પર આધારિત છે. તે વિવાદિત નથી કે માનવ રંગસૂત્રો અન્ય રંગસૂત્રો પર જનીનોના સમૂહો સાથે સંબંધિત જનીનોના સમૂહો ધરાવે છે; વિવાદ એ વાત પર કેન્દ્રિત છે કે શું તેઓ મોટા પાયે પુનરાવર્તનો દ્વારા પેદા થયા હતા કે જેણે એક જ સમયે તમામ જનીનોને બમણા કર્યા હતા, અથવા વ્યક્તિગત જનીનની પુનરાવર્તનોની શ્રેણી પછી જનીનોના સમૂહોને એકસાથે ફેરબદલ કરવા માટે રંગસૂત્રની પુનઃગોઠવણી થઈ હતી કે કેમ. હ્યુજીસ અને તેમના સાથીઓએ શોધી કાઢ્યું હતું કે પેરાલોજી પ્રદેશોમાં વિવિધ જનીન પરિવારોમાંથી બનેલા ફિલોજેનેટિક વૃક્ષોના આકાર અલગ અલગ હોય છે, જે સૂચવે છે કે જનીન પરિવારોનો ઉત્ક્રાંતિ ઇતિહાસ અલગ અલગ હોય છે. આ 2R પૂર્વધારણા સાથે અસંગત હોવાનું સૂચવવામાં આવ્યું હતું. જો કે, અન્ય સંશોધકોએ એવી દલીલ કરી છે કે આવા 'ટોપોલોજી પરીક્ષણો' 2R નું સખત પરીક્ષણ કરતા નથી, કારણ કે પોલિપ્લોઇડી દ્વારા પેદા થયેલા નજીકથી સંબંધિત રંગસૂત્રો વચ્ચે પુનઃસંયોજન થયું હોઈ શકે છે, કારણ કે અયોગ્ય જનીનોની સરખામણી કરવામાં આવી હતી અને કારણ કે જો પ્રજાતિઓ વચ્ચે સંકરણ દ્વારા જીનોમ ડુપ્લિકેશન થયું હોય તો વિવિધ આગાહીઓ કરવામાં આવે છે. વધુમાં, ઘણા સંશોધકો 2R પૂર્વધારણા સાથે સુસંગત એમ્ફિઓક્સસથી અલગ થયા પછી, કરોડરજ્જુની પ્રારંભિક ઉત્ક્રાંતિ સુધી પેરાલોજી પ્રદેશોમાં જનીન પરિવારોની નકલની તારીખ નક્કી કરવામાં સક્ષમ હતા. જ્યારે કરોડઅસ્થિધારી પ્રાણીઓ, સિઓના ઇન્ટેસ્ટિનાલિસ અને લેન્સલેટ માટે સંપૂર્ણ જીનોમ સિક્વન્સ ઉપલબ્ધ થયા, ત્યારે જાણવા મળ્યું કે મોટાભાગના માનવ જીનોમને પેરાલોજી પ્રદેશોમાં ગોઠવવામાં આવ્યા હતા જે મોટા પાયે ડુપ્લિકેશનમાં શોધી શકાય છે, અને આ ડુપ્લિકેશન કરોડઅસ્થિધારી પ્રાણીઓ ટ્યુનિકેટ અને લેન્સલેટથી અલગ થયા પછી થયું હતું. આ બે જીનોમ ડુપ્લિકેશનની તારીખ 550 થી 450 મિલિયન વર્ષ પહેલાંની હશે. 1990 ના દાયકાના અંતમાં ફાટી નીકળેલા વિવાદનો સારાંશ 2001 માં વોજસીક મકાલોવસ્કી દ્વારા આ વિષયની સમીક્ષામાં આપવામાં આવ્યો હતો, જેમણે જણાવ્યું હતું કે "કરોડઅસ્થિધારી ઉત્ક્રાંતિના પ્રારંભિક તબક્કામાં સંપૂર્ણ જીનોમ ડુપ્લિકેશનની પૂર્વધારણામાં વિરોધીઓ જેટલા જ અનુયાયીઓ છે". તેનાથી વિપરીત, 2007માં મસાનોરી કસાહારા દ્વારા કરવામાં આવેલી વધુ તાજેતરની સમીક્ષા જણાવે છે કે હવે "2R પૂર્વધારણાને ટેકો આપતા નિર્વિવાદ પુરાવા" છે અને "2R પૂર્વધારણા પર લાંબા સમયથી ચાલી રહેલી ચર્ચા અંત તરફ આગળ વધી રહી છે". માઈકલ બેન્ટન, વર્ટેબ્રેટ પેલિયોન્ટોલોજીની 2014 ની આવૃત્તિમાં જણાવે છે કે, "તે તારણ આપે છે કે, જ્યાં એમ્ફિઓક્સસમાં એક જ જનીન હોય છે, ત્યાં વર્ટેબ્રેટ્સમાં ઘણીવાર બે, ત્રણ અથવા ચાર સમકક્ષ જનીનો હોય છે, જે બે મધ્યવર્તી સંપૂર્ણ-જીનોમ ડુપ્લિકેશન ઘટનાઓના પરિણામે હોય છે". ઓહ્નોલોજી ઓહ્નોલોગસ જનીનો એ પેરાલોગસ જનીનો છે જે આ 2 આર ડુપ્લિકેશનની પ્રક્રિયા દ્વારા ઉદ્ભવ્યા છે. આ નામ સૌપ્રથમ કેન વોલ્ફે દ્વારા સુસુમુ ઓહનોના સન્માનમાં આપવામાં આવ્યું હતું. તે ઉત્ક્રાંતિના વિશ્લેષણ માટે ઉપયોગી છે કારણ કે જિનોમમાં તમામ ઓહ્નોલોગ્સ સમાન સમય માટે અલગ થઈ રહ્યા છે (કારણ કે સમગ્ર જિનોમ ડુપ્લિકેશનમાં તેમનું સામાન્ય મૂળ છે). સારી રીતે અભ્યાસ કરાયેલા ઓહોનોલોગસ જનીનોમાં માનવ રંગસૂત્ર 2,7,12 અને 17માં હોક્સ જનીન સમૂહો, કોલેજન જનીન, કેરાટિન જનીન અને અન્ય ડુપ્લિકેટ જનીન ધરાવતા જનીનો, માનવ રંગસૂત્રો 4,5,8 અને 10માં ન્યુરોપેપ્ટાઇડ રીસેપ્ટર જનીન ધરાવતા જનીનો, એનકે વર્ગના હોમિયોબોક્સ જનીનો અને ઘણા વધુ જનીન પરિવારો અને પેરાહોક્સ જનીન અને તેમના પડોશીઓ ધરાવતા માનવ રંગસૂત્રો 13,4,5 અને એક્સના ભાગોનો સમાવેશ થાય છે. માનવ રંગસૂત્ર 6 પર મેજર હિસ્ટોકોમ્પેટિબિલિટી કોમ્પ્લેક્સ (એમ. એચ. સી.) માં રંગસૂત્રો 1,9 અને 19 પર સમાંતર ક્ષેત્રો છે. મોટાભાગના માનવ જીનોમ પેરાલોજી પ્રદેશોને સોંપવામાં આવે તેવું લાગે છે. સંદર્ભો જૈવિક પૂર્વધારણાઓ જીનોમિક્સ તકનીકો પરમાણુ ઉત્ક્રાંતિ પરમાણુ આનુવંશિકતા